Биологическое разнообразие и экологические особенности вирусов гриппа А, выделенных от диких птиц юга Западной Сибири в 2014-2018 годах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.02, кандидат наук Ли Синьсинь

• Ли Синьсинь
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Ли Синьсинь

ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы

1.1 Вирус гриппа

1.1.1 Морфологическое строение и химический состав

1.1.2 Молекулярная биология

1.1.3 История вирусов гриппа птиц

1.2 Механизмы изменчивости вируса гриппа

1.2.1 Антигенный дрейф

1.2.2 Антигенный сдвиг

1.3 Основные пути передачи вируса гриппа птиц

1.4 Основные факторы, влияющие на вспышку вируса гриппа птиц

1.4.1 Влияние климата на возникновение эпизоотических вспышек гриппа птиц

1.4.2 Влияние географической среды на эпизоотические вспышки вируса гриппа птиц

1.4.3 Фактор хозяина

1.5 Роль диких птиц в эпизоотологии гриппа птиц

1.5.1 Разнообразие диких птиц юга Западной Сибири

1.5.2 Особенность распространения вируса гриппа птиц среди диких птиц

1.5.3 Роль диких птиц в передаче вируса гриппа птиц

1.6 Заключение по обзору литературы

2. Материалы и методы

2.1 Материалы

2.1.1 Происхождение образцов

2.1.2 Основные реактивы

2.1.3 Куриные эмбрионы

2.1.4 Основные оборудование и приборы

2.2 Методы

2.2.1 Сбор и хранение клоакальных мазков птиц

2.2.2 Выделение изолятов вируса гриппа А

2.2.3 РГА

2.2.4 Титрование вируса гриппа на РКЭ

2.2.5 Определение патогенности штаммов вируса гриппа для кур с использованием IVPI-теста

2.2.6 Выделение РНК вируса гриппа А

2.2.7 Реакция обратной транскрипции

2.2.8 Полимеразная цепная реакция в реальном времени (Real-Time ПЦР)

2.2.9 Субтипирование выделенных изолятов вируса гриппа А

2.2.10 Реакция секвенирования

2.2.11 Филогенетический анализ

2.2.12 Статистический анализ

3. Результаты собственных исследований

3.1 Эпизоотология вирусов гриппа птиц на территории юга Западной Сибири в 2014-2018 годах

3.2 Определение субтипов у изолятов вируса гриппа А, выделенных на территории юга Западной Сибири в 2014-2018 годах

3.2.1 Уровень выделения вируса гриппа птиц у диких птиц разных видов на юге Западной Сибири по годам (2014-2018 гг.)

3.2.2 Доминирующий субтип вируса гриппа на юге западной Сибири

3.3 Молекулярно-генетический и филогенетический анализ штамма A/gadwall/Chany/97/2016(H6N8)53

3.3.1 Анализ последовательности и генетических связей геномных последовательностей

3.3.2 Филогенетический анализ гена HA

3.3.3 Филогенетический анализ гена NA

3.4 Молекулярно-генетический и филогенетический анализ штаммов

A/mallard/Chany/126K/2014(H5N3) и A/mallard/Chany/260U/2014(H5N3)

3.4.1 Анализ последовательности и специальных сайтов гена HA и NA

3.4.2 Филогенетический анализ генов НА и NA

3.5 Анализ последовательности и филогенетических связей генов (РВ2, РВ1, РА, NP, М и NS) у выделенных штаммов вируса гриппа Н6№ и Н5№

3.5.1 Филогенетический анализ гена РВ2

3.5.2 Филогенетический анализ гена РВ1

3.5.3 Филогенетический анализ гена РА

3.5.4 Филогенетический анализ гена NP

3.5.5 Филогенетический анализ гена М

3.5.6 Филогенетический анализ гена NS

3.6 Анализ геномной последовательности штамма A/gadwall/Chany/315/2016(H1N1)

3.6.1 Характеристики последовательностей 8 генов

4. Обсуждение

5. Заключение

5.1 Выводы

5.2 Практические предложения

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

115

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическое разнообразие и экологические особенности вирусов гриппа А, выделенных от диких птиц юга Западной Сибири в 2014-2018 годах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вирусы гриппа принадлежат семейству ортомиксовирусам (Orthomyxoviridae), которое разделяется на основании антигенных различий в их нуклеопротеидном (КР) и матричном (М) белках, на следующие роды: Influenzavirus А, Influenzavirus В и Influenzavirus С [127]. Из них только вирус гриппа А ^ГА) является наиболее патогенным и инфицирует разные виды животных, включая морских млекопитающих, лошадей, свиней и птиц, периодически вызывая опустошительные пандемии в человеческой популяции. Все известные вирусы гриппа птиц (ВГП) относятся к гриппу типа А.

