Биоценотическая роль и лесопатологическое значение дубовой хохлатки (Notodonta anceps Goeze) в условиях Центральной лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.11, кандидат биологических наук Киреев, Николай Михайлович

• Киреев, Николай Михайлович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Киреев, Николай Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

2.1. Район исследования.

2.2. Климатические условия.

2.3. Методика и объем работ.

2.3.1. Методика математического анализа (моделирования)

3. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДУБОВОЙ ХОХЛАТКИ В ДУБРАВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ.

3.1. Характеристика насаждений и особенности образования очагов массового размножения.

3.2. Анализ жизнеспособности дубрав в очагах массового размножения дубовой хохлатки.

3.3. Дендрохронологический анализ влияния дубовой хохлатки на радиальный прирост дуба черешчатого.

3.3.1. Многолетняя динамика и изменчивость величины прироста дуба.

3.3.2. Влияние климатических факторов и инвазии дубовой хохлатки на радиальный прирост дуба.

3.3.2.1. Влияние климатических факторов на прирост дуба.

3.3.2.2. Влияние солнечной активности на динамику очагов массового размножения дубовой хохлатки.

3.3.2.3. Влияние инвазий дубовой хохлатки на радиальный прирост дуба.

4. ВЫДЕЛЕНИЕ И ОЦЕНКА АКТИВНОСТИ ИЗОЛЯТОВ ЭНТОМО-ПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИЙ ИЗ ГУСЕНИЦ ДУБОВОЙ ХОХЛАТКИ.

4.1. Выделение и отбор высоковирулентных культур кристаллообразующих бацилл.

4.2 Идентификация культур.

4.3. Оценка активности выделенных изолятов энтомопатоген-ных бактерий.

5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ БОРЬБА С ДУБОВОЙ ХОХЛАТКОЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоценотическая роль и лесопатологическое значение дубовой хохлатки (Notodonta anceps Goeze) в условиях Центральной лесостепи»

Актуальность темы. Вопросы сохранения и приумножения природных ресурсов, улучшение состояния окружающей среды становятся одними из актуальнейших проблем современности. Важное место в их решении отводится сохранению и приумножению лесных богатств, поддержанию устойчивых лесных биоценозов в первую очередь за счет сбалансированности всех компонентов, входящих в эту биологическую систему. В связи с этим вопрос о роли фитофагов в сложных процессах, происходящих в биогеоценозах, приобретает огромное значение, на фоне периодических вспышек массового размножения.

Цель и задачи исследований. Изучение биоценотической роли и лесо-патологического значения дубовой хохлатки позволит принять решение о целесообразности проведения активных мер борьбы, направленных на поддержание и сохранение ценных дубравных биоценозов.

Программа исследований включала следующие этапы:

1. Изучение особенностей образования очагов массового размножения и распределения дубовой хохлатки в насаждениях;

2. Выявление роли дубовой хохлатки в динамике жизнеспособности и потерь прироста поврежденных дубрав;

3. Выявление зависимости между приростом позднораспускающегося дуба и основными метеорологическими факторами.

4. Выделение изолятов энтомопатогенных бактерий из объектов лесных биоценозов;

5.Идентификацию выделенных штаммов и оценку их по инсектицид-ности.

6. Изучение влияния биопрепарата на популяцию дубовой хохлатки.

Научная новизна. Дана детальная оценка воздействию дубовой хохлатки на жизнеспособность и прирост деревьев дуба. На основе дендро-климатического анализа установлена степень влияния и форма зависимости между радиальным приростом позднораспускающегося дуба и метеорологическими факторами. Установленные диагностические признаки радиального прироста, дают возможность осуществить реконструкцию времени и интенсивности воздействия вспышек массового размножения дубовой хохлатки. На основе микробиологического анализа выявлены патогены вызывающие эпизоотии дубовой хохлатки.

Обоснованность и достоверность выводов подтверждается значительным фактическим материалом, полученным в результате длительного периода исследований с использованием современных методик. Полученный в результате исследований экспериментальный материал обрабатывался с использованием методов математической статистики, и расчеты выполнялись на ЭВМ (IBM PC) с использованием специализированных статистических пакетов.

Практическая ценность работы. Результаты имеют практическое значение для ведения лесного хозяйства в дубравах центральной лесостепи. Разработанные рекомендации позволят более обоснованно принимать решение о целесообразности проведения активных мер борьбы с дубовой хохлаткой. Установленные причины локализации очагов массового размножения дубовой хохлатки должны учитываться при организации системы надзора за этим видом в дубравах. Выделенные новые изоляты энтомопатогенных бактерий с высокой биологической активностью, могут быть использованы для борьбы с дубовой хохлаткой.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований были доложены, обсуждены и получили одобрение на заседаниях кафедры, на Всероссийской конференции "Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах" (Воронеж, 5-7 июня 1991), на Всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994 г.), на Всероссийской конференции "Комплексная продуктивность лесов и организация многоцелевого (многопродуктивного) лесопользования" (Воронеж, 13-14 декабря 1995 г.), на Всероссийской научно-технической конференции "Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе" (Воронеж, 1998 г.), на международном симпозиуме "Биологическая и интегрированная защита леса" (Москва, 7-11 сентября 1998 г.).

Данная диссертационная работа является частью многолетней научно-исследовательской работы кафедры по теме "Восстановление гомеоста-за лесных биогеоценозов и охрана окружающей среды". Полученные результаты докладывались и получили одобрение на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА по итогам НИР за 1990,1991,1992, 1993,1994,1995,1996,1997 годы.

По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Диссертационная работа изложена на 135 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 таблицами и 31 рисунком, в ней имеется 12 приложений и список из 108 использованных литературных источников, в том числе 6 иностранных.

В заключение хотелось бы высказать слова благодарности за помощь со стороны научного руководителя, заслуженного лесовода России, академика РАЕН, доктора биологических наук, профессора Харченко Н. А., ведущего научного сотрудника лаборатории защиты леса ВНИИЛМ Кутеева Ф. С. Выразить искреннюю признательность всем кто оказал помощь во время работы над диссертацией.

