Биотехника формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада судака в установках замкнутого цикла водообеспечения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Дельмухаметов, Артем Борисович

• Дельмухаметов, Артем Борисович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дельмухаметов, Артем Борисович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Биологические и экологические особенности судака

12 Требования судака по отношению к некоторым гидрологическим и

гидрохимическим условиям

1.3 Судак как объект индустриальной аквакультуры

27

1.3.1 Разведение судака в индустриальных условиях

29

1.3.2 Полицикличная технология выращивания молоди судака

1.3.3 Особенности зарубежных технологий выращивания судака

14 Пробиотик «Субтилис» и некоторые биостимуляторы, используемые в

рыбоводстве

2 Материал и методика

3 Оценка рыбоводных качеств производителей судака Куршского залива

3 1 Размерно-возрастной и половой состав производителей судака Куршского

залива, используемых для рыбоводных целей

49

3 2 Продуктивные качества самок судака

51

3.3 Продуктивные качества самцов судака

3 4 Процент оплодотворения, эффективность инкубации икры на нерестовых

53

гнездах и доинкубации в индустриальных условиях

4 Биотехника формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада судака

вУЗВ

41 Температурные и гидрохимические особенности эксплуатации УЗВ при

работе с посадочным материалом судака

4 2 Биотехника получения посадочного материала судака в

условиях УЗВ

4 3 Температурные и гидрохимические особенности эксплуатации УЗВ при

работе с ремонтно-маточным стадом судака

4 4 Оценка скорости роста и жизнестойкости ремонтного поголовья судака на

79

различных этапах выращивания в УЗВ

4 5 Оценка продуктивного действия искусственных кормов при кормлении судака

в условиях УЗВ

108

4.5 Плотность посадки судака в условиях УЗВ

4.6 Возраст созревания производителей, гормональная стимуляция и проведение

V4R

нереста судака в условиях У ob

4.8 Рыбоводно-биологические особенности производителей судака, выращенных

в условиях УЗВ

5 Морфофизиологические особенности ремонтного поголовья судака на различных

118

этапах выращивания в УЗВ

6 Гематологические особенности ремонта и производителей судака, выращенных в

условиях УЗВ

Выводы

Практические рекомендации

Список использованных источников

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биотехника формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада судака в установках замкнутого цикла водообеспечения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одним из способов повышения эффективности предприятий аквакультуры является освоение новых объектов выращивания или альтернативное использование традиционных.

Судак, крупная хищная рыба семейства окуневых, обычно рассматривается, в рыбоводной науке, как добавочная рыба в карповых прудах, либо же, как объект пастбищной аквакультуры [Мартышев, 1973; Черномашенцев, Милынтейн, 1983; Иванов, 1988; Сер-пунин, 2010]. Судак отличается хорошим темпом роста, достаточно высокой пластичностью по отношению к факторам внешней среды, несмотря на его требовательность к чистоте воды и содержанию в ней кислорода. В естественных и искусственных водоемах судак является весьма эффективным биологическим мелиоратором, способствующим значительному снижению численности малоценных видов рыб [Мартышев, 1973; Королев, 2000].

Спрос на мировом рынке на диетическую белую рыбу растет, поскольку широкомасштабное формирование образа «здорового питания» создает во многих странах определенный сегмент потребительского рынка рыбной продукции [Первые результаты..., 2009]. Продукция судака по величине оптовой стоимости достигла уровня (до 3 евро/кг охлажденной и 7-7,5 евро/кг филетированной рыбы), позволяющего вести рентабельное выращивание даже в установках с замкнутым циклом водообеспечения (УЗВ), несмотря на высокую эксплуатационную затратную составляющую рыбоводного процесса.

По выходу мяса и содержанию белка в нем судака можно отнести к наиболее ценным, после осетровых и лососевых, видам рыб [Кузьмина, 1967; Хозяйственная акклиматизация..., 1972; Капитанов, 2003]. Мясо судака пригодно для использования в качестве сырья для производства детского питания [Мукатова, Гайворонская, 2010], а отходы переработки судака с успехом могут применяться для изготовления препарата с противоостео-артрозным эффектом [Землякова, 2009].

В последние десятилетия окуневые рыбы, и, в частности, судак, становятся объектами повышенного интереса для рыбоводов. За рубежом активно проводятся семинары, в частности «Percid Fish Culture» в Бельгии [Percid fish culture..., 2008], и «International Percid Fish Symposium» в США и Финляндии [Preface..., 1996; Barry, Malison, 2004], посвященные использованию рыб семейства окуневых, и судака в частности, в качестве объектов рыборазведения. Под эгидой Евросоюза успешно осуществлялся кооперативный исследовательский проект «Luciopercimprove», посвященный оптимизации работы с маточ-

ными стадами и улучшению качества получаемого посадочного материала судака [Kestemont, 2009].

Сейчас судак привлекает внимание рыбоводов и с точки зрения перспективы использования его в качестве объекта индустриальной аквакультуры. Свидетельством тому служат многочисленные исследования, предпринимаемые за рубежом, в частности, в Германии, Польше, Румынии, Чехии, Нидерландах [Zakes, 2004; Comparasion of two

weaning..., 2007; Percid fish culture..., 2008].

Ряд европейских предприятий успешно выращивает судака в установках с замкнутым циклом водообеспечения [Philipsen, 2008]. Так, в Нидерландах существует предприятие, где судака выращивают от икры до товарной массы в условиях УЗВ [Первые результаты..., 2009; Philipsen, van der Braak, 2008]. Аналогичное предприятие есть в Дании, еще

одно строится в настоящее время в Эстонии [Орраг, 2008].

Однако, даже несмотря на определенный опыт, накопленный зарубежными исследователями, биотехника индустриального разведения и выращивания судака не считается разработанной. Несовершенны технологические приемы работы с ранней молодью, отсутствуют комплексные исследования, посвященные различным аспектам формирования и выращивания маточных стад судака в индустриальных условиях, остается неизвестным морфофизиологический и гематологический статус судака, выращенного в УЗВ.

В нашей стране были предприняты определенные попытки разработки биотехники выращивания судака на основе индустриальных методов, но они ограничивались только этапом подращивания личинок до массы 25-30 мг, после чего молодь выпускали в водоемы [Первые результаты..., 2009].

Несомненно, что вводя судака в число объектов рыбоводства в УЗВ, следует ориентироваться на те преимущества, которые дает управляемый режим содержания рыб на различных этапах выращивания: создание оптимальных условий для быстрого роста, созревания производителей и формирования маточных стад; полный контроль и управление производством; независимость производственного процесса от условий внешней среды; экономию воды, земли, энергии; возможность полной механизации и автоматизации производства; высокую концентрацию производства; экологическую чистоту получаемой продукции и производственного процесса [Привезенцев, Власов, 2004; Хрусталев, Хай-

новский, 2006].

Учитывая вышеизложенное, логичным было предпринять исследования в направлении разработки индустриальной биотехники разведения судака. Для этого было необходимо сформировать маточное стадо - основу для получения высококачественного посадочного материала [Новоженин, Линник, 1986]. Выбор оптимальных условий, согласую-

5

щихся с поставленными задачами, должен дать возможность создания производства по

выращиванию судака от икры до производителей.

Цель и задачи. Целью данной работы была разработка биотехники формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада судака в условиях УЗВ.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить размерно-возрастной и половой состав, рыбоводные качества производителей судака Куршского залива с целью сравнения с таковыми производителей в условиях УЗВ, оценить эффективность нереста и инкубации икры судака на нерестовых гнездах, эффективность доинкубации икры судака в УЗВ;

2) разработать биотехнику выращивания посадочного материала судака в УЗВ;

3) оценить скорость роста и жизнестойкость ремонтно-маточного стада судака на

различных этапах выращивания в УЗВ;

4) оценить продуктивное действие кормов при кормлении судака на различных

этапах выращивания в УЗВ;

5) дать рекомендации относительно используемой плотности посадки при выращивании судака в условиях УЗВ;

6) установить возраст созревания производителей судака в условиях УЗВ, предложить технологию получения потомства в УЗВ,

7) оценить рыбоводно-биологические особенности производителей судака, выращенных в УЗВ;

8) установить морфофизиологические особенности ремонта судака на различных

этапах выращивания в УЗВ;

9) установить гематологические особенности ремонта и производителей судака в

условиях УЗВ.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Изучен размерно-возрастной и половой состав, дана оценка продуктивных качеств производителей судака Куршского залива, использованных для рыбоводных целей в 2005-2007 гг. Оценена эффективность нереста на нерестовых гнездах и доинкубации в индустриальных условиях.

Разработана биотехника получения жизнестойкого посадочного материала судака в условиях УЗВ. Установлены особенности роста и жизнестойкость ранней молоди судака при кормлении ее различными стартовыми живыми кормами. Впервые получены данные о влиянии биостимуляторов аскорбиновой кислоты и препарата Вокс на раннюю молодь судака. Осуществлено подращивание и выращивание молоди судака на искусственных

стартовых кормах.

Впервые в России установлены особенности роста и жизнестойкости молоди судака различных возрастов в условиях УЗВ. Впервые дана характеристика продуктивного действия корма при кормлении ремонта судака искусственными кормами. Даны рекомендации относительно плотности посадки судака в выростные емкости в условиях УЗВ.

Впервые оценены морфофизиологические параметры ремонта, гематологические особенности ремонта и производителей судака, выращенных в условиях УЗВ.

Установлен возраст созревания производителей судака в условиях УЗВ и их рыбо-водно-биологические показатели. Разработаны биотехнические нормативы формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада и выращивания посадочного материала судака

в условиях УЗВ.

Практическое значение работы. Предложена биотехника и даны практические рекомендации по созданию и эксплуатации ремонтно-маточных стад, разведению судака и получению посадочного материала в условиях УЗВ. Результаты работы прошли апробацию на предприятии ООО «КМП Аква» при формировании ремонтно-маточного стада судака, работе с посадочным материалом судака в ОАО «ТПК Балтптицепром».

Полученные результаты и разработанные биотехнические нормативы могут быть применены в условиях различных типов рыбоводных предприятий для формирования и содержания ремонтно-маточных стад судака с целью получения посадочного материала в

индустриальных условиях.

Защищаемые положения.

1) индустриальные условия выращивания позволяют добиться высоких темпа

роста и жизнестойкости ремонтно-маточного стада судака;

2) предлагаемая биотехника позволяет в срок до 35 месяцев получить зрелых производителей судака, продуцирующих качественные половые продукты, что подтверждается результатами инкубации и выращивания личинок;

3) установлены морфофизиологические и гематологические особенности судака в

условиях УЗВ на различных этапах выращивания.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры аквакультуры ФГБОУ ВПО «КГТУ» (2008-2011 гг.); на VII Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2009» (Калининград, 2009 г.), на VIII Международной научной конференции, посвященной 80-летию образования университета КГТУ «Инновации в науке и образовании-2010» (Калининград, 2010 г.); на научных конференциях и семинарах, проводимых в рамках международного проекта ТАСИС № 2007/138-583 (2007-2009 гг.).

Декларация личного участия. Автор принимал непосредственное участие в сборе и обработке материала для изучения размерно-возрастного и полового состава, рыбовод-но-биологических показателей производителей судака Куршского залива, эффективности инкубации икры судака на нерестовых гнездах. Лично участвовал в работах с ранней молодью судака, сборе материала для последующей разработки биотехники получения жизнестойкого посадочного материала судака.

Автор участвовал в исследованиях на всех этапах формирования ремонтно-маточного стада судака и организации производственного процесса. В период с 2007 по 2010 г. автор принимал участие в сборе и самостоятельно обработал материал для исследования особенностей роста, жизнестойкости и эффективности кормления ремонтно-маточного стада судака в условиях УЗВ. Самостоятельно собрал и обработал материал для исследования морфофизиологических показателей ремонта, рыбоводно-биологических особенностей производителей судака, выращиваемых в условиях УЗВ.

Автор принимал непосредственное участие в работах по сбору материала для гематологических исследований, осуществлял статистическую обработку полученного материала.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 в издании из перечня ВАК Минобрнауки России.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 157 страницах, состоит из введения, 6 разделов, выводов, практических рекомендаций, списка использованных источников из 201 работы, включая 35 на иностранных языках. Диссертация содержит 54 рисунка и 58 таблиц.

