Действие минеральных удобрений и микроризы на вику яровую на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Верхневолжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, кандидат биологических наук Соколенко, Владимир Александрович

• Соколенко, Владимир Александрович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соколенко, Владимир Александрович

Введение4

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Эволюционно-морфологическая связь бобово-ризобиального симбиоза и арбускулярной микоризы8

1.2. Влияние биопрепаратов на продуктивность и минеральное питание сельскохозяйственных растений25

1.3. Особенности применения удобрений при возделывании зернобобовых культур37

Глава 2. Условия и методы проведения исследований43

Глава 3. Влияние гриба арбускулярной микоризы и минеральных удобрений на фотосинтетическую деятельность и биометрические показатели вики яровой52

3.1. Сроки прохождения фенофаз у вики яровой52

3.2. Фотосинтетическая деятельность посевов вики при использовании гриба AM и минеральных удобрений53

3.3. Динамика высоты растений вики яровой 64

Глава 4. Влияние гриба AM и минеральных удобрений на накопление биомассы вики яровой при разном уровне плодородия почвы 71

Глава 5. Влияние арбускулярной микоризы и минеральных удобрений на использование растениями элементов минерального питания 78

5.1. Содержание основных элементов минерального питания в растениях вики яровой78

5.2. Накопление основных элементов минерального питания в растениях вики яровой86

Выводы98

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Действие минеральных удобрений и микроризы на вику яровую на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Верхневолжья»

Актуальность. Задачей сельскохозяйственного производства является повышение урожайности и улучшение качества бобовых культур, которые служат одним из основных источников растительного белка и имеют важное значение для создания полноценной кормовой базы (Столяров, 2005) и обогащения почвы биологическим азотом (Трепачев, 1999). Сокращение применения в земледелии минеральных удобрений привело к снижению урожайности сельскохозяйственных культур и содержания в них белка, ухудшению плодородия почвы (Романенко, 2005), что вызвало необходимость поиска новых источников минерального питания растений, среди которых особое место занимают микробные препараты (Тихонович, Кожемяков, Чеботарь, 2005), обеспечивающие растения азотом в результате фиксации атмосферного азота и повышающие доступность почвенных запасов фосфора и калия. Среди них определенная роль принадлежит растительно-микробной ассоциации везикулярно-арбускулярных микоризообразующих (AM) грибов (Koide, Mosse, 2004).

Реакцию на инокуляцию AM грибами связывают с их влиянием на рост и минеральное питание растений, особенно поглощение труднодоступных форм фосфатов (Jeffries, 1987; Norris et al., 1994). Проблема этого элемента остается одной из самых острых в земледелии, что объясняется ограниченным геологическим запасом фосфора и прочным связыванием его в почве при внесении с удобрениями. Низкая доступность растениям почвенных запасов фосфора обусловлена слабой избирательной поглотительной способностью корней и дефицитом анионов ортофосфорной кислоты в почвенном растворе, возникающих в силу химической природы фосфорных соединений. Именно поэтому усвояемость сельскохозяйственными культурами фосфора из удобрений не превышает 25%, а подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений соединения (Минеев и др., 1993). Улучшить минеральное питание можно путем применения двойной инокуляции растений азотфиксирующими и фосфатмобилизующими организмами, что позволит более эффективно использовать почвенные элементы питания и сократить дозы внесения минеральных удобрений (Муромцев- и др., 1985).

В настоящее время является возможным применение эндомикоризных AM грибов и азотфиксирующих бактерий в качестве регулирования продуктивности бобовых культур за счет улучшения фосфорного и азотного пита} , < ния.

Цель и задачи исследований: оценить влияние гриба арбускулярной микоризы (AM) на показатели фотосинтетической активности и накопление биомассы вики яровой, использование ею элементов минерального питания для создания биопрепарата нового поколения. Для этого решали следующие вопросы: изучить действие AM на фотосинтетическую деятельность и биометрические показатели вики яровой; оценить влияние арбускулярной микоризы на накопление биомассы и-показатели качества урожая при внесении минеральных удобрений на почвах, различающихся по степени окультуренности; выявить роль гриба арбускулярной микоризы в использовании викой яровой фосфора и калия из почвы и удобрений.

Научная новизна. Впервые в Верхневолжье изучено влияние эндомико-ризного гриба Glomus intraradices на растения вики яровой. На слабоокуль-туренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 - 80-100 мг/кг и К20 -80-90 мг/кг) он увеличивал площадь листьев как без внесения РК-удобрений, так и при их использовании. На среднеокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5- 190-200 мг/кг и К20 - 130-140 мг/кг) эффективность гриба AM проявлялась только без внесения РК-удобрений. Это положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале, который достоверно возрастал у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве во все фазы вегетации, а на среднеокультуренной почве эффект от AM наблюдался в бутонизацию и плодообразование без внесения РК-удобрений.

Увеличение биомассы вики яровой в фазу плодообразования от инокуляции семян AM на среднеокультуренной почве соответствовало внесению P45K6OJ-а. на слабоокультуренной почве прибавки от AM превышали использование удобрений в. обеих дозах. На среднеокультуренной почве с повышенным содержанием Р2О5 и средним К2О инокуляция семян не увеличивала биомассу вики на фоне внесения РК-удобрений, тогда как на слабоокульту-ренной почве получен ее достоверный рост и на фонах Р45К60 и Р90К120.

