Биоразнообразие и пространственное распределение почвенных микромицетов в высокогорных биогеоценозах Тебердинского заповедника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Согонов, Михаил Владимирович

• Согонов, Михаил Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Согонов, Михаил Владимирович

Введение.

Обзор литературы.

ГЛАВА 1. Исследования почвенных микромицетов в аркто-альпийских местообитаниях

ГЛАВА 2. Особенности мезотопического горизонтального распределения почвенных микромицетов.

ГЛАВА 3. Основные методы изучения биоразнообразия почвенных микромицетов.

ГЛАВА 4. Систематика грибов рода Pseudeurotium van Beyma.

Экспериментальная часть.

ГЛАВА 5. Объекты и методы.

5.1. Исследованные биогеоценозы.

5.1.1. Климат.

5.1.2. Почвообразующие породы.

5.1.3. Почвы.

5.1.4. Растительность.

5.2. Отбор, транспортировка и хранение образцов, выделение и идентификация.

5.3. Анализ экологических данных.

5.4. Методы получения дополнительных экологических данных.

5.5. Штаммы грибов и нуклеотидные последовательности, использованные в таксономическом анализе.

- 5.6. Методы таксономического анализа.

5.6.1. Методы анализа фенотйпических признаков.

5.6.2. Методы анализа генотипических признаков.

ГЛАВА 6. Общая характеристика разнообразия почвенных микромицетов в высокогорных биогеоценозах Тебердинского заповедника.

ГЛАВА 7. Пространственное распределение почвенных микромицетов на уровне биогеоценозов.

7.1. Обобщенная характеристика комплексов микромицетов отдельных биогеоценозов.

7.1.1. Рододендроновые стланики.

7.1.2. Альпийские болота.

7.1.3. Альпийские ковры.

7.1.4. Гераниево-копеечниковые луга.

7.1.5. Пестроовсянициевые луга.

7.1.6. Альпийские лишайниковые пустоши.

7.1.7. Субнивальные влажные осыпи.

7.2. Ординация комплексов почвенных микромицетов изученных биогеоценозов и интерпретация ординационных осей.

7.2.1. Ординация.

7.2.2. Интерпретация ординационных осей.

7.3. Приуроченности отдельных таксонов к выделенным в результате ординации группам биогеоценозов.

ГЛАВА 8. Внутрибиогеоценотическое горизонтальное распределение почвенных микромицетов.

8.1. Обобщенная характеристика комплексов микромицетов отдельных типов ценоэлементов.

8.2. Ординация комплексов почвенных микромицетов отдельных ценоэлементов

ГЛАВА 9. Сравнение метода целлюлозных приманок с методом посева из почвенных суспензий

ГЛАВА 10. Аутэкология доминирующих видов.

10.1. Аркто-альпийские виды.

10.2. Виды, имеющие эколого-топические приуроченности, не связанные с высотой над уровнем моря или широтой.

10.3. Убиквисты-космополиты.

10.4. Общие особенности аркто-альпийской микобиоты.

ГЛАВА 11. Новые виды почвенных микромицетов.

11.1. Teberdinia hygrophila Sogonov, Summerbell et Schroers и родственные анаморфы аскомицетного рода Pseudeurotium.

11.1.1. Фенотипические признаки.

11.1.2. Генотипические признаки.

11.1.3. Обсуждение.

11.2. Морфологическое описание Acremonium ser. Luzulae sp., выделенного из почв субнивальных осыпей.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие и пространственное распределение почвенных микромицетов в высокогорных биогеоценозах Тебердинского заповедника»

За последнее столетие интенсивность воздействия человечества на окружающую среду увеличилось как никогда прежде в истории. Будучи неконтролируемым, это воздействие приводит к непредсказуемым последствиям, которые часто оказываются пагубными как для человека, так и для природы. В настоящее время невозможно избежать антропогенного влияния на живые организмы полностью или снизить его до пренебрежимо малого уровня, однако, возможно выбирать наиболее безопасные пути развития промышленности и природопользования, оценивая влияние той или иной человеческой деятельности на экосистемы. Важным аспектом в оценке изменений состояния этих экосистем является проведение наблюдений за качественным и количественным составом компонентов их биоты (мониторинг биоразнообразия). Непременным условием, позволяющим оценивать эти изменения, является наличие контрольных наблюдений, проведенных в местообитаниях, подверженных сравнительно малому антропогенному воздействию. Желательно при этом отслеживать состояние максимально возможного числа биотических компонентов.

К сожалению, на сегодняшний день сравнительно полную информацию о качественном и количественном составе можно получить лишь для немногих групп организмов, таких как, например, позвоночные животные и сосудистые растения. Использование данных о большинстве других таксономических групп при проведении таких оценок более проблематично в связи с трудностью их идентификации (слишком мало высококвалифицированных специалистов по группе), или даже принципиальной ее невозможностью на сегодняшний день (многие виды остаются не описанными). Последняя проблема особенно актуальна в отношении микроорганизмов. Между тем, любому биологу ясно, что по сравнению, например, с млекопитающими или двудольными растениями нематоды или циа-нобактерии играют не меньшую роль в функционировании экосистем и изменение их состава может служить не менее значимым индикатором антропогенного (как, впрочем, и любого другого) воздействия. Грибы, в частности, являются одной из таких малоизученных групп. По недавним оценкам к настоящему времени описано лишь 5 % видов грибов (Hawksworth, 1991).

Грибы, обитающие в почве, составляют группу весьма обширную и неоднородную как в систематическом, так и экологическом смысле. В нее входят представители крупных таксонов грибов и грибоподобных организмов (Литвинов, 1969; Griffin, 1972; Великанов и др., 1980; Мирчинк, 1988). В почве обитают сапротрофы, паразиты растений и беспозвоночных, микоризообразователи, кроме того, почва может быть альтернативной средой обитания для паразитов позвоночных животных и человека (de Hoog et ah, 2000). Деление на эти группы не всегда однозначно. Так, например, многие сапротрофы и микоризообразователи при определенных условиях могут переходить к паразитизму растений, а первые - также и паразитизму животных.

Разделение грибов на макро- и микромицеты основано на размерах репродуктивных структур и граница между ними взята за 1 мм (Arnolds, 1992). Граница эта проведена весьма условно и различна в понимании разных авторов. Она не сопряжена непосредственно ни с таксономическими критериями, ни с принадлежностью к определенной трофической группе (сапротрофы, паразиты, мутуалисты). Однако, для большинства сапро-трофных макро- и микромицетов верно разграничение по характеру эколого-географического распространения (Pirozynski, 1968; Wicklow, 1981): если первые проявляют относительно строгую приуроченность к определенным местообитаниям и географическим регионам, то вторые, как правило, являются в большей или меньшей мере убиквистами. Впрочем, в отношении паразитов и мутуалистов данный критерий неверен, так как их ареалы часто определяются ареалами соответствующих видов растений.