Автор выражает свою глубокую признательность научному руководителю Евгению Ивановичу Хрусталеву, заведующему кафедрой аквакультуры Геннадию Георгиевичу Серпунину за неоценимую помощь при выполнении и подготовке диссертации к защите. Автор также приносит благодарность сотрудникам кафедры аквакультуры Л.В. Савиной, Е.В. Сементиной, Т.М. Кураповой, К.Б. Хайновскому за помощь, оказанную в сборе материала и написании работы.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Биологические и экологические особенности судака

Признаки. По виду судак имеет некоторое сходство со щукой, благодаря удлиненной, заостренной голове. Длина головы больше или равна высоте тела [Мовчан, 1966; Ты-лик, 2003]. Тело также удлиненное, невысокое, сжатое с боков, округлое [Берг, 1949;

Моисеев, Азизова, Куранова, 1981; Анисимова, Лавровский, 1991].

Б ХШ-ХУП, 1-Ш 19-24, А П-Ш (10) 11-13 (14), 1.1. 75-100. Позвонков чаще всего 46

[Берг, 1949; Тылик, 2003].

Основания брюшных плавников не сближены [Котляр, Мамонтова, 2007]. Расстояние между брюшными плавниками меньше ширины их основания [Берг, 1949]. Колючие лучи в анальном плавнике часто скрыты под кожей [Котляр, Мамонтова, 2007]. Спинные плавники разделены небольшим промежутком или соприкасаются [Берг, 1949].

Боковая линия продолжается на хвостовой плавник, на его верхней и нижней лопастях имеются еще и добавочные ее ветви [Анисимова, Лавровский, 1991].

Слизеотделительные железы на голове развиты слабо [Котляр, Мамонтова, 2007]. На челюстях и на нёбных костях многочисленные зубы, есть клыки [Анисимова, Лавровский, 1991]. За исключением клыков, зубы небольшие. Щеки голые или только наверху покрыты чешуей (реже до середины). Ширина лба меньше поперечного глазного диаметра или равна ему. Верхняя челюсть заходит за задний край глаза (у молодых доходит только до заднего края глаза или даже не доходит). Пилорических придатков 4-9. Жаберных тычинок на всей 1-й дуге 13-15. Чешуя мелкая, ктеноидная [Берг, 1949; Тылик,

2003].

Спина зеленовато-серая. На боках 8-12 буро-черных поперечных полос. На спинных и хвостовом плавниках ряды темных пятнышек, расположенных на перепонках между лучами. Прочие плавники бледно-желтые. Брюхо светлое [Берг, 1949; Анисимова,

Лавровский, 1991].

И.М. Анисимова и В.В. Лавровский [1991] отмечают, что зрелые самки судака Куршского залива отличаются от самцов по внешнему виду. Известно, что у судака из иных водоемов брачный наряд не отмечен. Это в значительной степени затрудняет отбор

по полу производителей при рыбоводных работах.

У судака Куршского залива, по наблюдениям В.В. Лавровского [1964], брачный наряд ярко выражен в преднерестовый и нерестовый периоды. Половозрелые самки отличаются от самцов большим отвисшим брюшком и окраской грудных и, особенно, брюшных и анального плавников. Брюшко у самок белое, общая окраска тела более светлая,

9

чем у самцов. У последних брюшко серовато- темное, иногда почти черное, общая окраска тела значительно темнее, чем у самок.

Окраска брюшных, грудных и анального плавников у самок встречается от слабожелтой и бесцветной до интенсивно-розовой. Реже и только в период нереста встречаются голубовато-серая и, единично, синеватая окраска плавников.

Синеватая окраска плавников отмечается в основном у старых крупных самок. Иногда на одном и том же плавнике, наряду с синеватой окраской, отмечается розовато-

желтая.

У самцов в преднерестовый период плавники окрашены в серо-голубой цвет, а в период нереста часто имеют интенсивно синюю и сине-темную окраску. Иногда, в основном у молодых особей, встречается и слабое розовато-желтое окрашивание или бесцветные плавники. Неполовозрелые особи окрашены значительно слабее половозрелых

Брачный наряд, в виде специфической окраски плавников в нерестовый и преднерестовый периоды выражен у 95% самок и 98% самцов. Пол судака по указанным признакам можно различить с небольшой ошибкой, начиная с трехлетнего возраста и веса 500440 г.

По окончании нереста, особенно в осенне-зимние месяцы, интенсивность окраски резко снижается и пол можно определить только путем вскрытия рыбы [Лавровский,

1964].

Места обитания. Судак обитает в пресной и солоноватой воде [Анисимова, Лавровский, 1991]. Не вызывает сомнения существование полупроходной и туводной групп судака, однако эти группы, в зависимости от условий, могут переходить одна в другую. Инстинкт ската у судака еще недостаточно закреплен в процессе исторического становления указанных групп. Об этом говорит тот факт, что молодь судака, задержавшаяся на некоторое время в нерестово-выростных хозяйствах, теряет инстинкт ската. Многие авторы отмечают, что молодь полупроходного судака успешно выращивается в прудовых хозяйствах и водохранилищах [Полтавчук, 1947; Сыроватский, 1957; Лавровский, 1964; Map-

тышев, 1973].

Существовавшее ранее мнение о непригодности полупроходных форм судака [Трусов, 1949] для вселения в пресноводные проточные водохранилища в настоящее время не подтверждается. Успех приживания судака, по-видимому, зависит в этом случае более от состояния кормовой базы в водохранилище и своевременности вселения судака, а не от того, к какой «биологической группе» он относится [Лавровский, 1964; Мартышев, 1973].

Молодь судака, как правило, держится небольшими стаями, взрослые рыбы ведут одиночный образ жизни. Судак предпочитает водоемы, где значительная часть акватории свободна от зарослей высшей водной растительности, с благоприятным кислородным режимом воды в течение всего года, достаточно высокой биомассой зоопланктона, обилием мелкой рыбы, наличием нерестилища. Характерная черта биологии судака, проявляющаяся при его вселении в водоемы вне естественного ареала - способность формировать крупные промысловые стада в новых условиях обитания [Беляев, 1986; Козьмин, Шатова 2001].

Г.В. Никольский [1971] отмечает, что в заболоченных водоемах судак не встречается, будучи очень чувствительным к количеству кислорода в воде.

Судак распространен в Европе, на западе Азии и в Северной Америке. Естественный ареал судака охватывает почти все крупные водные экосистемы Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей. На территории России и стран СНГ он обитает в европейской части от Карелии (63°С с.ш.) до Закавказья [Берг, 1949; Кудерский, 1964; Попова, 2002; Рост, созревание и численность..., 2009].

Ареал судака значительно расширяется за счет акклиматизационных работ. Так, судак акклиматизирован на Урале, в Средней Азии, Сибири и на Дальнем Востоке [Мов-чан, 1966; Моисеев, Азизова, Куранова, 1981; Анисимова, Лавровский, 1991]. Широко расселяется по озерам и водохранилищам [Баклашова, 1980]. В России интродуцирован в озера Чебаркуль (Челябинская обл.), Ханка, из которого он проник в р. Амур [Богуцкая, Насека, 1996; Рост, созревание и численность..., 2009]. В значительном количестве заселил ряд крупных водохранилищ: Рыбинское, Цимлянское, Усть-Каменогорское, Можайское, верхнего Иртыша в Западной Сибири, в Новосибирское, откуда он спустился до низовий Оби, ее уральских притоков и до Обской губы. Акклиматизирован в оз. Балхаш (Казахстан), где стал важным объектом промысла [Никольский, 1971; Рост, созревание и численность...,2009].

В Европе он интродуцирован в Англии (р. Темза), во Франции (р. Рона), в Германии (р. Рейн), в Швеции (оз. Венерн) [Рост, созревание и численность..., 2009].

Рост судака в различных естественных водоемах. Судак - самый крупный представитель окуневых [Анисимова, Лавровский, 1991]. Длина до 500-1300 мм. Масса до 8-12 кг и более (до 20 кг) [Берг, 1949; Рост, созревание и численность..., 2009] Обычные промысловые размеры: длина 60-70 см и масса 2-4 кг [Анисимова, Лавровский, 1991].

По сведеньям Т.А. Голубковой [2003], средние показатели длины самцов и самок судака одного возраста не отличаются, тогда как средняя масса, начиная с шестигодовало-

го возраста, у самок выше, чем у самцов за счет гонад, которые в нерестовый период составляют порядка 12% от массы тела.

Продолжительность жизни самцов короче, чем самок: в среднем соответственно 67 и 8-9 лет. Предельный возраст 14-18 лет [Таманская, 1959; Тылик, 2003; Жилюкас, Жи-люкене, 2008].

Скорость роста судака в естественных водоемах в зависимости от условий обитания различается довольно значительно. Жилой судак растет обычно несколько медленнее

полупроходного [Никольский, 1971; Тылик, 2003].

В таблице 1 и на рисунке 1 представлены данные по весовому росту судака в некоторых естественных водоемах.

Особенности размножения судака. Возраст созревания судака различается в зависимости от мест его обитания. Обычно половой зрелости достигает в 3-4-летнем возрасте, однако в водоемах Карелии, например, по данным О.П. Стерлиговой с соавторами [2009], в 6-7 лет - почти в 2 раза позднее, чем на юге страны. Самцы созревают раньше самок, иногда в 2-годовалом возрасте [Анисимова, Лавровский 1991; Биотехнический и производственный потенциал..., 2009]. Особенностью судака Куршского залива является по-сленерестовая гибель самцов в 5-6-годовалом возрасте, что обусловливает более короткий жизненный цикл самцов по сравнению с самками [Биотехнический и производственный

потенциал..., 2009].

Нерестовый ход может начинаться, когда температура воды превышает 6°С. Нерестится судак при температуре воды от 13 до 19°С [Таманская, 1959; ОепйаШз, 1985; Биотехнический и производственный потенциал..., 2009]. Выделение ранненерестующей (при температуре воды 6-10°С) и поздненерестующей (начало нереста при температуре выше 11°С) групп судака носит, по мнению В.В. Лавровского [1964], формальный характер.

Неизвестно, почему границей является температура 10°С, а не иная. Судак в одном и том же водоеме, в зависимости от температуры воды в преднерестовый период, может начать нереститься при температуре воды ниже или выше 10°С.

Судак, как и многие другие рыбы, например, рыбец [Берлянд, 1949] является рыбой, обладающей широкой приспособленностью к откладыванию икры в различных условиях на различном субстрате. При отсутствии подходящего субстрата, он бывает вынужден выметывать икру даже на глинистое дно нерестовых прудов (при этом икра в массе гибнет), но это никоем образом не говорит о безразличном отношении рыбы к субстрату.

Таблица 1 - Весовой рост судака в некоторых водоемах, кг

Возраст, лет

Водоем 1 2 3 4 5

Новосибирское водохранилище [Новоселов, Новоселова, 2008] - - 0,95 1,43 2,2

Верховья р. Оби [Новоселов, Новоселова, 2008] - - 0,43 1,18 1,68

Оз. Сямозеро [Рост, созревание и численность..., 1982] 0,01 0,02 0,04 0,17 0,34

Р. Дон (дельта) [Чу-гунова, 1937] 0,08 0,44 0,65 0,87 1,29

Р. Кубань [Чугуно-ва, 1937] 0,09 0,82 1,12 1,79 2,28

Оз. Ладожское [Дрозжина, 1989] 0,12 0,25 0,49 0,71 1,13

Куршский залив [Голубкова, 2003] 0,08 0,25 0,53 0,70 0,80

Оз. Селигер [Козлов, Абрамович, 1991] 0,10 0,20 0,60 0,80 1,10

Оз. Кафтино [Козлов, Абрамович, 1991] 0,10 0,30 0,80 1,40 2,30

2,5

* 1,5

«Г

0

1 1

Е 1

0,5 0

2 3

Возраст, год

• Новосибирское водохранилище -

• оз. Сямозеро р. Кубань

• Куршский залив оз. Кафтино

■ - • верховья р. Оби

■ - р. Дон (дельта) • • оз. Ладожское

- оз. Селигер

Рисунок 1 - Весовой рост судака в различных водоемах [Чугунова, 1937; Рост, созревание и численность..., 1982; Дрозжина, 1989;

Козлов, Абрамович, 1991; Голубкова, 2003; Новоселов, Новоселова, 2008]

В этом случае он выбирает субстрат, наиболее благоприятный в данных условиях для кладки икры, а, следовательно, и выживания потомства [Лавровский, 1964].

Таким образом, судак должен быть отнесен к экологической группе рыб, пластичных по отношению к нерестовому субстрату [Лавровский, 1964], так как в различных водоемах он ведет себя как литофил (Куршский залив), псаммофил (оз. Жижицкое, водоемы Карелии), или фитофил (Дон, Кубань). Интересно отметить тот факт, что по мере продвижения к северу, где условия обитания судака отличаются большим разнообразием, он более широко адаптирован к нерестовому субстрату. Даже в одном и том же водоеме он может вести себя как фитофил и литофил, в зависимости от условий нереста и наличия подходящего нерестового субстрата. Очевидно, для судака важным является лишь, чтобы икринки и эмбрионы могли в определенный период развития находиться в состоянии покоя, и жизнедеятельность организма протекала нормально [Берлянд, 1949; Лавровский, 1964].

