Биоморфологические особенности инвазионных видов рода Bidens L. в европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Галкина, Мария Андреевна

• Галкина, Мария Андреевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Галкина, Мария Андреевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Объекты и методы

Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L.

на территории Европы

Глава 3. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens frondosa L

3.1. Онтогенез Bidens frondosa L

3.2. Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном

и вторичном ареале

3.3. Гибрвдогенная активность Bidens frondosa L

Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens connata Muehl. ex Willd

4.1. Bidens connata в Калужской области—условия произрастания,

морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными

видами

4.2. Bidens connata в Калининградской области — условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами

4.3. Сравнительная характеристика морфологических особенностей

Bidens connata Muehl. ex Willd. в разных частях ареала

Глава 5. Принципы создания мини-экспозиции инвазионных видов

растений

Выводы

Список литературы

Приложение 1. Виды Bidens, когда-либо культивировавшиеся

на терршории Европы, фотографии гербарных листов

Приложение 2. Геоботанические описания

Приложение 3. Список образцов различных таксонов

Bidens L. внутриродового ранга, из которых была выделена ДНК

для молекулярно-генетического анализа

Приложение 4. Местообитания видов Bidens L. в Калужской области,

фотографии

Приложение 5. Мини-экспозиции инвазионных видов, фотографии

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфологические особенности инвазионных видов рода Bidens L. в европейской части России»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время влияние чужеродных видов растений на естественные экосистемы стало особенно выраженным. Этому способствуют изменение климата и антропогенное воздействие. Глобальное потепление, повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, понижение содержания азота существенно изменяют природные условия и увеличивают фрагментарность местообитаний, что может облегчить дальнейшие инвазии (Vila et al., 2006). Во многих случаях инвазионные виды вытесняют представителей местной флоры за счет своей большей конкурентоспособности, что в итоге приводит к обеднению флоры конкретного региона (Crawley et al., 1996). Число инвазионных видов стремительно увеличивается, и по прогнозам ботаников из разных стран, в ближайшем будущем возрастет влияние биологических инвазий на флористическое разнообразие (Pysek et al., 2004; Hulme, 2007; Sala et al., 2010). Для решения этой проблемы в глобальном масштабе необходимо проведение надежных региональных исследований (Miller et al., 2006). Некоторое биологические инвазии, которые в настоящее время угрожают Европе, могли бы быть пресечены, если бы в отдельных странах имелся высокий уровень понимания опасности инвазионных видов, а бездействие в этом вопросе может очень негативно сказаться на сохранении биоразнообразия и на экономике региона (Hulme, 2007).

Ведущими исследователями биологических инвазий из 15 стран Европы с 2005 по 2008 гг. осуществлен проект под названием DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe), в ходе которого составлен кадастр чужеродных видов, угрожающих наземным, пресноводным и морским биоценозам в Европе. Впоследствии на его основе была создана база данных чужеродных видов. В задачи DAISIE входила оценка экономических, экологических и влияющих на человеческое здоровье

последствий внедрения наиболее распространенных в Европе инвазионных видов, использование данных по распространению видов и опыт отдельных государств как основу для создания индикаторов для раннего обнаружения агрессивных видов (Hulme et al., 2008).

В 2011 г. на совещании сторон конвенции о биологическом разнообразии в Нагое (Япония, префектура Айти) была поставлена задача по сохранению биоразнообразия (Aichi Biodiversity Target 9): «К 2020 году инвазионные чужеродные виды и пути их проникновения в естественные сообщества должны быть идентифицированы и подвергнуты ранжированию по степени приоритетности. Наиболее угрожающие (агрессивные) виды должны жестко контролироваться или уничтожаться, а меры по контролю путей распространения таких видов для предотвращения их интродукции и натурализации должны быть разработаны и приняты».

Род Bidens L. - один из наиболее часто встречающихся чужеродных таксонов. По данным DAISIE, Bidens frondosa L. входит в список 50 самых распространенных инвазионных видов Европы (Lambdon et al., 2008). За последние десятилетия В. frondosa активно расселилась по Средней России и во многих точках своего вторичного ареала вытеснила аборигенную В. tripartita. Сведения о гибридогенной активности В. frondosa противоречивы (Hegi, 1975; Crowe, Parker, 1981; Папченков, 2003; 2006; Васильева, Папченков, 2007; 2011; Виноградова и др., 2010). Инвазионный потенциал второго натурализовавшегося вида, Bidens connata Muehl. ex Willd., ранее практически не изучался. Оба вида, в соответствии с классификацией адвентивного компонента флоры по способу заноса, принятой в традициях отечественной школы, являются эргазиофитами (чужеродные виды, которые когда-либо культивировались, а впоследствии «сбежали» в другие местообитания), а по степени натурализации - агриофитами, или, по классификации западной школы, видами-трансформерами (растения, внедрившиеся в естественные фитоценозы) (Schroeder, 1969; Pysek et al..

2004). На рисунке 1 приведена фотография этих видов в общем локалитете в парке города Зеленоградска в Калининградской области.

Факторы, способствующие преобразованию заносных видов в инвазионные, до сих пор не выявлены. Прогнозирование биоинвазий возможно только при комплексном изучении изменчивости чужеродных видов, закономерностей их адаптации к новым условиям среды и микроэволюции таксонов в процессе формирования вторичного ареала.

Цель исследования

Цель работы - комплексный анализ инвазионных видов рода Bidens L. во вторичном ареале.

Задачи исследования

1. Выявить инвазионный потенциал видов Bidens L., занесенных в Европу. Очертить границы вторичного ареала инвазионных видов Bidens в европейской части России и составить прогноз их дальнейшего расселения.

2. Сравнить морфометрические показатели инвазионных и аборигенных таксонов Bidens L.: высоту растений, интенсивность ветвления побега, степень опушения побегов и семян, размеры листьев, число и размеры корзинок и др.

3. Детально описать онтогенез Bidens frondosa.

4. Выявить способность В. frondosa к гибридизации и найти доказательства (или их отсутствие) гибридогенного происхождения некоторых таксонов Bidens, собранных в бассейне Верхней Волги.

5. Выявить степень внутривидовой изменчивости В. connata во вторичном ареале.

Рис. 1. Два инвазионных вида Bidens в г. Зеленоградске (Калининградская обл.).

Научная новизна

Сделаны уточнения диагностических признаков инвазионных и аборигенных видов рода Bidens. Впервые установлено наличие дуплексных волосков на семянках Bidens frondosa и В. con nata и описаны различия между евразиатскими и североамериканскими видами по характеру опушения семянок. Детально охарактеризован онтогенез В. frondosa. С помощью молекулярно-генетического метода выявлена слабая гибридогенная активность В. frondosa.

Рекомендации по использованию научных вьюодов

И Bidens frondosa, и В. connata нужно включать в состав экспозиций инвазионных видов в ботанических садах, чтобы донести до общественности степень опасности этих растений и контролировать их дальнейшее внедрение в естественные фитоценозы.

Практическая значимость

Выявленные диагностические признаки позволяют отличать инвазионные виды Bidens от аборигенных на разных стадиях онтогенеза и своевременно контролировать их дальнейшее расселение. Разработаны принципы создания новой для ботанических садов России экспозиции инвазионных видов, в ГБС РАН создана временная мини-экспозиция, включающая таксоны рода Bidens.

Апробация и публикация исследований

Основные положения работы докладывались на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» в Ижевске (2012 г.), на 7-м совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» в Санкт-Петербурге (2013 г.) и Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» к 85-

летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского (2013 г.) По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности

Сердечно благодарю своего научного руководителя Ю.К. Виноградову за руководство, ценные советы и моральную поддержку. Выражаю благодарность И.А. Шанцеру и О.И. Кузнецовой за обучение методу молекулярно-генетического анализа, Н.М. Решетниковой за помощь в поиске труднодоступного местонахождения видов череды в Калужской области, A.C. Рябченко за помощь в освоении методов сканирующей электронной микроскопии. Также благодарю JI.M. Махиню за совместную работу по сравнительному изучению Bidens connata и Е.А. Глазкову за помощь в установлении границ вторичного ареала Bidens frondosa. Хочется

поблагодарить [В .Г. Папченкова|. Сердечно благодарю за моральную поддержку сотрудников ГБС РАН, свою семью и друзей.