Почвенные микромицеты в буквальном смысле (грибы, обитающие в -почве и не имеющие репродуктивных структур размером более 1 мм) включают столь широкий спектр видов, что исчерпывающее изучение их на сегодняшний день представляет нереальную задачу. Однако традиционно большинство микологов подразумевают под почвенными мик-ромицетами группу, ограниченную также и методическими критериями. Исследования грибов в почвах, позволяющие определять их видовой состав, изначально и до сих пор в большинстве своем были связаны с методами выделения на питательные среды в чистые культуры. Говоря о "почвенных грибах" в общем, Мирчинк (1988) указывает, что под этим термином понимаются не все грибы, обитающие в почве, а лишь те из них, которые могут быть из нее выделены. Многие грибы трофически связанные с растениями, не способны к росту в отсутствии их симбионта, кроме того, и медленно растущие сапротрофы могут оставаться незамеченными при посевах на питательные среды. Таким образом, наиболее изученная часть почвенной микобиоты представлена умеренно и быстро растущими сапротрофами и факультативными паразитами. В таксономическом смысле эту группу составляют главным образом аскомицеты, в большинстве своем образующие лишь несовершенные стадии (по крайней мере, при культивировании на наиболее широко используемых питательных средах) и зигомицеты порядка Mucorales. На сегодняшний день известно, что в ряде почв данная группа грибов не является превалирующей по показателям биомассы, уступая первое место агарикоидным базидиомицетам (Великанов, 1997) и 5

-другим труднокультивируемым грибам (Hunt, Fogel, 1983). Таким образом, закрепившееся в литературе значение термина "почвенные грибы" (часто употребляемого в отношении грибов, выделяемых из почвы в чистые культуры) не соответствует группе грибов, превалирующей в почве. Однако настоящая работа не ставит целью создания новой терминологии, устраняющей все существующие неточности, так как для этого потребовался более детальный анализ всех групп грибов, жизнь которых связана каким-либо образом с почвой. Проведение такого анализа на сегодняшний день представляется невозможным. Стоит лишь определить, что в данной работе речь пойдет о грибах, выделяемых из почвы в чистые культуры, и для них мы будем использовать термин "почвенные микромицеты".

В экосистемах эти грибы играют роль деструкторов относительно легко разрушаемых органических веществ (олигосахариды, крахмал, пектины, белки), а многие из них (например, Trichoderma, Chaetomium) - также и целлюлозы, но не способны разлагать лигнин. Некоторые из этих грибов (например, виды Fusarium, Bipolaris, Curvularia) являются факультативными паразитами растений. Другие (например, Beauveria, Tolypocladium, многие виды секции Prostrata рода Verticillium) являются паразитами почвенных беспозвоночных. Некоторые микромицеты (Botrytis, Cladosporium, многие виды подрода Penicillium одноименного рода), регулярно выделяемые из почвы, в действительности не являются почвенными обитателями, а заносятся в нее в виде спор токами воздуха или воды с других субстратов.

Однако исследования разнообразия почвенных микромицетов имеют значение не только для характеристики экосистем. Огромный спектр биологически активных метаболитов при относительной простоте культивирования в искусственных условиях привлекает интерес к почвенным микромицетам как к объектам биотехнологии. В начале XX века грибы родов Penicillium и Aspergillus получили применение как продуценты лимонной кислоты и некоторых других метаболитов. Это дало толчок развитию их систематики и привело к опубликованию монографических определителей (Thorn, Church, 1926; Thom, 1930; Thorn, Raper, 1945: см. Raper et al, 1949; Thom, Fennell, 1965). Следующим этапом в развитии промышленного использования почвенных микромицетов было внедрение пенициллина как медицинского препарата в 1940-х гг., а затем и цефалоспорина (Егоров, 1994). Затем на период около 20 лет основной интерес биотехнологов сместился в сторону актиномицетов. Интенсивные исследования грибов в этом аспекте восстановились с конца 1970-х в связи с открытием иммуносупрессанта циклоспорина, производимого несовершенным грибом Tolypocladium inflatum (Dreyfuss et al., 1976). В настоящее время работы по изучению промышленно ценных грибных метаболитов и скринингу активных приобретают все более широкий размах (Dreyfuss, Chapela, 1994; Бибикова, Бондарева, 1998; Егоров и др., 1999). Накопление знаний о распространении тех или иных таксонов представляют несомненную важность для скрининга новых продуцентов. В связи с этим особенное значение имеет изучение микобиоты ранее малоизученных местообитаний.

До сих пор проблемы установления стабильной системы классификации многих групп почвенных микромицетов остаются не решенными и служат помехой как синэколо-гичеким исследованиям почвенной микобиоты, так и исследованиям прикладного значения (Petrini, 1994). Для мукоральных грибов основы системы таксонов на сегодняшний день считаются известными, хотя некоторые проблемы на уровне родов и семейств остаются нерешенными (например, положение подрода Micromucor рода Mortierella). Также дискуссионными остаются проблемы систематики на уровне видов. Однако, другая группа почвенных микромицетов, несовершенные грибы, в последнее время притягивает внимание наибольшего числа микологов-систематиков. Причем, для этой группы грядет основательный пересмотр системы. Несовершенными грибами (Deuteromycetes или Fungi imperfecti) называют грибы, которые размножаются бесполым путем с помощью конидий (образуют стадии, называемые анаморфами). Для части из них известна связь с совершенными стадиями (телеоморфами), которая позволяет провести интеграцию таксонов в единую систему грибов. Эта связь иногда может быть обнаружена посредством наблюдения мицелиальных соединений между плодовыми телами и конидиеносцами при микроскопи-ровании, но для подтверждения этого требуется выделение анаморфных колоний из ас-коспор, либо индуцирование полового спороношения в культуре (в особых условиях, часто после спаривания совместимых штаммов). Система несовершенных грибов на протяжении всего времени была преднамеренно схематичной и искусственной, служащей для идентификации и наименования организмов. Интеграция таксонов несовершенных грибов в систему аскомицетов, произошедшая, в том числе, и благодаря развитию методов молекулярной биологии, является одним из главных направлений микологии в последние годы, однако от их идентификации и наименования на основе анаморфных признаков отказываться пока нельзя (CBS course ., 1998).

В микологии, также как и в биологии в целом, синэкологические и систематические составляющие являются синергичными, обеспечивающими эффективное развитие друг друга (Christensen, 1989). С одной стороны, без разграничения и наименования видов синэкология была бы беспредметна, а наличие системы надвидовых таксонов облегчает идентификацию, и более того понимание синэкологических закономерностей. С другой стороны, знание о пространственном и временном распространении организмов позволяет использование географического и экологического критериев для построения таксономической системы. Хотя следует отметить, что в отношении почвенных микромицетов эти критерии использовались в значительно меньшей степени по сравнению со многими другими группами организмов. Значение синэкологических работ для: систематики также заключается в находках новых форм, которые приводят к возможности использования дополнительной информации для построения филогенетических систем.

Среди всех естественных ландшафтов высокогорья являются одним из наиболее удобных объектов для проведения синэкологических исследований (в том числе, исследований почвенной микобиоты), что обусловлено следующим* Во-первых, в высокогорьях на небольших участках земной поверхности присутствует несколько достаточно контрастных биогеоценозов. Во-вторых, внутренняя структура отдельно взятых биогеоценозов альпийского и вышележащих высотных поясов не настолько сложна, как, например, в лесах.

Несмотря на то, что исследования почвенных микромицетов высокогорий ведутся уже в течение длительного времени и ими были охвачены различные регионы мира (Mosca, 1957, 1960; Gams, 1959; Horak, 1960; Gams, Moreau, 1961; Мирчинк, 1963, 1971; Rail, 1965; Dal Vesco, 1974; Franz, 1974, 1975a, 1981; Janeckova et al., 1977; Bissett, Parkinson, 1979a, 1979b, 1979c; Марфенина, 1984; Марфенина и др., 1992; Лейнсоо, 1994), эти местообитания нельзя считать изученными в достаточной степени, учитывая характерное для горных районов многообразие ландшафтов. Кроме того, большая часть этих исследований приводилась относительно давно, т.е. при недостаточном по современным меркам уровне таксономических знаний.

