Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Паршина, Елена Ивановна

• Паршина, Елена Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Паршина, Елена Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Ботаническое ресурсоведение: значение, основные проблемы и перспективы развития.

1.2. Изученность ресурсов лекарственных растений в Республике Коми.

1.3. Общая характеристика алкалоидов и алкалоидосодержащих растений, классификация и роль алкалоидов.

1.4. Алкалоиды растений рода Aconitum.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природно-климатические условия района исследования.

2.2. Объект исследования: таксономическое положение, ареал.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Эко л ого- фитоценотические методы.

2.3.2. Онтогенетический и ценопопуляционные методы.

2.3.3. Морфологический метод.

2.3.4. Методы определения плотности запаса сырья и количественного содержания лаппаконитина.

2.3.5. Статистические методы.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ.

3.1. Биология и фитоценология Aconitum septentrionale Koelle.

3.1.1. Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle.

3.1.2. Онтогенез Aconitum septentrionale Koelle.

3.2. Морфологические особенности Aconitum septentrionale Koelle.

3.2.1. Закономерности внутривидовой морфологической изменчивости.

3.2.2. Ценопопуляционная изменчивость.

Глава 4. РЕСУРСНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE.

4.1. Плотность запаса сырья Aconitum septentrionale Koelle по биомассе подземных и надземных органов.

4.2. Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle в зависимости от различных факторов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология и ресурсы алкалоидосодержащего вида Aconitum septentrionale koelle в сообществах таежной зоны европейского северо-востока России»

Актуальность темы. На европейском северо-востоке России в таежной зоне произрастает около 1000 видов сосудистых растений, а в тундровой зоне около 500. Из них примерно 100 видов применяются в официнальной медицине Российской Федерации (Мартыненко и др., 1994). Видовой состав лекарственных растений флоры этого региона исследован достаточно полно, но их биохимические и ресурсные характеристики практически не изучались. Востребованность исследований по ботаническому ресурсоведению лекарственных растений в ранее не изученных регионах России обусловлена произошедшими в 90-х годах на территории бывшего СССР политическими, экономическими и территориальными изменениями, которые привели к тому, что местообитания многих ресурсных видов, в том числе и лекарственных растений, оказались за ее пределами.

Известно, что продуцентами дитерпенового алкалоида лаппаконитина, входящего в состав антиаритмического средства «Аллапинин», являются виды рода Aconitum L. (сем. Ranunculaceae). Сырьем для производства этого препарата исходно служила надземная часть Aconitum leucostomum Worosch., произрастающего во флоре Средней Азии. С 1995 г. действует временная фармакопейная статья ВФС 42-2420-94 на использование подземных органов другого широко распространенного на территории России вида этого рода — Aconitum septentrionale Koelle. К настоящему времени проведены эколого-биохимические исследования и разработаны методические основы ресурсного использования A. septentrionale в природных популяциях на Южном Урале и в Западной Сибири (Федоров, 2006; Волкова, 2001). На территории Республики Коми этот вид широко распространен, однако его морфологические, популяционно-онтогенетические особенности, ресурсные характеристики, популяционную и сезонную изменчивость состава алкалоидов не изучали.

Работа выполнена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского Северо-Востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»

Цель работы: оценка эколого-биологических и ресурсных характеристик Aconitum septentrionale Koelle в природных популяциях на европейском северо-востоке России и выявление закономерностей в накоплении лаппако-нитина в зависимости от факторов среды и фазы развития растений.

Задачи исследования:

1. Выявить типичные местообитания A. septentrionale, изучить фи-тоценотическую приуроченность вида и дать эколого-ценотическую характеристику сообществ с участием изучаемого вида.

2. Оценить состояние ценопопуляций A. septentrionale в таежной зоне европейского северо-востока России.

3. Изучить особенности и характер изменчивости морфологических признаков растений A. septentrionale в различных типах сообществ.

4. Оценить плотность запасов сырья и ожидаемый выход лаппако-нитина с единицы площади в различных типах сообществ.

5. Дать принципиальную оценку возможности использования ресурсов A. septentrionale в качестве лекарственного сырья и дать рекомендации по оптимизации заготовок в таежной зоне Республики Коми.

