Биоценотические изменения активного ила, функционирующего в условиях экстремального антропогенного воздействия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.11, доктор биологических наук Жмур, Наталья Сергеевна

• Жмур, Наталья Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Жмур, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ СЛОЖИВШЕЙСЯ СИСТЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ АКТИВНОГО ИЛА.

1.1. Индикаторная роль организмов активного ила. Классификации биоценозов ила.

1.2. Фундаментальные законы экологии и их распространение на процессы, происходящие в экосистеме активного ила.

1.2.1. Теория видового разнообразия.

1.2.2. Теория устойчивости и стабильности экологических систем.

1.2.3. Закон внутреннего динамического равновесия экосистем.

1.3. Реакция биоценоза активного ила на воздействие токсикантов.

1.4. Нарушение седиментационных характеристик активного ила под влиянием чрезмерного развития нитчатых хламидобактерий.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методы предварительной подготовки проб и количественного учета бактерий активного ила.

2.1.1. Методы гомогенизации проб.

2.1.2. Метод прямого счета флюорохромированных бактерий на ядерных фильтрах с окрашиванием флюорескамином.

2.1.3. Окрашивание бактериальных клеток раствором флюорескамина.

2.1.4. Метод прямого счета флюорохромированных бактерий на мембранных фильтрах с окрашиванием акридин оранжевым.

2.1.5. Метод прямого счета бактерий с окрашиванием эритрозином.

2.1.6. Метод окрашивания нитчатых бактерий по методу Грама.

2.1.7. Метод окрашивания нитчатых бактерий по методу Нейссера.

2.1.8. Измерение размеров нитчатых микроорганизмов.

2.2. Методы учета простейших активного ила.

2.2.1. Качественный учет простейших.

2.2.2. Методы количественного учета организмов активного ила.

2.3. Оценка состояния биоценоза по видовой структуре.

2.3.1. Индекс Шеннона.

2.3.2. Индекс Cuba.

2.3.3. Модифицированный индекс Cuba.

2.4. Оценка функционального состояния активного ила.

2.5. Лабораторные модельные установки для очистки сточных вод.

2.6. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ АКТИВНОГО ИЛА. ХАРАКТЕРИСТИКА И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВУЮЩИХ ФАКТОРОВ И ОСНОВНЫХ ПАРАМЕТРОВ ПРОЦЕССА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЧИСТКИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ УРОВЕНЬ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЦЕНОЗА.

3.1. Систематические признаки организмов активного ила и некоторые уточнения индикаторного значения отдельных групп.

3.2. Условия формирования и функционирования экосистемы активного ила.

3.2.1. Экологические факторы, определяющие развитие и популяционную динамику активного ила.

3.2.1.1. Биотические факторы.

3.2.1.2. Абиотические факторы.

3.2.2. Технологический режим эксплуатации сооружений с аэротенками.

3.3. Основные типы экосистемы аэротенков и уровни организации биоценозов активного ила.

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ И ФОРМЫ РЕАКЦИИ БИОЦЕНОЗА АКТИВНОГО ИЛА НА СТРЕССИРУЮЩЕЕ АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ.

4.1. Поступление, фракционирование и трансформация наиболее распространенных токсикантов в процессе биологической очистки.

4.1.1. Нефтепродукты.

4.1.2. Тяжелые металлы.

4.2. Выбор и обоснование параметров, характеризующих состояние активного ила в норме и при его стрессировании.

4.3. состояния биоценоза активного ила, характеризующие условную норму, риск и кризис. Разрушение биоценоза и формы регенерации.

ГЛАВА 5. ВСПУХАНИЕ АКТИВНОГО ИЛА КАК НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННАЯ ФОРМА КРИЗИСНОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ АЭРОТЕНКОВ. СТРАТЕГИЯ УЛУЧШЕНИЯ СЕДИМЕНТАЦИОННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК АКТИВНОГО ИЛА.

5.1. Причины, вызывающие вспухание активного ила.

5.2. Особенности развития хламидобактериального вспухания активного ила на действующих сооружениях биологической очистки.

5.3. Индикаторная оценка процесса биологической очистки в условиях вспухания активного ила.

5.4. Специфические мероприятия по подавлению доминирования хламидобактерий. Профилактика нитчатого вспухания.

5.5. Обоснование алгоритма комплексной оценки воздействия токсикантов на процесс биологической очистки с целью выявления причин его нарушений и, в частности, причин хламидобактериального вспухания ила.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоценотические изменения активного ила, функционирующего в условиях экстремального антропогенного воздействия»

Роль, которую играет биологическая очистка сточных вод в трансформации антропогенного загрязнения, трудно переоценить. Биологическая очистка служит главным защитным механизмом, ограждающим природные водные системы от экстремально высокого загрязнения, которое можно быстро и эффективно переработать только в искусственно созданных условиях аэротенков, обеспечивающих окисление и минерализацию чрезвычайно высоких концентраций органических загрязняющих веществ всего за несколько часов.

В России через системы канализации населенных мест пропускается 19 млрд. м3 в год (52 млн. м3/сут), в том числе через очистные сооружения 15 млрд. м3 в год (41 млн. м3/сут), через сооружения биологической очистки 14 млрд. м3 в год (38 млн. м3/сут) (Гюнтер, Жмур, 1999). Таким образом, во-доотведение на сооружения биологической очистки составляет 92,7% от общего объема очищаемых вод, что позволяет определить решающую роль биологической очистки в формировании качества природных вод.

В настоящее время значительная часть сооружений биологической очистки работает мало эффективно, поскольку это сложнейшие, трудноуправляемые биологические системы, работающие в неблагоприятном режиме постоянно изменяющегося сложного состава сточных вод.

Система биологической оценки состояния активного ила и эффективности его функционирования в сравнении с системой биомониторинга природных водных объектов более универсальна, потому что выполняет как специфические функции — слежение и управление биохимическим процессом очистки сточных вод, так и природоохранные — раннего предупреждения и ограничения антропогенного воздействия на процессы самоочищения в природных водоемах, определяя лимиты воздействия.

Вместе с тем система биологической оценки остается менее разработанной, по сравнению с физико-химическими методами и системой санитарно-гигиенического контроля сточных вод, на сооружениях биологической очистки.

На фоне широкого спектра различных научных и научно-практических разработок по биоиндикации процесса биологической очистки (Золотарева, 1966; Беляева, Гюнтер, 1968; Curds, Basin, 1970; Andrews, 1974; Банина, 1984, 1990) до настоящего времени не определены уровни происходящих флук-туаций в условиях удовлетворительного функционирования активного ила и не описаны особенности отклика биоценоза при воздействии стрессирующих факторов, не исследованы критерии и формы деградации биоценоза в условиях повышенных антропогенных нагрузок, а также не установлены информативные биологические параметры, наиболее пригодные для целей биомониторинга состояния и эффективности процесса биологической очистки. Последние научные обоснования характера динамики природных водных систем при нарастающем загрязнении (Реймерс, 1994) не рассматривались по отношению к искусственным биологическим экосистемам, не применялись в решении практических задач регулирования функционированием активного ила и не использовались в целях прогнозирования последствий при превышении допустимых уровней неблагоприятных воздействий при аварийных сбросах на сооружениях биологической очистки.

Наиболее распространенной в мире причиной загрязнения водоемов, в результате нарушения процесса биологической очистки, является вспухание активного ила (Wanner, 1997). Современное состояние гидробиологических исследований феномена вспухания находится на уровне накопления фактов, регистрирующих развитие нитчатых организмов в иле и связывающих это явление с разными параметрами и факторами воздействия.

Не описан механизм возникновения и развития вспухания с точки зрения законов экологии. Поэтому отсутствует методология, объединяющая накопленные данные и рассматривающая их в комплексе. Следствием этого являются имеющиеся противоречия в трактовке причин вспухания. Практически отсутствуют в научной литературе данные о связи вспухания с присутствием токсикантов.

Не определено с биологической точки зрения понятие основного действующего механизма развития вспухания, не исследованы последовательные структурные изменения в экосистеме активного ила и не рассматривалась возможность обратного развития процесса при изменении экологических условий в аэротенке.