Различная форма кладки икры судака, по мнению В.В. Лавровского [1964], может рассматриваться как приспособление к различным условиям внешней среды. Так, например, наблюдения того же автора на естественных нерестилищах Куршского залива показали, что, несмотря на хорошо развитый пояс макрофитов (тростника, камыша) вдоль южного и восточного побережий залива, в сложившихся гидрологических условиях, судак не может использовать для откладки икры растительный субстрат, хотя некоторые исключения, вероятно, возможны. Икра, отложенная на мягкий субстрат на небольших глубинах, несомненно, уничтожалась бы волнами и обсыхала во время сгонов воды. Икре, отложенной в гнезда, устроенные на песчаном грунте, постоянно угрожало бы заиление.

Кладка икры судака в виде тонкого слоя, повторяющего форму поверхности камня, не создает дополнительного сопротивления токам воды. Это в значительной мере предохраняет икру от действия волн, смывания и заиления [Лавровский, 1964].

В пределах акватории самого залива, в связи с особенностями его гидрологического режима, крупные камни, возвышающиеся над заиленным песчаным грунтом, являются идеальным нерестовым субстратом [Лавровский, 1964].

Откладка икры судаком на глубинах свыше одного метра сводит к минимуму опасность гибели ее от обсыхания и волнобоя при понижении уровня [Анисимова, Лавровский 1991].

Нерест парный. Выбрав подходящий участок, самец начинает кружить вокруг него, бросаясь с открытой пастью на других самцов и самок. Затем он очищает гнездо от ила и подпускает к нему избранную самку. В выборе партнера значительную роль, видимо, играет зрение. Ночью нерест не происходит, ослепшие производители в нересте участия не

принимают. Выметывает икру самка за 1-3 ч; она становится над нерестовым субстратом, прикасаясь к нему брюшком. Самец держится несколько выше. Периодически самка делает конвульсивные движения. Нерест происходит скрытно. Самка покидает гнездо срезу после окончания нереста. Своими сильными клыками самец может нанести болезненные укусы. В то же время он не обращает внимания на мелких рыб (плотву, окуня и др.), подплывающих к гнезду [Лавровский, 1964].

Отложенную икру, прежде всего от особей своего вида, охраняет самец. Он постоянно создает плавниками ток воды, омывающей икринки, защищающий от заиления и поддерживающий благоприятный кислородный режим [Константинов, 1949; Лавровский, 1964].

При приближении других производителей к гнезду ближе, чем на 0,3 м, самец начинает беспокоиться, плавать кругами, а если пришелец, самец или самка, входит в пределы гнезда, - бросается на него и кусает. На боках и хвостовом стебле производителей можно видеть участки со сбитой чешуей, следы укусов. Очевидно, гнезда судака в естественных условиях не могут располагаться ближе 30 см одно от другого [Лавровский, 1964].

Самец охраняет гнездо в течение всего периода инкубации и еще некоторое время после вылупления предличинок. При ухудшении кислородного режима или обсыхании гнезда вследствие изменения уровенного режима он погибает, но не уходит от кладки икры [Лавровский, 1964; Анисимова, Лавровский, 1991].

Значение охраны гнезда самцов от особей своего вида заключается в предупреждении гибели кладки икры, так как следующий самец при подготовке гнезда к повторному нересту при очистке от ила уничтожил бы ранее отложенную здесь икру [Лавровский, 1964].

Охрана гнезда от мелкой рыбы происходит пассивно, судак отпугивает ее своим видом, размерами, поведением. В то же время такие крупные рыбы, как лещ, плотва, красноперка, не испытывают страха перед судаком, свободно подходят к его гнездам и откладывает здесь икру: у рыб, как и у птиц, наблюдается своего рода «гнездовой паразитизм», т.е. рыба, откладывающая икру в гнездо судака, обеспечивает ей защиту от врагов, хорошую западню и предохраняет от заиления.

Во время нереста и охраны гнезда самцы не питаются; истощенные после нереста они в массе погибают [Лавровский, 1964; Анисимова, Лавровский, 1991].

Абсолютная плодовитость судака колеблется от 200 тыс. икринок до 1,2 млн. Икра клейкая, с большой жировой каплей. Диаметр неоплодотворенных икринок - 0,5-0,8 мм,

после набухания увеличивается до 1,0-1,5 мм. [Берг, 1949; Никольский, 1971; Чернома-шенцев, Милынтейн, 1983; Рыжиков, 1987].

Развитие судака. Продолжительность эмбрионального развития, по данным И.М. Анисимовой и В.В. Лавровского [1991], составляет, в зависимости от температуры воды, от 3 до 11 суток. Наиболее благоприятная температура 12-15°С [Жилюкас, Жилюкене, 2008]. Вылупление предличинок судака из икры разновременное. После массового вылуп-ления предличинок, которое обычно происходит в течение одного дня, остается часть икры, вылупление из которой продолжается на второй и даже третий день. Предличинки [Жилюкас, Жилюкене, 2008] вылупляются длиной от 4,0 до 5,7 мм (по другим данным 3,35,0 [Константинов, 1957; Рыжиков, 1987] и имеют большую жировую каплю. У предличинок ещё нет жабр, дышат они поверхностью тела и поэтому предъявляют повышенные требования к содержанию кислорода в воде [Крыжановский и др., 1953; Черфас, 1956]. На 3-4 день после вылупления у предличинок начинается пигментация глаз. Они обладают положительным фототаксисом, всплывают вверх, вращаясь вокруг своей оси, на высоту 510 см, затем опускаются на дно. Этот период развития также очень важен для выживания приплода, так как во время спокойного пребывания на дне многие эмбрионы покрываются частичками ила и гибнут. Вероятно, выживают лишь те, которые большую часть «состояния покоя» проводят в толще воды или на незаиленном субстрате [Берг, 1949; Таманская, 1959; Лавровский, 1964; Анисимова, Лавровский, 1991].

Периодически поднимаясь в толщу воды, предличинки течением выносятся из района нерестилищ [Лавровский, 1964].

Плавательный пузырь у них заполняется воздухом обычно на 5-7 сутки. Для этого личинки судака поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух. Через несколько дней проток, соединяющий плавательный пузырь с кишечником, зарастает. Те личинки, которым не удалось наполнить плавательный пузырь воздухом, после израсходования запасов желтка и исчезновения жировой капли затрачивают много усилий на поддержание себя в толще воды. Они отстают в росте и гибнут. На смешанное питание предличинки переходят на 3-4 день после вылупления (этап В), то есть через 1-1,5 суток после образования ротового отверстия. В это время они держатся в поверхностных слоях воды Их рот занимает нижнее положение. Появляются челюстные кости. Кишечник оформляется в трубку [Берг, 1949; Лавровский, 1964; Карлов, Набережный, Вальковская, 1966; Анисимова, Лавровский, 1991].

Ряд авторов приводит данные о том, что судак переходит на смешанное питание еще при наличии остатков желтка в желточном мешке. Желточный мешок заметно

уменьшается, но жировая капля сохраняется полностью [Логвинович, 1949; Крыжанов-ский и др., 1953; Константинов, 1957; Карлов, Набережный, Вальковская, 1966].

Переход к приему внешней пищи в естественных водоемах часто оказывается неодновременным [Владимиров, 1953; Мордухай-Болтовской, 1954; Дмитриева, 1957; Константинов, 1957; Карлов, Набережный, Вальковская, 1966].

Очень важно, чтобы одновременно с потреблением желтка, личинка судака имела возможность потреблять пищу извне. Для этого в водоеме должно быть достаточное количество подходящих по размеру пищевых организмов.

Как правило, при длине тела 2-2,5 см, в возрасте 35-40 суток (этап в), личинки превращаются в мальков со всеми морфологическими чертами, характерным для этого вида [Жилюкас, Жилюкене, 2008].

Продолжительность этапов крайне изменчива, так как скорость развития сильно зависит от температуры и условий питания. Следовательно, в зависимости от условий среды, скорость прохождения того или иного этапа развития судака может колебаться [Крыжановский и др., 1953; Косырева, 1958].

Питание судака. Спектр, динамика и интенсивность питания судака на различных этапах его развития в различных водоемах характеризуется разнообразием, обусловленным спецификой физико-химических и гидробиологических особенностей обитания, включая обеспеченность кормовыми объектами [Карлов, Набережный, Вальковская, 1966].

При учете размеров и типа организмов, обнаруживаемых в пищеварительном тракте судака, Р.Я. Косырева [1958] предлагает выделять два основных периода в его питании. Первый период связан с началом активного питания судака. Ранняя молодь судака питается планктоном [Куршю марес, 1959].

В диапазоне доступных по размеру жертв, планктофаги, захватывающие жертвы целиком и поштучно (это характерно для личинок и мальков судака), выбирают объекты оптимального размера, обеспечивающего максимальный прирост. С ростом личинок этот размер увеличивается, и, нередко, уже на мальковых этапах развития только самые крупные зоопланктеры имеют размеры, близкие к оптимальным. При этом, как правило, происходит переход от планктофагии к питанию бентосом и молодью рыб [Пехливанов, 1986].

В начале внешнего питания личинки судака питаются коловратками, мелкими планктонными ракообразными (например, босминами) размером 0,3-0,4 мм, значительно реже - фитопланктоном [Константинов, 1957; Карлов, Набережный, Вальковская, 1966].

При достижении длины 10 мм, личинки начинают питаться более крупными и калорийными зоопланктонными организмами (дафнии, циклопы и др.) [Никифоровская, 1928; Косырева, 1957; Куршю марес, 1959; Пехливанов, 1986; Жилюкас, Жилюкене, 2008].

Состав пищи молоди судака зависит от качественного и количественного состояния кормовой базы и в различных водоемах может существенно различаться. Так, например, по данным Г.Г. Таманской [1959], в кубанских лиманах молоди судака свойственна избирательность в питании: веслоногие рачки (копеподы) потребляются более охотно, чем

ветвистоусые (кладоцеры).

В Куршском заливе некрупные личинки судака питаются копеподами (93,5%), а судаки длиной 25-52 мм - кладоцерами. Кроме зоопланктона, более старшая молодь питается личинками хирономид и молодью рыб [Куршю марес, 1959].

По данным А.Е. Королева и Л.П. Барановой [1998], в прудах наибольшее значение в питании судака имели кладоцеры, главным образом три вида: СепоёарШа диа<1га^и1а, БарЫа сиси11а1а и Вовгшпа кю^иов^. Размеры потребляемых кладоцер колебались от 0,2 до 1,2 мм, но преобладали особи от 0,45 до 0,8 мм. Копеподы и хирономиды, как более крупные организмы, имели второстепенное значение. Размеры копепод колебались в пределах от 0,35 до 0,76 мм, хирономид - от 1,0 до 2,0 мм. Взаимосвязь между освещенностью и избиранием судаком определенных размерных групп представителей зоопланктона не обнаружено. Размер жертв составлял 46,7-67,9% длины тела судака.

Второй период в питании судака связан с переходом молоди к потреблению более крупных форм различных низших ракообразных, личинок насекомых и рыбы [Косырева, 1957]. С ростом молоди, потребность в зоопланктоне уменьшается, и в рационе судаков появляются бентосные организмы и личинки других рыб [Жилюкас, Жилюкене, 2008].

При снижении биомассы беспозвоночных и отсутствии рыбной пищи молодь судака переходит на питание личинками насекомых, главным образом тендипедид [Косырева,

1958; Таманская, 1959].

На хищный образ жизни судак может переходить очень рано - при длине тела 1014 мм (этапы Б-Е). В среднем, это происходит при длине 3,5 см (от 1 до 5 см). Успех перехода на хищное питание определяется состоянием кормовой базы водоема. Ранний переход на рыбное питание не обязателен, если в водоеме имеется достаточная по численности и доступная по размерам фауна беспозвоночных [Таманская, 1958; Анисимова, Лавровский, 1991].

Так, в Азовском море, по данным И.М. Анисимовой и В.В. Лавровского [1991], переходу на питание рыбой предшествует активное питание крупными ракообразными: ми-

зидами, гаммаридами.

Мизиды и другие ракообразные способны до некоторой степени заменить рыбу в

питании судака даже на поздних этапах развития. Рост молоди судака может быть одинаково интенсивным как при питании рыбой, так и при питании беспозвоночными [Константинов, 1957; Косырева, 1958].