Научная новизна работы. Изучена фитоценотическая приуроченность и определена роль A. septentrionale в различных сообществах таежной зоны европейского северо-востока России. Показано, что на территории Республики Коми A. septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. Для фрагмента ареала изучаемого вида впервые определены индекс толерантности и диапазон экологических условий местообитаний. Установлено, что по отношению к почвенным условиям A. septentrionale является гемистенобионтным, к климатическим факторам - мезоби-онтным видом. Исследованы основные характеристики ценопопуляций изучаемого вида (численность, плотность, возрастной спектр). Изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов A. septen-trionale. Впервые определен характер изменчивости морфологических признаков вида как по систематически значимым, так и не используемым при установлении видовой принадлежности близких видов рода Aconitum.

Впервые определена продуктивность A. septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и выходу лаппаконитина, проведен биохимический анализ частей растения на содержание в них целевого вещества и выявлены закономерности в его накоплении в системе целого растения. Установлено, что наибольший запас сырья A. septentrionale наблюдается в луговых сообществах, в которых ценопопуляции отличаются высокой плотностью особей и побегов, и растения характеризуются наибольшим габитусом. На основании данных по динамике содержания лаппаконитина и продуктивности даны рекомендации по ресурсному использованию исследуемого вида. Показано, что в качестве дополнительного сырья возможно использовать надземную массу, заготавливаемую в период цветения. Подземную часть растений, регламентированную Фармакопеей РФ, следует заготавливать в конце вегетации.

Практическая значимость работы. Дана ресурсная и биохимическая оценка пригодности сырья A. septentrionale, произрастающего в таежной зоне европейского северо-востока России. В различных типах сообществ определена продуктивность и ожидаемый выход лаппаконитина из надземной и подземной части растений. Показано, что для получения лаппаконитина более предпочтительна заготовка надземной части растений в луговых сообществах.

Личный вклад автора. В основу диссертации положены полевые исследования соискателя в течение 2006-2009 гг. на территории Республики Коми. Диссертантом проведен сбор материалов, отбор образцов для биохимических исследований, обработка, анализ полученных данных, дано описание результатов исследования и сформулированы выводы настоящего исследования.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на XIV и XV Всероссийских молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008); Междисциплинарном международном симпозиуме «Народная медицина в системе культурной адаптации населения Европейского Севера: итоги и перспективы междисциплинарных исследований» (Сыктывкар, 2007); научно-практической конференции Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2006-2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Общий объем - 186 страниц, из них основной текст - 169 страниц, включая 18 таблиц, 25 рисунков и схем. Библиография включает 114 наименований, в том числе пять на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Паршина, Елена Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В таежной зоне европейского северо-востока России A. septentrionale произрастает на хорошо увлажненных почвах с проточным, умеренно переменным увлажнением, как на бедных, так и на достаточно обеспеченных азотом почвах, имеющих кислую - слабокислую среду. Наибольшее ценотиче-ское участие вид имеет в лесных сообществах. По отношению к почвенным условиям занимает гемистеновалентные позиции, а на климатические факторы реагирует как мезобионтный вид. Амплитуда экологического пространства ценопопуляций A. septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

2. Базовый возрастной спектр A. septentrionale нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных и молодых генеративных особей. Анализ онтогенетической структуры выявил нормальные молодые и зреющие ценопопуляции. Возрастные спектры ценопопуляций луговых и лесных сообществ левосторонние, с доминированием в луговых — ювенильных и средневозрастных генеративных, а в лесных - виргинильных и молодых генеративных особей. Отмечена высокая генеративность ценопопуляций луговых и лесных сообществ (33,0 и 53,1 %). Плотность генеративных особей в ценопопуляциях обоих типов одинакова и составила о

2,32 ± 0,18 в луговых и 1,91 ± 0,11 шт./м в лесных сообществах. Состояние исследуемых ценопопуляций определено как стабильное.