Сезонные миграции птиц способствуют эффективной трансмиссии новых вариантов вирусов в различные географические регионы. Уже в 50-х гг. ХХ в. появились достаточные основания полагать, что именно дикие утки и гуси являются бессимптомными носителями ВГА, который может передаваться по путям их миграций [171]. Было установлено, что некоторые дикие птицы, особенно взрослые особи, слабо восприимчивы к этому вирусу. А домашние птицы, напротив, восприимчивы ко многим штаммам вируса гриппа Н5Ш, и их летальность стремится к 100%.

Водоплавающим и околоводным птицам принадлежит основная роль в поддержании циркуляции ВГА в диких биоценозах. Обширный ареал обитания этих птиц и слабовирулентная природа инфекции у них обеспечивает циркуляцию ВГА птиц в природных условиях. И инфекция между особями передаётся фекально-оральным способом, вызывая обычно легко протекающую болезнь. Некоторые виды диких уток могут быть носителями вируса гриппа Н5 субтипа до трёх недель [24].

На севере России располагаются главные места гнездования многих мигрирующих птиц отрядов гусеобразные. Особую важность представляет территория Западно-Сибирской равнины. Территориальные связи западно-сибирских птиц, формирующиеся в период сезонных миграций, весьма обширны. Юга Западной Сибири пересекают западноазиатский-восточноафриканский, центрально-азиатский и восточноазиатский-австралийский перелётные пути, объединяя популяции, зимующие в различных регионах мира [4].

Таким образом, все вышеизложенное указывает на важность изучения экологии вируса гриппа А на территории юга Западной Сибири, исследования его генетического разнообразия, а

также изучения биологических свойств и филогенетических связей выделенных штаммов вируса. Результаты, полученные в ходе данной работы, помогут не только улучшить знания о генетике и эволюции вируса, но также исследовать пути распространения вируса и прогнозировать сценарии развития эпизоотической ситуации, а также определять возможные тенденции проявления эпизоотического и эпидемического потенциалов его различных субтипов.

Степень разработанности проблемы. Вопросы мониторинга вируса гриппа птиц, эволюционной изменчивости и генетического разнообразия этого возбудителя широко освещаются в работах отечественных и зарубежных авторов: Д.К. Львова, A.M. Шестопалов, К. А Шаршов, М.Ю. Щелканов, В.Д. Ильичев, Е.А. Смородинцевой, D.J. Alexander, R.A. Fouchier, R.G. Webster, R.A. Lamb, RM. Krug, Y. Kawaoka, R. Donis, J.A. Belser, AH. Reid, Y.-H. Bi, J.K. Taubenberger, Y. Sakoda, D. Smith, V.J. Munster, C. Brown, L.-X. Li, C. Scholtissek и многих других. Их работы в значительной мере способствовали изучению особенностей распространения нового возбудителя по всему миру, содержат подробный эпидемиологический анализ событий, как отдельных сезонов, так и общий анализ распространения и циркуляции пандемического штамма. В этих работах рассмотрены основные свойства разных штаммов вируса гриппа, возможные факторы патогенности возбудителя, проведен детальный генетический анализ, позволяющий сопоставить штаммы с ранее циркулировавшими пандемическими и эпидемическими штаммами гриппа птиц, а также вирусами гриппа человека, свиней и других животных.

Однако в значительной части результаты этих исследований не достаточны для полной оценки биологического разнообразия ВГА, вирусоносительства различными видами диких птиц, а также эволюции патогена. В этой связи изучение перечисленных аспектов в дальнейшем позволит сформировать более полное предствление о важности территории юга Западной Сибири в распространении вируса гриппа в Евразии и экологии этого патогена.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является выявление биологического разнообразия и экологических особенностей вирусов гриппа А, выделенных от диких птиц юга Западной Сибири.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить биологическое разнообразие вариантов вируса гриппа А в популяциях диких птиц на территории юга Западной Сибири.

2. Выявить закономерности распределения вирусов гриппа А в различных

таксономических группах птиц.

3. Изучить основные биологические свойства выявленных редких и уникальных вариантов вируса гриппа А.

4. Изучить фенотипические и молекулярно-генетические характеристики вариантов вируса гриппа А, выделенных на юге Западной Сибири.

5. Провести сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей областей генома выявленных штаммов вируса гриппа А с представленными в базе данных GenBank и GISAID;

6. Произвести филогенетический анализ полученных первичных последовательностей генов.