Снижение биомассы доступного для молоди судака зоопланктона стимулирует переход на хищное питание и каннибализм. Каннибализм способен вызвать резкое снижение численности поколения молоди судака [Таманская, 1958; Анисимова, Лавровский, 1991]. В.П. Михеев [1992] в экспериментах при выращивании сеголеток судака в садках, наблюдал в ряде случаев гибель молоди на 97% от посадки их в садки из-за каннибализма, вызванного недостатком зоопланктона.

Каннибализм у судака проявляется несколько позже, чем у щук. Судак длиной 5,4 см и массой 1,41 г уже Способен проглотить собрата длиной 3,1 см и весом 0,25 г [Жилю-кас, Жилюкене, 2008; Сорокина, Ковалева, Пономарева, 2009].

Взрослый судак является типичным хищником, питается главным образом мелкой рыбой - снетком, уклей, плотвой, ельцом, пескарем, окунем [Самохвалова, 1982]. Крупную рыбу судак не в состоянии захватить вследствие малого размера пасти и глотки. В отличие от щуки, судак активно охотится за своей добычей, избегая при этом участков с зарослями, где он сам (молодь) может стать добычей щуки [Киселев, 1984; Беляев, 1986].

Глотка у судака узкая, он не может нанести вреда крупным промысловым рыбам, в связи с чем ценится, как прекрасный биологический мелиоратор и используется для подавления в рыбохозяйственных водоемах малоценных мелких рыб [Анисимова, Лавровский, 1991].

У судака отчетливо выражен как суточный, так и сезонный ритм питания.

По данным А.Е. Королева и Л.П. Барановой [1998], интенсивность питания личинок судака в прудах не остается постоянной в течение суток, и зависит от преобладания и поведения той или иной группы или вида беспозвоночных организмов в данном водоеме

и, как следствие, в рационе молоди судака.

Независимо от этапа развития, характерной особенностью питания молоди судака в южной и умеренной зонах, является наличие общего, хорошо выраженного минимума в интервале времени 4-5 часов ночи. В северных водоемах такой минимум для личинок эта-

па В2 не прослеживается, что можно объяснить отсутствием в июне темного периода ночью [Королев, Баранова, 1998].

Взрослый судак активно питается преимущественно в сумерках - на рассвете и вечером [Багдис, 1959; Носков, 1959].

Что касается сезонной динамики интенсивности питания, то наиболее активно судак питается с мая по октябрь; зимой и во время нереста питается слабее. Зачастую состав пищи неполовозрелого и половозрелого судака не совпадает и изменяется в зависимости

от времени года [Жилюкас, Жилюкене, 2008].

Согласно Г.В. Никольскому [1974], судак в дельте Волги наиболее интенсивно питается в апреле-июне, также определенный всплеск активности в питании наблюдается в сентябре-октябре. Зимой питается менее активно.

1.2 Требования судака по отношению к некоторым гидрологическим и гидрохимическим условиям

Для успешного выращивания судака необходимым является знание требований,

предъявляемых этим объектом к окружающей среде.

Благоприятная температура для развития и роста судака. Судак относится к рыбам с высокой требовательностью в отношении термики водоемов в период нереста,

развития икры, личинок и молоди.

Согласно данным экспериментов Н.Н. Ждановой [1964], установлено, что при постепенном повышении температуры от 18 до 25°С, активность личинок уменьшалась, движения их замедлялись. При 26°С наступал шок, и, затем, гибель некоторых личинок. Шоковое состояние всех подопытных судаков наблюдалось при 30°С, при 32°С наблюдалась их гибель.

Внезапная пересадка личинок из воды с температурой 18°С в воду 25-26°С вызывала у них судорожные круговые движения в течение первых 10-20 секунд и нарушение равновесия тела. Затем равновесие тела восстанавливалось и личинки начинали медленно

плавать [Жданова, 1964].

Изменение температуры от 18 до 30-32°С приводило к нарушению координации движений у личинок, вследствие чего рыбы сначала ложились на бок, а затем переворачивались вверх брюхом и через 40-45 секунд все погибали. Таким образом, верхняя температурная граница для вылупившихся личинок судака лежит в пределах 30-32°С. Но уже при 26°С активность их резко уменьшается, судаки находятся в предшоковом состоянии

[Жданова, 1964].

При постепенном понижении температуры от 18°С, отклонение от нормального поведения личинок (замедление движений) отмечали при 1ГС, снижение же температуры до 6,5°С вызывало у судаков шок, боковое положение. Выдерживание судаков при 6,0°С в течение первых 35 с приводило к их гибели. При этом тело личинок конвульсивно сжималось, хорда изгибалась [Жданова, 1964].

Резкое снижение температуры в опыте от 17 до 14°С (разница 3°С) вела к кратковременному изменению поведения личинок - замедлению движений, снижению активности. Внезапное изменение температуры от 17 до 8°С (разница 9°С) вызывало у личинок судороги и наступление шока. Таким образом, нижняя летальная температурная граница для личинок донского судака равняется 6,0-6,5°С. Резкое снижение температуры вызывает

гибель личинок при 7-8°С [Жданова, 1964].

При температуре 14-23°С отклонений от нормы в поведении личинок в возрасте 1-7

суток не наблюдалось; диапазон температуры 14-23°С является оптимальным для их развития [Жданова, 1964].

Мальки судака длиной 12-30 мм нормально развивались в водоемах хозяйства при

температуре 14-26°С, повышение температуры до 30°С приводило к гибели молоди [Жданова, 1964].

Учитывая требования судака к температуре, необходимо в водоемах и выростных емкостях для его выращивания не допускать резких изменений температуры.

В естественных водоемах взрослый судак предпочитает места с температурой воды 14-18°С [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009]. Ряд авторов указывают, что оптимальная температура для эффективного роста судака находится в диапазоне 20-24°С [гак^э, 1999; КпбзсЬе, \¥ес!ект(1, Не1с1псИ, 2005; Закес, 2010].

Глубина. Глубина (столб воды) оказывает влияние на развитие икры и молоди судака не непосредственно, а через ряд факторов: температуру, кислород, мутность и т.п. Глубины водоемов определяют их биологический и гидрологический режим, в зависимости от которых судак выбирает места нереста. Распределение личинок и молоди судака так же зависит от этих факторов. Поэтому установление оптимальных глубин в нерестовых и выростных водоемах при выращивании молоди судака приобретает первостепенное

значение [Жданова, 1964].

Судак хорошо приспособлен к нересту как на малых, так и на больших глубинах.

Очевидно, места его нереста определяются комплексом экологических условий.

В прудах Узякского хозяйства показали, что судак в массе нерестился в утренние

часы (4-6 часов) при теплой (14-16°С) штилевой погоде, в основном, в прибрежной зоне

нерестовиков, на глубине 0,2-0,6 м. Единичный нерест отмечали на глубинах участка 0,81,1 м. В ветреные дни судак откладывал икру на максимальных глубинах нерестовика (80110 см), на мелководье икрометания не было. Таким образом, глубина откладки икры зависит от гидрометеорологических условий и в нерестовиках Узякского хозяйства она колебалась от 0,2 до 1,1 м [Жданова, 1964].

При благоприятных условиях среды (отсутствие частых и резких понижений температуры, сильных ветров) выживание развивающейся икры судака на мелководье и на

глубине было велико [Жданова, 1964].

Так, в нерестовиках Узякского хозяйства в 1958, 1960, 1962 гг. общий отход не превышал 10%. Очевидно, при благоприятных условиях сам фактор глубины (столб воды) не оказывает существенного влияния на развитие икры судака. Отход икры за сутки на гнездах, расположенных на мелководных участках, при резком падении температуры был больше, чем на гнездах, расположенных в глубоководных местах. При неблагоприятных условиях среды большие глубины уменьшают вредное действие различных факторов на развивающуюся икру. Однако в тех районах, где в весенний период нет резких колебаний температуры и сильных ветров, глубины нерестовых водоемов для судака могут быть небольшими [Жданова, 1964].

В условиях низовий Дона, где термический и ветровой режимы в весенний период крайне непостоянны, считается необходимым иметь нерестовые водоемы с глубинами 1,52,0 метра [Жданова, 1964].

Наблюдения H.H. Ждановой [1964] показали, что вылупившиеся предличинки судака (4,5 мм) держатся у гнезд. Судаки длиной 5,2-6,2 мм при штилевой погоде ловятся по всему нерестовику, во всей толще воды. При наличии ветра личинки переходят в защищенные от него участки; держатся у дамб на максимальных глубинах нерестовика (70-110

см).

Личинки судака (5,6-6,4 мм) из нерестовиков предпочитали глубины до 70 см, с зарослями камыша, который создавал «затишные зоны» - излюбленные места обитания мелких планктонных организмов, которыми питался судак [Жданова, 1964].

В другие годы, когда из-за перебоев в работе насосной станции выростные водоемы не заливались до проектных отметок, личинки (5,7-6,5 мм) попадали на плесы с глубиной 20-50 см, которые были покрыты остатками луговой мягкой и жесткой растительности с обилием нитчатки. Сильные восточные ветры мешали передвижению личинок на большие глубины, переносили их с места на место, взмучивали грунт. Гибель судака на таких мелководных участках была велика [Жданова, 1964].

Судаки длиной 6,7-10,5 мм, перейдя на активное питание, обитают в основном в местах с глубиной 90-100 см. Более крупные судаки - 10-15 мм (8-30 мг) переходят в сла-бозащищенные места водоема, держатся стайками в 30-40 см от поверхности воды на участках с разнообразными грунтами и глубинами более метра [Жданова, 1964].

На последующих этапах развития, в связи с изменением характера питания, меняются и места обитания судака. Молодь 14,0-22,0 мм длины (30-140 мг) переходит в ерики и коллекторы, т.е. в самые глубокие (1,5-2,5 м) места водоемов, в основном с твердым грунтом, где питается придонными организмами - мизидами (этап Е) [Жданова, 1964].

Таким образом, можно утверждать, что личинки и молодь судака в выростных водоемах держатся в основном на глубинах более 60 см, а площади мелководья (от 0 до 60 см) почти не используются ими для нагула [Жданова, 1964].

Взрослый судак обитает в пелагиали и держится на различных глубинах, в зависимости от распределения пищи, содержания кислорода и температуры воды [Тылик, 2003].

Мутность воды. Личинки и молодь судака весьма чувствительны к воздействию взмученности воды [Жданова, 1964]. Судак старших возрастных групп также достаточно чувствителен к мутности воды [Суховерхов, 1953; Мартышев, 1973; Жилюкас, Жилюкене, 2008].

Концентрация кислорода в воде. Судак крайне требователен к содержанию кислорода в воде. По наблюдениям H.H. Ждановой [1964], летальная граница концентрации кислорода в воде для икры судака на разных стадиях развития колеблется от 0,7 до 0,86 мг/л, для личинок и мальков длиной 4,7-37,0 мм - 1,37-3,1 мг/л. Судаки длиной 10-12 мм наиболее требовательны к концентрации растворенного в воде кислорода, они погибли

при его содержании, равном 3,15 мг/л.

Однако, судак ощущает недостаток кислорода значительно раньше наступления летального его содержания в воде. В опытах H.H. Ждановой [1964] поведение личинок и мальков судака при уменьшении концентрации растворенного в воде кислорода до 4,4-6,0 мг/л резко изменилось: судаки совершали быстрые и резкие движения, затем у них на короткий срок нарушалось равновесие тела (переворачивались на бок), наступала аритмия дыхания. Следовательно, при выращивании личинок судака, количество кислорода в воде должно быть не менее 5,0 мг/л, а в период выращивания молоди не ниже 6,0 мг/л.

Этот вывод подтверждается наблюдениями в нерестовых и выростных прудах. Молодь судака в водоемах хозяйства держится в тех местах, где содержание кислорода в воде колеблется от 6,2 до 9,7 мг/л.

Количество кислорода в воде нерестовиков в период развития икры и личинок судака в основном колебалось от 5,2 до 15,4 мг/л [Жданова, 1964].

Данные по летальной концентрации кислорода, а также концентрации, вызывающей угнетенное состояние молоди судака, представлены в таблице 2.

Старшевозрастной судак также очень требователен к содержанию кислорода в воде (не ниже 5 мг/л). Более низкая концентрация ограничивает зоны его нагула [Козлов, Абрамович, 1991].

Соленость и водородный показатель. Вероятно, развитие икры, личинок и молоди судака идет нормально в пресной слабощелочной воде (рН 7,2-7,8).

Судаки длиной 13-14 мм переносят большую соленость (до 13%о) [Жданова, 1964]. Взрослый судак способен жить как в пресной, так и в солоноватой воде [Анисимова, Лавровский, 1991; Тылик, 2003].