В отличие от стран северной и центральной Европы, США, Австралии и Северной Африки, в России не описаны наиболее распространенные виды вспухания активного ила, не определены его вызывающие основные роды хламидобактерий и не проведен анализ основных причин возрастания их численности в активных илах очистных сооружений, очищающих сточные воды разного состава.

Существующие методики биоиндикации и биотестирования сточных вод не стандартизированы, представлены в виде многочисленных ведомственных и межведомственных рекомендаций, как правило, не отвечающих современным метрологическим требованиям.

Сооружения биологической очистки эксплуатируются службами различных министерств, ведомств и предприятий, которые имеют регламенты и разработки по контролю процесса биологической очистки, не оптимизированные в приемлемую систему, пригодную для целей государственного экологического и производственного контроля, с соблюдением требований максимальной информативности при минимальных затратах на осуществление такого контроля.

Актуальностью этих вопросов определены цель и задачи настоящего исследования.

Целью настоящей работы является: на основе исследований характера динамики экосистемы активного ила в условиях антропогенного воздействия разной интенсивности и определения механизмов патологических изменений в структуре биоценоза — предложить комплексную систему контроля по оценке состояния процесса биологической очистки методами биоиндикации и токсикологического биотестирования, а также основные мероприятия по профилактике и ликвидации последствий нарушений работы очистных сооружений.

Задачи исследования:

- выяснить факторы абиотической и биотической природы, определяющие основные типы биоценозов формирующегося активного ила; определить тренды структурных изменений в процессе функционирования активного ила;

- выяснить характерные изменения в структуре биоценоза активного ила и функционировании экосистемы аэротенков при антропогенном стрессировании;

- разработать систему оценки дискретных состояний деградации биоценоза активного ила при антропогенном стрессировании;

- исследовать и описать биологические механизмы развития вспухания активного ила, установить наиболее распространенные его типы в России и разработать мероприятия по профилактике и подавлению чрезмерного развития хламидобактерий с учетом их биологических особенностей и экологических условий развития;

- оптимизировать, стандартизовать и ввести в практику государственного и производственного контроля комплексную систему биологического контроля процесса биологической очистки и его нарушений с использованием методов биоиндикации и биотестирования с целью совершенствования прогностического и диагностического мониторинга процесса биологической очистки.

Основные положения, выносимые на защиту

Выполненные автором исследования динамики, структуры и развития активного ила в различных условиях на действующих сооружениях биологической очистки позволяют утверждать, что:

1) стратегию развития биоценоза активного ила и его тип определяет окислительная мощность аэротенков, включающая нагрузки по органическим загрязняющим веществам на активный ил, потенциальную деструктивную активность ила (в значительной степени обусловленную интенсивностью токсического влияния загрязняющих веществ, присутствующих в сточных водах) и размер биотопа (обеспечивающего время контакта ила с загрязняющими веществами);

2) в условиях антропогенного стрессирования основную роль в сохранении целостности биоценоза играет закон динамического равновесия экологической системы активного ила, при нарушении которого возникает разрушение главного звена, обеспечивающего интенсивность биохимической деструкции загрязняющих веществ, — звена гетеротрофных флокуло-образующих бактерий, а степень его поражения определяет последующую структурную перестройку в биоценозе;

3) антропогенные стрессоры вызывают в биоценозе последовательные структурные изменения, завершающиеся определенным стационарным состоянием в виде новых модификаций активного ила, отражающих: состояние риска, когда пораженное звено флокулообразующих бактерий замещается более устойчивыми хрототрофными (осмотрофными) простейшими; кризисное состояние, когда флокулообразующие бактерии замещаются еще более устойчивыми и более примитивными формами гетеротрофных хламидобак-терий; состояние деградации, когда доминирование и появление определенных видов организмов носит случайный характер и биоценоз разрушается;

4) мероприятия, направленные на ликвидацию последствий стрессовых возмущений активного ила, должны предусматривать улучшение экологических условий в биологических реакторах с учетом, в первую очередь, удовлетворительного жизнеобеспечения флокулообразующей микрофлоры.

Научная новизна

Подавляющее большинство из сформулированных выше результатов и выводов обладают новизной содержания и формулировок. Однако наибольшее значение имеют выводы, сформулированные в пунктах 2 и 3 положений, выносимых на защиту.

Выделены основные типы биоценоза активного ила, формирующегося в зависимости от окислительной мощности аэротенков, включающей нагрузки по органическим загрязняющим веществам на активный ил, размер биотопа и метаболическую активность организмов ила. Показана ведущая роль антропогенных факторов в формировании деструкционного потенциала активного ила.

Впервые по данным эпифлюоресцентного анализа показано, что при экстремальном антропогенном воздействии на экосистему ила происходит нарушение целостности звена флокулообразующих бактерий, а также получены количественные характеристики происходящих нарушений.

Обнаружены, исследованы и описаны характеристики биоценозов активного ила в состоянии экологической нормы, риска, кризиса и деградации.

Впервые при характеристике видового разнообразия сообщества активного ила, функционирующего под влиянием стрессовых возмущений, предложено использовать индекс Cuba, модифицированный в процессе проведенных исследований, более адекватно отражающий видовое разнообразие в сообществе активного ила, чем индекс Шеннона, а также неравномерность распределения видов в нарушенных биоценозах, чем традиционный индекс Cuba.

Впервые описаны принципы биологического механизма кризисного состояния экосистемы в периоды вспухания активного ила за счет нарушения динамического равновесия и баланса в трофических уровнях экосистемы ила.

Дана уточненная классификация основных причин вспухания ила и сопутствующих его развитию факторов.

Предложенные меры по подавлению нитчатого хламидобактериально-го вспухания активного ила с учетом воздействия на экологические условия его местообитания и предусматривающие последующую активизацию ферментативных свойств флокулообразующих бактерий, не имеют аналогов в мировой литературе и практике эксплуатации сооружений биологической очистки (Европейский патент CSFR 2117-91.S, 1992, Российский патент №2078738, 10.05.1997).

Практическая значимость работы

По результатам проведенных исследований подготовлено два методических руководства по гидробиологическому контролю организмов активного ила и регистрации нитчатого бактериального вспухания (задание Госкомэкологии России). Методические руководства прошли экспертизу органов Госстандарта, включены в Государственный реестр методов, допущенных для целей экоаналитического контроля, внедрены в практику работы лабораторий Госкомэкологии России, лабораторий "Водоканалов" и экологических служб Минобороны РФ. Разработанная система индикаторной оценки процесса биологической очистки используется при производственном контроле за работой аэротенков, при регулировании эксплуатационного режима, что позволяет без существенных затрат улучшить качество очищаемой воды и предотвратить загрязнение водоемов.

Стандартизованы, аттестованы и внедрены в практику государственного экологического контроля три метода биотестирования сточных вод, осадков очистных сооружений и донных осадков природных водоемов (задание Госкомэкологии России).

Предложенный метод подавления вспухания ила применен на действующих сооружениях биологической очистки.

Результаты исследований могут быть использованы для совершенствования отдельных аспектов экологического нормирования, применены в методиках расчета экологического ущерба, разработке мер по реабилитации подверженных антропогенному воздействию активных илов на сооружениях биологической очистки. Важным следствием работы может быть переход к экологическому нормированию и соответствующему расчету и прогнозу допустимых уровней сброса загрязняющих веществ на сооружениях биологической очистки, имеющих место в результате эпизодического (аварийного), а также хронического антропогенного влияния, что, в свою очередь, способствует развитию эффективного экологического мониторинга и контроля за состоянием процесса биологической очистки.