Многие исследователи (Dowding, Widden, 1974; Bissett, Parkinson, 1979a; Christen -sen, 1981; Лейнсоо, 1994; Marfenina, 1996) отмечали сходство комплексов почвенных микромицетов высокогорий с таковыми тундр и полярных пустынь. В связи с этим при анализе литературных данных мы придавали большое значение публикациям, посвященным почвенной микобиоте высоких широт. Применительно как к местообитаниям, так и мико-биоте высокогорных, тундровых и полярных областей мы будем использовать термин "аркто-альпийский".

Тебердинский высокогорный стационар (ТВС) представляет собой участок Тебер-динского государственного природного биосферного заповедника (ТГБЗ), расположенный близ вершины Малая Хатипара, главным образом, в альпийском поясе. Территория заповедника (по крайней мере, территория стационара и ближайшие его окрестности) характеризуется относительно малой антропогенной нарушенностью, а расположенные на большой высоте над уровнем моря участки заповедника являются типичными примерами гу-мидных высокогорий. Начиная с 1979 года, рабочей группой под руководством д.б.н. В.Г. Онипченко на территории стационара ведутся многолетние экологические исследования, главным образом фитоценологические. Наличие данных о других компонентах биогеоценозов делает этот участок удобным объектом для изучения закономерностей пространственного распределения почвенных микромицетов.

Настоящая работа не является первой из исследований почвенной микобиоты ТВС. В 1986-1988 гг. Т. Н. Лейнсоо с соавторами изучала структуру комплексов микромицетов, а также почвенную мицелиальную биомассу (Лейнсоо и др., 1991; Лейнсоо, 1994). В нашей работе охвачено большее число биогеоценозов и проведен более детальный анализ ранее малоизученных в России таксономических групп почвенных микромицетов.

Целью данной работы было изучение комплексов почвенных микромицетов наиболее распространенных биогеоценозов альпийского и субнивального поясов Тебердин-ского государственного биосферного заповедника (ТГБЗ). Были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать качественный и количественный состав комплексов почвенных микромицетов альпийского и субнивального высотных поясов ТГБЗ.

2. Изучить закономерности пространственного распределения почвенных микромицетов на меж- и внутрибиогеоценотическом уровне биогеоценозов.

3. Сравнить метод целлюлозных приманок с методом посева из почвенных суспензий по составу выявляемых почвенных микромицетов.

4. В случае выделения штаммов с неясным таксономическим положением, по возможности провести работу по выяснению их таксономического положения. Автор выражает искренние благодарности научному руководителю проф., д.б.н.

Л.Л.Великанову, зав. каф. проф., д.б.н. Ю.Т.Дьякову, сотрудникам кафедры в.н.с., проф. И.И.Сидоровой, доц., к.б.н. К.Л.Тарасову, н.с., к.б.н. А.В.Александровой, с.н.с., д.б.н. А.Н.Лихачеву, проф., д.б.н. В.П.Прохорову, доц., к.б.н. Г.А.Беляковой, Е.Н.Бубновой, Е.Ю.Ворониной, проф. каф. геоботаники, д.б.н. В.В.Онипченко и другим участникам Тебердинских экспедиций О.А.Стародубцевой, к.б.н. А.В.Волкову, |С.А.Зенякину|, сотрудникам каф. биол. почв ф-та почвоведения д.б.н. О.Е.Марфениной, к.б.н. А.Е.Ивановой, к.б.н. М.В.Горленко, доц. Международного центра биотехнологии, к.б.н. А.В.Куракову, сотруднику НП ЗАО "Росагросервис" Б.А.Борисову, сотрудникам ЛИПНА ГНЦА РАМН д.б.н. М.В.Бибиковой, Н.Э.Грамматиковой, сотрудникам ВКМ ИБФМ РАН к.б.н. С.М.Озерской, к.б.н. Н.Е.Иванушкиной, к.б.н. Г.А.Кочкиной, к.б.н. К.М.Запрометовой, сотрудникам CBS KNAW Prof. W.Gams, Dr. R.C.Summerbell, Dr. H-J.Schroers, Dr. V.Robert, M.Silvestri, Dr. J.Dijksterhuis, A.van Iperen, M.Starink, Prof. G.S.de Hoog.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микология», Согонов, Михаил Владимирович

выводы

1. Комплексы почвенных микромицетов высокогорий Тебердинского заповедника сходны по количественному соотношению представленных видов с комплексами почвенных микромицетов других аркто-альпийских местообитаний и отличаются от комплексов почвенных микромицетов равнинных биогеоценозов умеренного пояса. Это проявляется в доминировании Pseudogymnoascus roseus и видов подрода Mortierella рода Mortierella, частом присутствии видов рода Tolypocladium и низкой представленности видов родов Penicillium и Aspergillus (за исключением P. lanosum, P. simplicissimum и A. sydowii). Однако в составе описанных комплексов не выявлено строго стенотопных для высокогорий видов.

2. По составу комплексов почвенных микромицетов исследованные высокогорные биогеоценозы подразделяются на 3 группы - рододендроновые стланики, альпийские болота и все остальные (альпийские луга, пустоши и ковры, субнивальные осыпи). Различия комплексов почвенных микромицетов этих биогеоценозов связаны с интенсивностью накопления торфа, его качественным составом и показателем рН почвы.

3. Для субнивальных осыпей показано наличие внутрибиогеоценотической горизонтальной неоднородности комплексов почвенных микромицетов.

4. Применение метода целлюлозных приманок по сравнению с методом посева из почвенных суспензий из почв альпийских болот и субнивальных осыпей приводит к увеличению среди выделяемых микромицетов доли темноокрашенных несовершенных грибов, имеющих филогенетическое родство с порядком Mycosphaerellaceae и Pleosporaceae. Различия в результатах использования того иного метода более значительны при анализе субнивальных осыпей.

5. Обнаружен новый анаморфный вид Teberdinia hygrophila Sogonov, Summerbell et Schroers, типовой штамм которого был выделен из высокогорных почв Тебердинского заповедника, и выявлена его филогенетическая связь с телеоморфным родом Pseudeurotium.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Согонов, Михаил Владимирович, 2003 год

1. Артемчук Н.Я. Микофлора морей СССР. М: Наука, 1981. 192 с.

2. Бабьева Е.Н., Сизова Т.П. Микромицеты в почвах арктотундровой экосистемы // Почвоведение. 1983. № 10. С. 98-101.

3. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника /В кн.: Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М. 1988. С. 93-107.

4. Белякова JI.A. Новая разновидность гриба Pseudeurotium ovale Stolk, выделенная из почвы // Новости систематики низших растений. 1969. Вып. 6. Р. 103-107.

5. Бибикова М.В., Бондарева Н.С. Препараты микробного происхождения для лечения атеросклероза// Антибиотики и химиотерапия. 1998. Т, 43, С. 34-39.

6. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Определитель. Киев: Наукова Думка, 1988. 203 с.

7. Борисов Б.А., Серебров В.В., Новикова И.И., Бойкова И.В. Энтомопатогенные аскомицеты и дейтеромицеты /В кн.: Патогенез насекомых: структурные и функциональные аспекты. Ред. В.В. Глупов. М.: "Круглый год", 2001. С. 352-427.

8. Великанов JI.JI. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроценозов: Дисс. . докт. биол. наук. М.: МГУ. Биологический факультет, 1997. 547 с.

9. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.112 с.

10. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, почвоведение. 1996. № 1. С. 3-11.

11. Волков А.В. Почвы высокогорий Северо-Западного Кавказа под различными растительными сообществами (на примере Тебердинского государственного биосферного заповедника): Дисс. канд. биол. наук. М: МГУ. Факультет почвоведения, 1999. 146 с.

12. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Изд-во МГУ, 1994. 512 с.