1.3 Судак как объект индустриальной аквакультуры

Традиционно судак является объектом рыбоводства в естественных водоемах (в моно- или поликультуре), либо объектом товарного рыбоводства в прудах, как добавочная рыба при посадке к карпу [Мартышев, 1973; Черномашенцев, Милынтейн, 1983; Серпу-

нин, 2010].

Разведение и выращивание (вплоть до товарной массы 1-1,5 кг) судака на основе индустриальных методов практикуется в настоящее время в основном за рубежом. Здесь следует отметить многочисленные работы польских исследователей (Z. Zak?s, К. Demska-Zaksjs, М. Szkudlarek, М. Bienkiewicz и др.), работы румынских (A. Grozea с соавторами) и

немецких исследователей (R. Knosche с соавторами).

Определенные разработки имеются и в России. В частности, в ФГБОУ ВПО «КГТУ» разработана полицикличная технология выращивания молоди судака [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009].

1.3.1 Разведение судака в индустриальных условиях

Нерестовая кампания. Для проведения нерестовой кампании в индустриальных условиях используют либо имеющихся на предприятии производителей, либо отлавливают их в естественных водоемах осенью (октябрь-ноябрь), либо весной (март-май) в ходе нерестовой миграции [Zaleas, 2009].

Таблица 2 - Нижняя летальная граница содержания кислорода в воде для икры и молоди, а также концентрация, вызывающая угнетенное состояние молоди судака (Узякское

хозяйство, 1960 г.) [Жданова, 1964] __

Размер рыб в мм Этап развития Характеристика этапа Содержание кислорода в воде в мг/л при угнетенном состоянии судака Летальное количество кислорода в воде в мг/л Температура воды

Гаструляция 0,70 14,2-16,0

Икра Перед вылуплени-ем 0,86 12,0-15,0

Личинки 4,5-5,0 А1 по Васнецову [1953] Большой удлиненной формы желточный мешок с крупной жировой каплей. Рот в виде воронки. 5,0 1,70 12,0-18,0

5,0-6,0 а2 Желточный мешок меньше вытянут. Рот нижний, открытый. 4,7 2,07 14,0-16,0

6,3-8,0 С1 Желтка нет, хорда прямая. Плавательный пузырь наполняется воздухом. 4,4 2,07 14,0-16,0

8,4-10,0 с2 Рот направлен косо вверх. Хорда слабо изогнута. 5,3-6,0 1.70-2,07 14,0-16,0

10,0-12,0 Б Хорда образует резкий изгиб. В хвостовом плавнике заложены костные лучи. 5,6 3,10 15,0-21,0

14,4-17,8 Е Первый спинной плавник развит. Брюшные плавники имеют лучи. 2,90 18,6-19,0

21,0-24,0 Б Лучи в хвостовом и анальном плавниках ветвятся. Развиваются клыки. 1,70 19,8

37,0 0 Лучи во втором спинном плавнике ветвятся. Все тело покрыто чешуей. 4,8 1,37 20,0

В условиях УЗВ, как правило, применяется эколого-физиологический метод стимуляции созревания с использованием как необходимого температурного режима, так и инъекций гормональных препаратов [Zak$s, Demska-Zak?s, 2009].

Для стимуляции созревания судака применяется ряд гормональных препаратов (хориогонический гонадотропин человека, сывороточный хориогонический гонадотропин (PMSG), суспензия гипофизов карпа, Овопель). Так, эффективная доза хориогонического гонадотропина человека для самок судака составляет 100-700 ME на килограмм веса самки, суспензии карпового гипофиза - 2,4-5,0 мг на килограмм веса самки (в зависимости от стадии зрелости). Общая доза препарата может быть введена при помощи одной либо

двух инъекций [Zak?s, Demska-Zak?s, 2009].

Самцы в ряде случаев не нуждаются в гормональной стимуляции [Zak?s, Demska-

Zak?s, 2005; Rönyai, 2007], однако, если созревания под воздействием температурного фактора не происходит, применяют гормональные препараты в дозировке, уменьшенной вдвое по сравнению с таковой для самок [Zak?s, Demska-Zak?s, 2009].

М. Bienkiewicz с соавторами [2007] рекомендуют применять для самцов дозы, аналогичные дозам для самок, особенно в случае нереста ранее естественных сроков, когда

пол рыбы еще трудноразличим.

Z. Zak?s и К. Demska-Zak?s [2009] рекомендуют соблюдать интервал между инъекциями в 24 ч и не усматривают связи между разделением общей дозы препарата на несколько инъекций и количеством созревших производителей.

Т. Muller с соавторами [2004], М. Bienkiewicz с соавторами [2007] рекомендуют при применении в качестве стимулирующего агента хориогонического гонадотропина человека использовать введение препарата за одну инъекцию. В случае, если применяется суспензия гипофизов карпа, общую дозу рекомендуется разбить на две инъекции.

При соответствующем температурном режиме в сочетании с гормональной стимуляцией возможно получение зрелых производителей в срок до трех месяцев ранее естественного нерестового периода. Для стимуляции процессов созревания самкам делаются инъекции хориогонического гонадотропина по следующей схеме. Первая инъекция 200 ME на кг массы самки. При необходимости через 48 ч дополнительно делается вторая (200 ME на кг массы самки) а, спустя еще 24 ч, третья (также 200 ME на кг массы самки) инъекции (разрешающие). Самцов инъецируют один раз в дозировке 200 ME на кг массы. Созревание наступает через 66-71 ч после первой инъекции. Выживаемость икры до стадии глазка составляет 71,5-77,5% вне зависимости от дозировки гормонального препарата [Zak^s, Szczepkowski, 2004; Zak?s, Demska-Zak^s, 2009].

Возможно получение раннего нереста с применением манипуляций температурным и световым режимами без гормональной стимуляции. Так, А. Müller-Belecke и S. Zienert [2008] указывают на возможность раннего (на 2 месяца раньше наступления естественного нерестового периода) созревания и нереста судака при применении следующей схемы. Производители на протяжении 43 и более дней содержатся при температуре ниже 10°С, после чего проходят «фазу созревания» в течение 44-68 суток при температуре 15°С с освещением выростных емкостей на протяжении 16 ч в сутки. Созревание и нерест при таком содержании получены у 91% производителей.

Для получения потомства судака в индустриальных условиях применяются в основном два метода: бассейновый и заводской.

Бассейновый метод. При использовании бассейнового метода, производители (1 самка и 1-2 самца) после гормональной стимуляции помещаются в бассейн, где на дне располагаются искусственные нерестилища (гнезда). Нерестовый субстрат может быть как искусственным, так и из естественных материалов [Artificial reproduction..., 2007]. Температуру воды рекомендуется поддерживать на уровне 10-16°С [Zak?s, 2009; Zak^s, Demska-Zak^s, 2009]. Этот метод прост, удобен и значительно снижает количество стрес-сирующих рыбу манипуляций [Knösche, Wedekind, Heidrich, 2005; Artificial reproduction..., 2007]. Z. Zak?s и К. Demska-Zak^s [2009], однако, указывают на определенные недостатки такого метода. Например, нерест часто происходит за пределами нерестового гнезда. Также, икра иногда откладывается самками достаточно толстым слоем, что способствует развитию сапролегнии и ведет к значительному уменьшению выживаемости.

Заводской метод. Для осеменения 100 г икры судака рекомендуется использовать 1-2 см3 спермы [Zak?s, Demska-Zak^s, 2005]. Осеменение осуществляется «сухим» способом: половые продукты смешивают, затем добавляют небольшое количество воды [Artificial reproduction..., 2007]. Обесклеивание можно осуществлять в растворе танина [Demska-Zakqs, Zak?s, Roszuk, 2005]. Икру инкубируют в стандартных аппаратах Вейса при температуре воды 16-17°С [Zak?s, Demska-Zak?s, 2009]. Аппарат объемом 8 л вмещает 0,5-5 л икры. Проточность рекомендуют задавать 0,5 л/мин. в начале инкубации и 4-5 л/мин. ближе к завершению [Steffens, Geldhauser, Gerstner, 1996; Artificial reproduction..., 2007;

Demska-Zak^s, 2009].

Продолжительность инкубации икры судака может быть установлена по формуле

/ = 30124 х т~2,07, (!)

где I - продолжительность инкубации;

Т - температура в градусах Цельсия [Lappalainen, Dorner, Wysujack, 2003; Artificial reproduction..., 2007].

Вылупление обычно растянуто на 2-3 суток. Чтобы сократить его, можно кратковременно увеличить температуру, либо сократить подачу кислорода на 15-20 минут путем отключения проточности за несколько часов до предполагаемого вылупления [Artificial reproduction..., 2007].

1.3.2 Полицикличная технология выращивания молоди судака

Полицикличная технология предполагает отказ от единовременного выпуска молоди, которая в рамках одной генерации представлена различными размерными группами. Выпуск такой молоди в водоемы приводит к тому, что отдельные группы рыб оказываются в неравном положении. Более крупные имеют возможность лучше приспособиться к условиям обитания, более мелкие - хуже. Причем, у хищных рыб, к которым относится судак, уже в раннем возрасте наступает каннибализм при разности в размерах особей на 40-50%. У личинок судака каннибализм проявляется при достижении длины тела 9-10 мм.

Полицикличная технология рассчитана на возможность выращивания молоди до размера, определяющего высокую степень её выживания, и учитывает, что в водоеме молодь найдет достаточное количество пищи, приемлемой для нее по размеру. Поэтому выпуск подрощенной молоди судака рекомендуется проводить со второй половины августа по сентябрь [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009].

Полицикличная технология выращивания молоди судака, разработанная в ФГБОУ ВПО «КГТУ», состоит из трех этапов - подращивания личинок, выращивания личинок и выращивания молоди до пяти грамм.

Зарыбление водоемов желательно проводить молодью судака, отличающейся повышенной жизнестойкостью в периоды, когда в водоемах отмечается благоприятный гидрологический режим и имеется обилие разнообразной пищи. Такие условия в водоёмах складываются во второй половине августа - сентябре. Поэтому полицикличная технология выращивания молоди судака ориентирована на выпуск рыб массой тела пять грамм.

Средняя масса тела предличинок на момент массового вылупления составляет 0,8 мг, при средней длине - 3,3 мм. Выдерживать предличинок судака желательно при плотности посадки 25 тыс. шт./м3, с уровнем воды в рыбоводных емкостях до 0,4 м.

На этапе смешанного питания в рыбоводные емкости вносят культуры хлореллы и коловраток, которые являются стартовыми кормами. Для создания запахового фона (в це-

лях адаптации к искусственным кормам) в рыбоводные емкости рекомендуется вносить водную суспензию искусственных стартовых кормов. Переход личинок судака на смешанное питание отмечается на 2-3 сутки после вылупления [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009].

С возраста восьми суток рекомендуется полностью перейти на кормление стартовым искусственным кормом Aller Futura фракции «00».

Кормление личинок проводят через каждые 2 часа в светлое время суток. После последнего кормления обязательна чистка рыбоводной емкости от остатков несъеденного корма [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009].

Через 25-35 суток после вылупления личинки судака достигают массы тела 8-10 мг. После этого увеличивают проточность, обращая внимание, что все сливные отверстия должны быть закрыты газом, предотвращающим уход личинок с током воды из рыбоводной емкости. На этом этапе рекомендуется увеличить температуру воды до 23°С.

В возрасте 120-140 градусодней после вылупления у личинок судака начинает заполняться плавательный пузырь. На этом этапе отход может составить до 99 %. Такой высокий процент отхода может быть связан с тем, что личинки не могут заполнить плавательный пузырь воздухом, например, из-за высокого уровня воды в емкости или наличия на поверхности воды бактериальной пленки. Эта пленка, с одной стороны, препятствует захвату атмосферного воздуха, а с другой, попадая с воздухом в плавательный пузырь, вызывает бактериальное заражение. Если в указанный период не обеспечить личинкам доступ к атмосферному воздуху, то впоследствии заполнение плавательного пузыря невозможно. Понизить отход личинок на данном этапе возможно, используя для подачи воды флейту и снижая уровень воды в рыбоводных емкостях. Как правило, указанные выше мероприятия позволяют снизить отход до 10-40 %. По окончании этого этапа отмечается увеличение вариабельности массы тела, что способствует возникновению каннибализма. В этот период рекомендуется провести первую сортировку, отсаживая крупных особей в отдельные емкости [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009].

Учитывая маленькие размеры личинок судака и высокий отход во время проведения рыбоводных манипуляций, сортировку рыб проводят, применяя перегородки. Рыбоводную емкость перегораживают сетчатыми перегородками, с разным диаметром отверстий (от 3 мм). Около самой мелкоячеистой устанавливают источник света, привлекающий наиболее мелких особей [Биотехнический и производственный потенциал..., 2009].

