Биоценотическая роль роющей деятельности кабана в естественном возобновлении буковых лесов Карачаево-Черкессии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.11, кандидат биологических наук Семенов, Умар Аубекирович

• Семенов, Умар Аубекирович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семенов, Умар Аубекирович

Оглавление

Введение

I. Ландшафтно-климатическая характеристика Карачаево-Черкессии

1.1. Географическое положение

V

1.2. Геоморфология и рельеф

1.3. Гидросеть

1.4. Климат

1.5. Почвы

1.6. Фитоценозы экосистем КЧР

1.7. Зооценозы экосистем КЧР

II. Обзор научных публикаций по теме исследований

2.1. Буковые леса Кавказа и их изученность

2.2. Биология бука восточного и возобновительные процессы в букняках

2.3. Влияние диких животных на естественное семенное возобновление бука

2.4. Кабан в Кавказском регионе

2.5. Систематическое положение кабана

2.6. Местообитание

2.7. Питание

2.8. Размножение, рост и развитие

2.9. Причины гибели, враги, болезни

III. Материалы и методика работ

IV. Плодоношение бука и использование его семян животными

4.1. Плодоношение бука

4.2. Динамика и фенология опада

4.3. Качественное и количественное состояние банка семян в почве

4.4. Использование опада животными

V. Влияние урожайности на активность и характер посещения букня-ков кабанами

5.1. Особенности популяции кавказского кабана

5.2. Активность посещения букняков кабанами

5.3. Динамика и объем кабаньих пороев в букняках

5.4. Характер и размещение пороев в букняках

VI. Роль роющей деятельности кабана в естественном возобновлении бука восточного

6.1. Влияние роющей деятельности кабана на состояние банка семян

в почве

6.2. Качественная и количественная характеристика самосева бука восточного на порытых и непорытых кабанами площадях

6.3. Влияние кабана на самосев бука

6.4. Математическая регрессионная модель всхожести семян бука

VII. Трофические связи кабана в условиях горных экосистем

7.1. Оценка лесных угодий Карачаево-Черкессии для обитания

кабана

7.2. Характеристика популяции кабана в Карачаево-Черкессии

7.3. Питание кабана в Карачаево-Черкессии

7.4. Характеристика основных типов пороев в условиях Карачаево-Черкессии

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоценотическая роль роющей деятельности кабана в естественном возобновлении буковых лесов Карачаево-Черкессии»

Введение.

Диссертационная работа выполнена на кафедре защиты леса, экологии и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии в 1996-1999 г.г.

Актуальность темы. В динамичных горных условиях экологические связи растительных сообществ со средой и между организмами более сложные и менее устойчивые, чем в равнинных условиях и значительно труднее восстанавливаются. Поэтому леса, и в особенности горные, больше других нуждаются в сохранении оптимальных экологических условий, охране и рациональном использовании.

Важнейшим функциональным компонентом горных ландшафтов Кавказа являются буковые леса. Они имеют огромное почвозащитное и водоохранное значение. Это одна из немногих пород, которая хорошо скрепляет своими корнями почву на горных склонах. Произрастая в горных условиях, буковые леса положительно влияют на климатические условия, сдерживают снеготаяние, способствуют просачиванию воды в почву, противодействуют разрушительным потокам, сохраняя склоны от процессов эрозии, а буковые орешки являются одним из основных кормов для многих видов животных и имеют важное значение в их жизни.

Биоценотические отношения, сложившиеся в течение длительного эволюционного процесса, определяют животное население в зависимости от характера фитоценоза. В свою очередь жизнь отдельных видов растений и целых растительных сообществ в большой мере зависит от деятельности животных. Изучение функциональной роли и взаимовлияния между лесом и населяющими его животными представляет одну из существенных проблем экологии. Трофические связи, через характер кормодобывания и потребление пищи, повсюду имеют решающее значение во взаимоотношениях животных между собой, с растениями и другими компонентами биоценозов, а наличие определенного корма обуславливает возможность самого существования данного вида животных.

Среди диких копытных Кавказа кабан является одним из наиболее интересных объектов исследования и в первую очередь как наиболее влиятельный член местных биогеоценозов, обладающий широкой экологической пластичностью в выборе мест обитания и кормов. Роющая деятельность

кабана способствует изменению физических и химических свойств почв и оказывает существенное влияние на естественное возобновление некоторых древесных пород.

Цель и задачи исследований — изучение влияния роющей деятельности кабана, обусловленной характером кормодобывания, на естественное возобновление лесов Карачаево-Черкессии. Для детального изучения вопроса и достижения поставленной цели нам представлялось целесообразным решение следующих конкретных задач: 1) определение периодичности плодоношения букняков в Карачаево-Черкессии, качественная и количественная характеристика урожая; 2) динамика и фенология опада и степень использования урожая животными; 3) изучение особенностей популяции кабана в Карачаево-Черкессии; 4) влияние интенсивности плодоношения букняков на динамику и активность их посещений кабанами; 5) определение объема, характера и размещения кабаньих пороев при различном балле плодоношения букняков; 6) изучение влияния перерытости на сохранность семян в подстилке; 7) оценка динамики качественного и количественного состояния банка семян в почве на порытых и непорытых кабанами участках; 8) качественная и количественная характеристика самосева бука восточного на порытых и непорытых площадях; 9) определение роли перерытости почвы на появление и сохранность всходов; 10) выявление особенностей трофических связей кабана в условиях горных экосистем в пределах исследуемого региона.

Научная новизна. На основании анализа литературных источников установлено, что ни количество закопанных кабанами буковых семян, ни количество появившихся благодаря им всходов никем оценено не было. В результате проведенных нами работ впервые выявлен объем выбираемых буковых орешков кабанами во время кормления. Впервые прослеживается динамика качественного и количественного состояния банка семян в почве на порытых и непорытых кабанами площадях при различном балле плодоношения букняков, в период наиболее массового расхищения орешков животными с поверхности почвы. Впервые дана качественная и количественная характеристика самосева бука восточного на порытых и непорытых кабанами площадях.

Для букняков Карачаево-Черкессии определена цикличность пери-

одов плодоношения за 46-летний период. Дана характеристика особенностей популяции кабанов в пределах региона. Приведен список поедаемых кабанами растений с указанием поедаемых частей и периодом их поедания. Дана характеристика основным типам пороев, встречающихся в регионе.

Обоснованность результатов исследований. Наши выводы базируются на результатах анализа фактического материала, собранного за 1996-1999 г.г., на маршрутах по изучению образа жизни кабанов общей протяженностью 288 км (без учета повторностей). Учетом семян в почве было охвачено 106,6 га букового леса. В общей сложности за весь период исследований была заложена 451 проба (размером 1x1 м).

Полученные результаты обрабатывались с использованием стандартного пакета прикладных программ БТАТСКАРШСБ для персонального компьютера.

Практическая ценность. Результаты исследований могут служить основой для более глубокого изучения вопросов экологии, этологии, биологии и хозяйственного значения кабана в условиях горных экосистем, а также функциональной роли этого вида в естественном возобновлении некоторых древесно-кустарниковых пород.

Апробация работ, публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на внутривузовских научных семинарах, на Международных экологических чтениях памяти К.К.Сент-Ильера (Воронеж, 1998), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998), на Всероссийской научной конференции «Научное наследие П.П.Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки» (Липецк, 1997), на Всероссийской научно-технической конференции «Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе» (Воронеж, 1998). По материалам исследований опубликовано пять научных работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 148 страницах машинописного текста, иллюстрирована 33 таблицами, включает 24 приложения (12 фотографий) и список использованной литературы из 168 источников, в том числе 20 иностранных.

Постоянное внимание и оказание помощи со стороны научного

руководителя, заслуженного лесовода России, академика РАЕН, доктора биологических наук, профессора Харченко H.A. сделало возможным завершение работы в установленные сроки. Большая помощь в сборе фактического материала и решении организационных вопросов была оказана сотрудниками Те-бердинского заповедника.

Всем лицам, оказавшим внимание и поддержку, автор выражает искреннюю признательность.

Глава I. Ландшафтно - климатическая характеристика Карачаево - Черкессии.

1.1. Географическое положение.

Карачаево - Черкесская республика ( далее по тексту - КЧР) входит в состав Российской Федерации и расположена на северо-западе Кавказа. Площадь республики - 14.3 тысяч квадратных километров.

Соседями Карачаево- Черкессии являются на севере Кочубеевский и Андроповский районы, на северо - востоке и востоке Предгорный район и города Кавказских Минеральных вод Ставропольского края, а также Кабардино - Балкарская республика, на юге - Грузия и Абхазия, на западе - Краснодарский край.

Поверхность здесь гористая - самая низкая точка лежит на высоте 400 метров над уровнем моря, а высшая западная вершина горы Эльбрус поднята на 5642 метра.

По лесорастительному районированию СССР, разработанному институтом леса Академии наук СССР, Карачаево - Черкессия относится к округу западной части Северного Кавказа Евроазиатской области лесов умеренного пояса.