3. Установлена высокая изменчивость морфологических признаков А. septentrionale из различных местообитаний. Анализ морфологических параметров выявил полиморфизм растений, как по количественным, так и по качественным признакам, которые используются в качестве критериев в систематике близких к A. septentrionale видов. Отмечено, что ценопопуляции луговых равнинных сообществ отличаются наибольшим габитусом растений и большим числом репродуктивных побегов. Выраженность морфологических признаков определяется не только типом сообщества, но и зависит от природно-климатических факторов.

4. Плотность запаса сырья A. septentrionale значительно варьирует в различных районах исследованной территории (надземной от 41,9 до 142,5

2 2 г/м , подземной — от 13,5 до 61,5 г/м ). Наибольшая плотность запасов сырья отмечена в луговых равнинных сообществах, в которых ценопопуляции А. septentrionale отличаются высокой плотностью особей, и растения характеризуются наибольшим габитусом. Плотность запаса надземной фитомассы на лесных лугах составила 235,2 ± 5,9 г/м , подземной (в конце вегетации) - 61,5 ±3,6 г/м2.

5. Показано, что содержание лаппаконитина в подземной части растений A. septentrionale за период вегетации изменяется от 0,09 до 2,47 %, в надземной - от 0,54 до 2,45 %. В подземных органах растений лесных сообществ содержание вещества в период бутонизации и в конце вегетации выше, чем у растений луговых сообществ в те же периоды сезонного развития, а его содержание в надземной части растений ценопопуляций лесных и луговых сообществ сопоставимы. Связи между содержанием вещества и биомассой подземных органов не установлено.

6. Показано, что для получения лаппаконитина следует использовать надземную часть растений, заготавливаемую в луговых сообществах в период цветения. Использование надземной части растений предпочтительно с позиций рационального природопользования и возобновления ценопопуляций A. septentrionale.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Паршина, Елена Ивановна, 2009 год

1. Атлас Республики Коми / Научн. рук. Э. А. Савельева. — М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001. 552 с.

2. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctonum D.C. в онтогенезе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1976. — Т. 81. Вып. 1.С. 99-116.

3. Благовещенский А. В. Биохимия обмена азотсодержащих веществ у растений. М.: АН СССР, 1958. 346 с.

4. Борисова Н. А., Резникова А. С. Методика использования материалов лесоустройства при определении запасов сырья лекарственных растений в лесной зоне //Растительные ресурсы, 1978. Т. 14. Вып. 2. С. 284-293.

5. Борисова Н. А. Методическое руководство по изучению ресурсов лекарственного растительного сырья // Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений. Вильнюс, 1983. С. 12-37.

6. Буданцев А. Л. Оценка современного состояния ресурсов важнейших лекарственных и пищевых растений флоры России // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами: Сб. науч. статей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 87 - 92.

7. Буданцев А. Л., Покровская К. С. Оценка сырьевой продуктивности Filipendula ulmaria (Rosaceae) в Ленинградской и Псковской областях и возможности ее эмпирического прогноза // Растительные ресурсы, 2005. Т. 41. №2. С. 85 96.

8. Буданцев А. Л. О некоторых термина, связанных с биологической продуктивностью // Растительные ресурсы, 2007. Т. 43. Вып. 4. С. 119 123.

9. Володина С. О. Экдистероидсодержащие растения: ресурсы и биотехнологическое использование: Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. - 166 с.

10. Володин В. В., Володина С. О., Чадин И. В., Мартыненко В. А. Экдистероидсодержащие растения: ресурсы и биотехнологическое использование. Екатеринбург: УрО РАН. 2007. 126 с.

11. Волкова Л. В. Возрастная структура и продуктивность ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в черневых лесах Салаирского кряжа (Западная Сибирь) // Растительные ресурсы, 2001. Т. 37. Вып. 3. С. 34 40.

12. Воронов А. Г. Геоботаника: Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа. 1973. 384 с.

13. Ворошилов В. Н. Заметки по систематике видов аконита флоры СССР // Ботанический журнал, 1945 . Т.ЗО. № 3. С. 126 129.

14. Ворошилов В. Н. Сибирские виды рода Aconitum II Бюл. ГБС АН СССР, 1967. Т. 64. Вып. 2. С. 33 40.

15. Высочина Г. И. Хемотаксономический метод в подборе объектов интродукции // Ускоренная интродукция растений Сибири: Задачи и методы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1989. С. 56 - 60.