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Дельмухаметов, Артем Борисович

выводы

1. Производители судака Куршского залива, использованные для рыбоводных целей были представлены преимущественно средневозрастными группами, характеризующимися высокими рыбоводными качествами. Средние размерные показатели одно-возрастных самцов и самок в целом были близкими. Соотношение самок и самцов в уловах в среднем составило 1 : 1,7. Процент оплодотворения икры судака составил 71,4%, выход предличинок 80,1%. Выход предличинок от икры в условиях аквариальной был равен 85,1%.

2. Предлагаемая биотехника позволяет получить жизнестойкий посадочный материал судака при выживаемости мальков от икры до массы 1 г около 42%. Установлено положительное влияние аскорбиновой кислоты и препарата Вокс на рост и жизнестойкость ранней молоди судака.

3. В условиях УЗВ судак показал достаточно высокий темп роста, конечная масса его оказалась достоверно более высокой, чем у судака Куршского залива того же возраста. Выживаемость судака на первом году выращивания составила 92,3%, на втором 95,4%, на третьем 100%.

4. Средние суточные дозы корма в течение первого года выращивания ремонтно-маточного стада варьировали от 5,1% до 0,7%, второго - от 2,2% до 0,6%, третьего - от 0,6% до 0,3%. Результаты оценки эффективности кормления судака искусственными кормами, следует признать удовлетворительными и близкими к таковым для традиционных объектов выращивания.

5. Предложенные плотности посадки для судака в условиях УЗВ, учитывают динамику роста рыб и допустимую нагрузку продуктов метаболизма на биофильтр. На втором-третьем годах уменьшение плотности посадки обусловлено целью формирования ремонтно-маточного стада, а не выращивания товарной рыбы.

6. Самцы и самки судака в условиях УЗВ созрели в возрасте 35 месяцев. Примененные нами эколого-физиологическая стимуляция созревания и бассейновый метод нереста позволили получить жизнестойкое потомство судака в УЗВ.

7. Качество половых продуктов производителей судака в УЗВ не уступало таковому у производителей судака Куршского залива по всем рассмотренным параметрам, а по показателю времени подвижности сперматозоидов было существенно выше. Это подтверждает высокий продуктивный потенциал производителей судака при выращивании в условиях УЗВ.

8. Впервые установлены морфофизиологические особенности судака, выращенного в условиях УЗВ. Индексы печени, селезенки и сердца судака в УЗВ в среднем были достоверно ниже, чем у судака Куршского залива, что объясняется особенностями условий выращивания. Полученные данные могут бытъ использованы в дальнейшем для оценки физиологического состояния судака в индустриальных условиях.

9. Впервые установлен гематологический статус судака, выращенного в условиях УЗВ по 10 параметрам крови. Исследованные нами особи судака характеризовались спецификой гематологических показателей, выражающейся в достоверно более высокой концентрации эритроцитов, меньшей концентрации лейкоцитов, а также меньших значениях СГЭ, чем у судака Куршского залива. Причиной отмеченных нами различий, очевидно, являются условия выращивания, в значительной степени отличающиеся от естественных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований предлагается использовать следующие биотехнические нормативы, применимые для формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада, проведения нерестовой кампании и работы с посадочным материалом судака в УЗВ (таблица 58).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дельмухаметов, Артем Борисович, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М., 1968. - 289 с.

Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984.-200 с.

Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. - М.: Агропромиздат, 1991. - 288 с.

Артюхова С.И., Лашин A.B. Использование пробиотиков в кормлении птицы // Пробиотики, пребиотики, синбиотики и функциональные продукты питания. - М., 2004. -С. 130-131.

Багдис Б.К. Результаты исследования биологии судака (Lucioperca lucioperca L.) залива Куршю Марес // Труды АН Литовской ССР. - Вильнюс, 1958. - С. 58-70.

Баклашова Т.А. Ихтиология. - М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 324 с.

Беляев В.И. Справочник по рыбоводству и рыболовству. - Мн.: Ураждай, 1986. -

224 с.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М, Л..: АН СССР, 1949.-Ч.1.-787 с.

Берлянд Т.Б. Об устойчивости и изменчивости некоторых черт экологии размножения рыб на примере рода рыбцов (Vimba) // Рыбное хозяйство. - 1949. - № 1. -С. 27

Берникова Т.А., Демидова А.Г. Гидрология и гидрохимия. - М.: Пищевая пром-сть, 1977.-310 с.

Берникова Т.А., Демидова А.Г., Дубравин В.Ф. Лабораторный практикум по гидрологии. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984. - 176 с.

Биотехнический и производственный потенциал пастбищной аквакультуры на трансграничных водоемах России и Литвы / Е.И. Хрусталев, Т.М. Курапова, В.В. Жуков и др. - Калининград: Изд-во ИП Мишуткина И.В., 2009. - 198 с.

Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Круглоротые и рыбы оз. Ханка (система р. Амур) // Науч. тетради НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. - СПб., 1996. - № 3. - С. 1-45.

Божко A.M., Смирнов B.C. Отражение экологической специфики в морфофизиологических показателях разных популяций рыбца // Рыбец (комплексные исследования в нескольких точках ареала). - Вильнюс: Мокслас, 1976. - С. 27-108.

Брусынина И.Н. Возрастные изменения внутренних органов рыб. Биология и продуктивность водных организмов // Труды Института экологии растений и животных УФ АН СССР. - Свердловск, 1970. - Вып. 72. - С. 25-26.

144

Васнецов B.B. Этапы развития костистых рыб // Труды АН СССР. Очерки по общим вопросам ихтиологии. - М., 1953. - С. 42-47.

Величко М.С. Адаптационные возможности молоди стерляди (Acipenser ruthenus L.) при выращивании в различных рыбоводных системах: дисс. ... канд. биол. наук. -Калининград, 2009. - 209 с.

Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогноз воспроизводства их запасов в связи со строительством Каховского гидроузла // Труды института гидробиологии АН УССР. - Киев, 1953. - № 31, - С. 89-92.

Воробьев В.И. Эколого-биохимические основы применения микроэлементов в рыбоводстве: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -М.: МГУ, 1982. - 54 с.

Ворошилина З.П., Саковская В.Г., Хрусталев Е.И. Товарное рыбоводство. - М.: Колос, 2009. - 266 с.

Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохимическим данным / A.A. Яржомбек, Н.Ф. Шмаков, В.В. Лиманский и др.

- М.: ВНИИПРХ, 1981.-54 с.

Головина H.A., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. - Кишинев: Штиинца, 1989. - 160 с.

Голубкова Т.А. Эколого-биологические характеристика запасов судака Куршского залива Балтийского моря: дисс. ... канд. биол. наук. - Калининград, 2003. - 146 с.

Гончаренок O.E. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства линя (Tinca tinca L.) в условиях Калининградской области: дисс. ... канд. биол. наук. - Калининград, 2008. - 219 с.

Гончаренок O.E., Дельмухаметов А.Б. Влияние препарата Вокс на рост, жизнестойкость и физиологию сеголетков линя // Инновации в науке и образовании -2007: междунар. науч. конф. (23-25 окт.): труды. - Калининград: КГТУ, 2007. - С. 67-69.

Гончаренок O.E., Курапова Т.М., Орехова М.В. Воздействие солености воды и аскорбиновой кислоты на клеточный и гуморальный звенья иммунитета у линя (Tinca tinca L.) // Инновации в науке и образовании - 2008: междунар. науч. конф. (21-23 окт.): труды.

- Калининград, 2008. - С. 94-95.

Гончаренок O.E., Смирнова A.B. Влияние биостимуляторов на развитие и выживаемость молоди линя // Инновации в науке и образовании - 2007: междунар. науч. конф. (23-25 окт.): труды. - Калининград: КГТУ, 2007. - С. 65-67.

Гребенюк М.В., Хайновский К.Б. Размерно-возрастной и половой состав производителей судака Куршского залива и их рыбоводные качества // Инновации в науке

и образовании - 2005: междунар. науч. конф. (19-21 окт.): труды. - Калининград, 2005. -С. 162-163.

Грозеску Ю.Н., Бахарева A.A., Шульга Е.А. Биологическая эффективность применения проюиотика «Субтилис» в составе стартовых комбикормов для осетровых рыб // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Т. 11.-№1.- С. 42-45.

Дельмухаметов А.Б. Агеева Е.В. Морфометрические и морфофизиологические показатели ремонта судака, выращиваемого в индустриальных условиях // Инновации в науке и образовании - 2010: междунар. науч. конф. (20-22 окт.) - Калининград, 2010. -Ч. 1.-С. 104-105.

Джабаров М. И. Физиолого-биохимические показатели крови рыб (сазан, шемя, лещ, судак) в прикуринском участке каспийского моря в различные периоды годового цикла: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Баку, 1974. - 28 с.

Дмитриева Е. Н. Этапы развития леща, тарани и судака в Таганрогском заливе // Труды института морфологии животных им. А. Н. Северцова. - М., 1957. - Вып. 16. -131с.

Добринская A.A. Изменчивость морфофизиологических показателей некоторых видов рыб. - Свердловск: Пищевая пром-сть, 1982. - 63 с.

Драбкина Б.М. Изменение морфологического состава крови леща и судака в связи с нерестовым периодом//Труды Всесоюзного гидробилогического общества. -М., 1951. — Т. 3,-С. 269-271.

Дрозжина К.С. Размерно-возрастная и половая характеристика промыслового стада судака Ладожского озера // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ. - Л., 1989. - Вып. 289. - С. 53-62.

Жданова H.H. Биологические основы и биотехника выращивания молоди судака (Lucioperca lucioperca L.) в нерестово-выростных хозяйствах низовий Дона: дисс. ... канд. биол. наук. - Калининград, 1964. - 163 с.

Жилюкас В., Жилюкене В., 2008 Искусственное воспроизводство судака Sander lucioperca (L.) // Биотехника искусственного воспроизводства рыб, раков и сохранение запасов промысловых рыб. - Вильнюс, 2008. - С. 165-178.

Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая O.A. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. - Ростов н/Д., 1989. - 112 с.

Жукинский В.Н. Зависимость качества потомства на ранних стадиях жизни от возраста производителей у рыб: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Киев, 1964. - 22 с.

Закес 3. Интенсивный метод производства судака, Sander lucioperca (L.), в замкнутых системах: сайт ООО «Аквафид». - 2010 [Электронный ресурс]. - URL: http://aquafeed.ru/articles/137 (дата обращения 21.06.2010).

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Разработка нормативов плотности посадки молоди нерки Onchorhynchus nerca для промышленного выращивания на Камчатке // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана: сб. научных трудов КамчатНИРО. - Петропавловск-Камчатский, 2000. - Вып. 5. -С. 133-138.

Землякова Е.С. Комплексная переработка опорно-каркасных и покровных тканей судака на функциональные продукты: дисс. ... канд. техн. наук. - Калининград, 2009 . -233 с.

Иванов A.A. Физиология рыб. - М.: Мир, 1989. - 359 с.

Иванов А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. - М., 1988. - 361 с.

Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). - М: Легкая и пищ. пром-сть, 1982. - 184 с.

Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. - М.: Пищепромиздат, 1955. -252 с.

Изучить влияние пробиотика Ветом 1.1. и АКД «Фаворин» отдельно и в комплексе на физиологический статус и продуктивные качества телят, поросят и цыплят - бройлеров: отчет о НИР / БелГСХА; руководитель Хмыров A.B. -

Белгород, 2010.-81 с.

Искусственные корма и технология кормления основных объектов промышленного рыбоводства: рекомендации МЛ. Щербина, И.А. Абросимова, Н.Т. Сергеева. - Ростов н./Д.: Кн. изд.-во, 1985.-48 с.

Использование гематологических показателей для оценки функционального состояния производителей судака (Lucioperca lucioperca, L.) / Л.А. Бугаев, O.A. Рудницкая, С.Г. Сергеева и др. // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем. Материалы Международной научной конф. - Ростов-на-Дону, 2006. - С. 50-52.

Казаков Р.В. Методы оценки качества половых клеток рыб. Обзорная информация ЭКИНАС. Рыбное хозяйство. - М., 1981. - Вып. 4. - 55 с.

Капитанов O.A. Клыкастая вкуснятина // Спортивное рыболовство, 2003. - № 1. -

С.40-41.

Карлов В.И., Набережный А.И., Вальковская О.И. Питание судака в Дубоссарском и малых водохранилищах Молдавии // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. - Кишинев, 1966. - Вып. 4. - С.80-100.

Карпова Е.И., Кузьменко A.A., Петрикеева H.H. Методические рекомендации по изготовлению и применению искусственных нерестилищ для рыб СССР. - М., 1985

-130 с.