По лесотипологическому районированию северного склона Большого Кавказа, территория республики относится к Северо -Западной и Западной провинциям Западного Кавказа. В этих провинциях выделяются лесорастительные округа:

- Бело - Лабинский,

- Уруп - Тебердинский,

- Западно - Приэльбрусский.

1.2. Геоморфология и рельеф.

Карачаево - Черкесская республика отличается сложностью и неоднородностью рельефа. В геоморфологическом отношении она делится на две резко отличающиеся друг от друга области:

- Предгорное плато,

- Высокогорные районы.

Предгорное плато охватывают широкое пространство от Сычевых гор на севере около г.Черкесска, до г.Карачаевска - на юге. В рельефе здесь выделяются три паралельных высоких гребня с крутыми южными и пологими северными склонами, вытянутыми с ' северо - запада на юго- восток. Глубокими долинами Кумы, Кубани и ее притоков они разделены на несколько массивов.

Самый южный и наиболее значительный по высоте предгорный гребень называется скалистым хребтом. Вершина его -гора Бермамыт достигает 2643 метров.

Второй гребень, называемый Пастбищным хребтом, тянется паралельно Скалистому, его высота 1200-1500 м на западе, вблизи г.Усть - Джегута.

Третья греда предгорий - Сычевы горы сравнительно невысокая ( 866 м) и мало заметна в рельефе.

Высокогорный район - юго-западная часть области. Здесь на границе с Грузинской республикой на протяжении 150 км проходит Главный или Водораздельный хребет Кавказа с остроконечными скалистыми пиками, покрытыми снегом и ледниками. Наибольшая вершина в этом районе - гора Домбай - Ульген (4046 м), соседние не превышают 4000 м.

Севернее, паралельно Водораздельному тянется Боковой хребет. В восточной, наиболее высокой части Бокового хребта,

находится высочайшая вершина Кавказа - двухглавый Эльбрус (5642 м). Вершина Главного Кавказского хребта почти сплошь покрыта ледниками. Отроги бокового хребта к северу постоянно снижаются, приобретая вид куполообразных вершин, и переходят в понижение высотой 1000-1200 м.

1.3. Гидросеть.

Главной водной артерией Карачаево-Черкессии является р.Кубань с притоками рек - Теберда, Аксаут, Маруха, Мара, Большой и Малый Зеленчук, Кяфар, Уруп и Большая Лаба. Общая протяженность р.Кубань составляет 177 км, площадь водосбора 162 квадратных километра. Общее количество рек и ручьев в республике более 420. Наибольшее значение имеют реки: Теберда - 59 км, Большой и Малый Зеленчук - 57 км, Абазинка - 32 км, Овечка - 35.2 км, Уллу- Кам - 36 км, Худее - 36 км, Даут - 43.6 км, Подкумок - 31.2 км, Уруп - 55 км, Большая Лаба - 81 км.

Большинство рек берут начало с ледников Главного Кавказского хребта, в пределах высокогорной части района и характеризуется бурным течением с порогами и водопадами. К северу, по мере выполаживания рельефа, течение рек приобретает более спокойный характер. Общая протяженность рек 4203.2 км.

Водотоки в пределах Карачаево-Черкессии характеризуются циклическим изменением расходов, связанных с сезонным таянием снегов и приурочены в основном к весенне-летнему периоду. Кроме того, имеют место дождевые паводки, которые в основном отмечаются в весенне - летний и осенний периоды. Из наиболее крупных искусственных водоемов в пределах района можно

отметить Кубанское водохранилище и водохранилище головного сооружения Большого Ставропольского канала.

Таблица 1.1

План лимитов потребления на 1999 г. для КЧР.

млн.м.куб/год

Наименован ие Лимит забора воды из природных водных объектов В том числе: подземные воды Водоотведен ие в поверхности ые водные объекты В том числе:

Сбрасываем ые в водные объекты без очистки недостаточно очищенные

Всего по

КЧР 84 10 70 14 57

Бассейн

р.Кубань 79 8.5 62 13 49

В Карачаево - Черкессии для хозяйственно - питьевого водообеспечения населения немаловажное значение имеют подземные воды, систематическое изучение которых было начато в 40-е годы и проводилось, в основном Северо - Кавказской комплексной экспедицией. Так, в 1979-1980 гг., Кавминводским ГГЭ была проведена предварительная разведка пресных подземных вод для водоснабжения пос.Архыз и туркомплекса "Лунная поляна".

В 1980-1982 гг. этой же ГГЭ были проведены детальные поиски пресных подземных вод в долине рек Теберда и Кубань для водоснабжения г.Карачаевска с определением запаса подземных вод.

Согласно гидрогеологической типизации переуглубленных речных долин ( Островский, Тимохин и др., 1982) в пределах республики выделяются три гидрогеологических района по распространению и условиям залегания четвертичных аллювиальных отложений речных долин: высокогорный, среднегорный и низкогорный.

В формировании переуглублений речных долин высокогорного гидрогеологического района основную роль играло ледниковое выпахивание, главным образом в период верхнеплейстоценовых оледенений в условиях активных неотектонических поднятий, осложненных гляцеоизостатическими движениями.

По химическому составу воды, в основном гидрокарбонатные, натриево-кальциевые или кальциево - натриевые. Минерализация воды в среднем составляет 0.12 -0.26 г/л. Вода мягкая, общая жесткость не превышает 2.43 мг/экв.

В пределах среднегорного гидрогеологического района формирование переуглублений происходило, главным образом, в результате процессов боковой эрозии. Воды этого района, в основном пресные, имеют минерализацию от 0.7 до 1.6 г/л, по магниевым с температурой 12-13° С.

Водовмещающие отложения речных долин в пределах низкогорного гидрогеологического района отличаются наименьшими мощностями (до 10 м). Литологически они представлены преимущественно валунно - галевыми отложениями. По химическому составу воды, в основном гидрокарбонатные, кальциевые и натриево-кальцевые с минерализацией 0.1-0.4 г/л.

1.4. Климат

Климатические условия КЧР разнообразны и во многом определяются ее промежуточным положением между Черным и Каспийским морями, близостью Кавказского хребта, а также обширными степными пространствами на северо - востоке, переходящими в жаркие и сухие летом и холодные зимой пустыни Средней Азии.

Резкие различия климата в отдельных районах края обусловлены значительной расчлененностью поверхности, в связи с чем, в его пределах имеются почти все типы ландшафтных зон СНГ.

Рельеф является главной причиной, усложняющей движение воздушных масс, создает существенные различия в продолжительности теплого и холодного периодов, в количестве выпадающих осадков и других климатических элементов.

Большое влияние на климат КЧР оказывает Кавказский хребет и его северные предгорные плато. Здесь выпадает очень большое количество осадков.

В соответствии с рельефом отчетливо выделяются климатические пояса: умеренно-континентальный в северной части, к югу - умеренно-влажный и в высокогорье- умеренно-холодный.

В формировании умеренно-континентального климата основная роль принадлежит северным и северо-восточным воздушным массам. Здесь среднегодовая температура воздуха составляет около 9°С, среднегодовое количество осадков 520- 570 мм.

В низкогорной части КЧР распространен умеренно-теплый климат, который охватывает высоты 800-1200 метров на скалистом

хребте и до 1600-1700 метров на скалистом хребте. Здесь среднегодовая температура воздуха составляет 8-9°С, осадков в год выпадает 650-700 мм.

Умеренно-влажный климат характерен для среднегорной зоны 1200-2000 метров. Среднегодовая температура в горных долинах 6-7°С, осадков выпадает 700-800 мм в год.

Умеренно-холодный климат характерен для высот более 2000 метров. Здесь среднегодовая температура воздуха составляет 2-4°С, осадков выпадает 1700-2000 мм в год.

На территории Карачаево-Черкессии выделяют две агроклиматические зоны, сменяющие одна другую с северо-востока на юго-запад: достаточного увлажнения ( I), горная избыточного увлажнения (II) (табл. 1.2).

Таблица 1.2.

Краткая характеристика агроклиматических зон.

Агро ГТК Сумма Сумма Средняя температура Продолжи

кли темпера осадков за воздуха тель

матичес тур за период ность

кие зоны период темпера безмороз

свыше тур свыше ного

10° 10° периода в

ДН.

январь июль

1 2 3 4 5 6 7

I 1.2-1.7 2600-3000 400-300 -4 -5 +20,[phone]

II 2.0 1600-2600 300-475 -5 -7 +9-+14 100 и

- менее

Зона достаточного увлажнения занимает предгорную часть территории КЧР. Среднегодовое количество осадков здесь около 580 мм,среднегодовая температура воздуха +8°С. Скорость ветра намного меньше, чем в теплых районах. Условия в этой зоне соответствуют лесостепи, то есть испаряемость, которая составляет 500-700 мм, не превышает сумму осадков.

Горная зона избыточного увлажнения находится в высокогорной юго-западной части КЧР. Эта зона имеет высокий режим увлажнения, особенно водораздельные хребты, годовое количество осадков на Главном хребте составляет 20 000 мм, на его более низких отрогах и на Скалистом хребте около 770 мм.