Научная новизна. В ходе данной работы получены современные данные о циркуляции вирусов гриппа А среди диких птиц на территории юга Западной Сибири в период с 2014 по 2018 гг. Всего было выделено и изучено 176 штаммов вируса гриппа А, относящихся к 9 субтипам.

Определены нуклеотидные последовательности генов, кодирующих 8 геномов 43 штаммов вируса гриппа A, выделенных на юге Западной Сибири. Проведено их депонирование в базе данных GISAID, а также генетический анализ. Изучены их филогенетические отношения с другими штаммами, последовательности которых представлены в базе данных GenBank и GISAID.

Штаммы вирусов гриппа A/teal/Chany/324/2017(H12N5), A/gadwall/Chany/97/2016(H6N8), A/mallard/Novosibirsk region/963k/2018(H3N2), A/mallard/Novosibirsk re-gion/957k/2018(H3N8), A/coot/Novosibirsk region/563k/2018(H3N8), A/shoveler/Novosibirsk region/999k/2018(H12N5), A/mallard/Novosibirsk re-gion/962k/2018(H12N5), APMV4/teal/Novosibirsk region/946k/2018, APMV4/mallard/Chany Lake/44/2018, APMV4/teal/Novosibirsk region/952k/2018 депонированы в государственную коллекцию возбудителей инфекций и риккетсиозов ФБУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора.

Впервые в России выделены вирусы гриппа А с субтипом H6N8 (штаммA/gadwall/Chany/97/2016).

Также выделены такие варианты вируса гриппа, как низкопатогенные H5N2 и H12N5, данные о которых в исследуемом регионе мало изучены.

Теоретическая и практическая значимость. В ходе работы определены первичные структуры полных геномов вирусов гриппа А, изолированных на юге Западной Сибири. Эти

последовательности являются важным дополнением к существующему пулу известных геномов вирусов гриппа и, благодаря размещению в открытом международном базе данных GISAID, включаются в глобальную картину эволюционной изменчивости вирусов гриппа, циркулировавших в популяции диких птиц.

Штаммы вирусов гриппа, полученные в ходе данной работы, могут быть использованы в диагностических целях в качестве антигенов и полученных на основе данных антигенов поликлональных сывороток.

Новые данные, характеризующие биологическое разнообразие вирусов гриппа, циркулирующих у диких птиц Юга Западной Сибири, а также ряд их молекулярно-биологических свойств и особенностей полных геномов, открывают дополнительные возможности углубленного изучения экологии патогена и его эволюции, в том числе в направлении расширения эпизоотического и эпидемического потенциала, а также изыскании механизмов его прогностической оценки.

Методология и методы исследования. Методология проведенных исследований включает: биоинформатические методы; вирусологические (вирусовыделение, титрование вируса); молекулярно-биологические (ПЦР-РВ, секвенирование); серологические; клеточной биологии и другие методы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В период с 2014 по 2018 г. на территории юга Западной Сибири было собрано 1924 образца у диких птиц, относящихся к 7 отрядам, из которых выделено 176 изолятов вируса гриппа. Наиболее распространенным субтипом вируса является Н3К8.

2. Впервые в Российской Федерации выделены вирусы гриппа А с субтипом Н6К8 (штамм A/gadwall/Chany/97/2016), установлены его основные молекулярно-биологических свойства.

3. По данным филогенетического анализа, штаммы A/gadwall/Chany/97/2016(H6N8), А/та11аМ/^апу/126К/2014(Н5Ш), A/mallard/Chany/260U/2014(H5N3) и A/gadwa11/Chany/315/2016 (Н1Ш) относятся к Евразийской генетической линии вируса гриппа птиц А.

4. Дикие водоплавающие птицы, как важнейшие носители ВГА, играют важную роль не только в поддержании циркулирующего вируса в природе, но и в высоком генетическом разнообразии вируса.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на следующих конференциях: 54-й Международной научной студенческой конференции (г. Новосибирск, 2016 г.), 55-й Международной научной студенческой конференции (г. Новосибирск, 2017 г.), 56-й Международной научной студенческой конференции (г. Новосибирск, 2018 г.), 58-й Международной научной студенческой конференции (г. Новосибирск, 2020 г.), ХХ Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (г. Новосибирск, 2015 г.), Всероссийской конференции с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография» (г. Новосибирск, 2015 г.), 13 th China Ornithological Conference (г. Хэфэй, 2015 г.), Conference «Transmission of respiratory viruses: from basic science to evidence based options for control» (г. Гонконг, 2017 г.).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 3 статьи: в том числе 2 статьи - в российском журнале, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ («Юг России»); 1 статья - в зарубежном научном издании («Avian Research»); 10 тезисов в сборниках научных конференций различного уровня.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах компьютерного текста, включает введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение, заключение, список литературы и приложения.