Две монографии, написанные по результатам исследований, используются в учебном процессе Казанского государственного университета, для слушателей специальности "Экология и охрана окружающей среды" в Московском институте нефтегазовой промышленности, а также на курсах повышения квалификации специалистов, работающих в области охраны окружающей среды.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы докладывались на Всесоюзном симпозиуме "Обобщенные показатели качества вод - 83. Практические вопросы биотестирования и биоиндикации" (Черноголовка, февраль 1983 г.), Симпозиуме специалистов стран-членов СЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" (Москва, ноябрь 1986), Междунаи родной конференции "Биология в очистке воды" (Веспрем, Венгрия, май 1987), секции гидробиологии и ихтиологии Московского общества испытателей природы (Москва, март 1990 г.), III Международной школе по экологической химии (Алма-Ата, ноябрь 1990 г.), Университете сельского хозяйства (Брно, 1991 г.), семинаре "Опыт с применением специализированных микроорганизмов при декаментации почвы и биологической очистке сточных вод в Чехословакии" (Прага, октябрь 1992 г.), на кафедре гидробиологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, 1992 г., Международной конференции "Экологическая безопасность регионов и рыночные отношения" (Москва, 1993 г.), на заседании рабочей группы Хельсинской комиссии по защите Балтийского моря от загрязнения сточными водами (ХЕЛКОМ, Хельсинки, 1995 г.), на Международном семинаре Госкомэкологии России для специалистов в области контроля качества сточных вод (Москва, 1996 г.), на заседании научно-технического совета Госкомэкологии России (1997 г.), на Международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 1997 г.), на заседании научно-консультационного совета межведомственной ихтиологической комиссии в 1999 г., на заседании международной группы Consulting Engineers and Planners AS по вопросам очистки сточных вод, (Будапешт, 2000 г.).

Результаты работ автора представлялись на международных выставках ВВЦ и отмечены медалями ВВЦ (1993, 1995 гг.).

Публикации

По теме диссертации в отечественной и зарубежной печати опубликовано 28 научных работ, 2 монографии, ряд результатов работ изложены в нормативных документах Госкомэкологии России.

Заключение диссертации по теме «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов», Жмур, Наталья Сергеевна

Общие выводы

1. Структурно-функциональная организация экосистемы активного ила формируется при доминирующем влиянии антропогенных факторов, из которых основным является окислительная мощность аэротенков, а следовательно, в значительной степени зависит от нагрузки по органическим загрязняющим веществам, пресса сточных вод промышленного состава (определяющего метаболическую активность ила) и размера биотопа (обеспечивающего время контакта ила с загрязняющими веществами).

2. В условиях удовлетворительной работы очистных сооружений структурно-функциональные свойства биоценоза выражаются в масштабе флуктуаций, связанных с нестабильностью среды обитания и периодическим антропогенным стрессированием незначительной интенсивности, что сопровождается сохранением целостности звена гетеротрофных флокулообра-зующих бактерий, стабильными седиментационными характеристиками ила и процессом удовлетворительного биохимического окисления загрязняющих веществ.

3. Структурные биоценотические изменения активного ила происходят в соответствии с закономерностями, управляющими развитием природных экосистем, в частности, в сохранении целостности биоценоза основную роль играет закон сохранения динамического равновесия в экосистеме активного ила. При нарушении динамического равновесия (в результате антропогенного стрессирования) возникает разрушение звена гетеротрофных флокулооб-разующих бактерий и происходит возрастание численности устойчивых к антропогенным нагрузкам популяций. Обеспечение эффективной биологической очистки — есть поддержание динамического равновесия в экосистеме и сохранение целостности звена гетеротрофных флокулообразующих бактерий.

4. Для экосистемы активного ила характерны три последовательные стадии отклика на антропогенное стрессирование:

- стадия риска, но обратимых изменений;

- стадия кризиса (система переходит на более примитивный уровень развития) с сохранением устойчивости к стрессирующим факторам;

- стадия разрушения, которое может быть обратимо и завершается вторичной сукцессией, или необратимого разрушения, когда восстановление происходит через реализацию механизма первичной сукцессии.

5. Антропогенные стрессоры (аварийные выбросы) вызывают последовательные регрессивные структурные изменения в биоценозе, завершающиеся определенным стационарным состоянием в виде новых модификаций активного ила, отражающих: состояние риска (пораженное звено гетеротрофных флокулообразующих бактерий замещается более устойчивыми хрото-трофными простейшими), кризисное состояние (пораженное звено замещается наиболее устойчивыми и более примитивными формами хламидобакте-рий), состояние деградации (биоценоз разрушается, а доминирование и появление отдельных видов организмов носит случайный характер).

6. Экстремальные антропогенные воздействия на активный ил приводят структурной перестройке в биоценозе, глубина которой определяется изменением долевого участия доминирующих форм и степенью нарушения всех компонентов видового разнообразия.

7. Экологическая ситуация при доминировании хламидобактерий усугубляется отсутствием у них консументов. Увеличение численности хламидобактерий ведет к нарушению баланса в трофических уровнях экосистемы ила, значительному выносу активного ила из очистных сооружений и загрязнению природных водоемов, принимающих сточные воды.

8. При избыточном поступлении и накоплении в активном иле токсикантов для целей оперативной диагностики и предотвращения разрушения ила обоснован алгоритм комплексной оценки происходящих нарушений в процессе очистки (химический анализ активного ила из аэротенков, биотестирование сточных вод по основным этапам очистки и локальных стоков от промышленных предприятий, мониторинг видового состава сообщества активного ила).

9. Описание специфических популяционных изменений в биоценозе позволяет прогнозировать возможные варианты отклика на неблагоприятные воздействия и скорости самовосстановления активного ила при разработке мероприятий по ликвидации возможных последствий.

10. Мероприятия, направленные на ликвидацию последствий стрессовых возмущений активного ила, должны предусматривать: выявление основных причин, повлекших шоковые состояния ила и их устранение; улучшение экологических условий в биологических реакторах, в первую очередь, обеспечивающих удовлетворительные условия для функционирования флокуло-образующей микрофлоры.

Заключение

В целях получения точных структурно-функциональных характеристик различных родов бактерий активного ила были модифицированы методы эпифлюоресцентных исследований, используемые в морской микробиологии. Применение флюорохромирования позволило исследовать процессы флокулообразования в нормальных условиях функционирования активного ила и при разрушении хлопьев и сокращения численности флокулообразую-щих бактерий в результате антропогенного стрессирования. Таким образом, был установлен основной механизм происходящих изменений при разрушении активного ила и сопутствующая ему структурная перестройка биоценоза.

Хлопьеобразование, компактность и целостность хлопьев активного ила является основным защитным средством, позволяющим функционировать организмам в условиях чрезвычайно высокого уровня антропогенного пресса. Формирование хлопьев ила сопровождается структурной перестройкой биоценоза в целом, что происходит под воздействием комплекса разнообразных факторов состава сточных вод их трофности и токсичности, технических характеристик очистных сооружений, определяющих размер биотопа И т.д.

Полученные впервые в процессе исследования данные о численности флокулообразующих бактерий внутри хлопьев активного ила (при помощи флюоресцентного контрастирования клеток бактерий) позволяют объяснить существенную мощность биохимического окисления загрязняющих веществ в условиях искусственного биологического реактора.

Описание закономерностей, происходящих динамических биоценоти-ческих изменений, возможно при условии предварительной оценки исходного уровня биоценоза, повергаемого воздействию. Исходный уровень биоценоза определяется рядом жестко детерминированных экологических условий аэротенков.

Подробный анализ факторов, определяющих формирование и развитие биоценоза активного ила, позволил нам при обработке данных гидробиологического, гидрохимического контроля и технологических расчетов охарактеризовать основные условия происходящего процесса биологической очистки и обосновать принципы, положенные в основу разработанной классификации основных типов активного ила и сформулировать понятие о потенциальной деструкционной мощности экосистемы активного ила.

Биоценозы нормально функционирующего активного ила, очищающие сточные воды разного состава (бытовые, сбросы промышленных предприятий), разнообразны по видам, динамичны, подвижны и чутко реагируют на внешнее воздействие. При нормально протекающем процессе очистки в них отсутствуют численно доминирующие виды или такое доминирование минимально. Зависимость биоценоза от любой отдельной популяции минимальна, и он стабилен за счет возможности замены одних ее представителей другими.