Сохранение ценных дубравных биоценозов в условиях сильного антропогенного воздействия, вызывающего дигрессию лесных биосистем, является одной из основополагающих задач настоящего времени. Особенно остро, встает этот вопрос на фоне периодических волн усыхания дубрав, отмечаемых многими исследователями начиная с 1901 года (Енькова, Верченко, 1975; Лукьянец, Ащеулов, 1976 и др.). При этом регистрируются четыре волны наиболее интенсивного отмирания дуба: 1901-1906; 19271930; 1941-1944; 1964-1980. Усыхание наблюдалось и в другие годы, но на сравнительно небольших территориях и в меньших объемах.

Причины вызывающие усыхание дубрав до конца не выяснены, однако многие исследователи предполагают, что на санитарное состояние дубрав оказывает влияние комплекс факторов. Среди которых называются в первую очередь атмосферные и почвенные засухи, бесснежные зимы, падение уровня грунтовых вод и другие экологические факторы. Причем, начало усыхания связывается с климатическими аномалиями и прежде всего с наметившимся потеплением климата, начиная с середины 30-х годов, частой повторяемостью засушливых лет в период с 1950-1980 годов - 1951, 1954, 1961-1965, 1967, 1969, 1971, 1972, 1975, 1979, 1981 (Костин, 1972; Лобанов, 1975 и др.).

Исследования С.И. Костина (1972), А.И. Воронцова (1962) и других авторов, показали зависимость погоды от типов циркуляции атмосферы, которая, в свою очередь, определяется характером солнечной активности. Частые засухи происходят при восточной и меридиональной (с севера на юг) циркуляциях атмосферы, несущих сухой воздух. Такой тип циркуляции преобладал в начале века до 1907 года и с 1935 по 1970 год. В период же проявления широтных (западных) циркуляций, несущих влажный воздух (с

1907 по 1935), выпадает достаточное количество осадков (Костин, 1972; Воронцов, 1962 и др.).

Проявление меридиональной циркуляции в 30-х годах и ее возрастание в 60-70 годы связано с усилением солнечной активности. В текущем столетии этот процесс, помимо усыхания лесов, сопровождался потеплением Арктики, уменьшением льда в полярных широтах, повышением Каспийского моря вследствие уменьшения осадков в бассейне Волги, увеличением числа засух (Костин, 1972). От интенсивности и характера циркуляции атмосферы зависят многолетние колебания осадков, относительной влажности воздуха, испарение с почвы и других процессов.

Наиболее сильно пострадали дубравы, ослабленные в результате неправильной хозяйственной деятельности. В большей степени были подвержены усыханию дубравные фитоценозы порослевого происхождения, а также изреженные, нарушенные неумеренной пастьбой скота. Не правильное ведение лесного хозяйства , по мнению многих авторов, негативно сказывается на устойчивости дубрав и активизирует процессы усыхания (Флеров, 1975; Горохов, 1975 и др.).

Многие исследователи, наряду с другими факторами, считают вспышки массового размножения листогрызущих насекомых одной из основных причин усыхания и гибели дубрав (Турчинская, 1963; Воронцов, Иерусалимов, Мозолевская, 1967, и др.). Устойчивость лесных биоценозов в первую очередь обеспечивается за счет сбалансированности всех компонентов, входящих в эту биологическую систему. Нарушения, происходящие в результате воздействия внешних факторов, вызывают подчас необратимые последствия, приводящие к вспышкам массового размножения насекомых фитофагов. Уничтожение листогрызущими насекомыми листвы приводит к самым различным изменениям в жизни лесных экосистем, в том числе и к потере прироста и ослаблению насаждения в целом (Воронцов, Иерусалимов, Мозолевская, 1967). Это в полной мере относится к дубовой хохлатке.

Дубовая хохлатка (Notodonta anceps Goeze, или N. trepida Esp., или N. trémula Hb.) относится к группе массовых листогрызущих вредителей, распространена на юге европейской части бывшего СССР, в средней ее полосе, в Закавказье, южном Приморье (Ильинский, 1958). Первые указания на серьезность наносимых повреждений дубравам этим фитофагом начали появляться только в начале нашего столетия (Конаков, Онисимова, 1928; Керзина, 1949; Нашиванко, 1953 и др.). В последующие годы изучению биологии дубовой хохлатки уделяли внимание Лозинский В.А., Загайкевич И.К. (1955), Кравченко Р.В. (1955), Ильинский А.И. (1958), Егоров H.H., Соложеникина Т.Н. (1960), Малый Л.П., Солонович Д.И. (1982), Тудор И.П. (1963, 1964), Королькова Г.Е. (1963), Мозолевская Е.Г., Тудор И.П. (1967), Прокопенко Н.И. (1969), Иерусалимов E.H. (1965,1990), и др.

По литературным данным, кратко биология дубовой хохлатки может быть представлена следующим образом.

Лет в мае, когда среднесуточная температура воздуха достигает 17°С, а сумма эффективных температур 360-370°С. Самки откладывают яйца на тонких веточках в кронах и на стволах деревьев в один слой. Плодовитость одной самки в среднем до 300 яиц.

Фаза яйца длится около 10 дней. Вышедшие из яиц гусеницы скелети-руют листья дуба, во втором возрасте начинают объедать их с краев, а затем съедают целиком, оставляя толстые жилки. Питаются гусеницы только листьями дуба. Они линяют четыре раза и имеют пять возрастов. Общая продолжительность развития 36-43 дня.

Окукливание происходит в начале июля под кронами в лесной подстилке на глубине до 5 см. Куколка зимует. Генерация одногодовая, однако, в фазе куколки наблюдается частичная диапауза, которая может длиться несколько лет.

Очаги дубовой хохлатки возникают обычно в молодых и средневозрастных дубовых насаждениях преимущественно порослевого происхождения, произрастающих на супесчаных и щебнистых бедных почвах в лесостепи и степи. Очаги носят локальный характер.

На колебание численности большое влияние оказывают эпизоотии у гусениц, а также птицы, активно истребляющие гусениц и куколок.

В большинстве своем работы, посвященные дубовой хохлатке, носят характер специальных статей, затрагивающих биологические особенности развития этого вида. В основном это наблюдения длительностью 2-3 года и не затрагивают период после затухания вспышки.

Небольшое количество публикаций, посвященных дубовой хохлатке, не может охватить все особенности экологии этого вида, в связи с этим отдельные вопросы остаются еще недостаточно изученными.