Каталог 2005. Корма для рыб. - Калининград: Аквафид, 2005. - 28 с.

Киселев И.В. Биологические основы осеменения и инкубации клейких яиц рыб. -Киев: Наукова думка, 1980. - 296 с.

Киселев Я.Е. Рыбы наших вод. - М.: Мысль, 1984. - 287 с.

Козлов В.И., Абрамович J1. С. Справочник рыбовода. - М.: Росагропромиздат, 1991. -238 с.

Козьмин А.К., Шатова В.В. Акклиматизация судака в водоемах Архангельской области // Тез. докл. VII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 года). - Калининград, 2001. - Т. 2. - 222 с.

Комбикорма для рыб / Е.А. Гамыгин, В.Я. Лысенко, В.Я. Скляров и др. - М.: Агропромиздат, 1989. - 168 с.

Константинов К.Г. Данные по биологии размножения судака (Lucioperca lucioperca L.) // Докл. АН СССР. - М., 1949. - Т. 67. -№ 1, - С. 181-183.

Константинов К.Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на различных этапах развития // Работы по этапности развития костистых рыб: труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова. - М., 1957. - Вып. 16. -С. 181-237.

Коржуев П.А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рыб. - М., 1979.-459 с.

Королев А.Е. Биологические основы получения жизнестойкой молоди судака: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - СПб., 2000. - 24 с.

Королев А.Е., Баранова Л. П. О суточном ритме питания молоди судака Stizostedion lucioperca // Вопросы ихтиологии, 1998. - Т. 38. - № 6. - С. 818-824.

Коростылева А.Б. Организация гидрохимического контроля при выращивании молоди сиговых в бассейнах на искусственных кормах в условиях северо-запада // Эффективное кормление сиговых и лососевых рыб: сб. тр. ГосНИИОРХ. - Л., 1988. - Вып. 275. - С. 77-84.

Косырева Р.Я. Питание молоди судака при выращивании ее в нерестово-вырастных хозяйствах совместно с другими видами рыб: дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1958. - 168 с.

Котляр O.A., Мамонтова Р.П. Курс лекций по ихтиологии. - М.: Колос, 2007. - 592 с.

Кох В., Банк О. Рыбоводство. - М.: Пищевая, пром-сть, 1980. - 218 с.

148

Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития окуневых рыб (Percoidei) // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова. - М., 1953. -Вып. 10.-С. 3-138.

Кудерский JI.A. Условия существования и перспективы расселения судака водоемов Карелии // Рыбное хозяйство Карелии. - Петрозаводск: Госиздат КарелАССР, 1964.-Вып. 8.-С. 154-209.

Кудрявцев A.A., Кудрявцева JI.A., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб. -М.: Колос, 1969.-320 с.

Кузьмина С.А. О некоторых свойствах крови судака Куршского залива: дисс. ... канд. биол. наук. - Калининград, 1967. - 124 с.

Купинский С.Б. Продукционные возможности объектов аквакультуры. -Астрахань: ДФ АГТУ, 2007. - 142 с.

Купинский С.Б. Рост и созревание рыб: попытка установления взаимной связи // Вопросы генетики, селекции, племенного дела в рыбоводстве: сб. науч. тр. ВНИИПРХ. -М., 1989. - Вып. 58. - С. 48-54.

Курапова Т.М. Рыбоводно-биологическое обоснование искусственного воспроизводства рыбца в условиях Калининградской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Калининград, 2001. - 22 с.

Куршю Марес. Итоги комплексного исследования. - Вильнюс: Мокслас, 1959. -

552 с.

Лабораторная гематология / С.А. Луговская, В.Т. Морозова, М.Е. Почтарь и др. -М., 2006.-224 с.

Лавровский В.В. Временные рекомендации по применению замкнутого водоснабжения при промышленном выращивании молоди радужной форели. - М.: ГосНИИОРХ, 1976. - 16 с.

Лавровский В.В. Экология нереста судака Куршского залива и условия его воспроизводства: дисс. ... канд. биол. наук. - Калининград, 1963. - 209 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

Лесникова Е.Г. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства щуки (Esox lucius L.) в условиях Калининградской области: дис. ... канд. биол. наук. - Калининград, 2004. -152 с.

Линник A.B. Влияние плотности посадки на темп роста и питание радужной форели // Биологические основы рационального кормления рыбы: сб. тр. ВНИИПРХ. - М., 1986.-Вып. 49.-С. 147-154.

Логвинович Д.Н. К вопросу о питании и пищевых взаимоотношениях личинок некоторых рыб Таганрогского залива // Тр. Керченск. ин-та рыбного хоз.-ва, 1949. - С. 183-188.

Луговая Е.С. Особенности биологии и динамика численности некоторых промысловых рыб Вислинского залива Балтийского моря и их рыбохозяйственное использование: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Л., 1991. - 32 с.

Лукьяненко В.И. Коллоидная устойчивость сывороточных белков осетровых // Осетровые СССР них воспроизводство: сб. тр. ЦНИОРХ. - М., 1970. - Т. 2. - С. 203-215. Мартышев Ф.Г. Прудовое рыбоводство. - М.: Высшая школа, 1973. - 428 с. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск: АН СССР, 1990. - 154 с.

Михеев В.П. Культивирование рыб в садках // Рыбное хозяйство, 1992. - № 2. - С.

15-19.

Мобильная рыбоводная лаборатория как база научных исследований и решения технологических задач в области искусственного воспроизводства ценных видов рыб / Е.И. Хрусталев, К.Б. Хайновский, В.В. Брюханов и др. // Рыбное хозяйство. - 2009. - № 2. - С. 67-69.

Мовчан В.А. Жизнь рыб и их разведение. - М.: Колос, 1966. - 351 с. Моисеев П.А., Азизова H.A., Куранова H.H. Ихтиология. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981.-384 с.

Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология. - 2000. - № 6. - С. 463-472.

Мордухай-Болтовской Ф.Д. Некоторые данные о выращивании молоди судака в нерестово-выростных хозяйствах на Дону // Вопросы ихтиологии. - 1954. - № 2. - С. 2429.

Мукатова М.Д., Гайворонская М.С. Консервы для детского питания на основе рыбного сырья // Вестник АГТУ. Сер. Рыбное хозяйство, 2010. - № 1. - С. 156-158.

Никифоровская Т.Д. К вопросу о питании молоди судака (Lucioperca lucioperca L.) Волго-Каспийского района. - Б.м., 1928. - 13 с.

Никольский Г.В. Частная ихтиология. - М.: Высшая школа, 1971. - 460 с. Никольский Г.В. Экология рыб. - М.: Высшая школа, 1974. - 368 с. Новоженин Н.П., Линник A.B. Технология формирования и эксплуатации маточного стада радужной форели в прудовых форелевых хозяйствах. - М., 1986. - 22 с.

Новоселов В.А., Новоселова З.И. Перспектива рыбохозяйственного освоения естественных водоемов Алтайского края // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2008. - № 1,-С. 17-25.

Новый биологически активный препарат / А.Н. Белоусов, Ж.Т. Дергалева, JI.B. Сазонова и др. // Рыбоводство и рыболовство, 2001. — № 4. - С.35-36.

Носков A.C. Динамика уловов и перспективы рационального ведения хозяйства на Куршском заливе // Бюллетень техн.-эконом. информ. Калининградского совнархоза. -Калининград, 1959. - № 2. - 32 с.

Определитель низших растений. Водоросли / Л.И. Курсанов, М.М, Забелина, К.И, Мейер и др. М.: Советская наука, 1953. - Т. 1. - С. 201.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 107.

Основные уравнения роста биологических объектов / С.А. Баранов, В.Ф. Резников, Е.А. Стариков и др. // Биологические ресурсы внутренних водоемов СССР. - М.: Наука, 1979.-С. 156-168.

Остроумова H.H. Влияние суточного нормирования корма на рост, кормовой коэффициент и морфо-физиологические показатели карпа, выращиваемого в садках на теплых водах // Известия ГосНИИОРХ, 1977. - Т. 127. - С. 86-89.

Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб. - М., 1983. - С. 59-60.

Остроумова H.H. Особенности пищевых потребностей у рыб с различной температурой обитания и пути повышения эффективности их кормления // Эффективное кормление сиговых и лососевых рыб: сб. науч. тр. ГосНИИОРХ, 1988. - Вып. 275. - С. 525.

Оценка рыбоводных качеств судака Куршского залива при его искусственном воспроизводстве / Е.И. Хрусталев, М.В. Бахарь, К.Б. Хайновский и др. // Инновации в науке и образовании - 2006: междунар. науч. конф. (18-20 окт.): труды. - Калининград, 2006. - С. 96-97.

Первые результаты разработки биотехники выращивания судака в индустриальных условиях / Е.И. Хрусталев, Т.М. Курапова. А.Б. Дельмухаметов и др. // Рыбное хозяйство. - 2009. - № 1. - С.62-64.

Первый этап разработки уравнений роста рыб на вегетативных стадиях развития / В.Ф. Резников, С.А. Баранов, Е.А. Стариков и др. // Сб. науч. тр. / Всесоюзн. науч.-исслед. ин-т пруд. рыбн. хоз-ва. - М., 1978. - С. 220-236.

151

Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводительной способности у рыб // Вопросы ихтиологии. - 1982. - Т. 12. - Вып. 2. - С. 253-272.

Пехливанов J1.3. Питание молоди судака и ерша в водохранилище «Александр Стамболийский» в связи с ее распределением и покатной миграцией: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1986. - 21 с.

Плохинский Н.А. Биометрия. - М., 1975. - 369 с.

Полтавчук М.А. Опыт и перспективы разведения судака в замкнутых водоемах УССР // Вопросы экологии. - Киев, 1947. - Т. 1. - С. 58-66.

Пономарев С.В., Гамыгин Е.А., Канидьев А.Н. Физиологические основы создания полноценных комбинированных кормов с учетом этапности развития организма лососевых и осетровых рыб // Вестник АГТУ. Сер. Рыбное хозяйство. - 2010. - № 1. - С. 132-139.

Попова О. А. Обыкновенный судак Stizostedion lucioperca (L.) // Атлас пресноводных рыб России. - М.: Наука, 2002. - Т. 2. - С. 69-71.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.

Привезенцев Ю.А. Гидрохимия пресных водоемов. - М.: Пищевая пром-сть, 1973.

-120 с.

Привезенцев Ю.А., Власов В. А. Рыбоводство. - М.: Мир, 2004. - 456 с.

Проскуренко И.В. Замкнутые рыбоводные установки. - М.: ВНИРО, 2003. - 152 с.

Пучков Н. В. Физиолгия рыб. - М.: Пищепромиздат, 1954. - 371 с.

Романенко В.Д. Эколого-физиологические основы тепловодного рыбоводства. -Киев: Наукова думка, 1983. - 140 с.

Рост, созревание и численность рыб в новых условиях / Ю.С. Решетников, О.А. Попова, О.П. Стерлигова и др. // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема - М.: Наука, - 1982. - С. 176-219.

Рубан Г.И. Изменение степени вариабельности длины и массы тела рыб в связи с обеспеченностью их пищей в экспериментальных условиях: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1978.-24 с.

Рыжиков Л.П. Озерное товарное рыбоводство. - М.: Агропромиздат, 1987. - 336 с.

Сазонова Л.А. Биологическая эффективность применения минеральных препаратов (на примере Вокса) при воспроизводстве осетровых видов рыб: дисс. ... канд. биол. наук. - М., 2006. - 138 с.

Самохвалова Л.К. Особенности питания судака Куршского залива Балтийского моря в весенний период // Питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных

152

Атлантического океана: сб. науч. тр. АтлантНИИ рыб. хоз.-ва и океанографии. -

Калининград, 1982. - С. 67-74.

Самохвалова JI.K. Щука (Esox lucius L.) как компонент ихтиофауны Куршского залива: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Калининград, 1974.-28 с.

Сборник нормативно-технической документации по товарному рыбоводству.. - М.:

Агропромиздат, 1986. - 317 с.

Серпунин Г.Г. Искусственное воспроизводство рыб. - М.: Колос, 2010. - 256 с. Серпунин Г.Г., Савина JI.B. Методы гематологических исследований рыб. -

Калининград: КГТУ, 2006. - 53 с.

Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Справочник по кормлению рыб. - М.: Легкая и пищ. пром.-сть, 1984. - 120 с.

Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1982.

-247 с.

Сорокина М.Н., Ковалева A.B., Пономарева E.H. Результаты адаптации молоди судака Sander Lucioperca (Linnaeus, 1758) к выращиванию в индустриальных условиях // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия Рыбное хозяйство. - 2009. - № 2. - С. 95-99.