Наиболее хрупкими, неустойчивыми оказываются биоценозы активного ила с наименьшим числом составляющих их видов. Потери отдельных видов под влиянием стрессирующих факторов приводят к нарушению функционирования системы, снижению деструктивной способности, понижению качества очистки. В результате такие сообщества больше зависимы от среды, функционируют неслаженно, неустойчиво, формируя низкое качество очищенной воды.

В процессе исследования были проанализированы факторы, в наибольшей степени определяющие уровень развития биоценоза и его структуру. Среди антропогенных факторов, определяющих в основном условия функционирования активного ила в биологических реакторах, первостепенных по интенсивности влияния является антропогенное стрессирование, которое вызывает наиболее глубокое поражение структуры биоценоза ила. Интенсивность неблагоприятного воздействия вызывает специфический отклик, характеризующий степень поражения.

Постоянно длящееся хроническое антропогенное стрессирование активного ила, незначительной интенсивности в условиях непрерывно работающих предприятий, вызывает структурные изменения сообщества в виде флуктуаций, не выходящих за пределы нормы. Состояние нормы активного ила характеризуется сохранением целостности звена флокулообразующих бактерий в биоценозе активного ила и процесса гелеобразования, что сопровождается удовлетворительными окислительными и седиментационными характеристиками активного ила.

В ответ на интенсивное антропогенное стрессирование развивается трех стадийный биоценотический отклик в активном иле: а) исчезновение чувствительных видов; б) развитие устойчивых, занимающих освободившиеся экологические ниши и нарушение выровненности популяций; в) в восстановительном периоде происходит реконструкция структуры биоценоза со скоростью определяемой глубиной поражения, типом изначального биоценоза подвергнутого воздействию и его адаптационными свойствами.

Происходящие структурно-функциональные нарушения в экосистеме активного ила создают угрозу разрушения барьерной функции активного ила и загрязнения природных водоемов — принимающих недостаточно очищенные сточные воды. В случае ослабления устойчивости активного ила и его разрушении при превышении допустимой антропогенной нагрузки, вся ее тяжесть падает непосредственно на природные биоценозы, у которых в настоящее время, в большинстве случаев, она уже превышена. Кроме того, в сравнении с активным илом природные биоценозы более неустойчивы и менее совершенны в своих адаптационных свойствах, поэтому последствия от воздействия на них загрязнения значительно более пагубны. Отсюда понятна прогностическая важность полученных результатов в процессе исследований и необходимость постоянного мониторинга за уровнем антропогенного воздействия.

В то же время, в отличие от природных экосистем, относительно стабильных во времени и в меньшей степени подвергаемых антропогенному стрессированию, в экосистеме ила, как было доказано результатами проведенных исследований: множество вариантов пусковых механизмов стрессирующего влияния, создающих условия как для существенных, так и для незначительных, но постоянных структурных изменений в биоценозе; - высокая динамичность антропогенных провокаций и значительная изменчивость структуры биоценоза; многочисленность и краткосрочность происходящих изменений.

Описаны формы реакции активного ила на разнообразные антропогенные воздействия на разных уровнях: организменном, популяционном и био-ценотическом. Происходящие структурные изменения на биоценотическом уровне охарактеризованы в виде последовательных стадий качественных и количественных структурных изменений в биоценозе ила в ответ на нарастающее стрессирующее воздействие: условная норма, состояние риска или превышение предельно допустимой нормы, кризис, депрессия или разрушение биоценоза.

Главный признак, выявляющий произошедшие нарушения и значительные изменения в эффективности деструкционного процесса - снижение численности и нарушение активности флокулообразующих гетеротрофных бактерий. Наиболее значительные структурные изменения были определены как критическое состояние и разрушение биоценоза активного ила.

Состояние кризиса охарактеризовано глубокими структурными биоце-нотическими изменениями, которые результировались разрушением наиболее устойчивого звена активного ила флокулообразующих бактерий и замещением его хладмидобактериями.

На уровне определенных стадий биоценотических изменений также отмечена последовательность развития отклика активного ила, так, например, состояние кризиса, как правило, проходит несколько стадий: на первой стадии из биоценоза исчезают представители высшего трофического уровня и чувствительные к токсическому действию организмы (хищники, коловратки, прикрепленные инфузории);

270 на второй стадии толерантные формы (нитчатые хламидобактерии, раковинные планктонные амебы) накапливают численность и занимают освободившиеся экологические ниши, в результате структура биоценоза упрощается; на третьей стадии прирост плохо осаждающегося активного ила сокращается из-за увеличения его потерь и уменьшения продуктивности флокулообразующих бактерий.

Полученные данные о значительном накоплении загрязняющих веществ в активном иле в результате процесса биосорбции позволили автору разработать новую схему комплексного аналитического контроля для обеспечения надежного поиска и выявления токсических веществ в наибольшей степени определяющих интенсивность токсического воздействия на активный ил. Данная методика применена на очистных сооружениях г.г. Нижнего Новгорода, Перемышля, Троицка.

По результатам выполненных исследований был теоретически обоснован, успешно опробован на действующих очистных сооружениях и запатентован метод в Европе и в России конкурентного вытеснения хламидобакте-рий флокулообразующей микрофлорой активного ила, что позволит предупредить загрязнение водоемов чрезмерным выносом ила из вторичных отстойников по причине нитчатого бактериального вспухания.

По материалам исследований существенно расширена методическая база органов государственного и ведомственного контроля.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Жмур, Наталья Сергеевна, 2000 год

1. Абросов Н.С. К теории сосуществования и коэволюции видов в искусственных экосистемах // Биоценоз в природе и промышленных условиях. — Пущино, 1987. — С.20—32.

2. Аверинцев C.B. Rhizopoda пресных вод 1906. ч. I, ч. II // Тр. СПб общества естествоиспытателей, Т. 36.

3. Базякина H.A. Очистка концентрированных сточных вод. — М.: Гос-стройиздат, 1958.

4. Банина H.H. Оценка технологического процесса очистки воды по состоянию активного ила // Фауна аэротенков (Атлас). — Л.: Наука, 1984. — С. 24—31.

5. Банина H.H., Суханова K.M., Колесников С.Г., Таразанов В.В. Самоочищение водоемов и биологическая очистка сточных вод // Простейшие активного ила. — Л.: Наука, 1983. — С. 5—26.

6. Банина H.H., Суханова K.M. Саркодовые активного ила // Простейшие активного ила. — Л.: Наука, 1983. С. 55—76.

7. Бараусова О.М. Адаптивная изменчивость инфузорий рода Vorticella (Peritricha Sessilina) // Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших: Сб. науч. трудов. — Л.: Наука, 1990. — С. 93—97.

8. Беляева М.А., Гюнтер Л.И. Биоценозы активных илов высоконагру-жаемых аэротенков с длительным периодом аэрации // Докл. Моск. о-ва испытателей природы 1967-1968. — М., 1971. — С. 88—90.

9. Бест Д., Джонс Дж., Стаффорд Д. Окружающая среда и биотехнология // Биотехнология. Принципы и применение / Под ред. И.Хиггинса, Д.Беста и Дж.Джонса. — М.: Мир, 1988. — С. 246—295.

10. Бигон М., Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Перевод с англ. — М.: Мир, 1989 — 477 с.

11. Бур дин К.С. Основы биологического мониторинга. — М.: Издательство МГУ, 1985, — 158 с.

12. Бутовский P.O., Кочетова Н.И. Зооценоз // Оценка состояния и устойчивости экосистем. — М.: ВНИИ Природа, 1992. — С. 31—37.

13. Ведерников В.И., Микаэлян Н.С. Количественный учет морского фитопланктона с использованием ядерных фильтров // Океанология. — 1981. — Т. XXI. № 5. — С. 927—933.

14. Гвоздяк П.И., Дмитриенко Т.М., Куликов Н.И. Очистка промышленных сточных вод прикрепленными микроорганизмами // Химия и технология воды. 1985. - Т. 7, № 1. - С. 64—68.