В первую очередь это вопросы, касающиеся воздействия вспышек массового размножения дубовой хохлатки на санитарное состояние дубрав. Повреждение листьев нарушает в них нормальные процессы водообмена и ассимиляции, ведет к потерям прироста древесины и ослаблению деревьев. Данные о последствиях повреждения листвы имеют большой теоретический и практический интерес, поскольку являются основой при определении степени вредоносности фитофагов и планировании активных лесозащитных мероприятий.

Прирост древесины по своей природе является комплексным показателем, величина которого зависит от многих регулярных и случайных процессов, происходящих в лесном биогеоценозе. Существенно влияет на величину прироста и динамика абиотических факторов.

Так к настоящему времени имеется большое количество публикаций по определению потерь прироста в поврежденных насаждениях, но единой общепринятой методики пока не выработано. Затруднения возникающие при определении этого показателя обусловлены тем, что невозможно определить тот прирост дерева, который мог бы быть при отсутствии повреждения листвы (Воронцов, 1963).

Обычно степень снижения прироста рассчитывается путем сравнения с не поврежденным насаждением (Ляпченков, 1966; Иерусалимов, 1967 и др.); сопоставлением прироста в одном и том же насаждении в годы с повреждением и без повреждения листвы (Березина, 1960; Турчинская, 1963; Мозолевская, Тудор, 1967; Duncan, Hodson, 1958 и др.); сопоставлением фактического прироста насаждения с теоретическим ожидаемым по уравнению регрессии, где в качестве независимой переменной используются метеоданные (Воронцов и др., 1966; Рубцов, 1984 и др.).

Трудность применения перечисленных методов заключается в невозможности найти идентичные участки неповрежденных насаждений в непосредственной близости от очагов (Иерусалимов, 1966). Так как оказываются заселенными все даже малопригодные стации для жизни данного вида. Использование для сравнения приростов насаждения различных фе-ноформ дуба, повреждавшихся и не повреждавшихся фитофагами (Juttner, 1959), невозможно, так как различные феноформы дуба в один и тот же год могут иметь значительные отклонения в приросте. Это доказано на примере ранораспускающегося и позднораспускающегося дуба летнего В.Е. Вихровым (1954).

Так же заведомо большую ошибку при вычислении потерь прироста, дает использование метода сравнения фактического прироста со средним за 5-7 предшествующих повреждению лет (Турчинская, 1963; Мозолевская, Тудор, 1967 и др.). В данном случае не учитывается цикличность колебаний прироста деревьев, которая характерна для всех древесных пород (Костин, 1965; Битвинскас, 1974 и др.).

Всегда требуется учитывать прошлые, а при необходимости и будущие (прогнозные) колебания климатических факторов, так или иначе оказывающих влияние на изменение естественного хода развития экосистем. Известны случаи, когда увеличение текущего прироста насаждений, вызванного естественными колебаниями климатических факторов, интерпретировалось некоторыми исследователями как результат воздействия на лес тех или иных хозяйственных мероприятий (Комин, 1968). Поэтому необходимо всегда учитывать, на какие участки (восходящий, нисходящий, максимум, минимум) пульсирующей многолетней кривой годичного прироста будут приходиться биотические воздействия. (Бузыкин, 1978).

Любые исследования, направленные на изучение жизни долгоживу-щих организмов и их сообществ, должны с максимальной тщательностью изучать историю среды, в которой протекало развитие организмов (Рутковский, 1950). Ряд неблагоприятных факторов, в том числе многолетние засухи, которые часто совпадают по времени с инвазиями фитофагов, усложняют выделение потерь прироста от листогрызущих насекомых. Такие воздействия приводят к хроническому ослаблению деревьев и общему снижению прироста в течение длительного периода. Таким образом, математические модели прироста, как функции экологических факторов, должны быть многофакторными. В большинстве публикаций рассматривается действие на прирост какого-либо одного из факторов (Белов, 1986; Воронцов, Иерусалимов, Мозолевская, 1967; Хашес, Михлина, 1978 и др.).

Использование критериев и методов дендрохронологии в определении времени и степени воздействия вспышек массового размножения фитофагов на динамику годичного прироста и состояния древостоя признается многими авторами наиболее перспективным (Битвинскас, 1974; Рубцов, 1984; Белов, 1984; Комин, 1990; Кучеров, 1990 и др.).

Многочисленные исследования показывают, что потери прироста древесины в очагах массового размножения листогрызущих насекомых тем больше, чем сильнее поврежден ассимиляционный аппарат. Однако однозначной связи между этими показателями нет: оценки снижения прироста при одной и той же степени объедания листьев могут существенно различаться.

При дендрохронологических исследованиях в дубравах Южного Урала (Кучеров, 1987) отмечено, что в год объедания деревьев непарным шелкопрядом поздняя древесина практически не сформировалась и ширина ее не превышала 0,1 мм. Кроме того, в следующий за дефолиацией год прирост, как правило, еще снижается. Имеется возможность реконструкции вспышек массового развития насекомых методами дендрохронологии с использованием комплекса признаков: абсолютная и относительная ширина поздней древесины, характер восстановления прироста после критического минимума и сопоставление рядов индексов прироста разных древесных видов.

В Швейцарии в лиственничных лесах хвоя часто повреждается лиственничной листоверткой, что сказывается на структуре годичного кольца в год повреждения. Уменьшается ширина кольца и его плотность. Сокращается число клеток в ранней и поздней древесине, утончаются клеточные оболочки и уменьшается доля поздней древесины (8с11\¥етс1гиЬег, 1979).

В условиях лесостепи Среднего Поволжья в дубовых насаждениях в результате распространения листогрызущих насекомых снижение прироста по диаметру составило 54 % и по высоте 49 % по сравнению с предыдущим пятилетиям периодом. В насаждениях, где проводилась химическая борьба против насекомых-вредителей, прирост снизился всего на 14 % (Михайлов, 1972). В хвойных лесах Тувинской АССР массовые вспышки сибирского шелкопряда приводят к потере прироста до 80 % (Литвиненко, 1972).

Воздействие различных экологических групп насекомых-вредителей специфически отражается на структуре годичного слоя древесины (Ваганов, Исаев, Кондаков, 1972).