В долинах, в зависимости от закрытости по отношению к влажным потокам воздуха, суммы осадков колеблются в довольно широких пределах. Так, в Домбае за год выпадает - 1456 мм, в Архызе - 820 мм, В Теберде - 689 мм.

Испаряемость на территории всей зоны невелика: 500-600 мм, а высоко в горах 300-500 мм. Коэффициент увлажнения колеблется от 1.0 до 3.5. Среднегодовая температура воздуха+7°С.

Малые годовые суточные амплитуды температуры воздуха . приближают климат альпийской зоны Кавказа к морскому: по низкой средней годовой температуре он близок к климату тундры, отличаясь от него сравнительно холодным летом ( по температуре в тени) и относительно мягкой зимой (табл.1, з)

Следует отметить высокую температуру поверхности почв благодаря сильной солнечной радиации, причем почва обычно гораздо теплее воздуха. С высотой эта разница увеличивается. Усиленное нагревание почвы, естественно, ускоряет развитие альпийской растительности.

Таблица 1.3.

Климатические условия агроклиматических зон

охарактеризованы данными следующих метеостанций.

Аг Пункты Высо Средние Средние Без Сред Среднее

ро наблюден та над температуры даты МО не число дней в

кли ия уров роз год. году

ма нем ный кол.

ти моря пер., осад

чес дн. ков,

кие мм

30

ны

янв. июль Поел. перв. с с

-°С +°с Моро мороз сильн туман

за а ым ами

ветр.

бо

лее

15м/с

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

I Черкесск 525 3.9 21.0 13.04 22.10 191 523 30 65

Ессентуки 614 4.5 20.4 18.04 14.10 178 512 - 88

II Архыз 1470 5.8 14.8 06.04 12.09 97 820 1 2

Теберда 1329 3.9 15.6 15.05 27.09 134 689 16

Из других моментов нужно указать на краткость ' вегетационного периода, продолжительность которой в горных районах составляет до 120 дней.

1.5. Почвы.

Почвообразующие породы.

Между рельефом местности и характером поверхностных отложений существует четкая взаимосвязь. По мере поднятия местности наблюдается закономерная последовательность в стене почвообразующих пород.Более пониженная предгорная часть представлена глинами, мергелями, горная часть - делювием, элювием коренных пород.

Почвенный покров.

В границах КЧР выделена одна почвенно - климатическая зона ( по Антыкову) : зона горных почв. ^

Благодаря горному рельефу, значительной амплитуде абсолютных высот и гидротермических показателей почвам Карачаево-Черкессии, как и его растительности и животному миру, свойственна вертикальная поясность в их пространственном распределении.

Современный почвенный покров представлен следующими основными типами почв.

На высоких безлесых участках предгорий (скалистый хребет и др.), занятых травянистой растительностью, образуются горные черноземы. Гумусовый горизонт у них до 50 см, включает много щебня, имеет интенсивный черный цвет, так как содержит до 12-14 % перегноя.

В горном районе, на высоте 1500-2000 м под пологом хвойных и смешанных лесов, расположены бурые горнолесные почвы. Они имеют бурую окраску, ореховую структуру и значительную каменистость гумусового горизонта. Гумусовый слой маломощен (40-50 см). Бурые горнолесные почвы напоминают почвы подзолистой лесной зоны Восточно-Европейской равнины и как бы

замещают их в горных условиях. Горно-лесные бурые почвы имеют аналоги на равнине и отличаются от равнинных почв меньшей мощностью почвенной и меньшей степенью выраженности почвенных процессов. Развивается на склонах различной крутизны под всеми типами леса.

Горно - лесные подзолистые почвы формируются под еловыми и сосновыми лесами на крутых склонах всех экспозиций, кроме южной. От бурых лесных почв отличаются четко дифференцированным профилем, с хорошо выраженным осветленным ( белесым, палево- бурым) подзолистым горизонтом, зал;ег;ающим нередко под подстилочным горизонтом или ниже очень маломощного (2-5 см) гумусового горизонта.

В местах свыше 2000 м над уровнем моря развиты горнолуговые почвы. Они имеют еще меньшую мощность гумусового слоя ( 12-15 см), буровато - коричневую окраску и большую каменистость. Субальпийские и альпийские луга, развитые на горно-луговых почвах, являются хорошим пастбищем для скота.

Горно - луговые почвы довольно своеобразны, они не имеют аналогов на равнинах. Занимают самые высокие участки гор на границе между нивальным ( снеговым) и лесным поясом. Развиваются в условиях короткого вегетационного периода, низких температур и большого количества осадков, под луговой разнотравно-злаковой растительностью альпийского и субальпийского типа и под зарослями рододендрона.

По интенсивности почвообразования, проявления дернового процесса и степени гумусированности, горно-луговые подразделяются на два подтипа: горно-луговые альпийские и горнолуговые субальпийские. Характеризуются хорошо развитой

' оторфованной дерниной в верхней части почвенного профиля (большей у горно-луговых альпийских почв), бурой ( от светло-бурой до темно-бурой) окраской верхних гумусовых горизонтов, небольшой их мощностью ( меньшей у горно - луговых альпийских почв).

1.6. Фитоценозы экосистемы КЧР.

Все леса Государственного комитета по лесному хозяйству КЧР отнесены к горным, основанием послужил приказ Государственного комитета лесного хозяйства Совета Министров СССР №146 от 18.05.72г.

Лесорастительные условия района Северного Кавказа чрезвычайно разнообразны. Особенно характерна быстрая и резкая их смена при общем направлении с севера на юг.

Лесорастительные условия КЧР в целом улучшаются в направлении с севера на юг и с востока на запад. Почти безлесые пространства северной, равнинной части района, находящиеся в зоне недостаточного увлажнения, постепенно сменяются небольшими колковыми дубравами, затем предгорными и низкогорными лесными массивами с господством дуба с примесью граба, к которым по мере продвижения на восток и увеличения высоты над уровнем моря примешивается бук.

Пояс буковых лесов на Северном Кавказе начинается на западе от р. Пиши и продолжается на восток до границы лесов.

Высотные пределы его при этом изменяются от 100-900м на северо-западе до 1000-1100м в Центральном и Восточном Кавказе. В западной части региона пояс буковых лесов размещается от 600-900м над уровнем моря, а в центральной и восточной 700-800м до 1700-1800м.

Наиболее продуктивные древостой, бук формирует на высоте 700-13 00м над уровнем моря. В Центральной части Кавказа ( Тебердинский государственный заповедник КЧР), бук в виде криволесий поднимается до 2100-2200м, иногда образует верхнюю границу леса. Пояс буковых лесов на высоте 1700-1800м над уровнем моря, сменяется

/«* и V»

березами, темнохвоиными лесами, а на крайнем востоке парковыми дубравами из бука восточного. Оптимальные условия для развития отмечаются на высоте 300-1200м над уровнем моря. На богатых, глубоких, свежих почвах буковые древостой достигают высоты 42-45м с запасом древесины 600-700м куб./га.

Буковые леса в КЧР, как правило, на 0.8% состоят из бука восточного, то есть представляют собой почти чисто буковые насаждения с заметной примесью граба кавказского. В древостое обычны: береза бородавчатая, ольха черная, осина. Единично встречаются, но в совокупности усложняют состав буковых лесов целый ряд древесных пород: клен остролистный и белый, пихта кавказская, ель восточная, ясень обыкновенный, сосна крючковатая, ильм, ольха серая, клен полевой, ива козья, рябина кавказская, ива древовидная, липа мелколиственная (.табл. 1.4).

Таблица 1.4.

Распределение покрытых лесом земель и запаса насаждений по основным лесообразующим породам для КЧР.

Площадь-тыс.га _ Запас-млн.м куб.

Показате- Основные преобладающие породы

ли сосна ель пихта Дуб Выс. Дуб низк. бук клен липа Бере за Оси на

Площадь 74.3 11.5 18.5 3.9 29.6 74.6 2.7 0.0 91.0 13.2

Запас 14.96 7.27 10.01 0.67 3.62 20.3 0.34 0.0 9.44 2.17

Абсолютным преобладающим типом леса в буковых насаждениях являются влажные букняки, которые в то же время представляют в Карачаево-Черкессии самый распространенный тип леса, занимающий 25.8% лесной площади. Менее распространены свежие буковые леса, на которые приходится десятая часть всех лесных земель.

Таблица 1.5

Распределение лесов с участием бука восточного на территории КЧР по группам возраста и запасу (млн.м куб.)

Общий запас насаждения Сред Сред

В том числе по группам возраста ний Ний

Порода Всего Возра

Молодняки Сред присп Спелые и ст,

нево еваю перестойные Лет

1 2 зраст щие всего В т.ч.

класс класс Перес

Бук

восточ 20.3 0.07 0.12 6.61 2.23 11.18 5.6 0.29 70.0

ный

В горных районах ярко проявляется вертикальная зональность распространения пород. До высоты 800м чаще всего преобладают дубовые насаждения, в поясе от 800до 1200м - буковые, причем большая часть площади буковых лесов приходится на склоны крутизной свыше 30 градусов (табл. 1.6}

Таблица 1.6.

Распространение площади бука по группам крутизны склонов (% к покрытой лесом площади (данные учета 1988г.)