-Содержание сырого белка в зеленой массе. возрастало при внесении Р90К120 и при использовании гриба AM как без удобрений; так и при использовании обеих доз. Инокулянт AM и дозы РК-удобрений не изменяли содержание сырого белка в зеленой массе вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, поскольку в результате увеличения урожайности происходило ростовое разбавление азота.

Инокуляция семян вики яровой грибом AM обеспечила тенденцию повышения концентрации азота в растениях во время, вегетации равноценно внесению РК-удобрений, что свидетельствовало об улучшении условий для азотфиксации клубеньковыми бактериями;

Накопление в растениях элементов минерального питания на обеих почвах возрастало при внесении РК-удобрений; а также в результате использования гриба AM. Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокультуренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабоокультуренной почве он превосходил их.

Применение. гриба арбускулярной микоризы повышает коэффициенты использования; растениями фосфора и калия из почвы и внесенных удобрений.

Практическая значимость работы. На основании экспериментальных данных установлено, что препарат эндомикоризного гриба арбускулярной микоризы (изолят CIAM: 8): положительно влияет на растения вики яровой. Он улучшает минеральное питание растений в основные фазы вегетации и увеличивает биомассу. Положительный эффект AM проявляется на среднеокультуренной почве без внесения РК-удобрений, а на почве с низким содержанием подвижного фосфора он положительно влияет на растения и при внесении под культуру РК-удобрений. Полученные результаты служат основанием для использования гриба арбускулярной микоризы в качестве эффективного штамма для создания нового биопрепарата, обеспечивающего за счет улучшения минерального питания растений, увеличение урожайности вики яровой на средне- и слабоокультуренных почвах на 13-28% без внесения РК-удобрений и на 22-28% при их внесении на почвах с низким содержанием подвижного Р2О5.

Заключение диссертации по теме «Агрохимия», Соколенко, Владимир Александрович

Выводы

1. На слабоокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 - 80100 мг/кг и К20 - 80-90 мг/кг) использование гриба AM увеличивало площадь листьев вики яровой как без внесения РК-удобрений, так и при их использовании в фазы 5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование. На среднеокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 — 190-200 мг/кг и К20 - 130-140 мг/кг) эффективность гриба AM проявлялось только без внесения РК-удобрений под вику яровую.

2. Изменения площади листьев вики яровой под влиянием гриба AM положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале, который достоверно увеличивался у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве во все фазы вегетации, а на среднеокультуренной почве эффект от AM наблюдался в фазу бутонизации без внесения РК-удобрений и в плодообразование — без удобрений и на фоне Р45К60.

3. Применение гриба AM положительно сказывается на показателе чистой продуктивности фотосинтеза за период всходы-плодообразование у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве как без, так и при внесении под вику яровую РК-удобрений.

4. Использование гриба AM на среднеокультуренной почве положительно влияло на массу растений в фазу 5-7 листьев и в цветение только без удобрений, а на слабоокультуренной почве он был эффективен как без внесения, так и при обеих дозах удобрений.

5. Внесение РК-удобрений повышало биомассу растений вики яровой на средне- и слабоокультуренной почве в фазы 5-7 листьев и цветение. Увеличение биомассы от инокуляции, семян грибом арбускулярной микоризы на среднеокультуренной почве соответствовал использованию под культуру Р45Кбо> но уступал Р90К120, а на слабоокультуренной почве прибавки от AM превышали внесение под вику яровую удобрений в обеих дозах.

6. На среднеокультуренной почве с повышенным содержанием Р2О5 и средним К2О инокуляция семян на фоне внесения РК-удобрений не обеспечивала роста биомассы вики яровой в фазу плодообразования, тогда как на слабоокультуренной почве получено достоверное увеличение урожайности при использовании Р45К60 и Р90К120

7. Содержание сырого белка в зеленой массе на среднеокультуренной почве возрастало при внесении под вику Р90К120 и использовании гриба AM как без удобрений, так и при внесении обеих доз. Инокулянт AM и обе дозы РК-удобрений не изменяли содержание сырого белка в зеленой массе вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, поскольку в результате увеличения урожайности происходило его ростовое разбавление. При использовании минеральных удобрений и AM, практически, не изменялось содержание сырой клетчатки и сырой золы в зеленой массе вики яровой, выращиваемой на почвах, различающихся по уровню плодородия.

8. Инокуляция семян вики яровой грибом AM обеспечила тенденцию повышения концентрации азота в растениях в фазы 5-7 листьев и в цветение аналогично внесению РК-удобрений, свидетельствующее об улучшении условий для азотфиксации клубеньковыми бактериями. Несмотря' на увеличение биомассы вики яровой при внесении РК-удобрений и инокуляции семян грибом AM концентрация в растениях Р2О5, К2О, СаО и MgO в фазы 5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование, практически, не изменялось при различных условиях минерального питания.

9. В результате формирования более высокой биомассы вики яровой на среднеокультуренной почве накопление элементов питания (азота, фосфора, калия, кальция и магния) в растениях в исследуемые фазы вегетации (5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование) превосходило слабоокультуренную почву. На обеих почвах оно возрастало при внесении РК-удобрений, а также в результате использования гриба AM. Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокультуренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабоокультуренной почве он превосходил их.