Справочник гидрохимика / Агатова А.И., Налетова И.А., Зубаревич В.Л и др. - М.: Агропромиздат, 1991. - 224 с.

Справочник по гидрохимии / Под ред. A.M. Никанорова. - Л.: Гидрометеоиздат,

1989.-391 с.

Справочник по физиологии рыб / A.A. Яржомбек, В.В. Лиманский, Т.В. Щербина и др. - М.: Агропромиздат, 1986. - 192 с.

Справочник рыбовода / Под ред. Н.И. Кожина. - М.: Пищевая пром-сть, 1971.

-208 с.

Стерлигова О.П., Рюкшиев A.A., Ильмаст Н.В. Результаты рыбоводных работ по расселению судака Sander lucioperca в водоемы Карелии // Вопросы ихтиологии, 2009. - Т.

49. - № 4. - С. 558-560.

Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыб. - М.: Агропромиздат,

1983.-311 с.

Стикни Р. Принципы тепловодной аквакультуры. - М.: Агропромиздат, 1986. -288 с.

Суховерхов Ф. М. Прудовое рыбоводство. - М.: Сельхозиздат, 1953. - С. 90.

Сыроватский И.Я. О причинах гибели сеголеток судака в Цимлянском водохранилище и целесообразность зарыбления водохранилищ полупроходными рыбами // Вопросы экологии. - Киев, 1957. - Т. 1. - С. 28-39.

Таманская Г.Г. Промышленное разведение судака в кубанских лиманах. - М.: ВНИРО, 1959.-12 с.

Тарасенко С.Н. Особенности морфологического состава крови рыб в период нереста // Экологическая физиология рыб: тез. докл. III Всес. конф. - Киев: Наукова думка, 1976.-С. 133-135.

Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России / C.B. Пономарев, Е.А.Гамыгин, С.И. Никоноров и др. - Астрахань: Нова плюс, 2002. - 264 с.

Титарев Е.Ф. Инструкция по выращиванию товарной радужной форели в бассейнах зимовальных комплексов. - М. 1983. - 13 с.

Титарев Е.Ф. Форелеводство. -М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 168 с.

Трусов В.З. Годичный цикл яичников донского судака (Lucioperca lucioperca L.) и особенности отдельных моментов цикла у судака других водоемов// Тр. лаб. основ рыбоводства. - Л., 1949. - Т. 2. - С. 121-147.

Тылик К.В. Ихтиофауна Калининградской области. - Калининград: КГТУ, 2003.

- С. 90.

Федорченко В.И. О связи темпа роста со скоростью созревания, плодовитостью и качеством половых продуктов самок карпа в условиях центрально-черноземной зоны СССР: дисс. ... канд. биол. наук. - Рыбный, 1972. - 145 с.

Хоар У., Рендолл Д., Бретт Д.. Биоэнергетика и рост рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.-408 с.

Хозяйственная акклиматизация судака в водоемах Литвы / Д. Мисюнене, Д. Синявичене, Ю. Вирбицкас и др. // Вопросы разведения рыб и ракообразных в водоемах Литвы. - Вильнюс, 1972. - С. 115-130.

Хрусталев Е.И., Дельмухаметов А.Б. Морфологические показатели производителей судака // Инновации в науке и образовании - 2009а: междунар. науч. конф. (20-22 окт.): труды. - Калининград, 2009. - Ч. 1. - С. 91-93.

Хрусталев Е.И., Дельмухаметов А.Б. Эффективность кормления ремонтного поголовья судака в индустриальных условиях // Инновации в науке и образовании - 2009: междунар. науч. конф. (20-22 окт.): труды. - Калининград, 20096. - Ч. 1. - С. 73-74.

Хрусталев Е. И., Дельмухаметов А. Б. Рыбоводно-биологические показатели судака при выращивании в искусственных условиях // Известия КГТУ. - 2010. - №17. - С. 15-20.

Хрусталев Е.И. Гончаренок О.Е., Дельмухаметов А.Б. Возможность получения раннесозревающей формы линя (Tinea tinea L.) в УЗВ // Инновации в науке и образовании - 2008: междунар. науч. конф. (21-23 окт.): труды. - Калининград, 2008. - С. 116-117.

Хрусталев Е.И., Хайновский К.Б. Индустриальное рыбоводство. - Калининград: КГТУ, 2006 - 340 с.

Черномашенцев А.И., Милынтейн В.В. Рыбоводство. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983.-272 с.

Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Пищепромиздат, 1956. -

468 с.

Чугунова Н.К. Азовский судак // Рыбное хозяйство. - 1937. - № 1. - С. 18-24.

Шварц С.С., Смирнова B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индексов в экологии наземных животных // Сб. науч. тр. Ин.-та экологии растений и животных УФАН СССР. - 1968. - Вып. 58. - С. 459-466.

Шкудлярек М. Польский опыт по подращиванию судака в системах с замкнутым кругооборотом воды // Аквакультура Варминско-Мазурского воеводства как компонент сотрудничества Польши, Литвы и Калининградской области. - Олынтын, 2007. - С.35-43.

Шульга Е.А. Пробиотики в кормлении осетровых рыб при товарном выращивании: автореф. дисс.... канд. биол. наук. - Астрахань, 2009. - 24 с.

Щербина М.А., Гамыгин Е.А. Кормление рыб в пресноводной аквакультуре. - М.: ВНИРО, 2006. - 360 с.

Artificial reproduction of pikeperch / M. Bienkiewicz, P. Gomulka, P. Kestemont et al. -Olsztyn, 2007. - 80 p.

Barry, T. P., Malison, J. A. Proceedings of PERCIS III, the Third International Percid Fish Symposium. - Madison, 2004. - 56 p.

Comparison of two weaning methods of juvenile pikeperch (Sander lucioperca) from natural diet to commercial feed: сайт «MendelNet» / V. Baranek, J. Dvorak, V. Kalenda et al. -2007 [Электронный ресурс]. Систем, требования: Adobe Acrobat Reader. - URL: http://mnet.mendelu.cz/mendelnet07agro/articles/zoo/baranek.pdf (дата обращения 18.03.2010).

Dabrobsky К., Ciereszko A. Sperm quality and ascorbic acid concentration in rainbow trout // Biological reproduction. - 1995. - № 5. - P. 982-985.

Demska-Zak^s K., Zak^s Z., Roszuk J. The use of tanic acid to remove adhesiveness from pikeperch (Sander lucioperca) eggs // Aquacultre research. - 2005. - № 36. - P. 1458-1464.

Effect of dietary protein: fat ratios on metabolism, body composition and growth of juvenile pikeperch, Stizostedion lucioperca (L.) / Z. Zak^s, M. Szkudlarek, M. Woyniak et al. // Czech J. Anim. Sci. - 2001. - № 46. - P. 27-33.

Effect of partial or total replacement of forage fish by a dry diet in the meal of broodstock on the quality of reproduction of pikeperch (Sander lucioperca) / N. Wang, S.N.M. Mandiki, E. Henrotte et al. // Aquaculture Research. - 2009. - Vol. 40. - № 3. - P. 376-383.

Feed for intensive pike perch farming: сайт «The Biomar group». - 2010 [Электронный ресурс]. - URL: http://www.biomar.com/en/BioMar-Denmark/Species-products/Fish-species/Sandart/ (дата обращения 23.06.2010).

Gerulaitis A. Sterkus reikia veistu. // Musij gamta. - № 3. - P. 26.

Grozea A., Simiz E., Banatean-Dunea I. Correlations among the main body measurements in pikeperch larvae from 10 to 25 days post-hatch, obtained out-of-season // Scientific Papers: Animal Science and Biotechnologies. - 2010. - № 43. - P. 27-31.

Hybrid of pikeperch, Sander lucioperca L. and Volga perch, S. volgense (Gmelin) / T. Muller, J. Taller, B. Kucska et al. // Aquaculture Research. - 2004. - № 35. - P. 915-916.

Impact of spawner feeding on the quality of sexual products. / A. Kowalska, K. Demska-Zak^s, Z. Zak^s et al. // Reproduction, rearing and prorhylactics of cyprinid fished and other species. - Olsztun, 2006. - P. 267-278.

Izquierdo M. S., Fernandez-Palacios H., Tacon A.G.J. Effect of broodstock nutrition of reproductive performance of fish // Aquaculture. - 2001. - № 197. - P. 25-42.

Kestemont P. Improving pikeperch larval quality and production by broodstock management and nutrition, husbandry and sex control. - 2009 [Электронный ресурс]. - URL: http://www.luciopercimprove.be/summary.htm (дата обращения 12.02.2011).

Kestermont P., Xueliang X., Hamza N. Effect of weaning age and diet on pikeperch larviculture // Aquaculture. - 2007. - № 264. - P. 197-204.

Knosche R., Wedekind H,, Heidrich S. Aufzucht von Zandern in der Aquakultur. -Potsdam-Sacrow, 2005. -235 p.

Lappalainen J., Dorner H., Wysujack K. Reproduction biology of pikeperch (Sander lucioperca (L.)) - a review.// Ecology of freshwater fishes. - 2003.- №12.-P. 95-106.

Luchiari A.C., De Morais Freire, F.A. Koskela J. Light intensity preference of juvenile pikeperch Sander lucioperca (L.) // Aquaculture Research. - 2006. - № 37. - P. 1572-1577.

Muller-Belecke A., Zienert S. Out-of-season spawning of pike perch (Sander lucioperca L.) without the need for hormonal treatments // Aquaculture Research. - 2008. - Vol. 39. -№ 12.-P. 1279-1285.

Oppar A. Estonia attracts €470 million investment: сайт «Danish-Estonian Chamber of Commerce». - 2008 [Электронный ресурс]. Систем, требования: Adobe Acrobat Reader. -URL: www.decc.ee/failid/21102008.pdf (дата обращения 12.07.09).

Percid fish culture from research to production. - Namur, 2008. - 150 p.

156

Philipsen A. Excellence fish: production of pikeperch in recirculating system // Percid fish culture, from research to production. - Namur, 2008. - P. 67.

Philipsen E., van der Braak, K. Pike-perch production in RAS. - Namur, 2008. - 25 p.

Preface. Minutes of the Perch II working group // Ann. Zool. Fenn. - 1996. - № 33. - P. 303-304.

Ronyai A. Induced out-of-season and seasonal tank spawning and stripping of pike perch (Sander lucioperca L.) // Aquaculture Research. - 2007. - № 38. - P. 1144-1151.

Steffens W., Geldhauser F., Gerstner P. German experiences in propaganion and rearing of fingerling pikeperch (Stizosedion lucioperca) // Ann. Zool. Fenn. - 1996. -№ 33. - P. 627634.

Szkudlarek M. Zak^s Z. Effect of stocking density on survival and growth performance of pikeperch, Sander lucioperca (L.), larvae under controlled conditions // Aquaculture Research. -2007. -№ 15. -P. 67-81.

The influence of stocking density of pikeperch fry reared until 40 days post-hath in controlled conditions on their growth arid survivability / A. Grozea, I. Banatean-Dunea, P. Szilagyi, B. et al. // Lucräri §tiintifice. - 2005. - Vol. 54. - P.350-353.

Zak§s Z. Converting pond-reared pikeperch fingerlings, Stizostedion lucioperca (L.), to artificial food — effect of water temperature // Archives of Polish Fisheries. - 1997. - № 5. - P. 313-324.

Zak^s Z. Pikeperch. Rearing and cultivation. - Olsztyn, 2009. - 203 p.

Zak§s Z. The effect of body size and water temperature on the results of intensive rearing of pike-perch, Stizostedion lucioperca (L.) fry under controlled conditions // Archives of Polish Fisheries. - 1999. - № 7. - P. 187-199.

Zak^s Z., Demska-Zak^s K. Artificial spawning of pikeperch (Sander lucioperca L.) stimulated with human choriogonic gonadotropin (hCG) and mammalian GnRh analogue with a dopamine inhibitor //Archives of Polish Fisheries. - 2005. - № 13. - P. 63-75.

Zak§s Z., Demska-Zak^s K. Controlled reproduction of pikeperch Sander lucioperca (L.): a review // Archives of Polish Fisheries. - 2009. - № 17. - P. 153-170.

Zak^s Z., Kowalska A., Czerniak S. Effect of sorting on selected rearing factors of pikeperch Sander lucioperca (L.) // Archives of Polish Fisheries. - 2004. - № 12. - P. 71-79.

Zak<|s Z., M Szczepkowski M. Induction of Out-of-Season Spawning of Pikeperch, Sander Lucioperca (L.) // Aquaculture International. - 2004. - Vol. 12. - № 1. - P. 11-18.