Порода Покрытая лесом площ. тыс.га Группы крутизны склонов

До 10 11-20 21-30 Свыше 30

Бук восточн 74.6 7.7 27.3 28.7 36.3

Таблица 1.7.

Нормативное количество подроста бука восточного,

обеспечивающего успешное возобновление.

Фор мация Группы типов леса Типы условий произра стания Количество подроста по категориям крупности, тыс.шт/га

Под пологом древостоя На вырубках

Мелкий 0,1-0,5м Средн. 0,6-1,5м Крупн. Бол. 1,5м Мелкий 0.1-0,5м Средн. 0,6-1,5м Крупн. Бол. 1,5м

Бук вост. Свежие Влажн. Д2 С2 Дз Сз 8,0 6.4 5,0 4,0 4,0 3,2 5,6 4,5 3,5 2,8 2,8 2,2

Выше, до высоты 1900м, получают наибольшее распространение пихтовые насаждения. Далее, у границ альпийских лугов располагаются сосновые и березовые древостой.

Сосняки сосредоточены главным образом в северной части КЧР, где климат отличается большей сухостью и континентальностью. Сосна занимает в основном темные южные склоны и взбирается вверх до 2650м над уровнем моря. Это климатический предел распространения древесной растительности в регионе.

В сосняках почти всегда имеется примесь (0.1%) березы бородавчатой и единично встречается осина, пихта кавказская, ель восточная, береза Литвинова, бук восточный, ольха горная, граб кавказский, ива козья, ольха серая, клен красивый и белый, дуб скальный.

В подлеске на верхней границе обычен можжевельник, ниже по склону азалия или рододендрон желтый, листопадный кустарник третичного периода.

Пятая часть всех сосняков редкостойна (21.6%), наиболее часто встречаются насаждения средней густоты (50.7%), густые насаждения сосны составляют 27.7%, главным образом, это молодые и средневозрастные сосновые леса.

Из травянистых растений в сосновых лесах преобладают злаки: вейник тростниковидный, мятлик боровой, коротконожка лесная. Здесь же встречаются ландыши, белые кувшинки, кусты розовой и другие виды. Под сомкнутым пологом старовозрастных сосновых насаждений •господствуют мхи, обычны заросли брусники.

По направлению к югу, ближе к водораздельному гребню Главного Кавказского хребта, сосновые леса постепенно сменяются

темнохвойными, основу которых составляет пихта, реже ель. Из других пород здесь обычны бук, клен, рябина, береза, осина, черемуха.

Темнохвойные леса имеют сложную вертикальную структуру.

Под пологом основного яруса пихты и ели, высота которого достигает иногда 50м, образуется второй ярус лиственных пород бука, березы и темнохвойных последующих поколений. Ниже второго яруса формируется подлесок из рябины, жимолости, бузины и других пород.

Темнохвойные леса, как правило, хорошо самовоспроизводятся.

Поврежденная поверхность почвы тут же засевается семенами теплолюбивых пород: пихтой, елью, буком. Число подроста в возрасте 38 лет на одном гектаре нередко составляет десятки тысяч экземпляров. У главного хребта встречаются пихтоеловые насаждения, напочвенный покров которых составляют зеленые мхи. Толщина мохового покрова достигает 50см образуя покрывало, сглаживающее неровности рельефа.

К особо ценным насаждениям КЧР относятся тисовые рощи, изредка встречающиеся на террасах.

В осинниках имеется значительная примесь ольхи черной и березы бородавчатой, в сумме составляющих половину древостоя. Обычны в них дуб низкоствольный черешчатый, граб кавказский, бук восточный. Единично присутствуют древесные породы, анологичные встречающимся в березняках. Из плодовых деревьев в осиновых лесах иногда встречаются яблоня и груша.

Одной из ландшафтнообразующих пород является клен высокогорный. Он практически на встречается ниже отметки 1600м. В отличии от клена остроконечного, обитающего в припойменных лесах, .он имеет гладкую отслаивающуюся кору. Клен высокогорный чаще встречается на местах бывших пихтарников, уничтоженных лавинами.

С приближением к Главному Кавказскому хребту повышается влажность воздуха и почвы в связи с этим получает мощное и чрезвычайно разнообразное развитие высокотравная растительность: березняки, дудики, девясил и многие другие. На субальпийских лугах господствуют злаки: овсяница, костер пестрый, вейник тростниковидный и др. Травостой густой, высокий, до метра. Субальпийский пояс постепенно сменяется альпийским. Здесь развиты низкотравные луга, образованные плотнодернистыми злаками и горными осоками.

Сильно расчлененный высокогорный рельеф КЧР обусловил исключительное разнообразие природных ресурсов, создал удивительное богатство растительного мира. Этому способствовало также расположение его территории, которая находится на стыке ботанико-географических округов, между Западным и Центральным Кавказом.

На сравнительно небольшой территории произрастает более 1260 видов растений. Из низ 235 видов- эндемы Кавказа. Один вид - первоцвет почколистный (Primula renifolia Volgun) является эндемом Карачаево-Черкессии, произрастает только на территории Тебердинского заповедника. В состав флоры, помимо кавказских видов, входят представители северной лесной и арктической флоры реликты третичного периода, средиземноморские, переднеазиатские, степные и даже пустынные элементы.

1.7.3ооценозы экосистемы КЧР.

На территории КЧР обитает 226 видов из числа позвоночных, представляемых рыбами, земноводными, пресмыкающимися, птицами и млекопитающими. Последних в регионе 43 вида, представленных как обычными видами таежной фауны, так и эндемиками Кавказа. Это

прежде всего Западно-Кавказский тур (Capra caucasica Giildenstaldt)-наиболее многочисленный обитатель скалистых участков высокогорья.

Наиболее характерной особенностью кавказского тура являются большие саблевидные рога, достигающие у взрослых самцов около метра в длину и 30 см в обхвате у основания. Имея, сравнительно большой вес, достигающий у отдельных особей 150 кг, туры легко передвигаются по крутым скалистым стенам, уверено переходят каменные осыпи, ледники и снежники. Этому способствуют особенности строения их копыт, имеющие мягкие роговые подушки, которые при ходьбе или прыжке увеличивают трение между поверхностью скалы и копытами. Обычно туры держатся выше границы леса в альпийском и субальпийском поясах гор на высоте от 2200 до 3000 м над уровнем моря, иногда поднимаясь к ледникам вечнозеленых вершин гор.

В высокогорьях обычны встречи с другим представителем семейства полорогих -серной (Rupicapra rupicarpa caucasica Lydekker) , ареал которой на Кавказе сокращается.

Обитает как в лесу, так и на субальпийских и альпийских лугах, придерживаясь скалистых участков. На альпийские луга серны поднимаются в конце весны и держатся там летом, к зиме спускаются в лес, придерживаясь до выпадения снега тенистых увлажненных мест на северных склонах, а после снегопадов переходят на лучше прогреваемые солнцем склоны южной экспозиции. Пищей сернам служат трава, преимущественно злаки, а также побеги, почки и листья различных деревьев и кустарников, мох, лишайник.

В основном на склонах, покрытых темнохвойными лесами, где много лавинных русел, поросших низкорослой березой, буковым криволесьем и различными кустарниками встречается Кавказский

Благородный олень (Cervus claphus maral Ogilby). Проведя день в лесу, олени зачастую перед заходом солнца выходят на луга и остаются пастись до полной темноты. Кавказские лоси исчезли еще в начале XIV века.

В Карачаево-Черкессии, в заповеднике, обитает еще один редкий вид фауны России -Кавказско-Беловежский зубр (Bos bonasus bonas Bos bonasus caucasicus), который был полностью истреблен в 20-е годы (в 1927 году в районе горы Алоус (Западный Кавказ) пастухи убили трех зубров, как оказалось впоследствии последних на Кавказе). Работы по восстановлению были начаты в 1940 году в Кавказском заповеднике, на сегодняшний день этот вид и в Карачаево-Черкессии восстановлен.

Местами обитания им служат лесной и субальпийские пояса на высоте от 1000 до 2500 м над уровнем моря. В пределах этих высот зубры совершают сезонные перемещения.

В лесном поясе обитают лисица, шакал, лесная и каменная куницы, европейская норка, барсук, выдра. В апреле 1937 года в количестве 136 особей была выпущена партия алтайских белок с целью акклиматизации. Зверьки быстро нашли свое место в биоценозе, вероятно заняв свободную экологическую нишу, стали успешно размножаться и расселяться. Сравнительно быстрое заселение белкой горных лесов Кавказа позволило уже в 1952 году открыть на нее промысел.

Во всех поясах в зависимости от сезона можно встретить волка, бурого медведя, рысь, горностая, изредка из районов Ставрополья заходит енотовидная собака. Крайне малочислен, вероятно на территории КЧР уже исчезнувший подвид, внесенный в Красные книги МСОП, СССР и РСФСР -Переднеазиатский леопард (Panthera parbus tulliana Valenciennes). Самая крупная кошка фауны Кавказа.