10

ГЛАВА 1 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являются чужеродные виды череды, проникавшие на территорию Европы, а впоследствии и России. Главное внимание уделено двум наиболее агрессивным видам, внедрившимся в фитоценозы европейской части России - Bidens frondosa L. и В. connata Muehl. ex Willd.

Для выполнения комплексного анализа чужеродных видов Bidens использованы следующие методы:

1. Анализ гербарных коллекций.

Исторический обзор проникновения чужеродных видов Bidens L. на территорию Европы и России сделан по данным гербарных коллекций МНА, LE, MW, MOSP, Р и KW.

2. Измерение морфометрических показателей различных таксонов Bidens L.

Гербарий и семена натурализовавшихся инвазионных и аборигенных видов Bidens собраны в 2010-2013 гг. в нескольких областях европейской части России - в Ярославской, Московской, Калужской и Калининградской.

Для всех изучаемых таксонов Bidens из разных регионов были измерены морфологические показатели генеративных особей: высота растения, число междоузлий главного побега, число боковых побегов, длина и ширина листа срединной формации, число корзинок, диаметр и длина верхушечной корзинки, длина и ширина листочков обертки. Полученные данные обработаны в статистической программе PAST 2.0. Для В. frondosa учитывались морфометрические показатели во всех стадиях онтогенеза, для потомства предполагаемых гибридов - в следующих онтогенетических

и

состояниях: семянки, всходы, ювенильные растения, генеративные растения. Критерии возрастных состояний при описании онтогенеза взяты в соответствии с классической методикой (Ценопопуляции растений, 1976). У ювенильных и генеративных растений форму листа определяли путем измерения угла, образованного главными жилками нижних долей листа, а форму окончания листовой пластинки - измерением угла, образованного краями верхней доли листа (рис. 1.1).

Общая выборка растений, у котрорых измерены различные морфологические показатели, составила 900 особей.

3. Выращивание в однородных условиях на экспериментальном участке различных таксонов Bideits L.

Для определения гибридогенной активности В. frondosa на песчаной отмели Волги в Ярославской области при содействии д.б.н. В.Г. Папченкова собраны семена с семи растений рода Bidens, относенных им к гибриду Bidens X garnmnae Jean et Debr. (В. frondosa * В. tripartita) (рис. 1.2) и «восстановленным» после гибридизации таксонам (Папченков, 2003; 2006; Васильева, Папченков, 2007; 2011).

Через 2 недели после сбора, 24 октября 2010 г., семена высеяли в однородные условия на экспериментальном участке (Московская обл., окр. г. Звенигород).

В течение следующего вегетационного сезона определяли темпы и продолжительность периода роста, фенологический ритм развития и морфо метрические параметры растений в различных фазах онтогенеза.

Рис. 1.1. А) угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа. В) угол, образованный краями верхушки листовой пластинки.

Рис. 1.2. Особь череды, отнесенная В.Г. Папченковым к Bidens < garumnae Jean, et Debr

|Выборки, включенные в статистическую обработку, пронумерованы от 1 до 6 (каждая выборка состоит из потомства первого поколения одной из особей, собранных в г. Мышкине, и включают в себя по 25 особей в каждой из следующих онтогенетических групп: семянки, всходы, ювенильные растения, генеративные растения, а также и их семянки). Таким образом, методом кластерного анализа обработаны морфометрические показатели 750 особей. При сборе в природе растения были определены В.Г. Папченковым как:

№ 1 и № 1а - «восстановленная» В. frondosa (гибрид В. frondosa * В. ganimnae, который скрещивался с В. frondosa еще не менее 4 раз),

№2 -В. radia ta х В. frondosa,

№3-6 - В. X garumnae.

4. Сравнение двух инвазионных видов Bidens по строению усгьичного аппарата (с помощью цифрового микроскопа Кеуепсе VHX-1000).

Для определения числа устьиц на единицу площади поверхности листа обоих видов - Bidens connata и В. frondosa, мы проводили их подсчет в 10 полях зрения на верхней и нижней сторонах листа, затем считали среднее число устьиц на 1 мм2. Для каждого вида были измерены длина продольной и поперечной оси устьица, а также число околоустъичных клеток, окружающих замыкающие клетки. Общая выборка составила 60 устьиц для Bidens connata и 60 устьиц для В. frondosa (по 30 устьиц с каждой стороны листа).

5. Выявление характера опушения семянок и структуры волосков на их поверхности с помощью метода сканирующей электронной микроскопии (LEO 1430 VP, Carl Zeiss, Германия)»

Одним из важных отличительных признаков генеративных растений в семействе Asteraceae является опушение плодов. Поверхность семянок

просматривали в режиме высокого вакуума при ускоряющем напряжении в 20 kV и рабочем расстоянии 9 мм. Образцы (семянки различных таксонов Bidens) наклеивали на медные пластины и напыляли золотом методом катодного напыления в среде аргона, В связи с проведением воздушной сушки фиксацию материала не проводили, что обеспечило максимальное сохранение нативной структуры исследованных объектов. Степень опушения семянок определяли по числу волосков в поле зрения микроскопа, затем подсчитывали среднее число волосков на 1 мм2.

6. Выполнение геоботанических описаний в местообитаниях популяций видов Bidens.

Как правило, таксоны рода Bidens занимают нарушенные территории, не образуя крупных популяций. Однако по берегам Милятинского водохранилища в Калужской области относительно крупные популяции Bidens произрастают в малонарушенных сообществах. В этих фитоценозах выполнены геоботанические описания на площадях 10x10 м2 (прил. 2), латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

7. Выявление гибридогениой активности Bidens frondosa L. методом молекулярно-генетического анализа (проведение ПЦР с использованием ISSR-праймеров).

Выявление гибридогенной активности В. frondosa осуществлялось методом молекулярно-генетического анализа ДНК. Была выделена ДНК из предполагаемых гибридов, собранных в Мышкине в 2010 г., и их потомства первого поколения (37 образцов), а также образцов из разных популяций В. frondosa (7 образцов) и В. tripartita (4 образца) (прил. 3).

Для выполнения молекулярно-генетического анализа проводили ПЦР с использованием ISSR праймеров. Выделение ДНК из листьев гербарных образцов проводили с использованием 2х-СТАВ-буфера (Rogers, Bendich,

1985). Амплификация шла в амплификаторе BIORAD DNA Engine Dyad Peltier Thermal Cycler, использовалась разная температура отжига для каждого прайм ера. Предварительная денатурация проходила 3 минуты при температуре 94°С. Элонгация длилась 30 с при 94°С, потом 30 с при 50°С в случае с праймером (АС)8 (C/T)G, при 55°С с (CAG)5, при 51°С с (AG)8YA, при 45°С с (GA)8 YG и при 60°С с DBD(AC)7. Затем шел процесс элонгации при 72°С 1 мин. Описанный процесс повторялся 35 раз, каждый последующий раз элонгация при 72 °С шла дольше на 2 с. Завершающей стадией была элонгация 3 мин при 72°С. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 1,7% агарозном геле с добавлением EtBr в lxTBE-буфере в течение часа (для праймера (CAG)5 - в течение полутора часов), затем фрагменты ДНК были сфотографированы в ультрафиолетовом свете (рис. 1.3-1.7). Для определения их длин использовался маркер молекулярной массы 100Ьр+. Обработку результатов полученных данных производили в программе Cross Checker. Полученные данные были представлены в виде матрицы бинарных признаков, в которых наличие или отсутствие определенного фрагмента рассматривалось соответственно как 1 или 0. Матрицы по всем праймерам обработаны с помощью программ New Hybrids, Excel и PAST 2.0.