16. Гозин А. А., Яснецов В. С. Влияние условий среды на содержание биологически активных веществ в некоторых лекарственных растениях // Растительные ресурсы, 1982. Т. 18. Вып 3. С. 363 367.

17. Дегтева С. В. Мелколиственные леса среднего течения р. Илыч // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1992. № 126. С. 21 33.

18. Денисов В. Г., Кичигин А. А. Определитель растений Коми ССР / Под ред. А. А. Кичигина, изд. 2-е, перераб. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1991. 208 с.

19. Доспехов Б. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. М.: Колос, 1972. 207 с.

20. Дьячковская Т. Б. К изучению алкалоидоносности представителей родов Aconitum и Delphinium горного Алтая // Растительные ресурсы, 1971. Т. 7. Вып. 4. С. 524-528.

21. Елина Г. А. Использование аэрофотосъемки и тематических карт для оценки продуктивности болотных ягодников // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 34 41.

22. Животовский JI. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. № 1. С. 3 -7.

23. Жукова JI. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

24. Жукова JI. А. Методология и методы определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяцион-ной биологии: Сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004а. Ч. 1. С. 75 76.

25. Жукова JI. А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп. В кн.: Восточно-европейские леса. М.: Наука, 20046. Кн. 1.С. 256-270.

26. Забоева И. В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.

27. Заугольнова JI. Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений, М.: Наука, 1976. С. 81 92.

28. Исангулова А. А., Федоров Н. И. Опыт анализа популяционной структуры Aconitum septentrionale Koelle на Южном Урале // Тр. Первой Все-рос. конф. по ботаническому ресурсоведению. СПб., 1996. С. 29-30.

29. Исмаилов Н. М. Географическое распределение алкалоидонос-ных растений флоры Азербайджана // Растительные ресурсы, 1973. Т. IX. Вып. 1. С. 11.

30. Каден Н. Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 33 46.

31. Клязника В. Г. Новые формы рационального использования и охраны природных ресурсов лекарственных растений СССР // Растительные ресурсы, 1984. Т. 20. Вып. 1. С. 142 151.

32. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника, 1964. Т. 3. С. 39- 131.

33. Котелина Н. С., Мартыненко В. А. Целебные растения Севера. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1988. 112 с.

34. Красильников П. К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). JL: Наука, 1983. 208 с.

35. Крылова И. JI. О некоторых терминологических и методических вопросах лекарственного ресурсоведения // Растительные ресурсы, 1988. Т. 24. Вып. 1. С. 124- 128.

36. Крылова И. JL, Капорова В. И., Соболева JI. С., Киселева Т. М. Методика ориентировочной оценки величины запасов лекарственного растительного сырья // Растительные ресурсы, 1989. Т. 25. Вып. 3. С. 426 432.

37. Лазурьевский Г. Ф., Терентьева И. В. Алкалоиды и растения. Кишинев: Штиинца, 1975. 149 с.

38. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособ. для биологич. спец. вузов. Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Высш. шк, 1980. 293 с.

39. Леса Республики Коми / Г. М. Козубов, А. И. Таскаев, С. В. Дег-тева и др.; Под ред. Г. М. Козубова и А. И. Таскаева. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. 332 с.

40. Литвиненко О. И. Онтоморфогенез Аконита Зеравшанского // Бюл. МИОП. Отд. биол., 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 112 121.

41. Ловкова М. И. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. М.: Наука, 1981. 167 с.

42. Лугманова М. Р. Алкалоидоносные виды флоры Предуралья: выявление, эколого-ценотические закономерности, перспективы ресурсного использования: Дис. канд. биол. наук. Уфа, 2007. - 187 с.

43. Макаров А. А. Об алкалоидоносности флоры Центральной Якутии//Растительные ресурсы, 1969. Т. 5. Вып. 2. С. 153 161.

44. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., 1972. 284 с.

45. Мартыненко В. А., Лащенкова А. Н. Изучение и охрана растительности Севера // Сб. статей Коми филиала АН СССР, Сыктывкар, 1984. С. 143.

46. Мартыненко В. А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Ленинград: Наука, 1989. С. 19-71.