Из других видов млекопитающих в горах Карачаево-Черкессии встречаются заяц-русак, соня-полчок, девять видов мышевидных грызунов, два вида кротов, три вида летучих мышей. Встречаются также косуля, перевязка, обыкновенный еж и землеройки.

Среди диких копытных зверей Карачаево-Черкессии кабан (Sus scrofa atila Thomas, 1912) является наиболее многочисленным и распространенным видом. Численность на территории региона колеблется по годам и составляет в среднем около 2000 особей. Распределение по районам, в зависимости от влияния различных факторов, крайне не равномерное(таблЛ .9 и11.10).

Кабан в республике является одним из основных видов <-■ охотничье-промысловых видов. До 90-х годов, ежегодно, выдавалось на его отстрел около 400 лицензий, сейчас этот показатель снизился (таблЦ.8') »

Таблица 1.8

Количественные показатели по отстрелу кабана по КЧР.

Вид животных Количество отстрелянных особей по годам

1987 1988 1989 1990 1991 1992-1994 1995 1996 1997

Кабан 412 430 327 410 370 данных нет 164 156 165

Результаты учета кабанами по районам КЧР ( по данным Управления охотничьего хозяйства КЧР)

Таблица 1.9

Наименование Количество учетных животных (шт.) по годам

района 1981 1983 1986 1987 1988 1989 1990 1991 Средняя 1981-91гг

1. Адыге-Хабльский _ 7 5 9 2 8 12 10 85

2.3еленчукский 570 290 394 300 191 229 153 323 288

3 .Карачаевский 1528 1620 1010 880 1490 680 840 900 1108

4.Малокарачаевский 150 200 225 324 247 246 155 165 219

5.Прикубанский 40 12 18 23 28 25 21 20 23

б.Урупский 465 315 300 238 293 284 332 240 294

7 .У сть-Джегутинский 335 395 208 178 214 249 247 168 239

8.Хабезский 104 98 120 114 94 64 132 145 110

ИТОГО 3192 2937 2280 2244 2557 1785 1905 1971 2290

о

На 1 марта 1998 года На 1 марта 1996 года На 1 марта 1994 года На 1 марта 1993 года Учет кабана в различные годы

160 60 40 106 60 153 46 48 85 40 12 116 38 54 78 25 14 193 70 120 87 35 Адыге-Хабльское охотхозяйство Зеленчукское охотхозяйство Нижне-Ермоловское ОПУ Кардоникское спецхозяйство Заказник «Чилинский» Заказник «Архызский» Зеленчукский район

<1 ы о 'Л о <л Всего в районе

480 250 370 430 190 330 460 110 280 360 100 280 Карачаевское охотхозяйство Учкуланский ОПУ Заказник «Даутский» Карачаевский район

(-1 м о чо «л о 00 (Л о -•4 «ь. о Всего в районе

63 66 56 53 77 125 77 119 Малокарачаевское охотхозяйство Заказник «Хасаутский» М-Карачаевский район

к» чо о V© ь» о к> и-* V© ®\ Всего в районе

15 15 60 18 62 40 20 30 20 20 160 20 Прикуб. Р-н Кавказское ох-во У-Джегутинское лесохотхозяйство У-Джегутинское охотхозяйство У-Джегутинский район

1—» Ы Ь-* о К) (Л е 00 О Всего в районе

120 60 70 110 3 95 45 50 30 60 1 90 25 20 10 95 3 110 50 36 20 35 6 Урупское охотхозяйство ОПУ «Преградненский» Заказник «Дамхубод» Заказник «Лабинский» Заказник «Черемуховский» Заказник «Белая скала» Урупский район

1—' ЧО 00 ы л и> ы (Л -а Всего в районе

5 100 10 120 ^ 15 60 Хабезское охотхозяйство Заказник «Эльбурганский» Хабезский район

Н-» о сл 1—1 ы о (Л О 'Л Всего в районе

2336 и- ю 0\ ы 1730 1985 Всего в республике

о

со о й К

а

Сй й

К Я

Е

П>

43

о>

ы ^

Й № н

й

й

из К

И К X X Л п> н о

СО

я

СУ» Р5

X £>

СО

8

43 СР

00 П)

о X О н в а л

бг1

к

х

х о

из

т

8с

о

н

и

к

43 Р

О

д

о «

н

ро

о\ й к

и р

V г

В горных районах кабану приходится существовать в сложных климатических и трофических условиях, что накладывает глубокий отпечаток на его образ жизни и поведение, придает своеобразный характер его биоценотическим связям. Поэтому, в локальных популяциях этих животных складывается специфическая структура стада, тип динамики численности и различные адаптации, способствующие перенесению невзгод.

В горнолесных условиях жизнь кабана усложняется в основном за счет того, что звери в поисках пищи сменяют большое количество стаций, постоянно кочуют в поисках нажировочных кормов или спасаясь от глубокого снега и гололеда.

Летом кабаны встречаются в горах вплоть до альпийского пояса, поднимаясь до 2500 м. зимой звери держатся в лесном поясе, зимуя как на северных, так и на южных макросклонах. В снежный период года лишь немногие кабаны изредка встречаются выше 1500 м над уровнем моря, основная же масса зверей держится по склонам гор ниже 1200 м над уровнем моря. Диапазон сезонных кочевок, считая по вертикали, в некоторых случаях превышает 1000-1500 м.

Массовый переход кабанов в нижний пояс гор начинается задолго до выпадения снега и бывает связан с поспеванием диких фруктов и затем плодов орехоносов. В годы, когда бук плодоносит обильно, кабаны всю зиму питаются буковыми орешками и огромные площади букового леса бывают сплошь ими перерыты. Снежный покров до 30-40 см, в этом случае не препятствует этим животным добывать буковые орешки, и они в течении зимы не испытывают недостатка в кормах. В не урожайные годы бука, такой снежный покров оказывает основное влияние на выживаемость кабаньих стад. Особенно страдает молодняк.

Будучи зверем очень подвижным, способным совершать значительные переходы, кабан в течении суток может пребывать в долинных лесах и успеть подняться в высокогорье на луга, где высота трав достигает метровой высоты и более. Днем кабаны отдыхают в зарослях березового криволесья или густом пихтарнике, в зависимости от времени года, а вечером, сразу после захода солнца, часа за два до темноты выходят на кормежку. В пасмурную погоду кабаны начинают кормится раньше.

В среднем численность кабаньих стад не превышает 6-8 единиц и состоит из особей различных поколений, но встречаются стада численностью до 15-20 особей.

Во время гона, разгар которого приходится на середину декабря, одиночные взрослые самцы, которые обычно ведут отшельнический образ жизни, присоединяются к гуртам, состоящим из старых самок и подсвинков. Сроки начала гона могут колебаться в относительно широком диапазоне времени и связано это в основном с состоянием кормовой базы. В этот период отмечаются частые посещения свиньями грязевых купалок.

Состав орнитофуаны в КЧР насчитывает около 170 видов птиц. Одни из них оседлы и встречаются в течении всего года, другие прилетают на лето, гнездятся, выводят птенцов и вырастив молодняк, улетают к местам зимовок, отстоящим на тысячи километров; третьи встречаются во время весенних и осенних перелетов.

Орнитологическая фауна Кавказа сформирована представителями различных фаун. Из тайги сюда проникли мохноногий сыч, клест-еловик, снегирь, черный дятел; серая неясыть и зеленый дятел - представители фауны европейских широколиственных лесов; королевский вьюрок и белозобый дрозд-выходцы из Средиземноморья;

бородач, улар, альпийская завирушка и другие высокогорные птицы заселились из Центральной Азии. Такому смешению фаун, различных ланшафтных зон Евразии, способствовало географическое положение Кавказа и чрезвычайное разнообразие природных условий этой горной страны.

Многие виды, населяющие Кавказ, образовали особые кавказские подвиды с присущими только им окраской, размерами и другими признаками. Дальше всех от своих сородичей в этом отношении ушел, обитающий также в Карачаево-Черкессии, кавказский тетерев ( ЬишшБ тЫошеуюг! ( Тасгапо\У8к1) . Он выделен зоологами в отдельный вид. Его ареал ограничен горной территорией Кавказа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семенов, Умар Аубекирович, 1999 год

Литература

I. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. — Хабаровск. -1954, 130 с.

2. Барабанщиков A.A. Некоторые данные по составу и продуктивности буковых древостоев в связи с поясностью в Тебердинском заповеднике /Тебердин. гос. заповедник. - i960, Вып. 2. - С. 245-257.

Леса СССР: Сб. — М., 1966. - Т.З, С.286-291.

4. Бицин Л.В. Строение и продуктивность горных лесов. — М.: Изд-во Лесная промышленность, 1965. - 128 с.

5. Бебия С.М. Естественное возобновление в буковых и пихтовых лесах Абхазии // Сообщ. АН СССР. - 1978. - Т. 89, № 2. - С. 351-353.

рубок в горных лесах // Лесн. хоз. - 1963. - №11. - С.4-6.

7. Будляновский С.Н. Естественное возобновление бука восточного на вырубках в лесах Северного Кавказа // Материалы науч.-тех. конф. по комплек. механизации лесозаготовок при постепенных рубках в горн, лесах. — Краснодар: 1960, С. 17-21.