Анатомо-морфологический анализ особенностей сезонного формирования прироста годичного кольца у дуба черешчатого в Харьковской области в связи с повреждениями леса листогрызущими насекомыми показал, что у поврежденных деревьев уменьшена интенсивность формирования ранней древесины, и сложение годичного кольца практически не завершалось формированием нормального слоя поздней древесины (Хашес, Михлина, 1978).

Приуроченность вспышек массового размножения насекомых к засушливым годам ведет к снижению годичного прироста деревьев и древо-стоев под воздействием не одной, а уже нескольких причин, усложняя тем самым дендрохронологический анализ и интерпретацию получаемых данных (Давыденко, 1978).

Таким образом, используя рассмотренные выше критерии и методические подходы в определении времени и степени воздействия различных видов насекомых-фитофагов, мы в своей работе подвергли оценке влияние дубовой хохлатки на состояние дубрав Центральной лесостепи.

Следующим немало важным вопросом является разработка методов и поиск средств для проведения активных мер борьбы с дубовой хохлаткой. Болезни насекомых, как известно играют большую роль в подавлении массового размножения листогрызущих насекомых.

Здесь следует отметить, что временной промежуток воздействия вспышек массового размножения дубовой хохлатки на жизнеспособность и прирост дубрав ограничивается эпизоотиями насекомого, при которой гибель гусениц достигает до 100 %. Такие эпизоотии, вызывающие затухание вспышки описывают: H.H. Конаков, З.Г. Онисимова (1928), М.С. Наши-ванко (1953), В.А. Лозинский, И.К. Загайкевич, Р.В. Кравченко (1955), H.H. Егоров, Т.Н. Соложеникина (1960), И.П. Тудор (1967), H.A. Харчен-ко, Н.М. Киреев (1991) и др.

Причем, у каждого автора существует свое особое мнение на причины вызывающие массовую гибель дубовой хохлатки. Так H.H. Конаков, З.Г. Онисимова указывают, что это или новое бактериальное заболевание, или результат комбинации инфекционных заболеваний возникающих вследствие недостатка корма для гусениц после полного объедания дуба. Р.В. Кравченко утверждает, что в связи с наступлением дождливой погоды гусеницы были заражены бактериальными болезнями. Описание эпизоотии хохлатки в основном сводится к констатации факта массовой гибели насекомого. Только в работе H.H. Конакова, З.Г. Онисимовой (1928) приводится краткое описание развития эпизоотиии при этом авторы указывают, что природу заболевания дубовой хохлатки возможно определить только проведя микробиологический анализ. Характер протекания и патогены, вызывающие эпизоотии хохлатки, ранее не изучались.

Заболевания имеют свои особенности, связанные с биологией насекомого, природой микроорганизма и условиями среды. Обобщенная характеристика симптомов бактериального заболевания вызванного патогеном группы ВассПш Шиш^ея^в, может быть представлена следующим образом.

Споры и кристаллы вызывают отравление, в результате которого насекомые почти полностью прекращают питание. Споры прорастают в щелочной среде кишечника, и бактерии, размножаясь, вызывают заболевание септицемию. При этом образуется огромное количество спор и кристаллов. Тело насекомого заполняется бурой, дурно пахнущей жидкостью. Покровы тела становятся тонкими, легко разрываются. Гибель наступает на 5-10 сутки. Погибшие особи обычно обезвожены, быстро высыхают, ткани не разлагаются ( Евлахова, Швецова, 1963; Кольчевский, Рыбина, Коломиец, 1987; Штерншис, Ермакова, 1990 и др.).

Использование болезней насекомых для прогнозов и борьбы с фитофагами дуба возможно только при условии знания закономерностей развития эпизоотий и при правильно поставленном диагнозе заболевания.

Другой немало важной задачей изучение болезней является получение активных возбудителей. Эпизоотии, наблюдаемые нами в очагах массового размножения дубовой хохлатки, могут явиться источником получения вирулентных микроорганизмов, которые в дальнейшем будут использоваться в биологической борьбе. Ранее этот вопрос не изучался.

В заключении следует отметить, что изучение выше приведенных аспектов биоценотической роли и лесопатологического значения дубовой хохлатки позволит разработать систему мероприятий по сохранению и поддержанию устойчивости ценных дубравных биоценозов.

Заключение диссертации по теме «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов», Киреев, Николай Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Инвазии дубовой хохлатки повторяются периодически в среднем через 10-11 лет, причем вспышки массового размножения непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки приходятся на те же годы, что и для дубовой хохлатки.

2. В дубравах Центральной лесостепи хорошо просматривается ярко выраженная приуроченность очагов массового размножения дубовой хохлатки к определенным типам леса. В основном это временные дубравы, представляющие собой производные типы леса от сосняков и коренные дубравы в нагорной части насаждений.

3. Размещение очагов массового размножения в дубравах Центральной лесостепи имеет локальный характер. Локальность очагов обусловлена:

- Наличием древостоев с поздней разновидностью дуба, дающей возможность этим насаждениям избежать интенсивной дефолиации ранне-весеннего комплекса фитофагов.

- Преимущественно чистыми дубовыми древостоями с единичной примесью сопутствующих пород, т. к. дубовая хохлатка резко выраженный монофаг.

- Свежими типами условий местопроизрастания на легких по составу почвах, что создает благоприятные условия для развития и окукливания дубовой хохлатки - типичного мезофилла.

- Действие выше названных факторов носит комплексный характер.

4. В результате хозяйственной деятельности человека поздняя фено-форма дуба в простых и сложных суборях была освобождена от оттеняющего верхнего полога и выставлена в несвойственные ей условия увлажнения и освещения. А в условиях нагорной части дубрав, позднораспускаю-щийся дуб, произрастая по возвышениям, испытывает дефицит влаги в условиях засушливого климата лесостепи. Таким образом, в очагах массового размножения поздняя форма дуба в определенной степени ослаблена, что и является первопричиной возникновения здесь периодических очагов дубовой хохлатки.