15. Гельцер Ю.Г., Корганова Т.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. — М.: МГУ, 1985.

16. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. — М.: Высшая школа, 1972. — 368 с.

17. Глазовская М.А. Ландшафтно-геохимические системы и их устойчивость к техногенезу // Биогеохимические циклы в биосфере. — М.: Наука, 1976. —С. 99—118.

18. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т.: пер. с англ. / Под ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1990.

19. Голубовская Э.К. Биологические основы очистки воды. — М.: Высшая школа, 1978. — 268 с.

20. Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. АН СССР, сер. геогр. — 1987. —№6. —С. 5—15.

21. Гроздов А.О. Токсикологическая характеристика некоторых видов зоопланктона в связи с биотестированием сточных вод и загрязняющих веществ // Дисс. на соиск. учен, степени к.б.н., 1987.

22. Гроздов А.О., Соколова С.А. Простейшие как тест-объекты в прикладных токсикологических исследованиях // В сб.: Биотестирование природных и сточных вод.— М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981.

23. Гюнтер Л.И. Закономерности развития активного ила и основные направления интенсификации работы аэротенков. Диссертация на соискание степени доктора технических наук. — М., 1973.

24. Гюнтер Л.И., Беляева М.А., Юдина Л.Ф., Зенкова Н.В. Влияние технологических параметров работы аэротенков на формирование биоценозов и биохимические характеристики активного ила // В кн.: Очистка сточных вод, вып. 105.—М., 1976.—С. 25—32.

25. Захаров Н.Г. Немикробиальное население и некоторые внешние свойства активного ила // Аэротенк с механической аэрацией. — ОНТИ, 1938.

26. Гюнтер Л.И., Жмур Н.С. К вопросу об эффективности водного законодательства // Водоснабжение и санитарная техника. — 1999. — № 12. — С. 5—9.

27. Евдокимова Г.А. Экологически допустимые промышленные воздействия на почвенную биоту и возможность восстановления биологических свойств почвы // Экол.—геогр. пробл. Кол. Севера. —Кол. науч. центр РАН: Апатиты, 1992. — С. 47—50.

28. Ершов Ю.А., Плетнева Г.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. — М.: Медицина, 1989.

29. Жмур Н.С. Управление процессом и контроль результата очистки сточных вод на сооружениях с аэротенками. — М.: Луч, 1997. — 172 с.

30. Жмур Н.С., Лапшин О.М. Способ подавления бактериального нитчатого вспухания активного ила / Патент № 2078738. Государственный реестр изобретений, 10 мая 1997 г.

31. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. — М.: МГУ, 1987. — 255 с.

32. Золотарева Н.С. Роль простейших в снижении бактериальных загрязнений в процессе биологической очистки городских сточных вод. Автореф. дис. канд. биол. наук, М., 1966. — 24 с.

33. Золотарев В.А. Использование микроперифитона для количественной оценки органических и токсических загрязнений водоемов // Современные проблемы протозоологии. — Л.: Наука, 1987. — С. 65.

34. Калабина М.М. Применение биологического метода для оценки работы очистных сооружений // Материалы по очистке сточных вод кожевенной промышленности / Труды Института сооружений, вып. 3 (ИНТУ ВСНХ № 337). — М.: Гостехизд., 1930. — С. 65—100.

35. Карелин Я.А., Жуков Д.Д., Журов В.Н., Репин Б.Н. Очистка производственных сточных вод в аэротенках. — М.: Стройиздат, 1973. — 223 с.

36. Керне Дж., Ланца Дж.Р. Изменения в сообществах водорослей и простейших, вызываемые загрязнением // Микробиология загрязненных вод / Под ред. Р.Митчелла. — М.: Медицина, 1979. — С. 206—226.

37. Конобеева В.Н. Критические ситуации в сукцессионных процессах в водных экосистемах. Автореф. дис. докт. биол. наук, М., 1996. — 36 с.

38. Куликов Н.И. Интенсификация процессов очистки сточных вод от ксенобиотиков пространственной сукцессией закрепленных микроорганизмов // I Всесоюзная конф. по микробиологии очистки воды: Тез. докл. Киев: Нау-кова думка, 1982. - С. 29—31.

39. Курде Ц.Р. Определитель простейших, найденных в активном иле. — М.: ВНИИПКНефтехим, 1969.

40. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. — М.: Наука, 1970.

41. Лапшин О.М. Комплексные искусственные рифы для рыбохозяйствен-ных целей: Автореф. дис. канд. биол. наук, М., 1990. 21 с.

42. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. — Л.: Медицина, 1972.

43. Леонова Л.И., Ступина В.В. Водоросли в доочистке сточных вод. — Киев: Наукова думка, 1990. — 183 с.

44. Липеровская Е.С. Гидробиологические индикаторы состояния активного ила и их роль в биологической очистке сточных вод// В кн.: Общая экология. Биоценология. Гидробиология, т. 4. Итоги науки и техники. — М.: ВИНИТИ АН СССР, 1977. —С. 169—208.

45. Липеровская Е.С., Исаева Л.А., Логунова O.E. Индикаторные организмы активного ила на сооружениях биологической очистки // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. — М., 1980. — С. 149—154.

46. Макеева E.H., Горемыкина Л.Ф., Шлыгина Т.С. A.c. 1242478 СССР, МКИ3 С02 F3/34. Способ подавления вспухания активного ила. — № 3852317/23—26; Бюл. № 25.

47. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. — М., 1971. —247 с.

48. Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации — М.: Стройиздат, 1977. — 299 с.

49. Митчелл Р. Экологический контроль нарушений микробного равновесия // Микробиология загрязненных вод. — М.: Медицина, 1976. — С.226— 239.

50. Никитина Л.И. Особенности циклов индивидуального развития инфузорий рода Colpoda из почв разных географических зон // В кн: Индивидуальное развитие и трофические связи животных. — Л.: 1981. — С. 78—83.

51. Никитина О.Г. Индикаторное значение корненожек активного ила // Простейшие активного ила. — Л.: Наука, 1983. — С. 130—133.

52. Никитина О.Г., Семенова Г.А., Чибисова О.И. Новый вид раковинных амеб и его использование в биоиндикации процесса очистки сточных вод // Биологические науки. — 1981. -— № 5. — С. 28—32.

53. Никовская Г.Н., Гордиенко A.C., Глоба Л.И. Сорбция микроорганизмов волокнистыми материалами в зависимости от заряда клеток и волокон // Микробиология. 1986. - Вып. 55, № 4. - С. 691—694.

54. Николюк В.Ф., Тапильская Н.В. Роль простейших в почвенных процессах. — Ташкент, 1976. — 88 с.

55. Носов В.Н., Никитина О.Г., Максимов В.Н. Опыт построения системы биоиндикации процесса очистки сточных вод. — М.: ВНИИТИ, деп.5434-80, 1980,-31 с.

56. Носов В.Н., Никитина О.Г., Максимов В.Н. Некоторые особенности изменения биологической структуры активного ила // Биологические науки. — 1981.—№6, —С. 84—87.

57. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

58. Одум Ю. Экология. В 2-х ч. Т.1. пер. с англ. — М.: Мир, 1986. — 328 с.

59. Печуркин Н.С., Брильков A.B., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1990. — 173 с.

60. Правила приема производственных сточных вод в системы канализации населенных пунктов. М., 1984 — 106 с.

61. Разумов A.C. Прямой метод учета бактерий в воде: сравнение его с методом Коха // Микробиология. — 1932. — T. I, вып. 2. — С. 131—136.

62. Разумов A.C. К вопросу о хемосинтезе у железобактерий // Микробиология. — 1957. — T. XXVI. вып. 3. — С. 392—396.

63. Разумов A.C., Корш JI.E. Применение фазовоконтрастной микроскопии для подсчета бактерий прямым методом при изучении качества воды // Микробиология. — 1962. — Том XXXI, вып. 2. — С. 357—361.

64. Рапопорт И.А., Васильева C.B. Применение химического мутагенеза в биологическом разрушении промышленных химических отходов // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука, 1980. - С. 38—48.