10. Применение гриба арбускулярной микоризы повышает коэффициенты использования растениями фосфора и калия из почвы и внесенных удобрений.

Практическое предложение

Рекомендуется использовать гриб арбускулярной микоризы (изолят CIAM 8) в качестве эффективного штамма для создания биопрепарата, который обеспечивает за счет улучшения минерального питания растений увеличение урожайности вики яровой на средне- и слабоокультуренных почвах на 13-28% без внесения РК-удобрений и на 22-28% при их внесении на почвах с низким содержанием подвижного Р205,

Заключение

Обзор литературных данных свидетельствует, что действие растительно-микробной ассоциации везикулярно-арбускулярных микоризообразующих (AM) грибов имеет многостороннее влияние на, сельскохозяйственные растения: усиление роста, продуктивности и улучшение минерального питания за счет усвоения труднорастворимых фосфатов, повышение устойчивости к засухе, подавлению развития фитопатогенной микрофлоры, что- в конечном, итоге приводит к увеличению урожайности. Взаимодействие эндомикоризных грибов и растений регулируется генетическими факторами. Повышение активности микоризообразующих грибов достигается подбором растений, так как высокая изменчивость по эффективности микоризообразования выявляется не только на межвидовом, но и на межсортовом уровнях; и проведением поиска и селекции рас внутри видов AM грибов с высокой симбиотическими свойствами. Эффективность формирования микоризного симбиоза с растениями зависит от типа почвы, содержания в ней элементов питания, реакции почвенной среды и обеспеченности растений влагой и теплом.

Анализ проведенных полевых исследований свидетельствует о том, что результатов влияния AM на рост и урожайность зернобобовых культур в Верхневолжье не имеется.

Глава 2. Условия и методы проведения исследований

Мелкоделяночный полевой опыт с викой яровой проводили на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве опытного поля учхоза Ивановской FGXA, различающейся- по степени окультуренности, главным образом по обеспеченности подвижными формами фосфора и калия. ;

Агрохимические показатели почвы до закладки опыта по годам исследований приведены в таблице 2.1.

Перед закладкой опыта пахотный слой почвы (0-20 см)>на обоих участках, для создания оптимальных условий по реакции среды, был произвесткован доломитовой мукой в дозе 4 т/га. Минеральные удобрения в форме двойного суперфосфата и сульфата калия вносили на делянки перед посевом, в

2 2 соответствии со схемой опыта, из расчета в дозе 11 г/м и 12,5 г/м (Р45К60), 22 г/м2 и 25 г/м2 (Р90К120).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соколенко, Владимир Александрович, 2008 год

1. Артюшина О.Ю. (ред.). Реестр сортов сельскохозяйственных культур, рекомендованных в производство по Ивановской области на 2005 год. Иваново, 2004.20 с.

2. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., МГУ, 1989. 335 с.

3. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат. 1986, 200 с.

4. Гнетиева JI.H. Влияние биологического и минерального азота на продуктивность культур и баланс азота в севообороте с зернобобовыми культурами // Агрохимия, № 5, 1985. С. 17-22.

5. Гречканов С.Ф. (ред.). Агроклиматические ресурсы Ивановской области / JL: Гидрометеоиздат, 1972. 108 с.

6. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.; Колос, 1969. 275 с.

7. Дудик О.А. Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации. Авто-реф. дисс. к.б.н. Краснодар. 2006. 24 с.

8. Егорова С.В., Лаврова В.А., Петров-Сперидонов А.А., Калининская Т.А. Азотфиксация в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1987. 149с.

9. Ерошкин И., Андреев В. (ред.). Топографическая карта Ивановская область /М.: 439-я ЦЭВКФ. 1997. 32 с.

10. Исаев А.П. Повышение содержания белка в кормовых смесях. М.: Рос-сельхозиздат, 1978. 127 с.

11. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов растений // Труды Ботан. ин-та РАН.1993. Вып. 9. С. 1-118.

12. Каюмов М.К. Справочник по программированию Продуктивности полевых культур. М.: Россельхозиздат, 1982. 288 с.

13. Кретович B.JI. Биохимия усвоения, азота воздуха растениями. М.: Наука,1994. 168 с.17: Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений, М., «Агропромиздат», 1990. 219 с.

14. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973. 256 с.

15. Лабутова Н.М. Цикл развития, углеродный обмен и облигатная биотроф-ность эндомикоризных грибов // Вестник Санкт-Петербургского, университета, 2006, С. 200-210.

16. Лабутова HJVL, Поляков А.И., Гордон В.Л. Влияние двойной инокуляции эндомикоризным грибом, Glomus intraradices и клубеньковыми бактериями Bradiorhizobium spp. на развитие и урожайность сои / М.: Доклады РАСХН, 2004. № 2. С. 10-12.

17. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений / Под ред. Инге-Вечтомова С.Г. С.-Петербург: Наука, 2000. 539 с.

18. Мамаева Г.Г. Повышение эффективности использования эндомикориз-ных грибов в сельском хозяйстве // Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития. М., 1992 г., № 1, С. 41-48.

19. Минеев В.Г., Дебрецени Т., Мазур Т. Биотехнологическое земледелие и минеральные удобрения. М.: Колос, 1993. 415 с.

20. Мишустин Е.Н: Пути улучшения азотного баланса пахотных почв СССРи выполнение продовольственной программы. Известия Академии наук СССР, сер. Биологическая, №3,1983.