5. Дубовая хохлатка относится к летнему комплексу фитофагов, и в момент выхода из яйцекладок гусеницы со второй половины мая, попадают на только что распустившееся листья поздней формы дуба. Очевидно, что питание молодыми листьями дуба, как наиболее питательным кормом и является определяющим условием реализации вспышки в насаждениях, представленных поздней формой.

6. Устойчивость дубрав к воздействию дубовой хохлатки сохраняется в течение первых двух лет от начала реализации вспышки массового размножения. В дальнейшем повреждение дубрав приводит к сильной дигрессии дубравных биоценозов. Как только воздействие дубовой хохлатки прекращается, через год в насаждении процессы ослабления жизнеспособности дуба резко замедляются.

7. Восстановление прироста дуба в насаждениях, поврежденных дубовой хохлаткой происходит только на 2-3 год после затухания вспышки массового размножения.

8. После двух-трехлетнего повреждения дубрав дубовой хохлаткой возникает угроза полного разрушения насаждения, так как число жизнеспособных и ограниченно жизнеспособных деревьев составляет немногим более половины от общего количества на пробной площади.

9. За рассматриваемый период реализации вспышки массового размножения происходит накопление лесного отпада, т.е. санитарные рубки отстают от темпов усыхания насаждения. Проводимая в 1993 году выборочная санитарная рубка с целью оздоровления насаждения, своей цели не достигла. Причина такого состояния обусловлена в неверном подходе при отводе деревьев в рубку.

10. За весь дендрохронологический ряд для насаждения поздней формы дуба Сомовского лесхоза (типа лесорастительных условий СгД), выделено 10 циклов со средней длинной волны 4,7+0,37 года - для прироста всего кольца и 4,4±0,36 года - для прироста поздней древесины.

11. За весь дендрохронологический ряд для насаждения поздней формы дуба Семилукского лесхоза (типа лесорастительных условий СгД), выделено 10 циклов со средней длинной волны 4,9±0,61 года - для прироста всего кольца и 4,7±0,49 года - для прироста поздней древесины.

12. За весь дендрохронологический ряд для насаждения поздней формы дуба Теллермановского лесхоза (типа лесорастительных условий Дг), выделено 10 циклов со средней длинной волны 4,7±0,52 года - для прироста всего кольца и 4,6±0,41 года - для прироста поздней древесины.

13. Увеличение общего прироста дуба наблюдается на ветви подъема, за 1 -2 года до эпохи максимума солнечной активности, а снижение прироста - на ветви спада, спустя 2-3 года после эпохи максимума солнечной активности. Такая же закономерность характерна и для прироста поздней древесины.

14. В пределах 11-летнего цикла прослеживается очень тесная прямая зависимость между приростом и ГТК (г = 0,79). Между приростом и осадками за летний период обнаруживается очень тесная прямая связь на восходящей ветви 11-летнего цикла (г = 0,97), на ветви спада эта связь менее тесная (г = 0,55). Между приростом и солнечной активностью, в общем выражена прямая зависимость как на ветви подъема (г = 0,75), так и на ветви спада (г = 0,51) солнечной активности. Для остальных климатических факторов прослеживается слабая зависимость с приростом всего кольца и поздней зоны в пределах 11- летнего цикла (г = 0,25 - 0,32), хотя на ветвях подъема солнечной активности для этих же факторов характерна довольно тесная связь с приростом (г = 0,55 - 0,76).

15. Геофизические показатели и прирост по радиусу, осредненные за 2 последних 11 -летних цикла солнечной активности по методу наложенных эпох имеют большое значение для составления прогнозов. Так стабильно в течение 2-3 лет отмечается депрессия прироста на восходящей ветви солнечной активности. Данная закономерность свидетельствует о том, что дуб поздней формы, произрастающий на возвышениях при росте солнечной инсоляции, испытывает неблагоприятное воздействие, которое в первую очередь обусловлено недостатком увлажнения.

16. Реализация вспышек массового размножения дубовой хохлатки протекает в период подъема солнечной активности. Во всех случаях пики вспышек массового размножения приурочены к ветвям подъема за 1-2 года до эпохи максимума солнечной активности. Коэффициент корреляции между этими двумя показателями, при условии сдвига на 2 года, составляет 0,562 и свидетельствует о довольно тесной связи.

17. В результате определения биологической активности выделенных изолятов по гибели тест-объекта (большая пчелиная огневка) штамм 2 показал низкую вирулентную активность - 36,3 %, а штамм 2-1 показал высокую вирулентную активность - 97 %. Остальные штаммы показали вирулентную активность от 0 % до 6,6 %.

18. Авиационное опрыскивание насаждения битоксибациллином дало хорошие результаты и эффективность обработки (на 15 день) составила 90,3 %.

19. Получены следующие диагностические признаки радиального прироста при воздействии такого экстремального фактора, как инвазия дубовой хохлатки:

- Резкое падение прироста дуба на волне на волне подъема солнечной активности;

- Резкое снижение прироста поздней зоны кольца по сравнению с приростом ранней древесины в связи с тем, что потери раннего прироста древесины (16,7 %) значительно меньше потерь позднего прироста (30,9 %). Следовательно, в период реализации вспышки массового размножения доля прироста поздней древесины дуба будет меньше доли прироста ранней зоны кольца;

- Восстановление прироста дуба в насаждениях поврежденных дубовой хохлаткой происходит только на 2-3 год после затухания очага.

20. Вспышки массового размножения дубовой хохлатки реализуются на ветви подъема солнечной активности. Максимального значения они достигают за 1-2 года до максимума солнечной активности;

21. В конечном итоге из вышесказанного следует, что дубовая хохлатка является одним из наиболее опасных фитофагов, приводящих к сильному ослаблению и уменьшении доли дуба в составе насаждений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Надзор за дубовой хохлаткой должен проводиться в насаждениях из позднораспускающейся формы дуба. В связи с этим необходимо при проведении лесоустроительных работ составить план лесонасаждений с выделением феноформ дуба.

2. Чтобы предотвратить процесс ослабления дубрав в очагах массового размножения дубовой хохлатки, необходимо, начиная с первых лет реализации вспышки, планировать активные меры борьбы.