Диссертация иллюстрирована 6 таблицами и 20 рисунками. Список литературы включает 213 источников, в том числе 209 работ зарубежных авторов.

1. Обзор литературы 1.1 Вирус гриппа

Вирусы гриппа относятся к семейству Orthomyxoviridae. На основании антигенных различий в нуклеопротеидном (ЫР) и матричном (М) белках вирус гриппа разделяется на три типа: A, В и C [80]. Естественным хозяином вируса гриппа А (ВГА) в основном является дикая водоплавающая птица. Вирусом гриппа могут быть инфицированы различные виды домашних птиц, млекопитающих (таких как лошади, свиньи, кошки, тигры, собаки, тюлени), а также люди [75, 89]. Именно ВГА является возбудителем, который вызывает пандемию гриппа человека и сезонную эпидемию. ВГА могут быть классифицированы на субтипы на основании различий их поверхностных протеинов - гемагглютинина (HA) и нейроминидазы (NA). В соответствии с разницей в патогенности вируса гриппа разделяют высокопатогенный грипп птиц (ВПВГ) и низкопатогенный грипп птиц (НПГП). ВПВГ у домашних птиц имеет высокую смертность, наносит большой экономический ущерб в промышленном птицеводстве.

ВГА имеет широкий спектр возможностей в формировании многообразных «антигенных формул» вируса гриппа. К настоящему моменту среди птиц обнаружено 16 подтипов HA и 9 подтипов NA. Кроме того, два новых подтипа ВГА (Н17Ш0 и H18N11) были выделены у летучих мышей (Н17Ш0 и Н18№1). Среди домашних птиц более распространены такие субтипы, как Н5, Н7, Н9, Н3, Н4 и Н6 [13, 31, 46, 50, 52, 69, 85, 102, 116, 133, 164, 174,193]. Из перечисленных субтипов наиболее значимыми в эпизоотическом отношении для домашнего и промышленного птицеводства оказались подтипы Н5, Н7 и Н9, причем дополнительно у первого из них (Н5) обнаружен эпидемиологический потенциал, а у второго (Н7) - способность к широкому эпизоотическому распространению и обеспечению большого социально-экономического ущерба.

1.1.1 Морфологическое строение и химический состав

Вирионы вируса обычно могут быть сферическими или многогранными, а также в виде нитевидных частиц; нуклеокапсид сверхспиральный (Рисунок 1). Диаметр частиц вируса гриппа варьируется в пределах 80-120 нм, а нитевидные вирионы могут достигать длины нескольких микрон. Вирионы вируса состоят из двойных липидных оболочек, , в составе которых

гликопротеины - стержнеобразный шип гемагглютинина и грибообразный шип нейраминидазы, а также мембранный белок М2. Белок М2 охватывает оболочку и образует ионный канал в форме тетрамеров, которые играют важную роль в поддержании формы и целостности вируса. Согласно статистике, вирион диаметром 100 нм имеет в среднем 500 шипов, в том числе HA и NA, причем HA занимает 90%, а NA - только 10%. Плавающая плотность вируса в водной суспензии составляет 1.19 г/мл, а молекулярная масса одного вириона составляет 250 х 106 [168, 211].

Рисунок 1 - Строение вириона вируса гриппа А Вирионы состоят приблизительно из 0.8%-1.1% РНК, 70%-75% белка, 20%-24% липидов и 5%-8% углеводов. Липиды локализуются в мембране вируса(в основном это фосфолипиды и небольшое количество холестерина и гликолипидов). Углеводы включают рибозу (внутри РНК), галактозу, маннозу, фукозу и глюкозамин, которые в основном находятся в форме гликопротеинов или гликолипидов в вирионах [168].

1.1.2 Молекулярная биология

Геном вируса гриппа представлен сегментированной одноцепочечной (-)РНК и состоит из 8 фрагментов, названных в соответствии с основными белками, кодируемыми фрагментами РНК, включая PB2, PB1, PA, HA, ОТ, NA, M и № [104, 144]. К настоящему времени было обнаружено, что кодируемые вирусом гриппа А белки включают 10 структурных белков (PB2, PB1, PA, HA, ОТ, M1, Ш, Ш1, NEP/NS2) и 7 неструктурных белков ( PB1-F2, N40, PA-X, PA-N155, PA-

N182, M42, №3) [7,103].