13. Егоров Н.С., Баранова Н.А., Крейгер В.Г. Микробные ингибиторы ферментов биосинтеза и этерификации холестерина// Антибиотики и химиотерапия. 1999. Т. 44, С. 38-44.

14. Егорова JI.H. Почвенные грибы Дальнего Востока: гифомицеты. Л.: Наука, 1986. 192 с.

15. Жданова Н.Н., Василевская А. И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с.

16. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

17. Зенякин С.А., Макаров М.И. Примитивно-щебнистые почвы субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./Тебердин. гос. заповедник, вып. 20, в печати.

18. Зенякин С.А., Онипченко В.Г. Опыт оценки масштабов роющей деятельности кавказского крота (Talpa caucasica Satunin) на альпийском лугу Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд.биол. 1997. Т. 102, № 3. С. 52-53.

19. Казанский А.Ф. К микофлоре Новой Земли // Труды полярной комиссии АН СССР. 1932. Т. 7, С. 79-108.

20. Кальвиш Т.К. Морфологические особенности нового для флоры СССР энтомопатогенного гриба Tolypocladium niveum (O.Rostr.) Bissett (Deuteromycotina: Moniliales) // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24, С. 210-215.

21. Кашкина Г.Б., Абатуров Ю.Д. Выживание почвенных микроорганизмов при облучении почвы у-лучами // Радиобиология. 1967. Т. 7, №2. С. 263-266.

22. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты арктических тундр Таймырского побережья Карского моря//Микол. и фитопатол. 1999а. Vol. 33. вып. 1.Р. 19-24.

23. Кирцидели И.Ю. Изменение комплексов микромицетов при смене условий в некоторых почвах района озера Левинсон-Лессинга (п-ов Таймыр) // Микол. и фитопатол. 19996. Т. 33, вып. З.С. 179-187.

24. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты горных тундр Хибин (Кольский полуостров) // Микол. и фитопатол. 1999в. Т. 33, вып. 6. С. 386-391.

25. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты горных тундр (Полярный Урал и плато Путорана) //Микол. и фитопатол. 2001а. Т. 35, вып. 4. С. 48-53.

26. Кирцидели И.Ю. Микромицеты в районе бухты Солнечная (остров Большевик, архипелаг Северная Земля)//Микол. и фитопатол. 20016. Т. 35, вып. 6. С. 22-28.

27. Кирцидели И.Ю., Воробьев Н.И., Терешенков О.М. Сообщества микромицетов из почв подзоны типичных тундр в районе северного побережья Таймырского озера // Микол. и фитопатол. 1996. Т. 30, вып. 2. С. 9-13.

28. Кирцидели И.Ю., Томилин Б.А. Почвенные микромицеты архипелага Северная Земля // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 6. С. 1-6.

29. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977.223 с.

30. Лейнсоо Т. Н. Почвенные микромицеты альпийского пояса Северо-Западного Кавказа: Дисс. канд. биол. наук. М: МГУ. Биологический факультет, 1994. 90 с.

31. Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах Северо-Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. 1991. Т. 25, 3. С. 206-212.

32. Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. М.: Наука, 1969. 121 с.

33. Марфенина О.Е. Характеристика биомассы и структуры комплекса микроскопических грибов в высотно-поясных экосистемах Кавказа и Карпат /В кн.: Проблемы географии наземных экосистем. Москва: Наука, 1984. С. 171.

34. Марфенина О.Е. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов в почвах при антропогенных воздействиях /В кн.: Перспективы развития почвенной биологии. М: МАКС Пресс, 2001. С. 79-93.

35. Марфенина О.Е. Выявление состава и развития грибов-деструкторов целлюлозы в полевыхусловиях / Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. М., 1987. С. 54-55.

36. Марфенина О.Е., Царик И.В., Попова J1.B. Особенности формирования грибных комплексов в пастбищных горных фитоценозах / Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Пущино, 1992. С. 130-131.

37. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 304 с.

38. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова Думка, 1974. 302 с.

39. Мирчинк Т.Г. Распределение грибов в почвах Памира И Биологические науки. 1963. № 1. С. 199-204.

40. Мирчинк Т.Г. Грибная флора почв Памира И Вестн. Моск. ун-та. Сер. биология и почвоведение. 1971. № 2. С. 73-79.

41. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 220 с.

42. Мирчинк Т.Г., Степанова Л.Н., Марфенина О.Е., Озерская С.М. Характеристика комплексов грибов некоторых почвенных типов Советского Союза // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, почвоведение. 1981. 1. С. 35-39.

43. Новогрудский Д. М. Почвенная микробиология. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 402 с.

44. Онипченко В. Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей: Дисс. . канд. биол. наук. М,: МГУ. Биологический факультет, 1983. с.

45. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей /В кн.: Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 9-24.

46. Онищенко В.В., Шилова О.А. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья /В кн.: Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. С. 141-152.

47. Работнов Т. А. Фитоценология. 3 изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 350 с.

48. Рыжкин Д.В., Еланский С.Н. Мониторинг содержания спор грибов в приземном воздухе Москвы / Успехи медицинской микологии: материалы Первого всероссийского конгресса по медицинской микологии. Т. 1. М.: Национальная академия микологии, 2003. С. 209-210.

49. Семенова Т.А. Микобиота водоемов Среднего Поволжья: Дис.канд.биол.наук. Тольятти, 1994. 160 с.

50. Согонов М.В., Марфенина О.Е. Особенности микобиоты приморских маршей Кандалакшского залива Белого моря // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биология. 1999. № 3. С. 42-47.

51. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. Т. 2. М.: Мир, 1979. 334 с.

52. Струнникова O.K., Шахназарова В.Ю., Вишневская Н.А., Муромцев Г.С. Применение мембранных фильтров и иммунофлюоресцентного окрашивания для наблюдения за развитием почвообитающих микромицетов //Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32, 2. С. 65-72.

53. Уланова Н. Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ, 1995. 109 с.

54. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд.биол. 1989. Т. 94, № 3. С. 6-13.

55. Халабуда Т.В. Грибы рода Mortierella Coemans. М.: Наука, 1973. 208 с.

56. Чернов И.Ю. Экология дрожжевых грибов в тундрах Таймыра: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ. Факультет почвоведения, 1984. 18 с.

57. Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi / Eds. Kirk, P.M., Cannon, P.F., David, J.C., Stalpers, J.A. Wallingford: CAB International, 2001. 655 p.

58. Amano N., Yoshifumi S., Akimoto K., Kawashima H., Amachi Т., Shimizu S., Yamada H. Chemotaxonomic significance of fatty acid composition in the genus Mortierella (Zygomycetes, Mortierellaceae) // Mycotaxon. 1992. Vol. 44. N2. P. 257-266.

59. Arnolds E. The analysis and classification of fungal communities with special reference to macrofungi /In: Handbook of vegetation science. Ed. W. Winterhoff. Dordrecht: Kluwer, 1992. P. 113-149.

60. Baath E. A critical examination of the soil washing technique with special reference to the effect of the size of the soil particle // Can. J. Bo t. 1987. Vol. 66. P. 1566-1569.

61. Bailey A.D., Wynn-Williams D.D. Soil microfungi studies at Signy Island, South Orkney Islands //Br. Antarct. Surv. Bull. 1982. Vol. 51. P. 167-191.

62. Bandani A.R., Khambai B.P.S., Faull J.L., Newton R., Deadman M., Butt T.M. Production of efrapeptins by Tolypocladium species and evaluation of their insecticidal and antimicrobial properties // Mycol. Res. 2000. Vol. 104. P. 537-544.