8. Создание временной мини-экспозиции инвазионных видов в ГБС РАН.

Для создания временной экспозиции инвазионных видов в ГБС РАН ювенильные растения В idens frondosa совместно с 10 другими инвазионными видами собраны на территории ГБС РАН и высажены в переносные контейнеры. Генеративные побеги растений удалили до начала образования семян, чтобы не допустить дальнейшего расселения В. frondosa в ГБС и его окрестностях.

100 1а 16 1» За 36 2а 26 7 8 5а 56 Са С6 4 11а116 11» 11г 11д 9а 96 9« 9г 9д 14а 146 14е 14И4д 12а12612е 12г 13а 136 13в13г 13д10а 10610» Юг 10 16а166 17 18 19 к 100

Ьр+

Н:

■

i:8 ••

• «м

■е- "I1

1 I

Ьр+

— ~ ! l !llll! I"»t|}

Рис. 1.3. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером М2 - (АС)8 (C/T)G.

100 1а 16 1а За 36 2а 24 7 8 5аг 56 6а 66 4 11а Х6 11в11М1д9а 96 9а Вг 9д 14а 14« 14а 14г 14д 12а 126 12а 12г13а 13613» 13г13д 10а 10610» Юг 15 16а 166 17 18 19 к 100

Ьр+

Ьр*

в я м т -Г 1 ч — «а М

ñ я «Ч т i у i т

ana« ЯР тт •i ■ ■ * «т

•т 4IÍ Л м» » I - 1 ggQ | » •• * я ■ •••

тт - г:

а» *■

Рис. 1.4. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером М7 - (CAG)5.

1а 16 1 в За 36 2а 26 7 8 5а 566а 66 4 11а 116 11в11г 11д9а 96 9е 9г 9д 14а 14614в 14г 14д12а12б12в 12г13а 13613в 13г13д10а 106 10в10г 15 16а 166 17 18 19> 100 к

, Ьр+

I

:1-в 51111"

Рис. 1.5. Результат ПЦР образцов ЕНс1ет Ь. с праймером ЦВС836 - (АС)8 УА.

100 1а 16 1в За 36 2а 26 -7 8 5а 56 6а 66 4 11а11611в11г 11д9а9б 9в "9г 9д 14а 146 14в*14г 14д 12а12612в 12г 13а 136 13»13г 13д10а 106ЮВ 10г 15 16а166 17 18 19 к 100 ЬР+ , . Ьр*

~ р я я

£«4 - - — «4 — — - — Ц - - - ы -

.«.г = -zzzz -•■-ггвг-згЁзЯ

» ( тт т Ф

** --

52 • - 5 * «А 9Ф

?

Рис. 1.6. Результат ПЦР образцов Вхйет Ь. с праймером ЦВС841 - (СА)8 УС.

100 1а 16 1в За 36 2а 26 7 8 5а 56 6а 66 4 11а11б 11в 11г 11д 9а 96 9в 9г 9д 14а 146 14в14г14д 12а12612в 12г 13а 136 13в13г 13д10а 10б10в 10г 15 16а16617 18 19 к 100 ЬР+ , . .;> I Ьр+

«я а« я- МВШ т * тг

59 55 =5 « _ Ц

■ « - ий» ■ ».¡¡|и.,5Я855¡в11«

2 =

чС

Рис. 1.7. Результат ПЦР образцов Шеи<> Ь. с праймером ЦВС889 - ОВО(АС)7.

20

ГЛАВА 2

ИСТОРИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЫ

Американские континенты можно справедливо назвать центром видового разнообразия Bidens. Так, Е.Е. Sherff в монографии «The genus Bidens» (1937) указывает 70 видов, произрастающих только в бореальной зоне Северной Америки (стоит отметить, что среди них есть и два натурализовавшихся евразиатских вида - Bidens септа и В. tripartita). Всего на территории Северной и Южной Америки произрастает более 170 видов рода Bidens (Sherff 1937).

На территории Европы (включая европейскую часть России) произрастают 3 вида череды, относящихся к природной флоре - Bidens tripartita L.. В. септа L. и В. radiata Thuill. (Flora Europaea, 1976; Маевский, 2006).

Чужеродные виды Bidens L. неоднократно проникали в Европу, а затем и в Россию. Сохранились гербарные сборы, подтверждающие наличие этих видов в ботанических садах с XVIII в. Многие виды череды - декоративные растения с крупными цветками, привлекательные для интродукции, большая часть (10 из 13) имеют американское происхождение (прил. 1, рис. 1-17).

Просмотр гербариев LE, МНА, MW, Р и KW показал, что здесь хранятся сборы 13-ти видов череды, культивируемые когда-либо в ботанических садах Европы. В гербариях нередко один и тот же вид лежит в разных пачках, поскольку числится по нескольким названиям - синонимам. Поэтому мы проверяли синонимику всех наименований, и в данной работе синонимика в соответствии с современной систематикой приведена по базам данных Tropicos (www.tropicos.org) и The Plant List (www.theplantlist.oiig).

Ряд образцов имеется только в гербарных коллекциях, впоследствии эти виды на территории Европы не отмечались. Все гербарные сборы

сделаны только в культуре. В естественных фитоценозах эти виды не отмечены, видимо, из культуры они не «сбегали»:

Bidens ciliaía Hoffinegg (=В. acuticaulis Sherff var. acuticaulis). Sem ex. h. Berolin. Cult. inhorto bot. IMP. Petropol. 1835,36. [LE]

Bidens grandiflora Balbis (=B. hipontina Sherff). Ex hört. bot. Ger. Ex Museo botánico Berolinensi. [LE]

Bidens grandiflora (=B. hipontina Sherff). Cult. in hört. bot. Petrop. 1840.

[LE]

Bidens chinensis {=B. biternata (Lour.) Merr. et Sherff). Cult. in h.b. Petropol. 1836. H. Meyer. [LE]

Bidens chrisantha. Cult. a Montp. [LE]

Coreopsis ferulaefolia L. (-Bidens ferulaefolia DC.) Hort. Paris. Nov. 1807. Herb. Mertens. [LE]

Bidens parviflora W. Syn. B. macrosperma Fisch. Cult. in hört. bot. Petrop. (Patr. Sib.) [LE]

Таким образом, в XVIII-XIX вв. в Европе культивировали шесть видов рода Bidens, которые впоследствии выпали (Flora Europaea, 1976): Bidens acuticaulis, В. hipontina, В. biternata, В. chrysantha, В. ferulaefolia и В. parviflora.

Bidens acuticaulis Sherff var. acuticaulis (=B. ciliata Hoffin.) Череда африканского происхождения (Sherff, 1937), культивировалась в Ботаническом саду БИН РАН (тогда - Императорский ботанический сад Санкт-Петербурга) (1835, 1836 гг.) и в Германии (Ботанический сад в Берлине, откуда семена и были присланы в БИН).

Bidens biternata (Lour.) Merr. et Sherff (=B. chinensis (L.) Willd.)

Вид африканского происхождения (Sherff, 1937). В. biternata выращивалась в ботанических садах России (БИН РАН, тогда Императорский Ботанический сад Санкт-Петербурга, 1836 г.) и Германии (Гётгангенский Ботанический сад, 1809 г.).

Bidens bipontina Sherff (—В. grandiflora Balb.)

Череда южноамериканского происхождения (Sherff, 1937). Культивировалась в Ботаническом саду БИН РАН (1840 г.) и в Берлине.

Bidens chrisantha (L.) DC.

Центральноамериканский вид (Sherff, 1937), который культивировался в XIX в. во Франции, в ботаническом саду Монпелье (точный год сбора образца неизвестен).

Bidens ferulaefolia DC (=Coreopsis ferulaefolia L.)

Вид североамериканского происхождения (Sherff, 1937), культивировавшийся в Ботаническом саду Парижа (1807 г.)

Bidens parviflora Willd. (=В. macrosperma Fisch.)