21. Мишустин Е.Н., Черепков Ы.И. Роль бобовых культур и свободножи-вущих азотфиксирующих микроорганизмов в азотном балансе земледелия // Круговорот и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода. М.: Наука, 1979. С. 9-18.

22. Муромцев F.C., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М., 1990. 384 с.29; Ненайденко Г.Н. Удобрение зернобобовых культур в интенсивных технологиях / Ленинград, 1991. 24 с.

23. Ненайденко F.H., Мазиров М.А. Плодородие и эффективность применение удобрений в агроценозах Верхневолжья / Владимир, 2002. 290 с.

24. Ненайденко Г.Н., Митин Н.А. Удобрение, плодородие, урожайность / Иваново, 2003. 218 с.

25. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / М.:Изд-во АН СССР, 1961. 133 с.

26. Овцына А.О., Тихонович И.Д. Npd-факторы ризобий — новые регуляторы роста растений // Российский хим. журн. 1999. Т. 43. № 5. С. 81-88.12 с

27. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва; климат, удобрения и урожай / М4., Агропромиздат, 1987. С. 442-450.•36. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62. № 6. С. 472-495.

28. Проворов Н.А., Борисов А.Ю., Тихонович И.А. Сравнительная генетика и эволюционная' морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. № 6. С. 451-472.

29. РоманенкоТ,А. (ред.). Концепция развития.агрохимии и агрохимическое го: обслуживания сельского хозяйства Российской Федерации на период до 2010 года / М.: BI1ИИА, 2005, 80 с.

30. Соколов В.А. Интенсивная технология возделывания вики // Уч. пособие Ленинградского СХИ «Интенсивные технологии возделывания высокобелковых культур в центре Нечерноземья» / Под ред. Чухнина Ю.А. / Ленинград, 1989: 64 с.

31. Столяров О.В. Нут, соя и кормовые бобы в Центральном Черноземье (вопросы теории и практики повышения азотфиксации, величины и качества урожая семян). Автореф. дисс. д.с.х.н. Воронеж. 2005. 48 с.

32. Тихонович И.А., Кожемяков А.П., Чеботарь В.К. и др. Биопрепараты в сельском хозяйстве. (Методология и практика применения микроорганизмов в; растениеводстве и? кормопроизводстве). М.: Россельхозакаде-мия, 2005. 154 с.

33. Тихонович И.А., Проворов Н.А. (ред.). Генетика симбиотической азот-фиксации с основами селекции. С.-Петербург: Наука, 1998. 194 с.

34. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. JL: Гидроме-теоиздат, 1977. 197 с.

35. Трепачев Е.П. Роль биологического азота в повышении плодородия почвы, урожайности и экономичности сельскохозяйственных культур // Сб. трудов ВАСХНИЛ «Оптимальные условия эффективного применения удобрений» / М., Колос, 1983. С. 225-241.

36. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М, 1999. 532 с.

37. Федин М.А. (ред.). Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, выпуск 2. Москва, 1989. 194 с.

38. Чиканова В. М. Бактериальные удобрения. Минск: Ураджай, 1988. 60 с.

39. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос,1992, 594 с.

40. Ширинкина Л.Г. Интенсивность микоризной инфекции у здоровых и пораженных пыльной головней растений пшеницы. Микориза растений, 1975, 142. С. 143-149.

41. Шкидина Т.И. (отв. ред.). Атлас Ивановской области / Экспедиция №133 ВАГП Роскартографии. Иваново. 1996. 36 с.

42. Ягодин Б.А. Теоретические основы фиксации молекулярного азота и роль биологического азота в земледелии СССР (лекция). М., 1981, 44с.

43. Ягодин Б.А. (ред.). Агрохимия. М.: Агропромиздат, 1989. 639 с.

44. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий. Новосибирск: Наука, 1975,172 с.

45. Albrecht С., Geurts R., Lapeyrie F., Bisseling Т. Endomycorrhizae and rhizo-bial Nod factors both require SYM8 to induce the expression of the early nodulin genes PsENOD5 and PsENOD12A // Plant J. 1998. 15. P. 605-614.

46. Albrecht C., Geurts R., Bisseling T. Legume nodulation and mycorrhizae formation, two extremes in host specificity meet // EMBO J. 1999. V. 18. № 1. P. 281-288.

47. Allen O.N., Allen E.K. The Leguminosae. A Source Book of Characteristics, Uses and Nodulation. Madison: Univ. Wisconsin Press. 1981. 800 p.

48. Balaji В., Ba A.M., LaRue Т.Д., Tepfer D., Piche Y. Pisum sativum L. niu-tants insensitive to nodulation are also insensitive to invasion in vitro by the mycorrhizal fungi Gigaspora margarita. Plant Sci. 1994. 102. P. 195-203.

49. Balandreau J., Viallard.V., Cournoyer В., Coenye Т., Laevens S., Vandamme P. Burkholderia cepacia Genomovar Ш is a common plant-associated bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. № 2. P. 982-985.

50. Baltrushat H. Application of expanded clay as carrier for VAM-stotes by a modified pneumatic individual seeding drill. Mycorrhizae in the nest decade. 1987. P. 16. ' ;

51. Barker S.J., Tagu D., Delp G. Regulation of root and fungal moфhogenesis in mycorrhizal symbiosis // Plant Physiol. 1998. V. 116. P; 1201-1207.