63. Barnett H.L., Hunter B.B. Illustrated genera of imperfect fungi. USA, Minneapolis: Burgess Publ. Сотр., 1972. 240 p.

64. Barron G.L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore: The Williams & Wilkins company, 1968. 364 p.

65. Bartoli A., Massari G. Sampling mycocoenosis// Coenosis. 1988. Vol. 3. N 2. P. 61-68.

66. Benade E., Wingfield M.J., van Wyk P.S. Conidium development in Sporothrix anamorphs of Ophiostoma //Mycol. Res. 1997. Vol. 101. N 9. P. 1108-1112.

67. Berbee M. Loculoascomycete origins and evolution of filamentous ascomycete morphology based on 18S rRNA gene sequence data//Mo!ec. Biol. Evol. 1996. Vol. 13. P. 462-470.

68. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma (I). Section Longibrachiatum sect. nov. II Can. J. Bot. 1984. Vol. 62. P. 924-931.

69. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma (II). Infrageneric classification // Can. J. Bot.1991a. Vol.69. P. 2357-2372.

70. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma (III). Section Pachybasium // Can. J. Bot. 1991b. Vol. 69. P. 2373-2417.

71. Bissett J. Notes on Tolypocladium and related genera // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1311-1329.

72. Bissett J., Parkinson D. The distribution of fungi in some alpine soils // Can. J. Bot. 1979a. Vol. 57. P. 1609-1629.

73. Bissett J., Parkinson D. Fungal community structure in some alpine soils // Can. J. Bot. 1979b. Vol. 57. P. 1630-1641.

74. Bissett J., Parkinson D. Functional relationships between soil fungi and environment in alpine tundra// Can. J. Bot. 1979c. Vol. 57. P. 1642-1659.

75. Bissett J., Parkinson D. Long-term effects of fire on the composition and activity of the soil microflora of a subalpine, coniferous forest // Can. J. Bot. 1980. Vol. 58. P. 1704-1721.

76. Bissett J., Widden P. An automatic, multichamber soil-washing apparatus for removing fungal spores from soil // Can. J. Microbiol. 1972. Vol. 18. P. 1399-1404.

77. Booth C. Fusarium. Laboratory guide to the identification of the major species. Kew, Surrey: Commonwealth Mycological Inst., 1977. 58 p.

78. Booth C. Studies of Pyrenomycetes: VI. Thielavia, with notes on some allied genera // Mycol. Pap. 1961. N83. P. 1-15.

79. Booth C. The genus Cylindrocarpon II Mycol. Pap. 1966. Vol. 104. P. 1 -55.82. . Booth C. The genus Fusarium. Kew, Surrey: Commonwealth Mycological Inst., 1971. 237 p.

80. Brown J.C. Soil fungi of some British sand dunes in relation to soil type and succession // J. Ecol. 1958. Vol. 46. P. 641-664.

81. Cain R.F. Studies of coprophilous ascomycetes VII. Preussia II Can. J. Bot. 1961. Vol. 39. P. 1633-1666.

82. Carmichael J.W. Chrysosporium and some other allied aleurosporic Hyphomycetes // Can. J. Bot. 1962. Vol. 40. P. 1137-1173.

83. Carreiro M.M., Koske R.E. The effect of temperature and substratum on competition among three species of forest litter microfungi // Mycol. Res. 1992a. Vol. 96. P. 19-24.

84. Carreiro M.M., Koske R.E. Effect of temperature on decomposition and development of microfungal communities in leaf litter microcosms //Can. J. Bot. 1992b. Vol. 70. P. 2177-2183.

85. CBS course of mycology / Eds. W. Gams, E.S. Hoekstra, A. Aptroot. Baarn, Delft: Centraalbureau voor Schimmelcultures, 1998. 165 p.

86. Cejp K., Milko A.A. Rody 6eledi Eurotiaceae s 32 sporami ve vfecku l.Westerdijkella II Ceska Mykol. 1964. Vol. 18. P. 82-84.

87. Chattopadhyay S.B. Pseudeurotium indicum (Chattopadhyay & Das Gupta) Comb. Nov. // Trans. Br. mycol. Soc. 1957. Vol. 40. P. 460.

88. Chattopadhyay S.B., Das Gupta C. Thielavia indica sp. nov. //Trans. Br. mycol. Soc. 1957. Vol. 40. P. 277-278.

89. Christensen M. Species diversity and dominance in fungal communities /In: The fungalcommunity: its organization and role in the ecosystem. Eds. D.T. Wicklow, G.C. Carroll. New York, Basel: Marcel Dekker, Inc., 1981. P. 201-232.

90. Christensen M.A view on fungal ecology // Mycologia. 1989. Vol. 81, P. 1-19.

91. Cooke W.B., Lawrence D.B. Soil mould fungi isolated from recently glaciated soils in Southeastern Alaska //J. Ecol. 1959. Vol. 47. P. 520-549.

92. Czarnecki В., Bialaszewicz D. Fungi as a component of the aerosphere in the H. Arctowski polar station and its vicinity (King George Island, South Shetland Islands) // Polish polar research. 1987. Vol. 8. P. 153-158.

93. Dal Vesco G. Fungi del suolo di un pianoro acquitrinoso in valle de Cogne (Aosta) // Allionia. 1974. T. 20. P. 81-92.

94. Data analysis in community and landscape ecology / Ed. R.H.G. Jongman, C.J.F. ter Braak, O. F. R. van Tongeren. Cambridge University Press, 1996. 298 p.

95. Deacon J.W. Modern Mycology. 3nd ed. Oxford, London, Edinburg, Maiden, Carlton: Blackwell Science, 1997. 320 p.

96. Deyl M. Uber die Mikrobiologie der alpinen Boden in den Ostkarpathen // Stud. bot. Cechoslov. 1938. Vol. 1. P. 10-19.

97. Dijksterhuis J., Harder W., Wyss U., Veenhuis M. Colonisation and digestion of nematodes by the endoparasitic nematophagous fungus Drechmeria coniospora //Mycol. Res. 1991. Vol. 95. P. 873-878.

98. Domsch K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. Vol. 1-2. London: Academic Press, 1980. 860 p. +405 p.

99. Dreyfuss M.M., Chapela I.H. Potential of fungi in the discovery of novel low-molecular weightpharmaceuticals /In: The discovery of natural products with therapeutic potential. Ed. V.P. Gullo. Boston: Butterworth-Heinemann 1994. P. 49-80.

100. Dreyfuss M., Harri E., Hofmann H., Kobel H., Pache W., Tscherter H. Cyclosporin A and C, new metabolites from Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai // Europ. J. appl. Micriobiol. 1976. Vol.3. P. 125-133.

101. Durrell L. W., Shields L. M. Fungi isolated from soils of the Nevada Test Site // Mycologia. 1960. Vol. 52. P. 636-641.

102. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew, Surrey: Commonwealth Mycol. Inst., 1971. 608 P

103. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes. Kew, Surrey: Commonwealth Mycol. Inst., 1976. 512 p.

104. Federici B. A., Fetter-Lasko J., Soares G., Tsao P. W. Fungi show promise in biological control // Calif. Agric. 1980. Vol. 34. P. 25-27.

105. Fenwick G. A. A conidial form of Bulgaria inquinans II Mycologist. 1992. Vol. 6. N 4. P. 177179.

106. Frankland J. C., Dighton J., Boddy L. Methods for studying fungi in soil and forest litter // Methods in microbiology . 1990. Vol. 22. P. 343-404.

107. Franz G. Mikrobiologische untersuchungen an Boden aus Nepal // Pedobiologia. 1974. B. 14. S. 372-401.

108. Franz G. Beitrag zur Verbreitung der mikroskopischen Bodenpilze in Nepal // Nova Hedwigia. 1975a. B. 26. N 1. S. 105-123.