Восточноазиатский вид (Flora of China, 2011), встречается на Дальнем Востоке в России, в Китае, в Корее и Японии, культивировался в ботаническом саду БИН РАН.

Гербарные листы второй группы проникших в Европу видов собраны не только в ботанических садах, но и в окрестностях городов:

Bidens aurea (Aitón) Sherff. Sevilla, alrededores. 6.XI.1980. Leg.: J.A. Devesa & S. Talavera. Det.: MJ. Gallego. Herbarii Universitatis Hispalensis. Flora selecta. Centuria I. №52. [LE]

Bidens heterophyllus Ortega (=B. aurea (Aiton) Sherff). Loc. Campania. Prov. di Salerno: subsponte et copiosus in arvis et secus fossas e flumine Sarno provenietibus, inter Valle di Pompei et Scafati, ait. 15 m, solo siliceo. 4 Nov. 1908. Flora Italica exsiccata. Sériés II. cirantibus Adr. Fiori et F. Béguinot. № 1378. [LE]

Bidens heterophylla Ort. (=B. aurea (Aiton) Sherff). Cuit. Paris. Oct. 1839. Herb. J. Gay. [LE]

Bidens bipinnata L. Veneria. Prov. Veronea, in sepilans prope Garda, cale m. 80-100. 20 Sept. 1913. Rigo. [LE]

Bidens bipinnata L. Hungaria. Naë. Herb. A.F. Lang. [LE] Bidens bipinnatus L. Presso Avesa (Verona). 16. IX. 1904. [LE] Bidens bipinnatus Linné. Austria. Tirolia. Ad. ripas rivuli "Talfer" ad "Gries" prope "Bozen". Septembri 1908. leg. M. Schreiber. Herbarium Normale, editum ab. I. Dörfler. №5091. [LE]

Bidens bipinnata L. Sicpi lungo la strada Conegliano - Carbanese. 3 Settembre 1903. leg. R. Pampanini. [LE]

Bidens bipinnata. Verona. 1842. v. Kellner. [LE] Bidens bipinnata L. In agro Veronense. 1841. [LE] Bidens bipinnata. 26 Jun. 1803. Hort. bot. Gott. Herb. Mertens. [LE] Bidens bipinnata L. Cuit. Paris. 1839. [LE]

Bidens bipinnatus L. Loc. Longobardia. Mantua (Mantova), locis herbosis circa Lacum Superiorem, ait. 23 m, solo vario. 20 Sept. 1904. leg. Andrea Fiori. Flora Italica Exsiccata curantibus. Adr. Fiori, A. Béguinot, R. Pampanini. №382. [LE]

Bidens connata var. fallax. Окрестности г. Киев. Пуща-Водица. Илистый берег пруда. 31.07.1987. С. Мосякин. [KW]

Bidens connata var. fallax. Окрестности г. Киев. Пуща-Водица. По берегу озера в лесу возле 5 линии. 3.10.1990. С. Л. Мосякин. [KW]

Bielens connata Muehl. ex Willd. Беларусь, Гомельская обл., Октябрьский р-н. В. окраина г.п. Октябрьский (N 52 38 659 Е 28 53 846 WGS-84), вблизи водоема (пляжа) у шоссе Октябрьский-Озаричи. Вдоль берега. Редко. ~ 135 м н.у.м. Собр. Джус М. 1/08/2006. Опр. Джус М. 1/08/2006. [MW]

Bidens connatus Mhlbg. Flora der Brandenburg, Potsdam, auf Flossholz. 26. September 1896. Leg. Dr. Berhendsen. Det. Prof. Aschersson. [LE]

Bidens connatus Mühlenberg. D. 19. Okt. 96. Rüdersdorf b. Berlin. Rottenbach. [LE]

Bidens connatus. Germania. Hamburg. In lignis per flumen "Elbe" vectis. Septembri 1896. leg. J. Schmidt. Herbarium normale, editum ab. I. Dörfler. №4107. [LE]

Bidens connatus. Germania. Hamburg. In lignis per flumen "Elbe" vectis. Septembri 1896. leg. J. Schmidt. Herbarium normale, editum ab. I. Dörfler. №4107. [P]

Bidens connatus Muchlenberg. Neuruppin. Sept. 1895. leg. Dr. E. Neumann.

[P]

Bidens deeipiens Wamst, n. sp. (=B. connata Muehl. ex Willd.) Österr. Bot. Zeitschrift, 10. 1895. Flora Marchica. (Prov. Brandenburg); am Ufer des Neu-Ruppiner Sees, besonders gern auf Flossholz. leg. C. Warnstorf. Dr. C. Baenitz, Herbarium Europaeum. [LE]

Bidens frondosa Linn. Abunde in paludosis circa lacum Sibulla prope Altopascio (Succa). 27 Sept. 1874. leg. E. Sevier. Flora Italica. E. Sevier. Plantae etruscae. [P]

Bidens frondosa Lin. Fossi interno Lucca. Settembre 1861. Flora Etrusca exsiccata. [P]

Bidens frondosa L. Черкасская обл.. г. Канев. 25.09.1970. Корнась, Trzcinska-Tacik. [KW]

Bidens pilosa L. Hab. in America. Jakurate Havier, Aug., Septbr., Octobri. Hab. in America. Ex hort. Goetting. 1760 et ex cult. 1772. [LE]

Bidens pilosa L. (46q ex h. Amstelsdamensi s.n. B. Wallicliii.). 30 VI 61. Herder. [LE]

Bidens pilosa L. 1572 et h. Amstelsdamensi s.n. B. Wallichii... 1859. 30. VI. 61. Herder. [LE]

Bidens chilensis. Sem. m. De Candolle. Cult. in horto bot. IMP Petropol. 1838. Sp. Bidens pilosa L. Revis. Bidens - Earl E. Sherff. [LE]

Bidens arenaría (=B. pilosa L.) Gogr. Hab. Amas. Legi 11/8 1869. №967.

[LE]

Bidens leucantha L. (=Д pilosa L.) Capracota Neip. Octob. M. Gandoger. Iter italicum siculunque Reimbolei. 1871-1872. №1463. [LE]

Coreopsis leucantha L. (=B. pilosa L.) Hab. in America. Hort. Goett. Prof. Murray. 1770. [LE]

Bidens leucantha (=B. pilosa L.) Hort. Berol. [LE]

Bidens vulgata Greene. Banatus, distr. Mehedin{i, opp. Or§ova in hortis delerectis prope stationem viae ferreae. Alt. Cea 60m s.m. 20 IX 1967,1. Morariu, P. Ularu et M. Danciu. [LE]

По-видимому, эти виды попали в естественные фитоценозы именно из культуры. Так, польскими ботаниками по данным литературы и гербариев установлено, что из 53 ботанических садов Центральной Европы в общей сложности 59 видов «сбежали» за пределы сада (Galera, Sudnik-Wojcikowska, 2010). Однако помимо этого, диаспоры растений могли проникнуть случайно - с продуктами питания, техникой, на одежде людей и т.п. Все эти виды (.Bidens aurea, В. bipinnata, В. connata, В. frondosa, В. pilosa, В. subalternas и В. vulgata) впоследствии натурализовались.

Bidens aurea (Aitón) Sherff (=B. heterophylla Ortega)

B. aurea - вид центральноамериканского происхождения (Sherff, 1937).

Это травянистый однолетник, в условиях естественного ареала (где не выражена смена времен года) может вести себя как многолетник. Высота растений обычно варьирует в пределах 0,5 - 1 м, но отмечены особи от 10 см до 2,5 м. Листья трех-пятираздельные. Длина черешка 2-4 см. Доли листа линейно-ланцетные, но их форма может немного варьировать, длина доли составляет 5-12 см, ширина - 1-5 см. Центральная доля отличается по размером от боковых, ее длина 3-12 см, ширина 0,3-2,5 см. Листочки обертки корзинки обычно полукруглые (могут иметь форму колокольчика), длиной 510 мм, шириной 4-6 мм. В корзинках присутствует 5-6 краевых язычковых цветков, имеющих желтую окраску. Семянки темные (от темно-коричневых до черных), трех-четырехгранные. Их поверхность гладкая, но у некоторых экземпляров покрыта бородавочками. В естественном ареале диплоидный набор хромосом 2п = 24 (Flora of North America, 2006).