Благодаря тому, что геном вируса гриппа состоит из сегментированной РНК, у двух различных ВГА существует возможность инфицировать одну и ту же клетку-хозяина; при этом происходит обмен фрагментами гена и появляется новый рекомбинантный вирус. Генная рекомбинация вируса очень часто происходит при эпидемиях гриппа, выступая в качестве важной движущей силы эволюции вируса гриппа, и является основным механизмом формирования пандемии вируса гриппа человека [64, 124, 129, 146].

Фрагмент гена вируса гриппа птиц имеет следующие общие характеристики [10, 63, 199, 203, 213].

1) У всех генных сегментов на 5'-концах первые 13 нуклеотидных последовательностей являются высококонсервативными, и их последовательность: 5-AGUAGAAACAAGG-3';

2) У всех генных сегментов на 3-концах присутствуют 12 высококонсервативных нуклеотидов: 5'-CCUGCUUUC/UGCU-3';

3) Все фрагменты вирусной РНК обладают частичной комплементарностью. Это позволяет образовывать двухцепочные дуплексы, которые играют большую роль в транскрипции, репликации и упаковке вирусного генома;

4) Каждый фрагмент гена имеет высококонсервативную область рядом с 5'-концом на месте 15-21 нуклеотидов, и последовательность представляет собой Ро^и, который направляет выработку сигнала Po1yA во время синтеза вирусной мРНК.

Сушествуют 6 разновидностей белков вируса гриппа, принимающих участие в инфекционном процессе:

1. Гемагглютинин (HA): является основным поверхностным гликопротеином вируса; представляет собой белок слияния первого класса, формирующий структуру в виде шипа на поверхности вириона размером 4 nm - 14 пш; под электронным микроскопом может выглядеть в виде звездчатых полимеров; молекулярная масса - 75 кДа; состоит приблизительно из 562 - 566 аминокислот. НА содержит четыре домена: сигнальный пептид, цитоплазматический домен, трансмембранный домен и внеклеточный домен. В подходящих условиях НА может агглютинировать эритроциты некоторых животных. В большинстве случаев гемагглютинин является термически неустойчивым. Гемагглютинин обладает иммуногенностью: антитела против гемагглютинина могут нейтрализовать вирусы гриппа. Гемагглютинин играет важную

роль в процессе входа вируса в клетку хозяина [127].

В связи с различными рецепторами инфекции между людьми и птицами, ограничивается межвидовая передача вируса гриппа. Тем не менее, в последние годы все большее число фактов показывает: вирус гриппа птиц может прямо инфицировать людей через видовой барьер, и сейчас механизм инфекции стал популярной темой исследования для ученых [ 166, 181, 211].

2. Нейраминитаза (NA): представляет собой другой важный поверхностный белок, принадлежащий к белку слияния второго класса; его зрелая форма имеет каталитический активный тетрамер и четыре домена. NA имеет сиалидазную каталитическую активность, разрушает сиаловые кислоты поверхностных рецепторов вирусной мембраны, поэтому помогает почкованию и высвобождению вирусного потомства от поверхности клетки-хозяина. На верхней поверхности NA имеет консервативные эпитопы. В головке также расположены все сайты гликозилирования. NA обладает ферментативной активностью и участвует в агрегации вирусных частиц [128, 149].

Аминокислотная вариация в головке NA имеет большое влияние на антигенность, активность фермента и вирусной репликации [101, 126].

3. Матричный белок (М): белки M1 и M2 кодируются седьмым сегментом РНК и представляют собой мембранный и неструктурный белки. Белок М1 состоит из 252 а.к.; его молекулярный размер приблизительно 26 кДа; он является основным структурным белком. М1 расположен внутри мембраны вируса, вне оболочки. Белок М1 играет важную роль в поддержании формы вируса и репликации вируса гриппа, имеет ядерную выходную специфичность [45].

4. Нуклеопротеид (КБ): представляет собой фосфорилированный полипептид, с молекулярной массой около 60 кДа. Он является основным компонентом белка, составляющего вирусный нуклеокапсид. Нуклеопротеид в анигенном отношении может отличаться, в связи с чем вирусы гриппа могут быть разделены на А, В, С типы. Нуклеопротеид является многофункциональным белком: кроме образования вирусного нуклеокапсида, основная его функция состоит в том, что он воздействует с вирусным полимеразным комплексом и вирусной РНК, образуя транскриптазный комплекс для того, чтобы стабилизировать РНК вируса. КР играет важную роль в процессе транскрипции, репликации вирусного генома и экспрессии гена.