109. Franz G. Temperaturanspruche mikroskopischer Bodenpilze aus klimatisch und geographisch verschiedenen Standorten // Z. Pflanzenern. Bodenk. 1975b. Heft 1. S. 73-87.

110. Franz G. Vergleich der mikroskopischen Bodenpilzflora des Grossglocknergebietes mit derjenigen des Himalaya//Osterr. Academ. Wissensch. 1981. B. 4. S. 295-300.

111. Gams W. Die Bodenpilze im zentralalpinen Rohhumus: Diss. . philosoph. Doktorgrades. Innsbruck: Leopold-Franzens-Universitat, 1959, 116 s.

112. Gams W. Studium zellulolytischer Bodenpilze mit Hilfe der Zellophanstreifen und mit Carboxymethyl-Zellulose // Sydowia. 1960. B. 14. S. 295-307.

113. Gams W. Eine neue Mortierella aus dem zentralalpinen Rohhumus // Nova Hedwigia. 1961. B. III. N l.S. 69-70.

114. Gams, W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Jena: Fischer Verlag, 1971a. 262 s.

115. Gams W. Tolypocladium, eine Hyphomyceten Gattung mit geschwollenen Phialiden // Persoonia. 1971b. B. 6. S. 185-191.

116. Gams W. A key to the species of Mortierella/1 Persoonia. 1977. Vol. 9. P. 381-391.

117. Gams W. The analysis of communities of saprophytic microfungi with special reference to soil fungi /In: Fungi in Vegetation Science. Ed. W. Winterhoff. Dordrecht: Kluwer, 1992. P. 182-223.

118. Gams W., Domsch K.H. Beitrage zur Anwendung der Bodenwaschtechnik ftir die Isolierung von Bodenpilze//Archivfur Mikrobiologie. 1967. B. 58. S. 134-144.

119. Gams W., Domsch К. H. The spatial and seasonal distribution of microscopic fungi in arable soils //Trans. Br. mycol. Soc. 1969. Vol. 52. P. 301-308.

120. Gargas A., Taylor J.W. Polymerase chain reaction (PCR) primers for amplifying and sequencing nuclear 18S rDNA from Iichenized fungi // Mycologia. 1992. Vol. 84. P. 589-592.

121. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium: a pictorial atlas / Mitt. Biol. Bundesanst. fur Land-u Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, no. 209. Berlin: Parey, 1982. 406 p.

122. Gerrits van den Ende A.H.G., de Hoog G.S. Variability and molecular diagnostics of the neurotropic species Cladophialophora bantiana // Stud. Mycol. 1999. N 43. P. 151-162.

123. Gilman J.C. A manual of soil fungi. 2nd edition. Ames: The Iowa Academic Press, 1957. 450 p.

124. Gregory P. H. Microbiology of the atmosphere. Aylesbury, Bucks: Leonard Hill Books, 1973. 377 p.

125. Griffin D. M. Ecology of soil fungi. London: Chapman & Hill, 1972. 193 p.

126. Harley J.L., Waid J.S. A method of studying active mycelia on living roots and other surfaces in the soil //Trans. Br. mycol. Soc. 1955. Vol. 38. P. 104-118.

127. Harvey R. Air-spora studies at Cardiff. I. Cladosporium II Trans. Brit, mycol, Soc. 1967. Vol. 50. P. 479-495.

128. Hawksworth D.L. The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance and conservation//Mycol. Res. 1991. Vol. 95. P. 641-655.

129. Heal O.W., Bailey A.D., Latter P.M. Bacteria, fungi and protozoa in Signy Island soils compared with those from a temperate moorland // Philos. Trans. R. Soc. London. Ser. B. 1967. Vol. 252. P. 191-197.

130. Hering T.F. An automatic soil-washing apparatus for fungal isolation // Plant and soil. 1966. Vol. 25. P. 195-199.

131. Hodge K.T., Krasnoff S.B., Humber R.A. Tolypocladium injlatum is the anamorph of Cordyceps subsessilis II Mycologia. 1996. Vol. 88. P. 715-719.

132. Horak E. Die Pilzvegetation im Gletschervorfeld (2290-2350 m) des Rotmoosferns in den Otztaler Alpen //Nova Hedwigia. 1960. B. 2. S. 487-507.

133. Hudson H.J. The ecology of fungi on plant remains above the soil // New phytologist. 1968. Vol. 67. P. 837-874.

134. Hunt G.A., Fogel R. Fungal hyphal dynamics in a Western Oregon Douglass-fir stand // Soil Biol. Biochem. 1983. Vol. 15. P. 641-649.

135. Ito Т., Nakagiri A. Westerdykella globosa, a proposal for a new combination // Mycoscience. 1995. Vol. 36. P. 361-363.

136. Ito Т., Yokoyama Т. Filamentous fungi collected in Far Eastern USSR // IFO Research Communications. 1985. Vol. 12. P. 34-65.

137. Ivarson K.C. Fungal flora and rate of decomposition of leaf litter at low temperatures // Can. J. Soil Sci. 1973. Vol. 53. P. 79-84.

138. Jabaji-Hare S. Lipid and fatty acid profiles of some vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: contribution to taxonomy // Mycologia. 1988. Vol. 80. P. 622-629.

139. Janeckova V., Fassatiova O., Daniel M., Krivanec K. Nalezy pudni'ch mikromicetu ve Vysokem Himalaji (Nepal) // Ceska Mykol. 1977. Vol. 31. P. 206-213.

140. Jansa J., Vosatka M. In-vitro and post-vitro inoculation of micropropagated Rhododendrons with ericoid mycorrhizal fungi //Applied Soil Ecology. 2000. Vol. 15. P. 125-136.

141. Johnson L.F., Osborne T.S. Survival of fungi in soil exposed to gamma radiation // Can. J. Bot. 1964. Vol.42. P. 105-113.

142. Johnson L.H., Bernard E.C., Qian P. Isolation of Trichoderma spp. at low temperatures from Tennessee and Alaska soils // Plant Disease. 1987. Vol. 71. P. 137-140.

143. Kenkel N.C., Booth T. Multivariate analysis in fungal ecology /In: The fungal community: its organization and role in the ecosystem. Second edition. Eds. G.C. Carroll, D.T. Wicklow. New York, Basel, Hong Kong: Marcel Dekker, Inc., 1992.

144. Kerry E. Effects of temperature on growth rates of fungi from Subantarctic Macquarie Island and Casey, Antarctica//Polar biology. 1990. Vol. 10. P. 293-299.

145. Klich M., Pitt J.I. A laboratory guide to common Aspergillus species and their teleomorphs. New South Wales, North Ryde: Commonwealth scientific and industrial research organization, 1992.116 p.

146. Kobayasi Y., Hiratsuka N., Korf R.P., Tubaki K., Aoshima K., Soneda M., Sugiyama J. Mycological studies of Alaskan Arctic //Ann. Rep. Inst. Fermentation, Osaka. 1967. N 3. P. 1-38.

147. Kobayasi Y., Otani Y., Tubaki K., Udagawa S., Soneda M. The second report on the mycological flora of the Alaskan Arctic//Bull. nat. Sci. Mus. Tokyo. 1969. Vol. 12. N 2. P. 311-434.

148. Kornerup A., Wanscher J. H. Methuen handbook of colour. London: Eyre Methuen, 1978, 252 p.

149. Kowalchuk G.A. Fungal community analysis using denaturing gradient electrophoresis /In: Molecular microbial ecology manual 3.4.6. Eds. A.D.L. Akkermans, J.D. van Elsas, F.J. de Bruijn. Dordrecht: Kluwer, 1998. P. 1-16.