В. aurea натурализовалась в Юго-Западной Европе (Flora Europaea, 1976). Имеются гербарные сборы из Италии (Кампанья, 1908 г.) и Испании (Севилья, 1980 г.) Культивировалась во Франции (Париж, 1839 г.)

Bidens bipinnata L.

В. bipinnata - вид южноамериканского происхождения (Flora Europaea, 1976). Травянистые однолетние растения высотой от 30 см до 1 м, иногда достигающие 1,$ м. Листья дваждыперисторассеченные (встречаются экземпляры с перисторассеченными и триждыперисторассеченными листьями). Форма долей листа варьирует от округло-дельтовидной до ланцетной, их длина составляет 3-7 см, ширина - 3-6 см, длина черешка — 2-5 см. Центральная доля обратно-яйцевидной или ланцетной формы, имеет длину от 1,5 до 4,5 см и ширину от 1 до 2,5 см. Поверхность листа чаще гладкая, но иногда может быть опушенной (Flora of North America, 2006).

Цветение длится с июня по октябрь. В корзинках присутствуют краевые язычковые цветки (3-5, у некоторых особей больше), иногда краевые цветки отсутствуют. Окраска язычковых цветков варьирует от белой до желтоватой. Листочки обертки имеют форму колокольчика, длиной 5-7 мм, шириной 3-4 (5) мм. Семянки красно-коричневые, четырехгранные, часто покрыты бугорками, с 3-4 (иногда 2) остями. Число хромосом в естественном ареале 2п = 24, 72 (Flora of North America, 2006).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Галкина, Мария Андреевна, 2014 год

Список литературы

1. Абрамова, Л.М. Bidens frondosa L. - новый инвазионный вид Башкортостана / Л.М. Абрамова, О.Н. Ануфриев // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Материалы Всерос. научно-практич. конф. -Бирск, 2005. - С. 3-4.

2. Абрамова, Л.М. К биологии инвазивного вида Bidens frondosa L. в Предуралье республики Башкортостан / Л.М. Абрамова, C.B. Нурмиева // Известия Самарского науч. центра РАН. - 2013. - Т. 15, № 3(1). - С. 358-360.

3. Александрова, К.И. Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казакова, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров, H.A. Ржевуская. - М.: «Аргус», 1996. - 376 с.

4. Баранова, О.Г. Конспект флоры Удмуртии / О.Г. Баранова, Н.Г. Ильминских, А.Н. Пузырев, В.В. Туганаев. - Ижевск, 1992. - 141 с.

5. Баркалов, В.Ю. Род Череда - Bidens L. / В.Ю. Баркалов // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / ред. С.С. Харкевич. — СПб., 1992. - Т. 6. - С. 30-36.

6. Благовещенский, В.В. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области / В.В. Благовещенский, Н.С. Шустов. -Ульяновск, 1994. - 116 с.

7. Борисова, Е.А. История изучения адвентивной флоры Ивановской области / Е.А. Борисова // Краеведческие записки. - 1988. - Вып. 3. - С. 262-265.

8. Борисова, Е.А. Особенности распространения инвазионных видов растений по территории Верхневолжского региона / Е.А. Борисова // Российский журн. биол. инвазий. - 2010. - №4. - С. 2-9.

9. Борисова, Е.А. Динамика адвентивной флоры Верхневолжского региона / Е.А. Борисова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012. - С. 31-33.

10. Васильева, Н.В. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды / Н.В. Васильева, В.Г. Папченков // Российский журн. биол. инвазий. - 2011. - №1. - С. 15-22.

11. Васильева, Н.В. Распространение в бассейне Волги и биологические особенности Bidens frondosa L. / Н.В. Васильева, В.Г. Папченков // Естественные и инвазийные процессы формирования водных и наземных экосистем (Ростов-на-Дону, 2007 г.) Тез. докл. Международ, науч. конф. - 2007. - С. 64-65.

12. Васюков, В.М. Виды-трансформеры во флоре Приволжской возвышенности / В.М. Васюков // Проблемы изучения адвентивной и синагаропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012. - С. 51-52.

13. Виноградова, Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений / Ю.К. Виноградова / Автореф. дисс. ... докг. биол. наук. - М.,1992. - 40 с.

14. Виноградова, Ю.К. Экспериментальное изучение растительных инвазий (на примере рода Bidens) / Ю.К. Виноградова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регонах СНГ. Материалы науч. конф. - Тула, 2003. - С. 31-33.

15. Виноградова, Ю.К. Роль эффекта основателя при формировании вторичного ареала Bidens frondosa L. / Ю.К. Виноградова // Тез. докл. XI междунар. совещ. по филогении растений. — М., 2003. — С. 3132.

16. Виноградова, Ю.К. Инвазибельность естественных фитоценозов и конкурентные отношения между аборигенными и инвазионными видами / Ю.К. Виноградова, Л.И. Возна // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. 2008. Ч. 1. - Пенза. - С. 17-19.

17. Виноградова, Ю.К. Изменчивость и конкурентоспособность череды облиственной (Bidens frondosa L.) в естественном и вторичном

ареалах / Ю.К. Виноградова // Бюллетень Гл. Ботан. сада. - 2010. - Вып. 196, №3. - С. 3-23.

18. Виноградова, Ю.К. Черная книга флоры Средней России / Ю.К. Виноградова, С.Р. Майоров, JI.B. Хорун. - М.: «Геос», 2010. - 512 с.

19. Виноградова, Ю.К. Очередные задачи инвазионной биологии / Ю.К. Виноградова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012. - С. 56-59.

20. Виноградова, Ю.К. Ресурсный потенциал инвазионных видов растений / Ю.К. Виноградова, А.Г. Куклина. - М.: «Геос», 2012. - 185 с.

21. Виноградова, Ю.К. Формирование экспозиции инвазионных видов растений / Ю.К. Виноградова, М.А. Галкина // Бюллетень Гл. Ботан. сада. - 2013. - Вып. 199, №3. - С. 17-21.

22. Виноградова, Ю.К. Изменчивость таксонов рода Bidens L. и проблема гибридизации / Виноградова Ю.К., Галкина М.А., Майоров С.Р. // Российский журн. биол. инвазий. - 2013. - №4. - С. 2-16.

23. Галкина, М.А. Биоморфология некоторых таксонов рода Bidens L. / М.А. Галкина, Ю.К. Виноградова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012.-С. 59-62.

24. Галкина, М.А. Онтогенез череды облиственной (.Bidens frondosa L.) / М.А. Галкина, отв. и науч. ред. проф. JI.A. Жукова // Онтогенетический атлас растений. T. VII. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2013а.-С. 147-150.

25. Галкина, М.А. Онтогенез Bidens frondosa L., инвазионного вида средней полосы России / М.А. Галкина // Труды Международ, науч. конф. «Систематические и флористические исследования в Северной

Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского). - М., 20136. -С. 67-69.

26. Галкина, М.А. Молекулярно-генетический анализ инвазионных и аборигенных представителей рода Bidens L. на территории средней полосы России / М.А. Галкина, И.А. Шанцер // Хромосомы и эволюция. Материалы VII конференции по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении и II Школы-Симпозиума молодых ученых памяти Г.А. Левитского «Хромосомы и эволюция». - Санкт-Петербург, 2013. - С. 2528.

27. Галкина, М.А. О видах рода Bidens на берегах Милятинского водохранилища в Калужской области / М.А. Галкина, A.C. Рябченко // Вестник Тв. Гос. Ун-та. Сер. биол. и экол. - 2013. - Вып. 32, № 31. - С. 75-83.