52. Becking J.H. Plant-endophyte symbiosis in non-leguminous plants //Pl^it andt Soil! 1970. V. 32. № 3. P. 611-654.

53. Bonfante PI Transcription of a gene encoding a lectin-like glycoprotein is in-dused in roots cells harboring arbuscular mycorrhizal;fungi in Pisum sativum // Mol Plant Microbe Interact. 1999. 12. P. 785-791.

54. Borisov A.Y., Jacobi L.M., Lebsky V.K., Morzhina E.V., Tsyganov V.E., Voroshilova V,A., Tikhonovich I.A. Pea (Pisum sativum L.) genetic system controlling development of nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza

55. New Approaches and Techniques in Breeding Sustainable Fodder Crops and Amenity Grasses / Eds Provorov N.A., Tikhonovich I.A., Veronesi F. St.-Petersburg: VIRPubl., 2000. P. 231-236.

56. Bradbury S.M., Peterson R.L., Bowley S.R. Colonization of three alfalta (Medicago sativa L.) nodulation genotypes by indigenous vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi from soil. Symbiosis. 1991. 15. P. 207-215.

57. Breedveld M.J., Miller K.J. Cyclic b-glucans of members of the family Rhizo-biaceae//Microbiol. Rev. 1994. V. 58. P. 145-161.

58. Brewiri NJ. Tissue and cell invasion by Rhizobium: the structure and development of infection threads and symbiosomes // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Klu-wer Acad. Publ. 1998. P. 417-429.

59. Brewin N.J., Ambrose M.Jl, Downie J.A. Root nodules, Rhizobium and nitrogen fixation // Genetics, Molecular Biology and Biotechnology / Eds Casey R., Davies D.R. Wallingford: CAB International. 1993. P. 237-290.

60. Broughton W.J., Perret X. Genealogy of legume-Rhizobium symbiosis // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 305-311.

61. Buttery B.R., Park S J. Characterization of some non-fixing mutants of common bean (Phaseolus vulgaris L.) // Canad. J. Plant Sci. 1993. V. 73. P. 977983.

62. Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Efficiency of nodule initiation and auto-regulatory responses in a supernodulating soybean mutant // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. № 8. P. 2205-2210.

63. Cairney J.W.G. Evolution of mycorrhiza system // Naturwissenschaflten. 2000. V. 87. P. 467-475.

64. Cheng H.P., Walker G.C. Succinoglucan is reguired for initiation and elongation of infection threads during nodulation of alfalfa by Rhizobium meliloti // J. Bacteriol. 1998. V. 180. № 19. P. 5183-5191.

65. Dehne H.W. Production and use of inocula of VA mycorrhizal fungi at inorganic carrier materials7/ Proc. 2-nd Europ. Symp. On Mycorrhizae: Abstracts. Czechoslovakia. Pragua. 1988. 5-9 Aug. P. 26.

66. Dehne H.W., Schonbeck F. Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forswirt. Berlin-Dahlem. 1986. 232. P. 273.

67. Dexheimer J., Pargney J:C. Comparative anatomy of the host-fungus interface in mycorrhizas//Experientia. 1991. V. 47. № 4; P: 312r321.

68. Douglas A.E. Symbiotic Interactions. Oxford; New York; Toronto: Oxford Univ. Press, 1994. 148 p.

69. Due G., Trouvelot A., Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. First report of non-mycorrhizal plant mutants (Мус7) obtained in pea (Pisum sativum L.) and fababean (Vicia faba L.). Plant Sci. 1989. 60. P. 215-222.

70. Estaum V., Calvet C., Hayman D.S. Influence of plant genotype on mycorrhizal infection: response of three pea cultivars // Plant Soil. 1987. 103. P. 295298.

71. Feldman F., Grotkass C. Directed inoculum production — shall be able to design populations of arbuscular mycorrhizal fungi to achieve predictable symbiotic effectiveness? // Mycorrhizal Technology in Agriculture. From Genes to Bioproducts. 2002. 340 p.

72. Franken P., Requena N. Analysis of gene expression in arbuscular mycorrhizas: new approaches and challenges // New Phytologist. 2001. V. 150. P. 517523.

73. Gage D.J., Margolin W. Hangling by a thread: invasion of legume plants by rhizobia// Curr. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. P. 613-617.

74. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis // The Plant Cell. 1996. V. 8. P. 18711883.

75. Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. Proteins and protein activities in endo-mycorrhizal symbioses // Mycorrhiza / Eds Varma A., Hock B. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. P. 251-266.

76. Gianinazzi-Pearson V., Dumas-Gaudot E., Gollotte A., Tahiri-Alaoni A1., Gianinazzi S. Cellular and molecular defencerelated root responses to invasion by arbuscular mycorrhizal fungi // New Phytol. 1996. V. 133. P. 45-57.

77. Giovannetti M., Sbrana C., Citernesi A.S., Avio L. Analysis of factors involved in fungal recognition responses to host-derived signal by arbuscular mycorrhizal fungi //New Phytol. 1996. V. 133. P. 65-71.

78. Gisela H. Anwendung von Rhizobium-Praparaten zur Erhohung der Luft-strickstoffbindung bei Leguminosen // Feldwirtshaft. 1986. 27. № 4. P. 180182.