150. Kowalchuk G.A. New perspectives towards analysing fungal communities in terrestrial environments//Current opinion in biotechnology. 1999, Vol. 10. P. 247-251.

151. Krasnoff S.B., Gupta S., StLeger R.J., Renwick J.A.A., Roberts D.W. Antifungal and insecticidal properties of the efrapeptins: metabolites of the fungus Tolypocladium niveum II J. Invert. Path. 1991. Vol. 58. P. 180-188.

152. Kuthubutheen A.J., Pugh G.J.F. Effects of temperature and fungicides on Chrysosporium pannorum (Link) Hughes //Antonie van Leeuwenhoek. 1979. Vol. 45. P. 65-79.

153. Latter P.M., Heal O.W. A preliminary study of the growth of fungi and bacteria from temperate and antarctic soils in relation to temperature // Soil Biol. Biochem. 1971. Vol. 3. P. 365-379.

154. Lodha B.C. Studies on coprophilous fungi IV. Some cleistothecial ascomycetes // J. Indian bot. Soc. 1971. Vol. 50. P. 196-208.

155. МбПег С., Dreyfuss M. M. Microfungi from Antarctic lichens, mosses and vascular plants // Mycologia. 1996. Vol. 88. P. 992-933.

156. Magan N. Patterns of fungal colonisation of cereal straw in soil // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1988. Vol. 94B. P. 119-126.

157. MallochD. Connersiarilstonii IIFungi canadenses. 1974.N32. P. 1-2.

158. Malloch D., Cain R.F. Five new genera in the family Pseudeurotiaceae // Can. J. Bot. 1970. Vol. 48. P. 1815-1825.

159. Matsushima T. Icones Microfungorum a Matsushima lectorum. Kobe: Published by the author, 1975. 209 p.

160. Matsushima T. Matsushima mycological memoirs. No. 9. Kobe: Published by the author, 1996.

161. Montemartini Corte A., Gestro C. Fungi from mud of Antarctic ponds // Scienza e cultura. Special issue: Proceedings of the 2nd meeting on Antarctic Biology (Padova, 26-28 February 1992): Edizioni Universitarie Patavine, 1992. P. 33-42.

162. Moore R.T. Micromorphology of yeasts and yeast-like fungi and its taxonomic implications // Stud. Mycol. 1987. Vol. 30. P. 203-226.

163. Morton F.J., Smith G. The genera Scopulariopsis, Microascus and Doratomyces // Mycol. Pap. 1963. N86. P. 1-96.

164. Mosca A.M. Ricerche sulla microflore del terreno di una Valletta nivale nel Parco Nationale del Gran Paradiso // Allionia. 1957. T. 3. P. 83-107.

165. Mosca A.M. Sulla microflora del terreno di un pascolo alpino in val di Lanzo (Alpie Graie) // Allionia. 1960. N6. P. 17-34.

166. Mouchacca J. Pseudeurotium desertorum sp. nov. // Revue de Mycologie. 1971. Vol. 36. N 2. P. 123-127.

167. Nilsen E. Т., Walker, J.F., Miller O.K., Semones S.W., Lei T.T., Clinton B.D. Inhibition of seedling survival under Rhododendron maximum (Ericaceae): Could allelopathy be a cause? // Am. J. Bot. 1999. Vol. 86. P. 1597-1605.

168. Nirenberg H. I. Identification of Fusaria occuring in Europe on cereals and potatoes // Topics in secondary metabolism. Vol. 2. Fusarium: mycotoxins, taxonomy and pathogenecity. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo: Elsevier, 1989. P. 179-193.

169. O'Donnell K. Fusarium and its near relatives /In,: The fungal holomorph: mitotic, meiotic and pleomorphic speciation in fungal systematics. Eds. D.R. Reynolds, J,W, Taylor. Wallingford:

170. CAB International, 1993. P. 225-233.

171. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda reserve, the Northwestern Caucasus// Verofentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, H. 130. Zurich: Stiftung Rubel, 2002. 168 p.

172. Onofri S., Tosi S. Arthrobotrys ferox sp. nov., a springtail-capturing hyphomycete from continental Antarctica//Mycotaxon. 1992. Vol. 44. P. 445-451.

173. Pady S.M., Kapica L. Air-borne fungi in the Arctic and other parts ofCanada // Can. J. Bot. 1953. Vol. 31. P. 309-323.

174. Pady S.M., Kapica L. Fungi in air over the Atlantic Ocean // Mycologia. 1955. Vol. 47. P. 34-50.193. . . Panasenko V.T. Some new species of fungi on starch from the Ukraine // Mycologia. 1964. Vol. 56. P. 58-63.

175. Parkinson D., Williams S.T. A method for isolating fungi from soil microhabitats // Plant and soil. 1961. Vol. 13. N347-355.

176. Petrini O. The generic concept in fungi: an ecologist's point of view // Mycologia Helvetica. 1994. Vol.6. P. 103-118.

177. Pirozynski K.A. Geographical distribution of fungi /In: The fungi, an advanced treatise. Vol. 3. Eds. G.C. Ainsworth, A.S. Sussman. London: Acad. Press, 1968. P. 487-504.

178. Pitt J.I. The genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. London, New York, Toronto: Academic Press, 1979. 634 p.

179. Pitt J.I. A laboratory guide to common Penicillium species, 2nd ed. New South Wales, North Ryde: Commonwealth scientific and industrial research organisation, 1988. 187 p.

180. Poisson J., Cahagnier В., Guilbot A. Sur la radiosensibilite des conidiospores des moisissures dominantes du maTs. Incidence sur la radurisation des grains // Mycopathol. Mycol. Appl. 1971. Vol. 45. P. 193-209.

181. Pugh G.J.F. Strategies in fungal ecology // Trans. Br. mycol. Soc. 1980. Vol. 75. P. 1-14.

182. Rai J.N., Tewari J.P. On some isolates of the genus Preussia Fuckel from Indian soils // Proc. Indian Acad. Sci. B. 1963. Vol. 57. P. 45-55.

183. Rai J.N., Tewari J.P. Pseudeurotium globosum n. sp., a new ascomycete from Indian soils // Mycopathol. Mycol. Appl. 1962, Vol. 16. P. 90-96.

184. Rail G. Soil fungi from the alpine zone of the Medicine Bow Mountains, Wyoming // Mycologia.1965. Vol.57. P. 872-881.

185. Ramirez C. Manual and atlas of Penicillia. Amsterdam: Elsevier, 1982. 874 p.

186. Raper J.R., Raper C.A. Genetic analysis of the life cycle of Agaricus bisporus II Mycologia. 1972. Vol. 64. P. 1088-1117.

187. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. Baltimore: The Williams & Wilkins Co., 1965. 686 p.

188. Raper K.B., Thom C., Fennell D.I. A manual of the Penicillia. Baltimore: The Williams & Wilkins Co., 1949. 875 p.

189. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma H Mycol. Pap. 1969. N 116. P. 3-56.

190. SCderstrom В. E., BMth E. Soil microfungi in three Swedish coniferous forests // Holarctic ecology. 1978. Vol. l.P. 62-72.

191. Salata В., Rudnicka-Jezierska W. Grzyby (Mycota). Tom XII. Workowce (Ascomycetes): Pierwogrzybowe (Protomycetes), Czuprynkowe (Chetomiales). Warszawa-Krakow: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1979.216 s.

192. Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes // Stud. Mycol. 1974. N 6. P. 1-119.

193. Samson R.A., Evans H.C., Latge J.-P. Atlas of entomopathogenic fungi. Utrecht: Wettenschappelijke uitgeverij Bunge, 1988. 187 p.