3. Рекомендуется проведение санитарных рубок с выборкой всех ослабленных категорий деревьев дуба. В рубку должны отводится деревья ограниченно жизнеспособные, нежизнеспособные и лесной отпад. Данное мероприятие следует проводить только в том случае если вспышка массового размножения затухла или была проведена активная борьба с использованием биологических препаратов. Реализация рекомендуемого мероприятия, кроме повышения жизнеспособности насаждения, позволит получить и экономический эффект за счет своевременной вырубки более качественной древесины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Киреев, Николай Михайлович, 1999 год

1. Белов А.Н. Определение потерь прироста деревьев в очагах размножения листогрызущих насекомых //Изв. ТСХА.-1984. Вып. 4. - С. 182186.

2. Белов А.Н. Радиальный прирост древесины дуба после вспышки массового размножения непарного шелкопряда //Изв. ТСХА. 1987. - Вып. 2.-С. 186-189.

3. Белов А.Н. Соотношение прироста ранней и поздней древесины в очагах массового размножения насекомых-фитофагов //Изв. ТСХА. -1987. -Вып. 4-С. 192-201.

4. Белов А.Н. Динамика очагов массового размножения листогрызущих насекомых в нагорных дубравах лесостепной зоны //Лесн. хоз-во. -1991.-№6.-С. 50-52.

5. Березина В.М. Влияние на рост сосны химического метода борьбы с жуками майского хруща. //Изв. вузов. Лесн. журн. 1960. - №3. - С. 4143.

6. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидро-метеоиздат, 1974. - 172 с.

7. Бузыкин А.И. Оценка эффективности лесоводственных мероприятий по ширине годичных колец // Дендроклимат. исслед. в СССР: Тез. докл. к 111 Всесоюз. конф. по дендроклиматологии. Архангельск: Архангел. лесотехн. ин-т., 1978. - С. 158-159

8. Варли Дж.К., Градуэлл Дж.Р., Хасселл М.П. Экология популяций насекомых /Пер. с англ. М.: Колос,1978.- 222 с.

9. Ваганов Е.А., Исаев A.C., Кондаков Ю.П. Дендрохронологический анализ прироста хвойных деревьев, поврежденных лесными насекомыми //

10. Дендроклиматохронология и радиоуглерод. Каунас: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1972. С. 192-194.

11. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец.- Новосибирск: Наука, 1977. 94 с.

12. Вересин М.М. О фенологических формах дуба черешчатого и использовании их в лесоразведении //Изв. вузов. Лесн. журн. -1958. №3. - С. 3-16.

13. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат,1985. - 245 с.

14. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 264 с.

15. Вихров В.Е., Енькова Е.И. Динамика вегетационного прироста древесины рано- и позднораспускающихся форм дуба в связи с условиями произрастания.- //Тр. ин-та/ Ин- т леса АН СССР. 1953. Т. 9. - С. 5-29.

16. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-254 с.

17. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высш. шк., 1960. - 342 с.

18. Воронцов А.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых на Русской равнине за 100 лет в связи с климатом и погодой //Вопр. экологии: По материалам четвертой эколог, конф. Киев, 1962. - С. 30-33.

19. Воронцов А.И. Критерии для назначения борьбы в лиственных насаждениях //Тр. ин-та /Московский лесотехнический ин-т. 1967. -Вып. 15.-С. 19-29.

20. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 270 с.

21. Воронцов А.И, Голосова М.А., Мозолевская Е.Г. Критерии для обоснования химических мер борьбы с листогрызущими насекомыми //Вопр. лесозащиты. М.,: ЦБНТИлеспром, 1966. - С. 3-10.

22. Голубев A.B. Принятие решений о целесообразности санитарно-оздоровительных мероприятий //Охрана лесных экосистем и рациональноеиспользование лесных ресурсов: Мат. II Всесоюз. науч.-техн. конф. М.: МЛТИ, 1991. -С. 14-16.

23. Голубев A.B., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические методы в лесозащите (учет, прогноз, принятие решений). М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 104 с.

24. Давыденко И.А. Экологические факторы и применение дендро-климатохронологических методов // Дендроклимат. исслед. в СССР: Тез. докл. к III Всесоюз. конф. по дендроклиматологии.- Архангельск: Архангел. лесотехн. ин-т, 1978. С. 148.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований).- 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Колос, 1979. -416 с.

26. Евлахова A.A., Швецова О.И. Болезни вредных лесных насекомых и методы их изучения //Вопр. лесозащиты: Материал к 2 межвуз. конф. по защите леса. М.,1963. - Т.1. - С. 64-66.

27. Егоров H.H., Соложеникина Т.Н. Дубовая хохлатка и борьба с нею в Воронежской области //Науч. зап. Воронеж, лесотехн. ин-та.-1960. -Т.31.-С. 23-36.

28. Енькова Е.И. К генезису рано- и позднораспускающихся разновидностей дуба черешчатого на Русской равнине. Воронеж, 1980. - 83 с. -Деп. в ВИНИТИ 18.09.80, № 4100-80.

29. Ефимов Ю.П. Влияние осадков на прирост дуба черешчатого ранней и поздней форм в центральной лесостепи// Генетика, селекция и интродукция лесн. пород.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1974. Вып. 1. - С. 70-79.

30. Иерусалимов E.H. Изменение прироста в смешанном дубняке при объедании листогрызущими насекомыми //Изв. вузов. Лесн. журн. 1965. -№ 6. - С. 52-55.

31. Иерусалимов E.H. Влияние объедания верхнего полога листогрызущими насекомыми на некоторые элементы лесного биоценоза.- Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1967. - 18 с.

32. Иерусалимов E.H. Вспышки массового размножения листо-, хвое-грызущих насекомых и сукцессионный процесс в лесном биогеоценозе //Обменные процессы в биогеоценозах: Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1984. - С. 57-84.

33. Иерусалимов E.H. Особенности дефолиации лесного полога в очагах дубовой хохлатки //Лесоведение. 1990. - № 6. - С. 58-66.

34. Иерусалимов E.H., Сапанов М.К. Водный режим деревьев дуба при повреждении крон насекомыми //Лесоведение. 1990. - № 4. - С. 79-84.

35. Ильинский А.И. Дубовая хохлатка и меры борьбы с ней //Лесн. хоз-во. 1958. - № 10. - С. 47-48.