8. Беме Л.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. — Пятигорск: Изд-во Севкавгиз, 1936: - 165 с.

9. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан. — М., Л.: 1964. - 107 с.

10. Бобырь Г.Я. Распределение и численность кабана в Тебердинском заповеднике // Копытные фауны СССР. — М.: 1975, С.65-66.

II. Булахов В.Л. Влияние роющей деятельности кабана на физико-химические и биогеоценотические свойства почв лесных биогеоценозов // Копытные фауны СССР. — М.; 1975.-6.159-161.

12. Варнаков А. Какому лесу нужен кабан? // Охота и охотничье хоз. -1978. - №1. -с.4-5.

13. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. — М., Л.: 1959. - 703 с.

14. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР. — Л.: 1979.-308 с.

15. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника. —Став-

рополь, 1991. - 128 с.

16. Воронин A.A. Структура популяции кабана по результатам наблюдений и промысла// Охрана природы и совершенствование биогеоценозов. — Тула, 1975. - вып.З. - С.49-52.

17. Воронин A.A. Суточная активность кабана на юге Нечерноземья // В кн.: Копытные фауны СССР. — М.: 1980. - С.285-287.

18. Вульф Е.В. Кавказский бук, его распространение и систематическое положение // Ботан. журн. СССР. — 1935. - т.2, №5. - С.494-544.

19. Ганжа С.П. особенности географического распространения типов ле-сорастительных условий на Ставропольской возвышенности // Тр/Харь-ков. СХИ им.Докучаева. — Киев: 1967. - Т.113(С), С.30-38.

20. Гигаури Т.Н. Структура горных темнохвойных и буковых лесов Грузии и ее значение для ведения хозяйства // Тр./Тбилисского института леса. — 1965. - т. 14. - С. 164-179.

21. Гигаури Г.Н. Закономерности строения, роста и развития буковых и хвойных лесов Грузии и ведение хозяйства в них: Автореф.дисс. д-ра с/х наук. — Тбилиси: 1973. - 47 с.

22. Гильясов П.Ж. Естественное возобновление бука в лесах Кабардино-Балкарии и ее охрана. — Нальчик: 1966. - С.2 4 Г.

23. Гепнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. — М.: 1961. - Т.1. - 776 с.

24. Голгофская К.Ю. Типы леса кавказского заповедника и их классификация // Лесная растительность и дендрофлора Кавказа. -Махачкала, Даг. кн. изд-во, 1965, С. 43-45.

крова вырубок на возобновление бука европейского и методы определения жизнестойкости подроста // Лесоведение. — 1972. - №4. - С.41-50.

26. Гунчак Н.С. Питание дикой свиньи (Sus scrofa) в Украинских Карпатах. — Вестн. зоологии. - 1980. - №5. - С.73-78.

27. Динник Н.Я. Звери Кавказа. — Тифлис, 1910. - 246 с.

28. Динесман Л.Г. Вредная деятельность копытных в лесхозах СССР // Сообщ. ин-та леса АН СССР. — 1959. - вып. 13. - С.5-25.

29. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древо-

стоев. — М.: 1961.

30. Долуханов А.Г. Естественное возобновление бука в основных типах бучин Грузии // Тр. Тбилис. ботан.ин-та. — 1956. - Т. 18. - С.46.

31. Долуханов А.Г. О некоторых закономерностях формирования и смен основных формаций лесной растительности Кавказа // Тр. Тбилис. бо-тан. ин-та. — 1958. - Вып.19. - С.71-131.

32. Долуханов А.Г. Влияние высоты над уровнем моря на особенности ценотического состава буковых лесов в горах Грузии//Проблемы ботаники: Сб. — 1962. - Т.6. - С.232-241.

33. Долуханов А.Г. О динамике и некоторых особенностях верхних пределов древесной растительности на Кавказе // Проблемы ботаники. -— 1962.-Т.6, С.232-241.

34. Донауров С.С., Теплов В.П. Кабаны в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказ.заповедника. — 1938. - Вып.1. - С. 191-226.

35. Допельмаир Г,Г. и др. Биология лесных зверей и птиц. — М.: Высш. шк., 1975. -383 с.

36. Дормидонтов Р.В. Опыт и результаты интродукции кабанов в Зви-довском заповедно-охотничьем хозяйстве в период 1931-1961 г.г. //Тр./ Завидов. заповед. хоз-во. — М., 1970. - С.35-36.

37. Догель В.А. Курс общей паразитологии. — М., J1., 1947. - 558 с.

38. Дробиков A.A. Естественное возобновление бука в буковых лесах Северного Кавказа. // В лесах Северного Кавказа: Сб. - ЦНИИМ. - М., 1964а.-С. 18-22.

39. Дробиков A.A. Постепенные и выборочные рубки в буковых лесах / / Сб. работ по лесн. х-ву Северного Кавказа. — 1964 б. - Вып. 6. - С.5-15.

40. Дуров В.В. Влияние кабана на состояние его кормовых растений в районе Кавказского заповедника // Средообразующая деятельность животных. — М., 1970. - С 35-36.

41. Жарков И.В. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского заповедника//Тр. /Кавказ, гос. заповедник. — 1998. - Вып.1. - С. 153188.

42. Иваненко Б.И. Естественное возобновление в буковых лесах Крымского гос. заповедника // Тр./ Крымск. гос. заповедник. — М., 1948. -Вып.З.-100 с.

43. Ильин А.И. Возобновление дуба и бука на Северном Кавказе //Возобновление леса: Сб.науч. тр. ВАСХНИЛ. — М., 1975. - С.304-317.

44. Ильин А.И. Вариации бука восточного по форме и размеру листьев Приро-

да и рациональное использование горных лесов Северного Кавказа: Сб. научн. тр. ВНИИЛМ. — М., 1978. - Вып.13. - С.21-26.

45. Ильинский В.О., Ладова Л.А. Опыт комплексного ведения лесного и охотничьего хозяйства. — М.: Изд-во Лесная промышленность, 1976. -119 с.

46. Ильинский В.О. Разработка рациональной структуры ведения охотничьего хозяйства в Карачаево-Черкессии: Научный отчет / ЦНИЛ Гла-вохоты МСХ РФ. — М., 1993. - 41 с.

47. Иванаускас Г.Л. Промысловая фауна Литвы и мероприятия по ее обогащению // Охрана природы и заповедное дело в СССР. — М., 1957.

- Вып.2. - С.60-69.

48. Исаков Ю.А., Сазонова О.Н. Эпизоотия кабанов в низовьях Самура // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы, отделение биологии. — 1970.

- Т.75, №4. - С.32-33.

49. Калуцкий К.К. Буковые леса Северного Кавказа и основные вопросы ведения хозяйства в них: Автореф. дис. д-ра с/х наук. — Воронеж, 1979.

50. Калуцкий К.К., Мальцев М.П., Молотков П.И., Нечаев Ю.А., Сини-цын Е.М., Шутяев A.M. Буковые леса СССР и ведение хозяйства в них.

- М.: Изд-во Лесная промышленность, 1972. - 200 с.

51. Каплуновский П.С. Естественное семенное возобновление в буковых лесах Закарпатья: Автореф. дисс. канд. с-х наук. — Харьков, 1956. -16 с.

52. Каплуновский П.С. Некоторые особенности возвратной структуры и строения древостоев и естественного возобновления природных буковых лесов Закарпатья // Тр. / Укр. НИИЛХ. — 1959. - Вып. 19. - С.31-36.

53. Каплуновский П.С. Плодоношение бука в лесах Закарпатья и Крыма // Лесоводство и агромелиорация: Сб. — Киев, 1967. - Вып.9. - с.79-86.

54. Каплуновский П.С. Особенности плодоношения буковых лесов // Лесоведение. - 1972. - №1. - С.23-24.

55. Квагакидзе Р.К., Яшагашвили К.Г. Изучение ассоциации кавказского букового леса Fagetum festucosum // Ботанический журнал — 1988, т.73, №9, с.1303-1312.

56. Квагакидзе Р.К. Высокогорные леса южного склона Большого Кавказа и основные направления их смены. — Тбилиси: Меуниереба, — 1979. -217 с.

57. Коваленко А.П., Одинок Я.П., Шевчук А.И. Сезонный прирост подземной фитомассы буковых молодняков // 3 Всесоюзная конференция по денд-роклиматологии: Тез. докл. —Архангельск, 1978. - С.88-90.

58. Коваль И.П. Рост и развитие буковых лесов Кавказа // Лесное хозяйство. — 1969. - №12.

59. Коваль И.П. Факторы, влиящие на появление самосева, рост и развитие подроста бука // Повышение продуктивности, водоохранных и защитных функций лесов Черноморского побережья: Сб. — М., 1969 б. - С.43-48.

60. Коваль И.П. Горные леса Северного Кавказа // Горные леса: Сб. — М., 1979.-С.127-135.

61. Коваль И.П., Солнцев Г.К., Шевцов Б.П. Справочник лесотаксаци-онных нормативов для Северного Кавказа. — М.: ВНИИЦлесресурс, 1995.- 152 с.