5. Неструктурный белок восьмой сегмент NS кодирует два белка: NS1 и NS2 с молекулярными массами 25 и 12 кДа соответственно. Эти два белка в большинстве своем

существуют в инфицированных клетках: NS1 в основном существует в ядре клетки, NS2 -главным образом в цитоплазме. NS2 путем связывания с РНК может ингибировать трансляцию мРНК клетки-хозяина, поэтому регулирует вирусную полимеразную активность [128]. 6. Полимеразный комплекс: состоит из трех компонентов: РВ1, РВ2, РА. Эти три белка самые большие белки по молекулярной массе (соответственно: РВ1-96 кДа, РВ2-87 кДа, РА - 85 кДа). Расположенные в вирусном геноме (3'-конце), эти три белка имеют общую специфическую нуклеофильную основу в аминокислотной последовательности, их роль заключается в том, чтобы после синтеза белков в цитоплазме с их помощью можно было удачно войти в ядро клетки хозяина. Недавно был обнаружен один белок РА-Х, закодированный в гене РА. Белок РА-Х не влияет на репликацию вируса в клетке хозяина, однако его экспрессия вызывает проявление более выраженных и тяжелых клинических признаков заболевания [98, 122].

1.1.3 История вирусов гриппа птиц

За последние 100 лет ВГА вызвал ряд крупномасштабных вспышек гриппа, нанеся человечеству огромный экономический и социальный ущерб.

Наиболее значимыми в эпидемическом отношении вспышками гриппа в этот период были:

«Испанский» грипп. В 1918-1919 годах была зафиксирована самая известная пандемическая вспышка гриппа в истории, составившая в структуре инфекционной заболеваемости людей во всем мире около 50% и унесшая окололо 50 миллионов человеческих жизней. Этому гриппу были свойственны быстрая передача возбудителя и высокая смертность. Пациенты умирали от осложнений со стороны дыхательной системы, вызванных вторичной вторичной бактерииальной микрофлорой на фоне первичной вирусной инфекции. В целом уровень их смертности составлял более 2,5%, но наибольшая его часть пришлась на молодых здоровых людей в возрасте 20-45 лет.

Анализ генома, выделенного из образца фиксированного формалином и парафинизированного биоматериала от человека, инфицированного вирусом «испанского» гриппа, подтвердил, что возбудителем этой вспышки гриппа был вирус гриппа подтипа НШ1

[115].

«Азиатский» грипп. Пандемия гриппа в Азии с 1957 по 1958 год охватила весь мир, при этом было заражено 40-50% населения мира.

У вспышек «азиатского» гриппа были отмечены две стадии проявления: в течение первой

половины 1957 г., их фиксировали в основном в нескольких восточноазиатских странах, включая Китай, а затем, во вторую половину года инфекция распространилась на многие страны, в том числе и Соединенные Штаты. К концу 1957 года её влияние постепенно уменьшилось и создалось впечатление, что массовые вспышки закончились. Однако в январе - феврале 1958 года пандемия «азиатского» гриппа вернулась. В отличие от «испанского» гриппа, объектами инфицирования вирусом «азиатского» гриппа явились в основном дети школьного возраста и пожилые люди. Симптомы, вызванные вирусной инфекцией, были относительно умеренными; наблюдали относительно низкий общий уровень смертности, при этом в его структуре преобладала смертность младенцев и пожилых людей. Согласно статистике, «азиатский» грипп вызвал около 1 миллиона смертей во всем мире. Возбудителем, вызвавшим вспышки «азиатского» гриппа, явился вирус гриппа подтипа Н2№ [132].

«Гонконгский» грипп. Начало массовых вспышек в Гонконге пришлось на июль 1968 года; в дальнейшем распространение вируса по всему миру происходило до 1970 года. По сравнению с вирусами «испанского» гриппа и «азиатского» гриппа, вирус «гонконгского» гриппа оказался наиболее способным к широкому распространению, но обладал относительно умеренной патогенностью. Вирус «гонконгского» гриппа поражал главным образом пожилых людей и вызвал около 1 миллиона смертей во всем мире. Он был отнесен к субтипу Н3К2. В настоящее время вирус гриппа Н3№ всё-таки является распространённым подтипом среди людей [141].

«Русский» грипп. С ноября 1977 года по середину января 1978 года в СССР и Китае были зарегистрированы крупномасштабные вспышки гриппа; в дальнейшем болезнь быстро распространилась в другие страны. С тех пор, как грипп впервые появился в России, он получил название «русский» грипп. Вирусом гриппа было инфицировано около 50% детей дошкольного возраста. Болезнь вызывала смерть в основном у людей в возрасте до 25 лет. Пожилые люди оказались главным образом устойчивы к возбудителю, вероятно, благодаря «иммунной памяти», возникшей в организме в ответ на предыдущее действие вируса. Последующие исследования показали, что вирус гриппа подтипа НШ1, причиной которого явились вспышки гриппа, зарегистрированные в 1950-х годах, имеет родственные связи с вирусом «русского» гриппа по высокому сходству эпитопов НА и NA.