36. Керзина М.Н. Массовое размножение дубовой хохлатки (Notodonta trepida Esp.) и истребление ее птицами //Зоолог, журн.- 1949. -Т. 28, вып. 4.-С. 317-322.

37. Киреев Н.М. Причины эпизоотий дубовой хохлатки в очагах массового размножения //Комплек. продуктивность лесов и организация многоцелевого (многопродуктивного) лесопользования: Тез. докл. Всерос. конф., 13-14 декабря 1995 г. Воронеж, 1996. - С. 161-162.

38. Климат Воронежа / Под ред. Ц.А. Швер, С.А. Павлова. Л.: Гид-рометеоиздат, 1986. - 104 с.

39. Кравченко Р.В. Дубовая хохлатка опасный вредитель дуба //Лесн. хоз-во. - 1955. - № 1. - С. 53-56.

40. Кобранов Н.П. Леса и лесное хозяйство Воронежской губернии. Воронеж, 1923. 85 с.

41. Кольчевский А.Г., Рыбина Л.М., Коломиец В.Я. Методические рекомендации по выделению и отбору высоковирулентных культур Bacillus thuringiensis var. galleriae. Л.: ВИЗР, 1987. - 21 с.

42. Комин Г.Е. Лесоведение и дендрохронология // Лесоведение.-1968.-№4.-С. 78-86.

43. Комин Г.Е. Применение дендрохронологических методов в экологическом мониторинге лесов // Лесоведение. 1990. - № 2. - С. 3-11.

44. Конаков H.H., Онисимова З.Г. Дубовая хохлатка (Notodonta anceps Goeze), новый вредитель дуба в Воронежской губернии //Защита растений от вредителей. 1928. - Т. 5, № 3-4. - С. 331-334.

45. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 126 с.

46. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых.-М.: Высш. шк., 1961. 286 с.

47. Костин С.И. Климатические зоны и районы Центральной и Восточной лесостепи и степи Русской равнины //Тр. Воронеж, ун-та. 1954. -Т. 30.-С. 3-21.

48. Костин С.И. Влияние метеорологических условий на состояние дубрав в Европейской части РСФСР //О мерах по улучшению состояния дубрав Европейской части РСФСР: Тез. докл. на науч.-техн. совещ., авг. 1973. Пушкино: ВНИИЛМ, 1973. - С. 63-70.

49. Костин С.И. Связь колебаний прироста деревьев с солнечной активностью//Лесн. хоз-во. 1965. - № 4. С. 12-14.

50. Костин С.И. Солнечная активность и влияние ее на прирост деревьев и состояние лесных насаждений в центральной части Русской равнины //Тр. ГГО.-1961.-Вып. 111.-С. 108-117.

51. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-203 с.

52. Кучеров С.Е. Влияние вспышек массового размножения непарного шелкопряда на радиальный прирост дуба черешчатого на Южном Урале //Дендрохронолог. методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск: СО АН СССР, 1987. - С. 285-286.

53. Кучеров С.Е. Влияние непарного шелкопряда на радиальный прирост дуба черешчатого // Лесоведение. 1990. - № 2. - С. 20-29.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Высш. шк., 1980.-293 с.

55. Лескова А.Я., Рыбина Л.М., Строева И.А. Идентификация культур Bacillus thuringiensis и оценка их патогенных свойств. Методические указания. Л.: ВИЗР, 1984. - 32 с.

56. Литвиненко В.И. Дедроклиматические исследования как основа мер количественной оценки эффективности мер борьбы с сибирским шелкопрядом // Дендроклиматохронология и радиоуглерод. Каунас: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1972. - С. 205-209.

57. Лозинский В.А. Главнейшие вредители дуба из отряда чешуекрылых (Lepidoptera) в лесах УССР и меры борьбы с ними: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1958. - 15 с.

58. Лозинский В.А., Загайкевич И.К. Дубовая хохлатка массовый вредитель дуба на Украине //Тр. ин-та /Ин-т энтомологии и фитопатологии. -1955. - Т. 6.-С. 71-79.

59. Ляпченков Л.В. Исследование влияния повреждений златогузкой и непарным шелкопрядом на прирост дуба //Изв. вузов. Лесн. журн.-1966. -№2.-С. 45-48.

60. Малый Л.П., Солонович Д.И. Опыт применения бактериальных препаратов против дубовой хохлатки //Лесн. хоз-во. 1982. - № 2. - С. 4748.

61. Мильков Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР. Очерк природы.- М.: Географ, лит., 1961. 216 с.

62. Михайлов М.М. Влияние листогрызущих насекомых-вредителей на ширину годичных слоев у дуба // Дендроклиматохронология и радиоуглерод. Каунас: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1972. - С. 132-134.

63. Мозолевская Е.Г., Тудор И.П. Влияние дубовой хохлатки на состояние и прирост насаждений //Тр. ин-та /Москов. лесотехн. ин-т.- 1967. -Вып. 15.-С. 6-15.

64. Моравская A.C. Энтомоустойчивость рано- и позднораспус-кающихся форм дуба //Лесн. хоз-во. 1956. - № 8. - С. 55-58.

65. Моравская A.C. Повреждаемость насекомыми рано- и позднорас-пускающихся форм дуба и ильмовых пород //Тр. ин-та /Сообщ. ин-та леса АН СССР.- 1957. Вып. 8. - С. 44-61.

66. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогры-зущих насекомых в лесах СССР /А.И. Ильинский, A.A. Евлахова, М.И. Сиротина и др. М.: Лесн. пром-сть, 1965. - 526 с.

67. Науменко И.М. Усыхание дуба в Воронежском заповеднике и лесхозах Воронежской области, его причины и практические мероприятия с ним связанные //Тр. заповедника /Воронеж, гос. заповедник.- 1949.- Вып. З.-С. 6-33.

68. Нашиванко М.С. Дубовая хохлатка в лесах Украины //Лесн. хоз-во. -1953.-№ 10. С. 49-50.

69. Прогноз размножения вредных насекомых в лесах Российской Федерации на 1965 г. //Лесн. хоз-во.- 1965. № 4. - С. 40-42.

70. Прокопенко Н.И. Дубовая хохлатка в лесах Харьковской области //Вопр. лесн. хоз-ва и агролесомелиорации: Тез. докл.- Второй республик, конф. молодых учен, и аспирантов. Харьков, 1969. - С. 40-41.

71. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во Москов. ун-та, 1970.367 с.

72. Положенцев П.А., Саввин И.М. Испытание гальваноэлектрического прибора в целях диагностики свежезараженных деревьев дуба // Охрана природы Центр.-Чернозем, полосы. Воронеж: Центр.-Чернозем, кн. изд-во, 1977. - Вып. 8. - С. 57-59.

73. Померанцев Д.В. Вредные насекомые и борьба с ними в лесах и лесных полосах юго-востока европейской части СССР. -2-е изд., перераб. и доп. M.,J1.: Гослесбумиздат, 1949. - С. 212.

74. Радкевич В.А. Экология листогрызущих насекомых: Зависимость развития от физиологического состояния растений. Минск: Наука и техника, 1980.-240 с.

75. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М.: Наука, 1980. - 168 с.

76. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 7. Донской район / Под ред. М.С. Протасьева. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 460 с.

77. Рубцов В.В., Рубцова H.H. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом.- М.: Наука, 1984.- 184 с.

78. Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние метеофакторов на прирост древесины дуба черешчатого //Лесоведение.- 1995. № 1. - С. 24-34.

79. Рудаков В.Е. Метод изучения колебаний климата по толщине годичных колец деревьев //Докл. АН АрмССР. -1951. Т. 13, № 3. - С. 75-79.

80. Руднев Д.Ф. О причинах массовых размножений вредителей леса //Вопр. экологии: По материалам четвертой эколог, конф.- Киев, 1962. С. 157-160.

81. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса //Зоолог, журн.- 1962. Т. 41, Вып. 3.-С. 313-330.

82. Рутковский В.И. Бузулукский бор. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. -Т. 4.-144с.

83. Самофал С.К. К вопросу о массовом усыхании дуба. // Лесн. хоз-во.- 1929.-№11.-С. 77-82.

84. Свалов H.H. Вариационная статистика. М.: Лесн. пром-сть, 1975. - 83 с.

85. Скрябин М.П. Смены пород в Усманском бору и задачи заповедника по сохранению и улучшению лесного массива //Тр. заповедника / Воронеж. гос. заповедник.- 1957. Вып. 7. - С. 5-25.

86. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора //Тр. заповедника / Воронеж, гос. заповедник. 1959. - Вып. 8. - С. 3-118.

87. Смирнов Б.А. Химическая борьба и естественное регулирование вредной энтомофауны//Тр. заповедника/Воронеж, гос. заповедник. 1960. - Вып. 9. - С. 75-80.

88. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Сельхозиздат, 1961.- 503 с.

89. Спектор М.Р. Районы распространения вредителей леса на Украине //Лесн. хоз-во. -1971. № 6. - С. 75-77.

90. Справочник по защите леса от вредителей и болезней /И.В.Тропин, Н.М.Ведерников, Р.А.Крангауз и др.- М.: Лесн. пром-сть, 1980.- 376 с.

91. Состояние дубрав лесостепи /В.В.Осипов, Н.Н.Селочник, А.Ф.Ильюшенко и др. М.: Наука, 1989. - 230 с.

92. Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР /Флеров Б.А., Горохов В.А., Положенцев П.А. и др.- Воронеж: Изд-во ВГУ, 1975 .- 164 с.

93. Тудор И.П. Обзор хохлаток, повреждающих древесные породы //Вопр. лесозащиты: Материал к 2 межвуз. конф. по защите леса.- М., 1963.-Т. 2.- С. 141-143.

94. Тудор И.П. Особенности лета дубовой хохлатки в условиях Воронежской области //Тр. ин-та /Москов. лесотехн. ин-т.- 1964.- Вып. 11.- С. 125-131.

95. Тудор И.П. Бабочки хохлатки и их лесохозяйственное значение: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1964.- 19 с.

96. Турчинская И.Я. Влияние объедания листьев непарным шелкопрядом и другими листогрызущими вредителями на рост дуба.- Зоолог, журн.- 1963- Т. 42, Вып. 2.- С. 248-255.

97. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных.- М.: Высш. шк., 1961.- 304 с.

98. Штерншис М.В., Ермакова Н.И. и др. Определение биологической активности препарата J1ECT (лепидоцида стабилизированного порошка) на луговом мотыльке. Метод, рекомендации.- М.: ВАСХНИЛ,1990.- 14 с.

99. Харченко H.A. Динамика отмирания дубрав Учебно-опытного лесхоза ВЛТИ и прогнозирование их дальнейшего санитарного состояния //Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. М.: ВНИИЛМ, 1981. - С. 202-203.

100. Харченко H.A., Киреев Н.М. Особенности экологии дубовой хохлатки в дубравах Воронежской области //Науч. основы ведения лесн. хоз-ва в дубравах: Тез. докл. Всесоюз. конф., 5-7 июня 1991 г.- Воронеж,1991.-С. 120-121.

101. Хашес Ц.М., Михлина Л.Б. Дендрохронологические исследования сезонного прироста дуба черешчатого в связи с его повреждением листогрызущими насекомыми //Лесоводство и агролесомелиорация.- 1978.- № 51. С. 44-48.

102. Яковлев Ф.С. Фитоценологическое и эколого-анатомическое изучение сухостоя дуба //Тр. заповедника /Воронеж, гос. заповедник.- 1949.-Вып. 3.- С. 34-69.

103. Duncan D. P., Hodson A. C. Forest Sei., 1958.- Vol. 4, № 1.- P. 7193.

104. Fritts H. C. Tree rings and climat. - London: AcademicPress, 1976.-P. 567.

105. Schweindruber F.H. Auswirkungen des Larchenwicklerbefalls auf Jahrringstruktur der Larche//Schweiz. Z. Forstw.- 1979.- B. 130, № 12.- S. 10711093.

106. Huber B., Giertz-Siebenlist V. Unsere tausendjarige EichenJahrringchronologie durchschnittlich 57 (10-150)-fach belegt // Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss. Math-naturwiss.- Kl, 1969.- Abt. 1.- V. 178, № 1-4.- S. 3742.

107. Juttner O. Forstarchiv.- 1959/- J. 30, № 4/5.- S. 78-83.