194. Samson R.A., Stalpers J.A., Verkerke W. A simplified technique to prepare fungal specimens for scanning electron microscopy // Cytobios. 1979. Vol. 24. P. 7-11.

195. Sappa F. La micoflora del tereno quasi elemento strutturale delle communita vegetale: I. Saggimetodologici sul Calluneto di S.Francesco al Campo (Torino) // Allionia. 1955. T. 2. P. 293-345.

196. Schipper M. A. A. On certain species of Mucor, with a key to all accepted species // Stud. Mycol. 1978. N 17. P. 1-52.

197. Schipper M. A. A., Stalpers J. A. A revision of the genus Rhizopus // Stud. Mycol. 1984. N 25. P. 1-24.

198. Sewell G. W. F. Ecology of Mucor ramannianus Moller // Nature. 1959. Vol. 183. P. 1344-1345.

199. Simmons E.G. Typification of Alternaria, Stemphylium and Ulocladium H Mycologia. Vol. 59. P. 67-91.

200. Simonovi6ova A. Celulolyticka aktivita podnych mikromycet niektorych lesnych podach // Biologia (Bratislava). 1987. Vol. 42. N 5. P. 469-475.

201. Smith M., Batenburg-van der Vegte W.H. Ultrastructure of septa in Blastobotrys and Sporothrix //Antonie van Leeuwenhoek. 1985. Vol. 51. P. 121-128.

202. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal Symbiosis. Cambridge: Academic Press, 1997. 605 p.

203. Soares G.G., Pinnock D.E., Samson R.A. Tolypocladium, a new fungal pathogen of mosquito larvae with promise for use in microbial control // Proc. Calif. Mosquito Vector Control Assoc. 1979. Vol. 47. P. 51-54.

204. StatSoft, Inc. Электронный учебник по статистике М.: StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm, 1999.

205. Stolk А. С. The genera Ariixiopsis Hansen and Pseudeurotium -van Beyma // Antonie van Leeuwenhoek. 1955. Vol. 21. P. 65-79.

206. Stoutjesdijk Ph., Barkman J.J. Microclimate, vegetation and fauna Kvista: Opulus Press AB, 1992.216 р.

207. Suh S.-O., Blackwell M. Molecular phylogeny of the cleistothecial fungi placed in Cephalothecaceae and Pseudeurotiaceae // Mycologia. 1999. Vol. 91. N 5. P. 836-848.

208. Sutton B.C. The Coelomycetes. Kew: CMI, 1980. 696 p.

209. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods). Version 4.0b4a. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 2000.

210. Taligoola Т.К., Apinis A.E., Chester G.G.C. Microfungi colonizing collapsed aerial parts of

211. Phragmitis commune Trin. in water //Nova Hedwigia. 1972. Vol. 23. P. 465-471. ,2ii<*. Tos! s., Casad© E>., G-et4e>l fc., Caretta. <5-. . wleitJ Artnrcb*. ~>c*ses//fl,Ur fcJ. £oo2.VoUr.P

212. Traaen A.E. Untersuchungen iiber Bodenpilze aus Norwegen // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne. 1914. B. 52. S. 19-121.

213. Tresner H. D., Backus M. P., Curtis J. T. Soil microfungi in relation to the hardwood forest continuum in Southern Wisconsin // Mycologia. 1954. Vol. 46. P. 314-333.

214. Tubaki K. On some fungi isolated from the Antarctic materials // Biological results of the Japanese Antarctic research expedition. Special publications from the Seto Marine Biological Laboratory. 1961. N 14. P. 1-9.

215. Tubaki K., Asano I. Additional species of fungi isolated from the Antarctic materials // Japanese Antarctic research expedition, 1956-1962. Scientific reports. Series E. 1965. N 27. P. 1-12.

216. Warcup J.H. The soil plate method for isolation of fungi from soil //Nature. 1950. Vol. 166. P. 117.

217. Warcup J.H. On the origin of colonies of fungi developing on soil dilution plates // Trans. Br. mycol. Soc. 1955. Vol. 38. P. 298-301.

218. Warcup J.H. Studies on the occurrence and activity of fungi in a wheat-field soil // Trans. Br. Mycol. Soc. 1957. Vol. 40. P. 237-262.

219. Warcup J.H. Fungi in soil /In: Soil biology. Eds. A. Burges, F. Raw. New York: Academic Press, 1967. P. 51-110.

220. Watson R.D. Soil washing improves the value of the soil dilution and the plate count method of estimating populations of soil fungi //Phytopathology. 1960. Vol. 50. P. 792-794.

221. Weete J.D., Gandhi S.R. Sterols and fatty acids of the Mortierellaceae: taxonomic implications // Mycologia. 1999. Vol. 91. P. 642-649.

222. Weiser J. Mosquito-killing activity of strains of Tolypocladium cylindrosporium and T. niveum II Ceska Mykol. 1987. Vol. 41. P. 219-224.

223. Weiser J., Matha V. The insecticidal activities of cyclosporines on mosquito larvae // J. Invert. Pathol. 1988. Vol. 51. P. 92-93.

224. Weiser J., Pillai J.S. Tolypocladium cylindrosporum (Deuteromycetes, Moniliaceae) a new pathogen of mosquito larvae //Entomophaga. 1981. Vol. 26. P. 357-361.

225. Wicklow D.T. Biogeography and conidial fungi Лп: Biology of conidial fungi. Vol. 1. Eds. G.T. Cole, B. Kendrick. New York: Acad. Press, 1981. P. 417-447.

226. Widden P., Parkinson D. Populations of fungi in a high arctic ecosystems // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 2408-2417.

227. Williams J.I., Pugh G.J.F. Resistance of Chrysosporium pannorum to an organomercury fungicide //Trans. Br. mycol. Soc. 1975. Vol. 64. P. 255-263.

228. Williams S.T., Parkinson D., Burges N.A. An examination of the soil washing technique by its application to several soils // Plant and Soil. 1965. Vol. 22. P. 167-186.

229. Yadav A.S. The ecology of microfungi on decaying stems of Heracleum sphondylium II Trans. Br. mycol. Soc. 1966. Vol. 49. N 3. P. 471-485.

230. Yip H.-Y., Rath A.C. Microhilum oncopetrae gen et sp. nov. (Deuteromycotina: Hyphomycetes): The cause of mycosis of the larvae of Oncoptera intricate (Lepidoptera: Hepialidae) // J. Invert. Pathol. 1989. Vol. 53. P. 361-364.

231. Yokoyama Т., Ito Т., Yin Y.-Q. Filamentous fungi isolated from soils in Xinjiang Uighur autonomous region, China // IFO Research Communications. 1989. Vol. 14. P. 118-142.

232. Zabawski J. Materialy do flory grzybow glebowych torfowiska olszynowego // Zeszyty Naukowe

233. Akademii Rolniczej we Wrociawiu. Rolnictwo 38. 1981. Nr 134. P. 199-207.

234. Zabawski J. Soil microfungi of peats in the Hornsund region (West Spitsbergen) // Acta Universitatis Wratislaviensis. 1982a. N 525. P. 269-279.

235. Zabawski J. Fungi from the Mucorales group in the peat soils of Spitsbergen and other tundra areas //Acta Universitatis Wratislaviensis. 1982b.N 525. P. 281-287.

236. Zucconi L., Pagano S., Fenice M., Selbmann L., Tosi S., Onofri S. Growth temperature preferences of fungal strains from Victoria Land, Antarctica // Polar biology. 1996. Vol. 16. P. 53-61.

237. Zycha H., Siepmann R., Linnemann G. Mucorales, eine Beschreibung aller Gattungen und Arten dieser Pilzgruppe. Lehre: J. Cramer, 1969. 355 s.