28. Глазкова, Е.А. Bidens frondosa (Asteraceae) - новый адвентивный вид флоры северо-запада России и история его расселения в Восточной Европе / Е.А. Глазкова // Бот. журн. - 2005. - Т. 90, № 10. - С. 1525-1540.

29. Глазкова, Е.А. Новые данные о распространении Bidens frondosa (Asteraceae) в России / Е.А. Глазкова // Бот. журн. - 2006. - Т. 91, № 11.-С. 1749-1752.

30. Голуб, В.Б. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги / В.Б. Голуб, А.П. Лактионов, А.Н. Бармин, В.Н. Пилипенко. -Тольятти, 2002. - 509 с.

31. Гусев, Ю.Д. Новые сведения по адвентивной флоре разных областей таежной зоны европейской части СССР / Ю.Д. Гусев // Бот. журн. -1980. - Т.65, №2. - С. 249-255.

32. Григорьевская, А.Я. Новые и редкие растения для центральночерноземного района России / А.Я. Григорьевская // Бот. журн. -1998. - Т. 83, №Ю. - С. 128-131.

33. Григорьевская, А.Я. Анализ адвентивного компонента флоры городского округа г. Воронеж / А.Я. Григорьевская, JÏ.A. Лепешкина, Д.Л. Владимиров // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012. - С. 62-64.

34. Данилик, P.M. Рщ Bidens L. (Asteraceae) у флор1 Шацького природного парку / P.M. Данилик, I.M. Данилик // Науковий bîchhk Волинського национального ушверситету ¡меш Лес1 У кратки. - №2. - 2009.

- С. 22- 26.

35. Дубына, Д.В. Плавни Причерноморья / Д.В. Дубына, Ю.Р. Шеляг-Сосонко. - Киев, 1989. -272 с.

36. Еленевский, А.Г. Растения Белгородской области (Конспект флоры) / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина, H.H. Чаадаева. - М., 2004. - 120 с.

37. Игнатов, М.С. О натурализации адвентивных видов в Московской области / М.С. Игнатов, В.В. Макаров, В.Д. Бочкин // Бот. журн.

- 1988. - Т. 73, №3. - С. 438-442.

38. Игнатов, М.С. Дополнение к адвентивной флоре Абхазии / М.С. Игнатов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1988. - Т. 93. Вып. 3. - С. 113-115.

39. Исайкина, Н.В. Сравнительное анатомо-морфологическое исследование видов рода Bidens L. / H.B. Исайкина, В.Ю. Андреева // Бюл. сибирской медицины. - 2011. - №5. - С. 56-61.

40. Комжа, А.Л. Новые адвентивные виды Центрального и Восточного Кавказа / А.Л. Комжа // Бот. журн. - 2004. - Т. 89. № 1. - С. 121125.

41. Корнась, Я. О находке Bidens melanocarpus Wiegland в Бресте / Я. Корнась // Бот. материалы Гербария Ботан. ин-та. - 1960. - Т. 20. - С. 334339.

42. Куклина, А.Г. Всероссийская научная конференция с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых

природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» / А.Г. Куклина, H.A. Тремасова // Информационный бюллетень Совета ботанических садов России и Беларуси. - М. 2012. - Вып. 22. - С. 103105.

43. Лисицына, Л.И. Bidens frondosa L. (Compositae) - новый вид флоры Нижнего Поволжья / Л.И. Лисицына, В.И. Артеменко // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1990. - Т. 95, вып. 4. - С. 110-111.

44. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. - 10-е изд. - М.: Т-во науч. изд. КМК. - 2006. -600 с.

45. Майоров, С.Р. Дополнения к адвентивной флоре Мордовии / С.Р. Майоров // Бюл. МОИП. Огд. биол. - 1992. - Т. 97, вып. 3. - С. 118-121.

46. Майоров, С.Р. Соотношение различных типов цветков в корзинках Bidens frondosa L. (изменчивость и наследуемость) / С.Р. Майоров, Ю.К. Виноградова. - Бюллетень Гл. Ботан. сада. - Вып. 198. № 2. - 2012. -С.61-63.

47. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. - М.: «Мир», 1968. - 597 с.

48. Макаров, В.В. К адвентивной флоре Москвы / В.В. Макаров, М.С. Игнатов // Бюллетень Гл. Ботан. сада. - 1983. - Вып. 127. - С. 38-42.

49. Масленников, A.B. Новые и редкие виды флоры Ульяновской области // A.B. Масленников, Н.С. Раков. - Биол. науки. - 1992. - №8. - С. 46-52.

50. Махиня, Л.М. Морфолопчна мнгливють вегетативних i генеративних оргашв видов роду Bidens L. долини Середнього Дтпра / Л.М. Махиня // Матер1али м1жнародно! конферешщ молодих учених-ботатюв: Аюуальш проблеми ботагаки, екологи та бютехнологи (27-30 вересня). — К., 2006. - С. 55

51. Махиня, Л.М. Морфолопчш особливосп видав роду Bidens L. долини Середиього Дшпра / Л.М. Махиня // 36ipica наукових праць: Акту алый проблеми боташки та екологн. - К, 2008. - Вил. 2. - С. 146-151.

52. Махиня, Л.М. Насшна продуктившсть видав роду Bidens L. долини Середиього Дшпра (в межах люостепу Украши) / Л.М. Махиня // Ьггродукщя рослин. - 2009. - №3. — С. 53-56.

53. Махиня, Л.М. Морфолого-анаттпчш особливосп Bidens connata Muehl. у долит Середиього Дшпра / Л.М. Махиня // Сучасна Ф1томорфолопя : Матер1али 1-Ï м1жнародно'1 науково"! конференцн з морфологи рослин (24-26 квггая 2012). - Льв1в, 2012. - Т. 2. - С. 35-38.

54. Махиня, Л.М. Бюлопчш, еколого-ценотичш та ресурсш особливосп видав роду Bidens L. долини Дшпра (в межах лкостепу Украши) / Л.М. Махиня / Автореф. дис. ... канд. бюл. наук. - Кшв, 2013. - 19 с.

55. Мосякш, С.Л. Род Bidens L. (Asteraceae) у флор1 УРСР / С.Л. Мосякш // Укр. бот. журн. - 1988. - Т.45. №6. - С. 63-64.

56. Панасенко, Н.Н. Инвазионные растения и их активность на территории заповедника «Брянский лес» и охранной зоны / Н.Н. Панасенко,

A.И. Ващекин // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012. - С. 159-161.

57. Папченков, В.Г. О новых и редких формах флоры Татарстана /

B.Г. Папченков // Бот. журн. - 1993. - Т. 78, № 9. - С. 73-79.

58. Папченков, В.Г. Флористические находки в Верхнем Поволжье / В.Г. Папченков, Л.И. Лисицына // Бот. журн. - 1993. - Т. 78, №7. - С. 87.

59. Папченков, В. Г. Флористические находки в бассейне Верхней Волги / В. Г. Папченков, Э.В. Гарин // Бот. журн. - 2000. - Т. 85, № 12. - С. 97-101.

60. Папченков, В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов / В.Г. Папченков // Гидроботаника. - Рыбинск: Рыбинск, дом печати, 2003. - С. 82-91.

61. Папченков, В.Г. Гибриды водных растений и особенности их определения / В.Г. Папченков // Материалы VI Всеросс. школы-конф. по водным макрофитам. - Рыбинск, 2006. - С. 49-57.

62. Петушкова, Т.П. Флора некоторых озер Удомельского района Тверской области / Т.П. Петушкова, С.М. Дементьева, A.A. Нотов // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - 2009. - Вып. 14. - С. 167-173.

63. Прудников, H.A. Сосудистые растения Курской области (папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, цветковые) / H.A. Прудников, A.B. Полуянов. - Курск, 1996. - 70 с.

64. Раков, Н.С. Адвентивная флора Ульяновской области и ее динамика / Н.С. Раков // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья. Материалы IV Между нар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.) - Ижевск, 2012. - С. 167-170.