65. Реймерс Н.Ф. Эколого-социально-экономические основы системной теории преобразования природы// Методологические теории преобразования биосферы. Тез. Всесоюзн. совещания. — Свердловск, 1975. — С. 88—90.

66. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). — М.: Россия Молодая, 1994. — 367 с.

67. Ривьер Дж. В.М. Критический обзор методов обработки сточных вод // Микробиология загрязненных вод / Под ред. Р.Митчелла. М.: Медицина, 1976, —С. 288—303.

68. Рифлекс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979.

69. Роговская Ц.И. Биохимический метод очистки производственных сточных вод. — М., 1967.

70. Роговская Ц.И., Лазарева М.Р., Харитонова Г.П. и др. Влияние температуры от 20 °С до 6 °С на биоценоз активного ила и интенсивность биохимических процессов // Труды ВНИИВОДГЕО. — М., 1974. — Вып. 43. — С. 35-—42.

71. Савранская-Мирецкая Т.М. Исследование процессов удаления тяжелых металлов в технологии очистки сточных вод на городских станциях аэрации. Автореф. дис. канд. техн. наук, 1997. — 21 с.

72. Светлосанов В.А. Устойчивость и стабильность природных экосистем // Итоги науки и техники. Теорет. и общ.вопр.географии, Т. 8. — М.: ВИНИТИ, 1990, —С. 185—206.

73. Сиренко П.А. Диагностика физиологического состояния клеток водорослей // Методы физиологобиохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. — Киев: Наукова думка, 1975. — С. 51—74.

74. Сладечек В.К. К экологии инфузорий активного ила // В кн.: Очистка промышленных сточных вод.— М.: Госстройиздат, 1960.

75. СНиП П-32-74 Канализация. Наружные сети и сооружения. — М., 1974.

76. СНиП 2.04.03-85 Строительные нормы и правила. Канализация. Наружные сети и сооружения. — М., 1986.

77. Тарадин Я.И., Горемыкина Л.Ф., Сухаренок Б.Л., Суворова В.И., Писа-ренко Г.И. A.c. 513014 СССР, МКИ3 С02 С5/10. Способ биологической очистки сточных вод. — № 1874167/23—26; Бюл. № 17.

78. Таскаева Н.Я. Краткий определитель пресноводных водорослей. — М., 1972.— 52 с.

79. Ткаченко Н.И., Дублянец Э.Э. Sphaerotilus dichotomus — возбудитель вспухания активного ила аэротенков // Микробиология. — 1959. — Т. XXVIII, вып. 5.

80. Трунова О.Н. Химическое загрязнение и воздействие на биологические факторы самоочищения. Биодеградация химических загрязнителей в водной среде // Биологические факторы самоочищения водоемов и сточных вод — Л.: Наука, 1979.

81. Туманов A.A., Постнов Е.А., Осипова H.H., Филимонова H.A. Микроорганизмы — индикаторы токсичности природных и сточных вод // Гидробиологический журнал. — 1981. — т. 17, № 5.

82. Тырыгина Г.И., Винников А.И., Бабенко Ю.С., A.c. 1058900 СССР, МКИ3 С02 F3/34. Способ биологической очистки сточных вод. — № 3472205/23—26; Бюл. № 45.

83. Унифицированные методы исследования качества вод. Совещание руководителей водохозяйственных органов стран-членов СЭВ. Ч. IV. Микробиологические методы. М., 1985. — 269 с.

84. Усманова Л.П., Вороненко В.В., Наумова Р.П., Воронин A.M., Асадул-лина Г.П., Зарипова С.К., Гусев Ю.В., Асадуллин А.З. (СССР). A.c. 1231010 СССР, МКИ3 С02 F3/34. Способ биологической очистки концентрированных сточных вод от органических загрязнений.

85. Фауна аэротенков / Под ред. Л.А.Кутиковой. — Л.: Наука, 1984. — 242с.

86. Федоров В.Д. Загрязнение водных экосистем (принципы изучения и оценка действия) // В кн.: Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. — М.: Наука, 1980. — С. 21—38.

87. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию: пер. с нем. — М.: Мир, 1997. — 232 с.

88. Хаммер М. Технология обработки природных и сточных вод. — М.: Стройиздат, 1979. — 400 с.

89. Чухлебова Н.А. Водоросли искусственных сооружений биологической очистки. Автореф. дис. канд. биол. наук, Харьков, 1975. — 25 с.

90. Эдмонсон Т. Практика экологии. Об озере Вашингтон и не только о нем: пер. с англ. — М.: Мир, 1998 — 299 с.

91. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов (под ред. Х.Зигель и А.Зигель). — М.: Мир, 1993. — С. 366.

92. Экологический мониторинг. Часть III. Учебное пособие / Под ред. проф. Гелашвили Д.Б. — Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1998, — 272 с.

93. Яковлев С.В., Карелин Я.А., Ласков Ю.М., Калицун В.И. Водоотведе-ние и очистка сточных вод. — М.: Стройиздат, 1996. — 591 с.

94. Allen Н.Е., Hall R.H. and Brisbin T.D. Metal speciation. effects on aquatic toxicity // Envir. Sci. Technol. — 1980. — 14. — P. 441—443.

95. A1 — Shahwani S.M and Horan N.J The use of protozoa to indicate changes in the performance of activated sludge plants // Water Research. — 1991. -— Vol. 25, N6, —P. 633—638.

96. Andrews J.F. Dynamic models and control strategies for wastewater treatment process // Water Research. — 1974. — Vol. 8. — P. 261—289.

97. Ardern E. and Lokett W.T. Ann. Report Manchester Riv. Dep., 1922/23. — P. 38—39.

98. Ardern E. and Lockett W.T. Laboratory tests for ascertaining the conditions of activated sludge // Surv. — 1936. — № 2305. — P. 475—476.

99. Baines S, Hawkes H., Hewitt C., Jenkins S. Protozoa as indicators in activated sewage treatment // Sew. and Ind. Wastes. — 1953. — 25 (9), P. 1023.

100. Banks C.J., Walker I. Sanitation of activated sludge floes and recovery of their bacteria on solid media // Jour. Gen. Microbiol. — 1976. — N. 98. — P. 363—368.

101. Bisogni J.J., Lawrence A.W. Relationships between biological solids retention time and settling characteristics of activated sludge // Water Research. — 1971. — Vol. 5 — P. 753—763.

102. Bitton. G. Wastewater microbiolodgy. — Wiley Liss, Jns., 1994. — 478 p.

103. Bitton G and Freihofer V. Influence of extracellular polysaccharides on the toxicity of copper and cadmium toward Klebsiella aerogenes // Microb. Ecol. — 1978, — Vol. 4, —P. 119—125.

104. Blackall, L.L. Molecular identification of activated sludge foaming bacteria // Wat. Sci. Technol. — 1994. — 29 (7). — P. 35—42.

105. Blackbeard J.R., Gabb D.M.D., Ekama G.A. and Marais G.V.R. Identification of filamentous organisms in nutrient removal activated sludge plants in South Africa//Wat. SA — 1988. — 14 (1). — P. 29—33.

106. Brown M.J., Lester J.N. Metal removal in activated sludge: The role of bacterial extralar polymers // Water Research. — 1979. — 13. — P.817—837.

107. Busby Y.B., Andrews Y.E. Dynamic modelling and control strategies for activated sludge process // Water Pollution Control Fed. — 1975. — Vol. 47, N. 5 — P. 1055—1080.

108. Buswell A.M., Long H.L. Microbiology and Theory of Activated Sludge // J.Am. W. W. Ass. — 1923.—10, —P. 303—321.

109. Cashion B.S., Keinath T.M. Influence of three factors on clarification in the activated sludge process // Journal WPCF. — 1983. — Vol. 55, N 11. — P. 1331—1337.

110. Chao A.C., Keinath T.M. Influence of process loading intensity of sludge clarification and thickening characteristics // Water Research. — 1979. — Vol. 13. — P. 1213—1223.