62. Козло П.Г. Дикий кабан. — Минск, 1975. - 223 с.

63. Козло П.Г. Факторы, определяющие динамику численности кабанов в Беловежской пуще // Зоол. журн., 1970. - Т.49, вып.З. - С.422-430.

64. Козло П.Г., Емельянова Л.Р. О роли кабана в изменениях биогеоценозов Белоруссии // Изв. АН БССР. Сер. биол. - 1980. - №2. - С.104-107.

65. Корнеев А.П, Кричевська Ц.Ю. Особливост! живления дикого кабана на Украш. — Bicra. Кшв. ун-ту, сер. бюл. - 1967. - №9. - С.150-154.

66. Кормилицына В.В. мыши вред, причиняемый ими лесовозобновлению // О сохранении заповедных буковых лесов Крыма. — Симферополь, 1970. -С.83-90.

67. Костин Ю.В. Видовой состав и сезонные аспекты птиц буковых лесов // Изучайте и охраняйте природу. — Симферополь, 1966. - С.38-46.

68. Костин Ю.В. Хозяйственное значение некоторых видов птиц букового леса И О сохранении заповедных буковых лесов Крыма. — Симферополь, 1970.-С.91-104.

69. Кузякин В.А. Охотничья таксация. — М.: Изд-во Лесная промышленность, 1979. -193 с.

70. Корелов М.Н. О значении кабана в жизни моховых ельников Тянь-Шаня // Вестн. АН КазССР. - 1947. - №3. - С. 160.

71. Лавровский A.A. Кабан в дельте Волги // Тр. / Астраханск. гос. заповедник. — Астрахань, 1962. - Вып.7. - С. 1-67.

72. Литвинов В.П. Волк и кабан в Кызыл-Агагском заповеднике // Зоол. журн. -1981. -Т.60,вып.Ю. - С.1588-1591.

73. Литвинов В.Ф. Болезни лося и кабана // Копытные фауны СССР. — М., 1975. -С.150-151.

74. Лебедева Л.С. Экологические особенности кабана Беловежской Пущи //Учен. зап./Моск. пед. ин-тим.В.П.Потемкина. - 1956. - Т.61. - Вып.4-5.

-С. 105-271.

75. Летопись природы Тебердинского государственного заповедника. — Теберда: 1938-1997, кн. 1 -49.

76. Логинов В.В. Новые данные к познанию биологии кавказского кабана (Sus scrofa attila Thomas) // Бюл. Московского об-ва испытателей природы. От-ние биол. - 1936. - TXLV, вып.1. - С. 10-21.

77. Лозан М.Н., Лозан А.М., Паничерская О.И. Эколого-этологические аспекты питания кабана в Молдавии //Фауна, экология и физиология животных. — Кишинев, 1978. - С.38-46.

78. Мальцев М.П. Лесные культуры в предгорьях и горных районах Северного Кавказа // Сб. тр. по лес. х-ву Северного Кавказа. — Майкоп, 1954.-С.80-139.

79. Мальцев М.П. Разведение бука. — М.: Лесн. пром-сть, 1964. - 140 с.

80. Мальцев М.П. Взаимоотношения бука восточного с древесными породами в культурах // Тр. /СКЛОС. — Ордженикидзе: Изд-во Ир, 1971. -С. 105-110.

81. Мальцев М.П. Бук. — М.: Лес. пром-ть, 1980. - 80 с.

82. Мальцев М.П. Бук и его восстановление. — Майкоп: Адыгейск. отд-ние Краснодар, кн. изд-ва, 1988. - 232 с.

83. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. — М.,Л., 1954, - 907 с.

84. Майнхардт Хайнц. Моя жизнь среди кабанов. — М.: Изд-во Лес.п-ром-сть, 1983. - 128 с.

85. Махатадзе Л.Б. О некоторых особенностях почв и лесовозобновления в папоротниковой бучине // Изв. АН Армян. ССР. — 1950. - №7. -С.37-41.

86. Махатадзе Л.Б., Джапаридзе Т.М. Естественное возобновление лесов Закавказья как основа ведения хозяйства в них // Возобновление леса: Сб. тр. ВАСХНИЛ. — М., 1975. - С.318-333.

87. Мишнев В.Г. Проблема крымских лесов и дикие копытные // Природа.-1970. - №3.

88. Мишнев В.Г. Биологические основы воспроизводства буковых лесов Крыма: Автореф.дисс. д-ра биол.наук.—Минск: 1973. - 50 с.

89. Мишнев В.Г. Воспроизводство буковых лесов Крыма. — Киев-Одесса: Вища школа, 1986. -164 с.

90. Молотков П.И. Буковые леса и хозяйство в них. — М.: Изд-во Лесная промышленность, 1966. - 224 с.

91. Молотков П.И., Мамонтов Н.И., Гниденко В.И. Естественное возобновление лесов. — Ужгород: Изд-во Карпаты, 1971. - 122 с.

92. Морозов Г.Ф. Основы учения о лесе. Лекции, читанные в Таврическом университете. — Симферополь: Русское изд-во в Крыму, 1920.

93. Насимович A.A. О некотрых закономерностях зимнего распространения копытных в горах Западного Кавказа // Бюлю Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биолог. - 1936. - TXLV, Вып.1. - С.3-9.

94. Насимович A.A. Зима в жизни копытных Западного Кавказа // Вопросы экологии и биоценологии. — Л., 1939. - вып.7. - С.3-91.

95. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных на территории СССР. — М.: 1955. - 403 с.

96. Ноженко B.C. Некоторые особенности формирования типов леса черкесской и камневодской групп лесхозов // Тр. / Харьков. СХИ. —Киев: Изд-во Урожай, 1967. - т. 113(C). - С.39-45.

97. Огранишвили Н.Д. Процессы смены дуба и бука грабом в широколиственных лесах Грузии // Сообщ. АН ГССР. —1978. - Т.90, №2. - С.453-455.

98. Образцов Б.В., Штильмарк Ф.Р. Лесохозяйственное значение мышевидных грызунов // Тр./ Ин-т леса АН СССР. — 1957. - Т.35. - С.49-59.

99. Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа // Широколист, леса Сев.-Зап. Кавказа». — М.: Из-во АН СССР, 1953. - С.244-381.

100. Остапенко Б.Ф. Классификация типов леса и лесопатологическое районирование Северного склона Большого Кавказа // Тр. / Харьков. СХИ. — 1968. - Т.22. - С.45-110.

101. Остапенко Б.Ф. Лесопатологический атлас Северного склона Большого Кавказа. — Москва-Харьков: 1970. - 139 с.

102. Падайга В.И. Биохимический состав кормов // Охотничье хоз-во в интенсив.комплекс, х-ве. — Каунас: Перионис, 1975. - С.18-19.

103. Пархан В.И., Чистякова A.A. Популяционно-экологическое обоснование охраны и оптимизации использования буковых лесов // Экология популяций: Сб. — М.: 1988. - 4.1. - С.268-271.

104. Петросян P.C. Особенности сезонного развития и фитопродуктивности

бука восточного (Fagus orientalis Lipsky) в Армении: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Ереван: 1988. - 22 с.

105. Поливанова H.H. Тебердинский заповедник // В кн. Заповедники СССР. — М.: Изд-во Мысль, 1990. - С. 18-34.

106. Поплавская Г.. Материалы по изучению растительности Крымского гос. заповедника // Тр. по изучению заповедников Отдела Охраны Природы Главнауки НКП. — 1925. - Вып.2. - 82 с.

107. Положенцев П.А., Прибылова-Насонова М.В. Вредные насекомые орехоплодовых пород Северного Кавказа и пути снижения потерь от них // Рубки и восстановление в горн.лесах Север. Кавказа. —Майкоп, 1972. - Вып.ХТ - С.87-104.

108. Попов И.Д. Буковые леса Кахетии, их структура и возобновление в связи с типами леса и интенсивностью выборочных рубок. Автореферат дисс. канд. с/х наук. —Тбилиси: 1969. -17 с.

109. Попов В.К., Сухорослов М.С. Деградация фитоценозов лесных экосистем под вдиянием диких копытных // Состояние и перспективы решения проблем «Лес и копытные животные». — Воронеж: 1989. - С. 16-21. ПО. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья. —Воронеж: 1996. - 349 с.

111. Русаков О.С. Роль охотничьих животных в снижении численности вредителей сельского и лесного хозяйства // Тр. / Всесоюзн. научно-ис-след. ин-т охот, звероводства, 1972. - Вып.24. - С.278-286.

112. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан. — Л.: 1984. - 206 с.

113. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна диких парнокопытных животных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеографическом освещении. — Изд-во Саратов, ун-та, 1964. - 448 с.

114. Рыженко Л.Е. Вертикальная поясность лесов Северной Осетии // Сб. лесоводства и мелиорации. — 1965. - Вып.З. - С.124-131.

115. Сабан Л.А. Экология горных лесов. — М.: Изд-во Лесн. пром-сть, 1982.- 169 с.