65. Решетникова, Н.М. Сосудистые растения национального парка «Смоленское Поозерье» / Н.М. Решетникова // Флора и фауна национальных парков. - 2002. - Вып. 2. - 93 с.

66. Рябченко, A.C. Применение методов сканирующей электронной микроскопии в исследовании морфологии плодов и семян / A.C. Рябченко, Ю.К. Виноградова, Г.Л. Коломейцева, М.А. Галкина // Бюллетень Гл. Ботан. сада. - 2013. - Вып. 199, №1. - С. 73-80.

67. Серегин, А.П. Опыт оценки частоты встречаемости травянистых адвентивных видов во Владимирской области / А. П. Серегин // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регонах СНГ. Материалы науч. конф. - Тула, 2003. - С. 91-92.

68. Серегин, А.П. Важнейшие новые флористические находки во Владимирской области / А.П. Серегин // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2013. - Т. 118. Вып. З.-С. 65-66.

69. Скворцов, А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области. III / А.К. Скворцов // Бюллетень Гл. Ботан. сада. - 1982. -Вып. 124.-С. 43-48.

70. Скворцов, В.Э. Bidens connata Muehl. ex Willd. (Asteraceae) -новый вид для флоры России / В.Э. Скворцов, О.В. Григорьева // Бюл. МОИП. Огд. биол. - 2005. - Т. 110. Вып. 1. - С. 65-67.

71. Соловьева, В.В. Адвентивная флора естественных и искусственных водоемов Самарской области / В.В. Соловьева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Т. 11, № 1(4).-С. 611-616.

72. Тарасова, Е.М. Новые и редкие для г. Кирова и Кировской области виды сосудистых растений / Е.М. Тарасова // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. №2.-С. 114.

73. Тихомиров, В.Н. Новые материалы к флоре Воронежской области / В.Н. Тихомиров // Биол. науки. - 1987. - №6. - С. 74-78.

74. Цвелев, H.H. О новых и редких для Краснодарского края адвентивных растениях / H.H. Цвелев, В.Д. Бочкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. - Т. 97. Вып. 5. - С. 104.

75. Ценопопуляции растений / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова, И.М. Ермакова, Л.А. Жукова и др. / отв. ред. A.A. Уранов, Т.И. Серебрякова. -М.: «Наука», 1976.-216 с.

76. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. / С.К. Черепанов. - М.: «Мир и семья», 1995. - 990 с.

77. Шилов, М.П. Местная флора / М.П. Шилов. - Иваново, 1989. -

96 с.

78. Шлотгауэр, С.Д. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана / С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюкова, JI.A. Антонова. - Владивосток, Хабаровск, 2001.-195 с.

79. Эбель, A.JI. Инвазионные и потенциально инвазионные виды Сибири / А.Л. Эбель, Т.О. Стрельникова, А.Н. Куприянов, О.А. Аненхонов, Е.С. Анкипович, Е.М. Антипова, А.В. Верхозина, А.Н. Ефремов, Е.Ю. Зыкова, С.И. Михайлова, Н.В. Пликина, С.В. Рябовол, М.М. Силантьева, Н.В. Степанов, Т.А. Терехина, О.Д. Чернова, Д.Н. Шауло // Бюллетень Гл. Ботан. сада. - 2014. - Вып. 200, №1. - В печати.

80. Элтон, Ч.С. Экология нашествий животных и растений / Ч.С. Элтон. - М.: Изд. иностр. лит-ры, 1960. - 231 с.

81. Bjureke, К. We have introduced some of them... Do we take the responsibility to eradicate them? / K. Bjureke // 4th Global Botanic Garden Congress. Book of Abstracts. - Dublin, 2010. - P.56-57.

82. Blake, S.F. Records of Bidens frondosa var. anomala Porter / S.F. Blake // Rhodora. - 1925. - Vol. 27. - P. 34-35.

83. Brandel, M. Dormancy and germination of heteromorphic achenes of Bidens frondosa / M. Brandel // Flora. - 2004. - Vol. 199. - P. 228-233.

84. Carson, H.L. Speciation and the founder principle / H.L. Carson. -Stadler Genet. Symp. - 1971. - Vol. 3. - P. 51-70.

85. Chytry, M. Habitat invasions by alien plants: a quantitative comparison among Mediterranean, subcontinental and oceanic regions of Europe / M. Chytry, L.C. Maskell, J. Pino, P. Pysek, M. Vila, X. Font, S.M. Smart // Journal of Applied Ecology. - 2008. - N45. - P. 448-458.

86. Crawley, M.J. Comparative ecology of the native and alien floras of the British Isles / M.J. Crawley, P.H. Harvey, A. Purvis // Biol. Trans. R. Soc. В.-1996.-N351.-P. 1251-1259.

87. Crowe, D.R. Hybridization and agamospeimy of Bidens in northwestern Ontario / D.R. Crowe, W.H. Parker // Taxon. - 1981. - Vol. 30. № 4. -P.749-760.

88. Fernald, M.L. Bidens connata and some of its American allies / M.L. Fernald // Rhodora. - 1965. - Vol. 10, No. 119. - P. 197-203.

89. Filoche, S. Catalogue de la flore Vasculaire d'Ile-de-France (rareté, protections, menaces et statuts) / S. Filoche, M. Rambaud, S. Auvert, A. Beylot, F. Hendoux. - Version complète la, avril 2011. - Paris: Muséum national d'Histoire naturelle, 2011. - 172 p.

90. Flora Catalana. La flora del nostre entorn. [Electronic resource]. -Mode of access: http://www.floracatalana.net/bidens-subalternas-dc-. Accessed 30 January 2014.

91. Flora Europaea. - Vol. 4. - London: Cambridge University Press, 1976.-P. 139-140.

92. Flora of China. - Vol. 20-21. - Bejing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2011. - 992 p.

93. Flora of North America. - Vol. 21. - Oxford University Press, 2006. - 638 p.

94. Fournier, P. Deux Composées adventices: Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. et Bidens connatus Mühlenberg / P. Fournier // Bulletin de la Société Botanique de France. - 1923. - T. XXIII. - P. 823-826.

95. Galera, H. Central European botanic gardens as centers of dispersal of alien plant / H. Galera, B. Sudnik-Wojcikowska // Acta societatis botanicorum poloniae. - 2010. - Vol. 79, No. 2. - P. 147-156.

96. Gollasch, S. Status of introductions of non-indigenous marine species to the North Atlantic and adjacent waters 1992-2002 / ICES Cooperative Report Rapport des Researches Collectives / S. Gollasch, D. Kieser, D. Minchin, I. Wallentiniu. -2007. -No.284. - 150 p.

97. Hegi, G. Bidens Linnaeus / G.Hegi // Illustrierte Flora von MittelEuropa. - Bd. VI. T. 3. - Berlin, Hamburg: «Paul Parey», 1975. - S. 219-237.

98. Hulme, Ph. E. Biological invasions in Europe: drivers, pressures, states, impacts and responces / Ph. E. Hulme // Biodiversity under threat. Vol. 25. / Eds R.M. Harrison, R.E. Hester. - Cambridge: Royal Soc. Chem., 2007. - P. 5680.

99. Hulme, Ph. E. Grasping at die routes of biological invasions: a framework for integrating pathways into policy / Ph.E. Hulme, S. Bacher, M. Kenis, S. Klotz, I. Kuhn, D. Minchin, W. Nentwig, S. Olenin, V. Panov, J. Pergl, P. Pysek, A. Roques, D. Sol, W. Solarz, M. Vila M. // J. App. Ecol. - 2008. - Vol. 45. №2. — P.403-414.

100. Kroker, A.J. Flora Silesiaca / A.J. Kroker - Vol. 2. Part 2. - 1790. -P. 1-522.

101. Kurtto, A. Auringonkukansiemen - tulokkkaita Helsingissä 1980 / A. Kurtto // Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. - 1982. - Vol. 58, N1. - P.7-15.