111. Chiesa S.C., Irvine R.L. Growth and control of filamentous microbes in activated sludge: an integrated hypothesis // Water Research. — 1985. — Vol. 19, N 4. —P. 471—479.

112. Chudoba J. Control of activated sludge filamentous bulking // Water Research. — 1985. — Vol. 19, N. 8. — P. 1017—1022.

113. Chudoba J. et al. Control of activated sludge filamentous bulking. II. Selection of microorganism by means of a selector // Water Research. — 1973. — Vol. 7. —P. 1389—1400.

114. Cloete T.E. Muyima N.Y.O. Microbial Community analysis. Scientific and Technical Report N 5. — International association on Water Quality, 1997. — P. 98.

115. Cloete T.E., Stlyn P.L. A combined membrane filter—immunofluorescent technique for the in situ identification and enumeration of acinetobacter in activated sludge // Water Research. — 1988. — Vol. 22, N. 8. — P. 961—969.

116. Chudoba J. et al. Control of activated sludge filamentous bulking. IV. Effect of sludge regeneration // Water Sci. Technol. — 1982. — N. 14. — P. 73—93.

117. Crabtrec R., Boyle W.C., Rohlich G.A. Mechanism of flocculation Zoo-gloea ramigera // Journ. Water. Poll. — 1966. — 38 (9).

118. Cuba T.R. Diversity: two—level appoach. // Ecolody. —1981. — 62. — p. 278—279.

119. Curds C.R. The flocculation of suspended matter by Paramecium caudatum // J. Gen. Microbiol. — 1963. — 33. — P. 357.

120. Curds C.R. An ecological study of the Cilliated Protozoa in activated sludge. Oikos, Acta Occol., Scandinavica, 15, 282, 1966.

121. Curds C.R. The role of the Protozoa in the activated sludge process // Amer. Zool. J. — 1973. —N. 13. —P. 161—169.

122. Curds C.R. Theoretical study of factors influencing the microbial population dynamics of the activated—sludge process // Water Research. — 1973. — N. 7.1. P. 1269—1284.

123. Curds C.R. Protozoa // in: Ecologocal Aspects of Used — Water Treatment.

124. Vol. 1, C.R. Curds and H.A. Hawkes, Eds. Academic, London. 1975. — P. 203—268.

125. Curds C.R., Cockburn D.A., Vandyke J.M. An Experimental Study of the Role of the Ciliated Protozoa in the Activated sludge Process // Water. Pollut. Control. — 1968, —67 (3).

126. Curds C.R., Cockburn D.A. Protozoa in biological sewage treatment processes // Water Research. — 1970. — Vol. 4, N. 3. — P. 225—249.

127. Da-Hongli, Ganczarcryk J. Flow through activated sludge floes // Water Research. — 1988. — Vol. 22, № 6. — P. 789—792.

128. Deflandre G. Ordre des Thecamoebiens // In: Grasse P.P., Traite de Zoollogie. — Paris: Masson edit., № 1, fasc. 2, 1953. — 97—148.

129. Dias F.F. and Bhat J.V. Microbial ecology of activated sludge I. Dominant bacteria // Appl. Microbiol. — 1964 —12. — P. 412—417.

130. Dold P.L., Ekama G.A., Marais G.R. A general model for the activated sludge process // Progr. Water Technol. 1980. - Vol. 12. N. 6. - P. 47—77.

131. Downing A.L., Whetland A.B. Fundamental Considerations in biological treatment of effluents // Trans. Inst. Chem. Bngrs. — 1962. — 40. -— P. 91.

132. Duddridge J.E., Kent C.A., Laws J.E. Effect of surface shear stress on the attachment of Pseudomonas fluorescent to stainless steel under defined flow conditions//Biotechnol. & Bioeng. 1982. - Vol. 24. N. l.-P. 153—154.

133. Eikelboom D.H. Filamentous organisms observed in activated sludge // Wat. Res. — 1975. —9,—P. 365—388.

134. Eikelboom D.H., Buijsen H.J.J. Microscopic Sludge Investigation. Delfts, IMG-TNO Report A94a, The Netherlands, 1981.

135. Ekama G.A., Barnard J.L., Gunthert F.W.; Krebs P., McCorquodale J.A., Parker D.S. and Wahlberg E.J. Secondary settling tanks: Theory, modelling, design and operation. — International association on Water Quality, England, 1997. — 216 p.

136. Foissner W. Soil Protozoa: Fundamental Problems, Ecological Significance, Adaptations in Ciliates and Testaceans, Bioindicators and Guide to the Literature // Progress in Protistology. — 1987. — V. 2. — P. 69—212.

137. Foot R.J. Effects of process control parameters on the composition and stability of activated siudge // J. Inst. Wat. Envir.Mgmt. — 1992. — 6 (2). — P. 215—228.

138. Foot. R.J., Robinson. M.S. and Forster. C.F. Systematic activated sludge bulking and foam control // Wat. Sci. Technol. — 1994. — 29 (7). — P. 213— 220.

139. Forster C.F. Waste water treatment as a fermentation process // J. Appl. Chem. Biotechnol. — 1976. — Vol. 26, №. 4. — P. 288—294.

140. Fowler G.J. The Activated sludge process in India and the East // Transact, of the Int. Con. on San. Eng. London. — 1924. — P. 122—125.

141. Gaudy A.F., Jr and Gaudy E.T. Elements of Bioenvironmental Engineering. — Engineering Press, San Jose, CA., 1988.

142. Grasia M.P., Salvado H., Rius M., Amigo I.M., Cortadellas N. Effects of cadmium on Euplotes aediculatus (Pierson, 1948) (Ciliata, Hypotriohida) at ultrastructural level // J. Eukaryot. Microbiol. — 1995. — v. 42, № 3. P. 13.

143. Hamburg—Fisenberg E., Biologische Beobachtungen beim Schlammbelebungsverfahren // Zbl. f. Bact., Abi 2. — 1933.— 88 (8—12). — S. 200—208.

144. Hammer M.J. Water and Wastewater Technology. — Wiley, New York, 1986.

145. Hawkes H. A. The Ecology of Waste Water Treatment. — Oxford: Per-gamon Press, New York, 1963.

146. Haseltine T.R. The activated sludge process at Salinas, California, with particular reference to causes and control of bulking // Sew. Works Journ. — IV. No 3 (May 1932). — P. 461—489.

147. Hiroki M. Populations of Cd—tolerant microorganisms in soils polluted with heavy metals // Soil Sci. and Plant Nutr. — 1994. — v. 40, № 3. — P. 515— 524.

148. Hobbie J., Daley R. Jasper J. Use of Nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy // Appl. Environ. Microbiol. — 1977. Vol. 33. — P. 1225—1228.

149. Hoffman R.L. and Atlas R.M. Measurement of the effect of cadmium stress on protozoan grazing of bacteria in activated sludge by fluorescence microscopy // Appl. Environ. Microbiol. — 1977. — 53. — P. 2440—2444.

150. Hollo J., Toth J., Tengerdy K.P., Johnson J.E. Denitrification and removal of heavy metals from waste water by immobilized microorganisms // Immobilized microbial cells. Washington, 1979. - P. 73—86.

151. Houtmeyers J. Relation between substrate feeding pattern and development of filamentous bacteria in activated sludge process // Agricultura (Belg.). 1978. -Vol. 26, N. l.-P. 135.

152. Ingols R, Heukelekian H. Studies of activated sludge bulking. Bulking of sludge by means of carbohydrates // Sewage Works Journ. — 1939. — XI, № 6.

153. Janssen M.P.M., Oosterhoff C., Heijmans G.I.S.M. The toxity of metal and population growth of the ciliate Colpoda cucculus // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 1995. — v. 54, № 4. — p. 597—605.

154. Jenkins D. et al. Causes and control of activated sludge bulking // Water Pollution Control. 1984. - P. 455—472.

155. Jones I.R Journ. Exp. Biol. — 1939. — 16.

156. Kay L. Shuttleworth and Richard F Unz Influence of metals and metal spe-ciation on the growth of filamentous bacteria // Wat. Res. — 1991. — Vol. 25, N 10. —P. 1177—1186.