79. Gualtieri G., Bisseling T. The evolution of nodulation. Plant Mol. Biol. 2000. 42. P. 181-194.

80. Hadri A.E., Spaink H.P., Bisseling Т., Brewin N.J. Diversity of root nodulation and rhizobial infection processes // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas PJ.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. P. 347-360.

81. Hardy R.W.F., Havelka U.D. Nitrogen fixation research: a key to world food. Science, 1975, v. 188, N. 4188, P. 633.

82. Harrison M.J. The arbuscular mycorrhizal symbiosis // Plant-Microbe Interactions / Eds Stacey G., Keen N.T., Chapman N.Y. and Hall. 1997. P. 1-34.

83. Hayman D.S. Practical aspects of Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza // Advance in Agricultural microbiology. London. 1982. P. 325-373.

84. Hauman D.S. Improved establishment of white clover in hill grasslands by inoculation with mycorrhizal fungi. Occasional symposium / British grassland society. 1984. 16. P. 44-47.

85. Hirsch A.M., LaRue T.A. Is the legume nodule a modified root or stem or an organ sui generic? // Crit. Rev. Plant Sci. 1997. V. 16. № 4. P. 361-392.

86. Ishizuka I. Biological nitrogen fixation in agriculture: state of the art and realistic prospects // Transactions 14th Int. Congr. Soil Sci., Kyoto, Japan. 1990. V.3. P. 122-127.

87. Jacobi L.M., Petrova O.S., Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Tikhonovich I.A. Effect of mutations in the pea genes Sym33 and Sym40. I. Arbuscular my-■corrhiza formation and function. Mycorrhiza. 2003. 13. P. 3-7.

88. Jeffries P. Use of mycorrhizae in agriculture // CRC Crit Rev, Biotechnol, 1987. P. 319-357.

89. Jimenez J., Casadesus J. An altruistic model of Rhizobium-legume association // J. Heredity. 1989. V. 80. P. 335-337.

90. Kaminski P.A., Batut J., Biostard P. A survey of symbiotic nitrogen fixation 1 by rhizobia // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. P. 431-460.

91. Kapulnik Y., Volpin H., Itzhaki H., Ganon D., Galili S., David R., ShaulO., Elad Y., Chet I., Okon Y. Suppression of defence responces in mycorrhizal alfalfa and tobacco roots // New Phytologist. 1996. V. 133. P. 59-64.

92. Koide R.T., Mosse B. A history of research on arbuscular mycorrhiza // My-corrhiza, 2004. № 14. P. 145-163.

93. Kolycheva A.N., Jacobi L.M., Borisov A.Y., Filatov A.A, Tikhonovich I.A., Muromtsev G.S. Pea gene sym8 affects symbiosis both with Rhizobium and with ehdomycorrhizal fungi. Pisum Genet. 1993, 25. P. 22.

94. Leigh J. A., Walker G.C. Exopolysaccharides of Rhizobium: synthesis, regulation and symbiotic function // Trends in Genetics. 1994, V, 10, P. 63?67,

95. Limonard Т., Ruissen M.A. The significance of VA-mycorrhiza to futurear-able farming in the Netherlands. Netherl. J. Plant Pathol. 1989. 95. 1. P. 129= 135.

96. Ling-Ling, Hung L., Silvia M. Production of Vesicular-Arbuscular My-corrhizel Fungus Inoculum in Aeroponic Cultur // Applied and Environmental Microbiology. 1988. 54. 2. P. 353-357.

97. Malloch D.W., Pirozynski K.A., Raven P.H. Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 2113-2118.

98. Marsh J.F., Schultze M. Analysis of arbuscular mycorhizas using symbiosis-defective plant mutants // New Phytologist. 2001. V. 150. P. 525-532.

99. Martensson A., Rydberg I. Variability among pea varieties for infection with arbuscular mycorrhizal fungi // Swedish J. Agric. Res. 1994. 24. P. 13-19.

100. Minerdi D., Fani R., Gallo R., Boarino A., Bonfante P. Nitrogen fixation genes in an endosymbiotic Burkholderia strain // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 725-732.

101. Morandi D., Sagan M., Prado-Vivant E., Due G. Influence of genes determining supernodulation on root colonization by the mycorrhizal fungus Glomus mosseae in Pisum sativum and Medicago truncatula mutants. Mycorrhiza. 2000. 10. P. 37-42.

102. Mosse В., Stribley D.P., Le Tacon F. Ecology of Mycorrhizae and Mycorrhizal Fungi // Microbiol. Ecol. 1981. V. 5. P. 136-210.

103. Moulin L., Minive A., Dreyfus В., Boivin-Masson C. Nodulation of legumes by members of the beta-subclass of Proteobacteria // Nature. 2001. V. 411. P. 948-950.

104. Muromtsev G.S., Yakobi L.M., Kraeva E. Vesicular-arbuscular mycorrhiza: effectiveness conditions // Program and Abstracts of International Symbiosis Congress. Jerusalem. Israel. November 17-22. 1991. P. 44.

105. Mylona P., Pawlowski K., Bisseling T. Symbiotic nitrogen fixation // The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 869-885,

106. Norris J.R., Read D., Varma A.K. Techniques for micorrhizal research, 1994.

107. Nutman P.S. Genetics of symbiosis and nitrogen fixation in legumes // Proc. Roy. Soc. London. B. 1969. V. 172. № 1029. P. 417-437.