102. Kurtto, A. Bidens L. // Retkeilykavsio (Foeld Flora of Finland) / A. Kurtto. Eds. L. Hämet-Ahti, J. Suominen, T. Ulvinen, P. Üotila. - Ed. 4. -Helsinki, 1998.-S. 417-418.

103. Lambdon, P.W. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs / P.W. Lambdon, P. Pysek, C. Basnou, M. Hejda, M. Arianoutsou, F. Essl, V. Jarosik, J. Pergl, M. Winter, P. Anastasiu, P. Andriapolus, I. Bazos, G. Brundu, L. Celesti-Grapow, P. Chassot, P. Delipetrou, M. Joseffson, S. Kark, S. Klotz, Y. Kokkoris, I. Kühn, H. Marchante, I. Perglovä, J. Pino, M. Vila, A. Zikos, D. Roy, P.E. Hulme // Preslia. 2008. - Vol. 80.-P. 101-149.

104. Lhotska, M. Bidens frondosa var. anomala v ceskych zemich. / M. Lhotska // Preslia. - 1965. - Bd. 37. - №2. - S. 218-219.

105. Lhotska, M. Der älteste Fund der Art Bidens frondosa L. in Europa / M. Lhotska // Folia Geobot. Phytotax. - 1966. Vol.1. - S. 186-189.

106. Lhotskâ, M. Bidens connatus Muehlb. (dvouzubec srostly) opët nalezen na labském systé mu / M. Lhotskâ // Zprâvy. Ceskoslovenské botanické spolecnosti pri CSAV. - Praha, 1968. - S. 106.

107. Love, A. Chromosome number reports / A. Love, D. Love // Taxon. - 1969. - Vol. 13, No 3. - S. 99-110.

108. Mayorov, S.R. Formation of secondary distribution range and intraspecific variability of Bidens connata / S.R. Mayorov, Yu. K. Vinogradova // 12th Reunion on Ecology and Magement of Alien Plant Invasions. 22-26 September 2013. - Pirenopolis, Brazil. - P. 119.

109. Mayr, E. Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist / E. Mayr. - Cambridge: Harvard University Press, 1942.

- 372 p.

110. Miller, C. Scope options for EU action on invasive alien species (IAS). Final report for the European Comission / C. Miller, M. Kettunen, C. Shine.

- Brussels: Institute for European Environmenta Policy (IEEP), 2006. - 109 pp.

111. Morariu, I. Bidens vnlgata Greene specie nou in flora României /1. Morariu // St. Si Cere. Biol. Seria Botanica. - 1966. - T. 8, N 4. - P. 303-305.

112. Nehou, J. Deux Bidens nouveaux pour le Massif Armoricain: Bidens frondosa L. et Bidens connata Miihl (composées) / J. Nehou // Bulletin de la Société Scientifique de Bretagne (Sciences Mathématiques, Physiques et Naturelles). - 1952. - T. XXVII. - P. 97-100.

113. Pysek, P. Catalogue of alien plants of the Czech Republic / P. Pysek, J. Sâdlo, B. Mandak // Preslia. - 2002. - Vol. 97. - P. 97-186.

114. Pysek, P. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists / P. Pysek, D.M. Richardson, M. Rejmanek, G.L. Webster, M. Williamson, J. Kirschner // Taxon. - 2004. -Vol.53,N.l-P. 131-143.

115. Richards, C.L. Jack of all trades, master of some? On the role of phenotypic plasticity in plant invasions / C.L. Richards, O. Bossdorf, N.Z. Muth, J. Gurevitch, M. Pigliucci // Ecology Letters. - 2006. - N 9. - P. 981-993.

116. Richardson, D.M. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions / D.M. Richardson, P. Pysek, M. Rejmanek, M.G. Barbour, F.D. Panetta, C.J. West // Divers. Distribut. - 2000. - Vol.6. N.2. - P. 93107.

117. Rogers, S.O. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues / S.O. Rogers, A.J. Bendich // Plant Molecular Biology. - 1985. - N5. - P.69-76.

118. Safarcikovä, S. Comparative stude of closely related Asteraceae

V

species with different invasion status / S. Safarcikovä, S. Mihulka // Neobiota: Towards a Synthesis. 5th European Conference on Biological Invasions. Prague (Czech Republic), 23-26. September 2008. - P. 170.

119. Sala, O.E. Global biodiversity scenarios for the year 2100 / O.E. Sala, F.S. Chapin, J.J. Armesto, E. Berlow, J. Bloomfield, R. Dirzo, E. Huber-Sanwald, L.F. Huenneke, R.B. Jackson, A. Kinzig, R. Leemans, D.M. Lodge, H.A. Mooney, M. Oesterheld, P.N. LeRoy, M.T. Sykes, B.H. Walker, D.H. Wall // Science. - 2000. - Vol.287. - N5459. - P. 1770-1774.

120. Schreerer, H. Chromosomenzalen aus der SchleswigHolsteinischen Flora / H. Schreerer // Planta. - 1940. - Bd. 30. H. 5. - S. 716-725.

121. Schroeder, F.-G. Zur Klassifizierung der Antropochoren / F.-G. Schroeder // Vegetatio. - Bd. 16. - P. 225-238.

122. Schumacher, A. Die fremden Bidens-arten in Mitteleuropa / A. Schumacher//Fedde's Repertorium, Beih. - 1942. - Bd. 131. - P. 42-93.

123. Scoggan, H.J. The flora of Canada (Part 4) / H.J. Scoggan // Publications in botany (Ottawa). -№7(4). - Ottawa, 1979. - P.l 117-1711.

124. SherfF, E.E. The genus Bidens / E.E. SherfF// Publications of Field Museum of natural history. Botanical series. - Vol. XVI. - Chicago, U.S.A., 1937. -P. 16-74.

125. SherfF, E.E. Further notes on the distribution of Bidens connata vars. pinnata and gracilipes / E.E. Sherff // Rhodora. - 1962. - Vol. 64, No. 757. -P.23-28.

126. Sherff, E.E. Notes on varieties of Bidens connata and a hybrid with B. cernna / E.E. Sherff// Rhodora. - 1965. - Vol. 67, No. 769. - P.59-62.

127. Tatic, B. Bidens vulgata Greene in Yugoslavia / B. Tatic, W. Zukowski // Glasnik Inst, botaniki I Bot. baste Univerz. Beogradu. - 1973. - N 8. -Nov. ser., 1-4.-P. 125-128.

128. The Plant List. A working list of all plant species. [Electronic resource]. - Mode of access: http://www.theplantlist.org/. Accessed 20 November 2013.

129. Tropicos. [Electronic resource] - Mode of access: http://www.tropicos.org/. Accessed 20 November 2013.

130. Trzcinska, H. Badania nad zasiegami roslin synantropijnych, 1. Bidens melanocarpa w Polsce / H. Trzcinska // Fragm. floristica et geobot. - 1961. -Bd. 7. -№1. -S. 161-168.

131. Vicol, E.C. Bidens frondosns L. in flora României / E.C. Vicol // St. Si Cere. Biol. Seria Botanica. - 1970. - T. 22, N 4. - P. 297-301.

132. Vilà, M. Linking plant invasions to environmental change / M. Vilà, J.D. Corbin, J.S. Dukens, J. Pino, S.D. Smith // Terrestrial ecosystems in a changing word / Eds J. Canadell, D. Pataki, L. Pitelka. - Berlin: Springer, 2006. -P. 115-124.

133. Vinogradova, Yu. K. Formation of secondary distribution range and intraspecific variability of Bidens frondosa / Yu. K. Vinogradova, S.R. Mayorov // 12th Reunion on Ecology and Magement of Alien Plant Invasions. 2226 September 2013. - Pirenopolis, Brazil. - P. 120.

134. Vinogradova, Yu.K. Variability of the Taxa of the Bidens L. Genera and the Problem of Hybridization / Yu.K. Vinogradova, M.A. Galkina, S.R. Mayorov // Russian Journal of Biological Invasions. - 2014. - Vol. 5. No 1. -P. 1-11.