47. Мартыненко В. А., Груздев Б. И., Котелина Н. С. Недревесные растительные ресурсы Республики Коми (Научные рекомендации — народному хозяйству) // Научные доклады / Коми научный центр УрО РАН, Сыктывкар, 1994. Вып. 109.32 с.

48. Мартыненко В. А. Ресурсы лекарственных растений в таежной зоне Республики Коми // Лекарственные растений в природе и в культуре. Сыктывкар, 1995. С. 5 13. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 141).

49. Мартыненко В. А., Груздев Б. И. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 261 с.

50. Методика определения запасов лекарственных растений. М. 1986.

51. Минаева В. Г. Теоретические и практические аспекты биохимического изучения лекарственных растений Сибири при интродукции // Ускорение интродукции растений Сибири: Задачи и методы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1989. С. 97 - 103.

52. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978. 211 с.

53. Миркин Б. М., Наумова JL Г. Наука о растительности. Уфа: Ги-лем, 1998. 413 с.

54. Михайловская Н. С. Особенности анатомической структуры гео-фильного органа борца высокого Aconitum excelsum Rchb. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1976. Т. 81. Вып. 6. С. 95 111.

55. Некратова Н. А., Михайлова С. И., Некратов Н. Ф. Экспресс-методы определения массы лекарственного сырья Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Paeonia anomala L. // Растительные ресурсы, 1989. Т. 25. Вып З.С. 432-438.

56. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987. 192 с.

57. Орехов А. П. Химия алкалоидов растений СССР. М.: Наука, 1965.391 с.

58. Пименов М. Г., Пименова М. Е. Определение сырьевой продуктивности полезных растений. Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений. Вильнюс, 1983. С. 111 133.

59. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950. Вып. 3. С. 7 204.

60. Растительные ресурсы СССР. Т. 1 Семейство Magnoliaceae Li-moniaceae / Ред. А. А. Федоров. Л.: Наука, 1984. 460 с.

61. Регистр лекарственных средств России (PJIC) / Под ред. Ю. Ф. Крылова. М.: Инфармхим, 1993. 989 с.

62. Ростова Н. С. Корреляции: Структура и изменчивость. СПб.: СПб. ун-та, 2002. 308 с.

63. Рысина Г. П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. 215 с.

64. Рысин JI. П., Рысина Г. П. Морфоструктура подземных органов лесных растений. М.: Наука, 1987. 207 с.

65. Садиков А. С., Шакирев Т. Т. Способ получения аллапинина из надземной части Aconitum leucostomum И Химия природных соединений, 1988. № 1. С. 91 -94.

66. Серебрякова Т. И., Полынцева Н. А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 78-97.

67. Соболевская К. А., Минаева В. Г. Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири // Актуальные вопросы ботанического ресур-соведения в Сибири / Под ред. К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1976. С.З- 11.

68. Соколов В. С. Алкалоидоносные растения СССР. M.-JL: изд. Академии наук СССР, 1952. 379 с.

69. Тайжанов К. К. История, состояние и перспективы использования алкалоидоносных растений Средней Азии и задачи исследования // Растительные ресурсы, 1986. Т. 22. Вып 1. С. 3 8.

70. Теплова JI. П. О возможности восстановления запасов Valeriana officinalis L. в пригородной зоне г. Чебоксары // Растительные ресурсы, 1991. Т. 27. № 4. С. 43-45.

71. Тимошок Е. Е., Надоховская Г. А., Наумова Е. Г. Опыт выделения ресурсных участков (угодий) для заготовки растительного лекарственного сырья в Томской области // Растительные ресурсы, 1990. Т. 26. Вып. 1. С .3 10.

72. Титов Е. В. Лесоведение: эволюционные и генетические аспекты: Учеб. пособ. Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад. 2002. 124 с.

73. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1960.Т. 65. Вып. 3. С. 77 92.

74. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки, 1975. №2. С. 7-33.

75. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине / Под ред. Ф. С. Садритдинова, А. Г. Курмукова. Ташкент: ФАН, 1980. 250 с.