108. Overholt E., Engqvist G., Lindblad P., Martensson A., Rydberg I. Pea-rhizobial and mycorrhizal symbiotic systems: a review of their commonalities with other plant-microbe systems // Symbiosis. 1996. V. 21. P. 179-197.

109. Parniske M. Intracellular accommodation of microbes by plant: a common developmental program for symbiosis and disease? // Current О pinion in Plant Biology. 2000. V. 3. P. 320-328.

110. Pawlowski K., Bisseling T. Rhizobial and actinorhizal symbioses: what are the shared features? // The Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1899-1913.

111. Provorov N.Al Coevolution, of rhizobia with legumes: facts and hypotheses // Symbiosis. 1998. V. 24. № 3. P. 337-367.

112. Provorov N.A;, Borisov A.Y., Tikhonovich I.A. Developmental genetics and evolution of symbiotic structures in nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza // J. Theor, Biol! 2002: V. 214; № 2.^215-232,

113. Quispel A. Evolutionary aspects of symbiotic adaptations: Rhizobium's contribution to evolution of associations // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. P. 487-507. . . r

114. Rabatin S.C., Wicklow D.T. Plant diversity and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus diversity // Abstractsof the 4th North American Conference on mycorrhizae. Fort Collins, Colorado. 1979.

115. Read D.J., Duckett J.G., Francis R., Ligrone R., Russell A. Symbiotic fungal associations in «lower» land plants // Philos. Trans. Roy. Soc. Biol. Sci. 2000. V. 355. P. 815-831.

116. Redecker D., Kodner R., Graham L.E. Glomalean fungi from the Ordovician. Science. 2000. 289. P. 1920-1921.

117. Reinhard S., Martin P., Marschner H. Interactions in the tripartite symbiosis of pea (Pisum sativum L.), Glomus and Rhizobium under non-limiting phosphorus supply // J Plant Physiol. 1992. 141. P. 7-11.

118. Remy W., Taylor T.N., Hass Hi, Kerp H. Four hundred million-years-old ve-sicular-arbuscular mycorrhizae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. 91. P: 11841-11843.

119. Resenders C.M., Geil R.D., Guinel F.C. Mycorrhizal development in a low nodulating pea mutant. New Phytol. 2001. 150. P. 563-572.

120. Roth L.E., Stacey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources // Europ. J. Cell. Biol. 1989. V. 49. № 1. P. 13-23.

121. Sagan M., Morandi D., Tarenghi E., Due F. Selection of nodulation and mycorrhizal mytants in the model plant Medicago truncatula (Gaertn.) after x-ray mutagenesis//Plant Sci. 1995. 111. P. 63-71.

122. Sagan'M., Due F. Sym28 and Sym29;two new genes involved in regulation of nodulation in pea (Pisum sativum L.). Symbiosis. 1996. 20: P. 229-245.

123. Schachtman D:P., Read, R.J., Ayling S.M. Phosphorus Uptake by Plants; From Soil to Cell // Plant Physiol! 1998. V. 116. P. 447-453.

124. Schauser L., Roussis A., Stiller J,, Stougaard J. A plant regulator, controlling development of symbiotic root nodules //Nature. 1999. V. 402. P. 191-195.

125. Schubler A., Scwarzott D., Walker C. A new fungal phylum the Glomeromy-cota: phylogeny and evolution // Mycol. Res. 2001. V. 105. P. 1413-1421.

126. Schultze M., Kondorosi A. Regulation of symbiotic root nodule development // Annu. Rev. Genet. 1998. V. 42. P. 33-57.

127. Shiztliffe S.J., Vessey J.K. A nodulation (Nod+/Fix~) mutant of Phaseolus vulgaris L. has nodulelike structures lacking peripherial vascular bundles (Pvb") and is resistant to mycorrhizal infection (Мус") // Plant Sci. 1996. V. 118. P. 209-220.

128. Simon L. Phylogeny of Glomales: Deciphering the past to understand the present//New Phytol. 1996. V. 133. P. 95-101.

129. Shrihari P.C., Sakamoto K., Inubushi K., Akao S. Interaction between super-nodulating or nonnodulating mutant of soybean and two arbuscular mycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 2000. V. 10. P. 101-106.

130. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal Symbiosis. Second edition. San Diego; London; New York; Boston; Sydney; Tokyo; Toronto: Acad. Press. 1997. 5901. P

131. Solaiman Z., Senoo K., Kawaguchi M., Imaizumi-Anraku H., Akao S., Ta-naka A., Obata H. Characterization of mycorrhizas formed by Glomus sp. on roots of hypernodulating mutants of Lotus japonicum // J Plant Res. 2000. 113. P. 443-448.

132. Spaink H.P. The molecular basis of infection and nodulation by rhizobia: the ins and outs of sympathogenesis // Ann. Rev. Phytopathol, 1995. V. 33. P. 345-368.

133. Sprent J.I. Evolution and diversity in the legume-Rhizobium symbiosis -chaos theory // Plant and Soil. 1994. V. 161. P. 1-10.

134. Staehelin C., Schultze M., Kondorosi E., Meoolr R.B., Boiler Т., Kondorosi A. Structural modifications in Rhizobium meliloti Nod factors influence their stability against hydrolysis by root chitinases // Plant J. 1994. V. 5. № 3. P. 319-330.