Длительная циркуляция вируса в человеческой популяции может приводить к накоплению в геноме многих мутаций.

В этой связи возникает вопрос, почему в течение 20 лет этот вирус гриппа в антигенном отношении кардинальным образом не изменился.

Тот факт, что во время вспышки гриппа люди старше 23 лет были защищены от болезни, можно объяснить их долговременной защитой за счет антител, выработанных в ответ на предыдущее инфицирование живым активным вирусом. Отсюда возникает и предположение, что иммунизация менее токсичной вакциной из живого аттенуированного вируса гриппа имеет значительные преимущества в отношении формирования долгосрочного иммунитета [142].

2009НШ1 «свиной» грипп. В апреле 2009 года вирус гриппа подтипа Н1Ш, ранее выделенного у свиней, быстро распространился среди людей в Соединенных Штатах и Мексике, а затем за несколько недель получил дальнейшее широкое распространение во многих странах мира, привлекшее внимание Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ). В середине апреля было подтверждено, что возбудителем является вирус гриппа подтипа НШ1. В октябре 2010 года ВОЗ объявила о прекращении вспышки гриппа. Однако до настоящего времени возбудитель, вызывающий вспышку гриппа, по-прежнему является основным сезонным патогеном гриппа во всем мире. Эволюционный анализ показал, что возбудитель болезни, вызвавший эти вспышки, сформировался в результате рекомбинации нескольких вирусных штаммов, ранее циркулировавших у людей, домашней птицы и свиней [108, 153].

Важной особенностью этих вспышек гриппа является интенсивное распространение вируса, но низкий уровень смертности. Зараженные люди - это, в основном, дети и взрослые, причем наименьшее количество инфицированных обнаружено среди пожилых людей. Было доказано, что штамм вируса «испанского» гриппа имеет сходство с антигенным эпитопом вируса «свиного» гриппа 2009НШ1, а антитела, вырабатываемые на возбудителя «испанского» гриппа, способны оказывать защитное действие и на возбудителя свиного гриппа 2009НШ1. Кроме того, подтверждено, что этиологическая роль тех или иных антигенных вариантов вируса гриппа в эпидемических и пандемических вспышках в эволюционном отношении может периодически повторяться [113, 156, 205].

«Птичий» грипп. В 1878 году Реггопско впервые сообщил о массовой вспышке среди кур в Италии, которую в то время называли чумой птиц. В 1955 году БсЬаГег подтвердил, что вирус птичьей чумы имеет общий внутренний антиген с вирусом гриппа, который заражает млекопитающих, и на самом деле является ВГА [171]. С развитием науки и техники и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ли Синьсинь, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Характеризация вируса гриппа H5N1 субтипа, выделенного во время вспышки среди диких птиц в России (Республика Тыва) в 2010 г. / В.Ю. Марченко, К.А. Шаршов, Н.Ю. Силко [и др.] // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2011. - № 4. - С. 36-40.

2. Экология и эволюция вирусов гриппа в России (1979-2002 гг.) / Д.К. Львов, С.С. Ямникова, И Т. Федякина [и др.] // Вопросы вирусологии. - 2004. - Т. 49. - № 3. - С. 17-24.

3. Юрлов, K.T. Миграции птиц в Азии / К.Т. Юрлов. - Новосибирск: Наука. - 1977. - 284 c.

4. Юрлов, K.T. Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири / К.Т. Юрлов. - Новосибирск: Наука. - 1981. - 364 c.

5. A 27-amino-acid deletion in the neuraminidase stalk supports replication of an avian H2N2 influenza A virus in the respiratory tract of chickens / E.M. Sorrell, H. Song, L. Pena [et al.] // J Virol. - 2010. -Vol. 84, N 22. - P. 11831-11840.

6. A complete analysis of HA and NA genes of influenza A viruses / Shi W, Lei F, Zhu C [et al.] // PloS one. - 2010. - Vol. 5, N 12. - P. e14454.

7. Adaptive mutation in influenza A virus non-structural gene is linked to host switching and induces a novel protein by alternatie splicing / M. Selman, S.K. Dankar, N.E. Forbes [et al.] // Emerging microbes & infections. - 2012. - Vol. 1, N 11. - P. e42.

8. A distinct lineage of influenza A virus from bats / S. Tong, Y. Li, P. Rivailler [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Vol. 109, N 11. - P. 4269-4274.