76. Федоров Н. И., Мартьянов Н. Я. Особенности распространения и динамики популяций Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкортостана //Растительные ресурсы, 1993. Т. 26. Вып 3. С. 29 34.

77. Федоров Н. И., Мартьянов Н. Я., Никитина В. С., Ишбирдина Л. М. Содержание алкалоида лаппаконитина в подземной и надземной частях

78. Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Растительные ресурсы, 1996. Т. 32. Вып. 3. С. 96 101.

79. Федоров Н. И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, по-пуляционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гил ем, 2003. 149 с.

80. Федоров Н. И. Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Уфа,2006. 46 с.

81. Фефелова С. Г. Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах восточного Забайкалья в зависимости от эколого- , фитоценотических факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Улан-Уде,2007. 19 с.

82. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / С. В. Дегтева, Г. В. Железнова, Д. И. Кудрявцева и др. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 384 с.

83. Флора Северо-Востока европейской части СССР / Под ред. А. И. Толмачева. В 4-х томах. Д.: Наука, 1976. Т.З. Семейства Nymphaeaceae-Hippuridaceae. 293 с.

84. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботанико-географическая система / В. А. Мартыненко, Г. В. Железнова, М. В. Гецен и др. // Научные доклады Коми филиал АН СССР, Сыктывкар, 1987. Вып. 166. 24 с.

85. Фризен Н. В. Род Aconitum L. // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1993. Т. 6. С. 129 140.

86. Химический энциклопедический словарь / Под ред. И. J1. Кнунянц и др. М.5 1988. Т. 1. С. 143 144.

87. Храмов А. А. О терминах и понятиях системы продуктивности // Растительные ресурсы, 1970. Т.6. Вып. 1. С. 119 127.

88. Чадин И. Ф., Видякина И. В., Володина С. О., Володин В. В. Скрининг флоры северо-востока России на содержание алкалоидов // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. № 2. С. 2 4.

89. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Наука, 1995. 991 с.

90. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Ленинград: ЛГУ, 1964.345 с.

91. Штейнберг Е. И. К вопросу о биологии прорастания семян видов рода Aconitum L. Сб. науч. работ. Л.: 1945.

92. Цвелев Н. Н. Род Борец — Aconitum L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. С. 55 59.

93. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.

94. Цицилин А. Н., Шретер А. И. Прогноз природных ресурсов Aconitum septentrionale Koelle в Башкирской АССР // Растительные ресурсы, 1990.Т. 26. Вып 4. С. 513 539.

95. Цицина С. И., Чупрова 3. И. Некоторые сведения по биологии и биохимии аконитов. Алма-Ата, 1961. Т.6. С. 211 218. (Тр. Алма-Атинского бот. сада АН Казахской ССР).

96. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.

97. Юдин Ю. П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т.З. Ч. 1. С. 42 125.

98. Юнусов М. С. Алкалоидоносная флора бывшего СССР — источник биологически активных соединений // Химия в интересах устойчивого развития, 1997. № 5. С. 41 56.

99. Юнусов С. Ю. Алкалоиды. Ташкент: ФАН УзССР, 1981. 240 с.

100. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. пособ. для студ. биолог, спец. ун-тов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высш. школа, 1981. С. 178- 182.

101. Becking R. The Zurich-Montpellier school of phytosociology // Bot. Rev., 1957. Vol. 23. № 7. P. 411 488.

102. Been M. N., Jacyno J. M. The Toxicology and Pharmacology of diter-penoid alcaloids// Alcaloids. Chemical and biological perspectives / Ed. S. W. Pel-letier. New York, 1983. P. 153.

103. Harborne J. В., Turner B. L. Plant chemosystematics. London:, Academic press, 1984. 562 p.

104. Heubach J. F., Schule A. Cardiac effects of lappaconitine and N-deacetyllappaconitine, two diterpenoid alkaloids from plants of the Aconitum and Delphinium species // Planta Med Germany, 1998. P. 22 26.

105. Meusel H., Jager E. J., Weinert E. Vergleichende chorologie der zen-traleuropaischen Flora. 1 Teil. Jena, etc.: Fischer, 1965. P. 258 583.112. http://www.bobych.ru113. http://www.vilar-plant.ru114. http://www.extech.ru