157. Kolkwitz R. Zur Biologie des aktivierten Schlammes, Anlage zu Reichle und Weldert, Der gegenwärtige Stand des neuen biologischen Abwasserreinigungsverfahrens mit belebtem Schlamm "Kleine Mitt" // Beiheft. — 1926 — 3.—S. 70—74.

158. Kolkwitz R., Marsson M. Grundzüge die biologische Beurteilung des Wasser nach seiner Flora und Fauna // Mittl. Prüfungsanstalt Wasserversorg, und Abwasserbeseit. — 1902. — H. 1. — S. 3—72.

159. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der pflanzlichen Saprobien // Ber. Bot. Ges. — 1908. — Bd. 26. — S. 505—519.

160. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der tierischen Saprobien // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. Hydrogr. — 1909. — Bd 2. — S. 126—152.

161. Kolkwitz. Zur Kenntnis der biologischen Selbstreinigung der Gewässer // Ber. D. Bot. Ges. — 1928. —46. — S. 35—39.

162. Lau A.O., Strom P.F. and Jenkins D. Growth kinetics of Sphaerotilus natans and a floe former in pure and dual continuous culture // J. Wat. Pollut. Control Fed. — 1984a. — 56 (1). — P. 41—51.

163. Lau A.O., Strom P.F. and Jenkins D. The competitive growth of floe— forming and filamentous bacteria. A model for activated sludge bulking. J. Wat. Pollut. Control Fed. — 1984b. — 56 (1). — P. 52—61.

164. Lenhard G. Dehydrogenase activity as criterion on the determination of toxic effects on biological purification systems // Hydrobioligie. — 1965. — 25 (1).

165. Liebmann H. Handbuch der Frischwasser und Abwasserbiologie. — Jena, 1958.

166. Lockett W.J. Ann. Rep. Manchester Riv. Dep. — 1928.

167. Lonn W.V.G.M. and Hermens J.L.M. Monitoring water quality in the future. Volume 2: Mixture toxicity parameters. — Research Institute of Toxicology (RITOX), Utrecht, The Netherlands., 1995.

168. Morgan E.H. and Beck A.J. Carbohydrate wastes stimulite growth of undesirable filamentous organism in activated sludge // Sew. Works Journ. I. — 1929. —No 1. —P. 46—51.

169. Narjari N.K., Khilar—Kartack C., Mahajan S.P. Biological denitrification in a fluidized bed // Biotechnol. & Bioeng. 1984. - Vol. 26, N. 12. - P. 1445— 1448.

170. Naumann E. 1st Cladothrix dichotoma (Cohn) mit Sphaerotilus natans (Kutz) identisch Ztrbl. Bact. — abt, II, 88, H 1/4, 1933.

171. Paerl H.W. Transfer of N2 and C02 fixation products from Anabaena oscil-latorioides to associated bacteria during inorganic carbon sufficiency and deficiency // Journal of Phycologe — 1984. — N 20 — P. 600—608.

172. Pale E.R., Colwell R.R. Application of a direct microscopic method for enumeration of a substrate — responsivie marine bacteria // Can. J. Microbiol. — 1981, —Vol. 27, —P. 1071—1075.

173. Pike E.B. Aerobic bacteria // Ecological aspekts of used — water treatment. Vol. I. The organisms and their ecology / Eds: C.R. Curds, H.A. Hawkes. — London: Academic Press, 1975. — P. 1—63.

174. Pike E.B., Curds C.R. Microbiological aspects of pollutions. — London-New York, 1971. — 123 p.

175. Pipes W.O. Bulking deflocculation and pinpoint floe // Journal WPCF. — 1979. — Vol. 51, N. 1. — P. 62—70.

176. Pyne C.K., Iftode F., Ceergy J.J. The effects of cadmium on the growth pattern and ultrastructure of the ciliate Tetrahymena pyriformis and the anthago-nistic effect of calcium //Biol. Cell. — 1983. — V. 48, №2-3. —P. 121—131.

177. Rensink J.H. Cure and prevention of bulking sludge in practice // La Tribune du CEBEDEAU. — 1979. — № 432. — P. 445—450.

178. Ruchoft C.C. and Watkins J.H. Bacteriogical isolation and study of the filamentous organisms in the activated sludge // Sew. Works Journ. I. — 1928. — No. 1. —P. 52—58

179. Ruchhoff C. Kachmar J. Studies of sewage purification. XIV. The role of Sphaerotilus natans in activated sludge bulking // Sewage Works Journ. — 1941. —V. 3.

180. Sawyer CN Problem of phosphorus in water // Supplies Journal of the American Water Works Association. — 1965. — November. — P. 1431—1439.

181. Sezgin M. The role of filamentous microorganisms in activated sludge settling // Prog. Water Technology. 1980. - Vol. 12. - P. 97—107.

182. Sezgin M. et al. A unified theory of filamentous activated sludge bulking // Journal WPCF. — 1978, — Vol. 50. —P. 362—381.

183. Sezgin M. et al. Floe size, filament length and settling properties of prototype activated sludge plants // Prog. Water Technology. 1980. - Vol. 12, N. 3. -P.171—182.

184. Schonborn W. Beschalte amoben (Testacea) // A. Ziemsenverlag, Wittenberg Lutherstadt die neue Brehm Bucherei, 1966. — 1125.

185. Shutfleworth Kay L. and Richard F. Influence of metals and metal specia-tion on the growth of filamentous bacteria // Wat. Res. — 1991. — Vol. 25, N 10. — P. 1177—1186.

186. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // Ergebnisse der Limnologie. Archiv Hydrobiologie. — Bd. 7, 1973. — 218 S.

187. Stevenson L.H. A case for bacterial dormancy in aquatic systems // Microbiological Ecology. — 1978. — N. 4. — P. 127—133.

188. Switzenbaum M.S., Plante T.R., Woodworth B.K. Filamentous bulking in Massachusetts: extent of the problem and case studies // Water Sci. Tech. — 1992. — Vol. 25, № 4-5. — P. 265—271.

189. Taylor H. Some biological notes on sewage disposal process // Surveyor. — 1930, —73.

190. Thienemann A. Grundzuge einer allgemeinen Oekologie // Arch. Hydrobiol. — 1939. — 35. — S. 267—285.

191. Verni F., Erra F. Soil ciliates in soil pollution monitoring // Bull. Mus. 1st. biol.Univ. Geneva. — 1992. — V. 58-59. — 57—67.

192. Volz P. Untersushungen uder die Mikrofauna des Waldhodens //Zool. Jahrb. Abt.f.Syst. — 1951. — Bd 79, № 5-6. — 514—566.

193. Wanner, J. Activated sludge bulking and foaming control. — Technomic Pudlishing Co., Lancaster, PA., 1994.

194. Wanner J. Microbial population dynamics in biological waste water treatment plants // In: Microbial Community analysis (eds.: T.E.Cloete and N.O.Muyima). — 1997. — P. 35—59.

195. Wanner J., Kucman K., Grau P. Activated sludge process combined with biofilm cultivation // Water Research. — 1988. — Vol. 22, № 2. — P. 207—215.

196. Weber W.J., Jones B. Toxic substance removal in activated sludge and PAC treatment systems. — U.S. ERA NTIS No. PB-86-18242 J/AS, 1983.

197. Wesley W. Eckenfelder Strategies for toxicity reduction in industrial wastewaters // Wat. Sci. Tech. — 1991. — Vol. 24, No 7. — P. 185—193.

198. Zevenhuizen L. P.T.M., Dolfing J., Eshuis E.J. and Scholten—Koerselman I.J. Inhibitory effects of copper on bacteria related to the free ion concentration // Microb. Ecol. — 1979. — 5. — P. 139—146.

199. Ziegler M., Lange, M., Kampfer P., Hoffmeister D., Weltin D., Winkler B. and Dott. W. Occurrence of filamentous bacteria in activated sludge (bulking sludge), isolation and characterization // Wat. Sci. Technol. — 1988. — 20 (11/12). —P. 497—499.