135. Strulli D.G., Plenchette C. Development de nouveaux inoculums de champignons mycorhiziens obtenus par encapsulation // C. R. Acad. Agric. Fr. 1990. 76. 8. P. 25-30.

136. Strulli D.G., Plenchette C. Encapsulation de la forme intraracinaire de Glomus dans alginate et utilization des capsules comme inoculum. // C. r. Acad. Sci. Ser. 3. 1990. 310. № 10. P. 447-452.

137. Timmers A.C.J., Soupene E., Auriac M.C., de Billy F., Vasse J., Boistard P., Truchet G. Saprophytic intracellular rhizobia in alfalfa nodules // Molec. Plant-Microbe Interact. 2000. V. 13. № 11. P. 1204-1213.

138. Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Rozov S.M., Tikhonovich I.A. New symbiotic mutants of pea obtained after mutagenesis of laboratory line- SGE. Pisum Genet: 1994. 26. P. 36-37.

139. Tsyganov V.E., Morzhina E.V., Stefanov S.Y., Borisov A.Y., Lebsky V.K., Tikhonovich I.A. New pea (Pisum sativum L.) genes sym33 and sym40 control infection thread formation and root nodule function. Mol Gen Genet/ 1998. 256. P. 491-503.

140. Ulehlova B. Soil microbial associations, control of structures and functions, eds. Yancura V., Kunc Ff, Praha. Academia. 1988, 418 p,

141. Van Kammen A. Suggested nomenclature for plant genes involved in nodulation and symbiosis // Plant Mol Biol Rep. 1984. 2. P. 43^45.

142. Vance C.P., Heichel G.H. Carbon in N2 fixation: limitation or oexquisive adaptation? //Annu. Rev. Plant Physiol. 1991. V. 42. P. 373-392.

143. Vasse J., de Billy F., Camut S., Truchet G. Correlation between ultrastructural differentiation of bacteroids and nitrogen fixation in alfalfa nodules // J. Bac-teriol. 1990. V. 172. № 8. p. 4295-4306.

144. Vasse J., de Billy F., Truchet G. Abortion of infection during the Rhizobium meliloti — alfalfa symbiotic interaction is accompanied by a hypersensitive reaction // Plant J. 1993. V. 3. P. 555-566.

145. Venkataraman G.S. Non-symbiotic nitrogen fixation // Rev. Soil Res. India, 12th Int. Congr. Soil Sci. New Delhi. 1982, P. 205-235.

146. Wegel E., Schauser L., Sandal N., Stougaard J., Parniske M. Mycorrhiza mutants of Lotus japonicus define genetically independent steps during symbiotic infection // Mol Plant-Microbe Interact. 1998. 11. P. 933-937.

147. Young J.P.W., Johnston A.W.B. The evolution of specificity in the legume-Rhizobium symbiosis // Trends in Ecol. 1989. V. 4. P. 341-349.

148. Среднесуточная температура воздуха и количество осадков за вегетационныепериоды 2005-2007 годов и среднемноголетние значения

149. Месяц Среднесуточная температура воздуха, °С Осадки, ммдекады за месяц средняя много летняя декады за месяц средняя много летняя1 2 3 1 2 3 2005 год

150. Май 12,7 14,0 17,4 14,7 11,5 7 18 13 38 55

151. Июнь 15,2 17,2 17,4 16,6 15,7 31 53 13 97 62

152. Июль 14,3 20,2 20,6 18,4 17,8 13 4 23 40 90

153. Август 19,1 15,8 14,0 16,3 16,0 8 4 12 24 67

154. Сентябрь 13,5 9,2 11,3 11,3 10,0 8 8 0 16 632006 год

155. Май 11,4 11Д 14,0 12,2 11,5 9 18 25 52 55

156. Июнь 16,2 17,6 22,4 18,7 15,7 6 5 19 30 62

157. Июль 15,8 19,8 14,0 16,5 17,8 20 47 23 90 90

158. Август 15,6 18,1 17,6 17,1 16,0 9 6 17 32 67

159. Сентябрь 15,4 11,2 12,1 12,9 10,0 75 6 1 82 632007 год

160. Май 6,2 14,4 22,0 14,2 11,5 15 25 10 50 55

161. Июнь 13,1 16,5 16,2 15,3 15,7 15 22 7 44 62

162. Июль 18,2 19,4 17,7 18,4 17,8 102 11 14 127 90

163. Август 19,9 22,0 17,8 19,9 16,0 41 2 16 59 67

164. Сентябрь 10,9 9,5 11,1 10,5 10,0 45 41 0 86 63

165. Календарные сроки наступления фенологических фаз вики яровой

166. Фаза развития Среднеокультуренная Слабоокультуренная2005 г. 2006 г. 2007 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.

167. Посев 18.06 25.05 16.05 18.06 25.05 16.05

168. Полные всходы 30.06 6.06 27.05 30.06 7.06 27.055.7 листьев 19.07 25.06 14.06 20.07 27.06 15.06

169. Бутонизация 3.08 14.07 5.07 4.08 16.07 7.07

170. Цветение 5.08 16.07 7.07 6.08 18.07 9,07

171. Плодообразование 18.08 30.07 26.07 19.08 3.08 28.07

172. Созревание 21.09 9.09 27.08 21.09 12.09 28.08