116. Семенов У.А. Оценка влияния роющей деятельности кабаньих стад на сестественное возобновление бука // Научн. наследие П.П.Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современ. науки. - Липецк, 1997, -с.56-57.

117. Семенов У.А. Динамика изменений качественного состояния семян бука восточного в почве // Проблема охраны и рацион, использования природ, экосистем и биологических ресурсов. - Пенза, 1998а. -Сс.229-232.

118. Семенов У.А. Влияние роющей деятельности кабанов на состояние семян в подстилке в буковых насаждениях // Экология Центр. Черноземья РФ. - Липецк, 19986, - С.87-90.

119. Семенов У .А.К характеристике кавказского кабана (Sus scrofa attila Thomas, 1912) в условиях Карачаево-Черкессии // Междунар. экол. чтения памяти К.К.Сент-Ильера. Воронеж, 1998в, - С.43-44.

120. Сухорослов М.С. Экологические особенности и хозяйственное

значение кабана Центральной Черноземной области: Автореф. канд. дис. Воронеж, 1972. 17 с.

121. Синицын С.Г. Горные леса. - М.: Изд-во Лесная промышленность, 1979.-200 с.

122. Саблина Т.Б. Копытные Беловежской Пущи // Тр. / Ин-т морфологии животных им. А.Н.Свеврцова. — М.: Изд-во АН СССР. - 1955. -Вып.15. - 185 с.

123. Слудский A.C. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпи-зоотологическое значение, промысел). —Алма-Ата, 1956. - 220 с.

124. Смаглюк К.К. Плодоношение бучин Северной Буковины // Лесн. х-во. — 1963.-№ll.-C.33-35.

125. Соломатин А.О. Кабан тургайского плато и природная среда // В кн.: основные проблемы терпиологии. — М.: Изд-во Наука, 1972. -T.XLVIII. - 255 с.

126. Таранков В.И. Лесная климатология. — Воронеж: 1991. - 82 с.

127. Тимофеева Е.К. Влияние кабана на растительность лесостепных дубрав // Копытн. фауны СССР. — М.: 1980. - С.207-208.

128. Третяк Ю.Д. Плодоношение бука европейского в УССР // Научн. тр./Львов, лесотехн. ин-т. —Львов: 1954. -Т.1. - С.94-105.

129. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане // Тр. / Тбилис. ботан. ин-т. — Тбилиси: 1939. - Т.7. - С.68-81.

130. Тышкевич Г.Л. Охрана и восстановление буковых лесов. — Кишинев: Изд-во Штиинца, 1984. - 232 с.

131. Фадеев Е.В. Кабан // Крупные хищники и копытные звери. —М. : Изд-во Лесн. пром-сть», 1978. - С.256-292.

132. Фадеев E.B. Адаптация популяции кабана к обитанию в антропогенных территориальных комплексах Подмосковья // Групповое поведение животных. — М.: 1977. - С.398-400.

133. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания.

— М.: Изд-во Наука, 1976. - 295 с.

134. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР — М.: 1946. - 141 с.

135. Харченко H.A. О проблеме парнокопытных животных в условиях современного ведения лесного хозяйства Воронежской области // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч.тр. — JL: РИО ЛТА, 1982. -Вып.7.

— С.34-38.

136. Харченко H.A. Экологические аспекты высокой повреждаемости лесных культур лесными животными // Тез.докл. Всесоюз. научн-техн. конф. «Охрана лесн. экосистем и рацион, использование лесн. ресурсов».

— М.: 1987.-С.88-89.

137. Харченко H.A. Оценка вреда диких копытных животных с позиций их функциональной роли в условиях лесных биогеоценозов // Состояние и перспективы решеня проблемы «Лес и дикие копытные животные». — Воронеж: 1989. - С.6-11.

138. Харченко H.A. Оценка лесохозяйственной роли копытных животных при искусственном лесовосстановлении // Научн. основы ведения лесн. х-ва в дубравах. Тез. Всесоюз.конф. — Воронеж: 1991. - С.21-220.

139. Харченко H.A. Лесохозяйственная роль копытных животных в лесных культурах // Вторая науч-тех. конф. «Охрана лесных экосистем и рацион, использование лесн. ресурсов». — М., 1991. - С.194-196.

140. Харченко H.A., Артюховский А.К., Сухорослов М.С. Биология лесных птиц и зверей с основами охотоведения. — М.: Изд-во Экология, 1993.-400 с.

141. Харченко H.A., Козлов А.Т. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии. — Изд-во Воронеж., ун-та, 1992. - 110 с.

142. Хуторцов И.И. О плодоношении бука восточного в лесных массивах Кавказского заповедника в 1959 г. // Тр. / Кавказ, гос. заповедник.

— Майкоп, 1959. - Вып.5, С.64-67.

143. Хуторцов И.И. Запасы подстилки и ее климато-гидрологические свойства в букняках и пихтарниках Северо-Западного Кавказа // Тр. / Кавказ.гос. заповедник. — Краснод. кн. изд-во, 1965. - Вып.VIII. - С. 100121.

144. Хуторцов И.И. Плодоношение буковых лесов на Северо-Западном Кавказе — Майкоп: 1975. - С.26-28.

145. Хуторцов И.И. Рекомендации по прогнозированию плодоношения и методах учетов урожая плодов видов семейства буковых (дуб, бук, каштан) в горных лесах Северо-Западного Кавказа. КГБЗ МСХ СССР. —Сочи: 1984.-13 с.

146. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологи-ческих исследований. — М.: Изд-во Наука, 1975. - С. 160-216.

147. Шкляр A.C. Буковые леса Северной Буковины и их естественное возобновление: Автореф.дисс. канд. с-х наук. — Киев, 1965. - 22 с.

148. Янушко П.Я. Образ жизни крымских оленей и их влияние на естественное возобновление // Тр. / Крымск.гос. заповед.-охот. хоз-во. — Симферополь: 1957. - Вып.4, С. 107-138.

149. Andrejewski R., Jezierski W. Management of a wild boar population and its effects on commecial loud. // Acta Teriol. - 1978. - Vol.23, №19-30/ -P.309-339.

150. Briedermann L. Die Schwarzwildbewirtschaftung in Theorie und Praxis. Merkblatt, №23 der Arbeitsgem. f. Jagd- und Wildforschung der DAL. - Berlin, 1966. -S.121-149.

151. Briedermann L. Zu den Grundsätzen der Scharwildbewirtschaftung. // Unsere Sagd. - 1977 a. - Bd.27, №1. -Ss.8-9.

152. Burschel P. Fuchs, du sollst die Mause fressen // Forst und Holz. - 1992 (Im Druck).

153. Burschel P. Wildschadensvorbengung. Kritische Überlegungen zum dleichnamigen Artikel von E. Wagenknecht // Der Wald. -1993. - №2, S.52-54.

154. De Candolle A. Prodromus. 1864. - XVI, №2, Р. 118.

155. Genov P. Food composition of wild boar in north-eastern and western Poland. // Acta Theriol. -1981. - Vol.26, №8-15. - P.185-205.

156. Grever H. Erfahrungen und Ergebnisse beider Bewirtschaftung von Schwarzwild im Kreis Niesky. // Unsere Jagd. - 1979. - Bd. 29, №6/ - S.176-177.

157. Gunter W. Erfahrungen mit der Schwarzwildbewirtschaaftung im Odenwald // Allg. Forstzeitschrift. - 1980. - Bd.3, №18. - S.478-480.

158. Howe T.D., Singer F.L., Achermann B.B. Forage relationships of European wild boar invading northern hardwood forest. // S.Wildlife Manag., 1981. - vol.45, №3/ - P.748-754.

159. Kochne E. Deutsche Dendrologie. - Stuttg. - 1893. - P.121.

160. Le debour. Flora rossia. - 1847. Ill, 49. - P.593.

161. Lipsky W. Florae caucasicae imprimis Colchicae novitates// Acta Horti Petropolit. , 1897. - XIV fasc. W., №18. - P.300.

162. Maximovicz C. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. // VI. Mel. biol. Ac. de Sc. S.-Petesb. - 1986, XII - P.542.

163. Oliver C.D., Stephens E.P. Reconstruction of mixed-spicied forest in Central New England. // Ecology. — 1977. P.562-572.

164. Schretzenmayr M. Yeraderungen der Waldverbreitung und Baumartenonteile // Wold, Zandeskultur und Yesellschaft. — Dresden, 1993 - S.180-193.

165. Schuster E. Zustend und Yefohrdnng des Bergwaldes // Forstw. Forschunden; Beihefte zum Forstw. CBL. 1990.- 40, №5.

166. Singer F.J., Otto D.K., Tipton A.R., Hable C.P. Home ranges, movements and habitat use of Eiropean wild boar in Tennessee. // J. Wildlife Manag., 1981. - vol.45, №2. - P.343-353.

167. Tanaka N. Patchy structure of a temperete mixed forest and topography in Chiehibu Mountains. // Jap. J. Ecol. — 1985. - V.35. - P.153-167.

168. Wood G. W., Baret R.H. Status of wild pids in the United State. // Wildlife Soc. Bull. - 1979. - Vol.7, №4. - P.237-246.