9. A genetically engineered waterfowl influenza virus with a deletion in the stalk of the neuraminidase has increased virulence for chickens / S. Munier, T. Larcher, F. Cormier-Aline [et al.] // J Virol. - 2010. - Vol. 84, N 2. - P. 940-952.

10. A hairpin loop at the 5' end of influenza A virus virion RNA is required for synthesis of poly(A)+ mRNA in vitro / D C. Pritlove, L.L. Poon, L.J. Devenish [et al.] // J Virol. - 1999. - Vol. 73, N 3. - P. 2109-1214.

11. Alexander, D.J. A review of avian influenza in different bird species / D.J. Alexander // Veterinary microbiology. - 2000. - N 74. - Р. 3-13.

12. Alexander, D.J. Orthomyxovirus infections / D.J. Alexander // Viral infections of vertebrates. - 1993.

- Vol. 3. - P. 287-316.

13. Alexander, D.J. Summary of avian influenza activity in Europe, Asia, Africa, and Australasia, 2002006 / D.J. Alexander // Avian disea seases. - 2007. - Vol. 51. - P. 161-166.

14. A low pathogenic H5N2 influenza virus isolated in Taiwan acquired high pathogenicity by consecutive passages in chickens / K. Soda, M.C. Cheng, H. Yoshida [et al.] // Journal of Veterinary Medical Science. - 2011. - Vol. 73, N 6. - P. 767-772.

15. A multi-scale analysis of influenza A virus fitness trade-offs due to temperature-dependent virus persistence / A. Handel, J. Brown, D. Stallknecht [et al.] // PLoS Comput Biol. - 2013. - Vol. 9, N 3. -P. e1002989.

16. Analysis of codon usage preference in hemagglutinin genes of the swine-origin influenza A (H1N1) virus / S.F. Wang, M.W. Su, S.P. Tseng [et al.] // J Microbiol Immunol Infect. - 2016. - Vol. 49, N 4. -P. 477-86.

17. An atlas of movements of Southwest Siberian waterbirds / J. Veen, A.K. Yurlov, S.N. Delany [et al.] // Wetlands International. - 2005. - P. 60.

18. An emerging avian influenza A virus H5N7 is a genetic reassortant of highly pathogenic genes / K. Bragstad, P H. Jorgensen, K.J. Handberg [et al.] // Vaccine. - 2006. - Vol. 24. - P. 6736-6741.

19. Australian surveillance for avian influenza viruses in wild birds between July 2005 and June 2007 / L. Haynes, E. Arzey, C. Bell [et al.] // Australian veterinary journal. - 2009. - Vol. 87, N 7. - P. 266272.

20. Avian flu: H5N1 virus outbreak in migratory waterfowl / H. Chen, G. Smith, S. Zhang [et al.] // Nature. - 2005. - Vol. 436, N 7048. - P. 191-192.

21. Avian flu: influenza virus receptors in the human airway / K. Shinya, M. Ebina, S. Yamada [et al.] // Nature. - 2006. - Vol. 440, N 7083. - P. 435-436.

22. Avian influenza and sialic acid receptors: more than meets the eye / S. Olofsson, U. Kumlin, K. Dimock [et al.] // Lancet Infect Dis. - 2005. - Vol. 5, N 3. - P. 184-188.

23. Avian influenza: a new pandemic threat / A. Trampuz, R.M. Prabhu, M. Clinic [et al.] // Mayo Clinic Proceedings. - 2004. - Vol. 79, N 4. - P. 523-530.

24. Avian influenza A virus (H7N7) associated with human conjunctivitis and a fatel case of acute respiratory distress syndrome / R.A. Fouchier, P.M. Schneeberger, F.W. Rozendaal [et al.] // PNAS. -2004. - Vol. 101, N 5. - P. 1356-1361.

25. Avian infuenza: Global assessment of potential pandemic of the twenty first century / M.B. Abubakar, I. Aini, A.R. Omar [et al.] // Journal of food agriculture & environment. - 2009. - Vol. 7, N 2. - P. 1019.

26. Avian influenza (H5N1) susceptibility and receptors in dogs / R. Maas, M. Tacken, L. Ruuls [et al.] // Emerg Infect Dis. - 2007. - Vol. 13, N 8. - P. 1219-1221.

27. Avian influenza h6 viruses productively infect and cause illness in mice and ferrets / L. Gillim-Ross, C. Santos, Z. Chen [et al.] // J Virol. - 2008. - Vol. 82, N 21. - P. 10854-10863.

28. Avian influenza in Hong Kong 1997-2002 / L.D. Sims, T.M. Ellis, K.K. Liu [et al.] // Avian Dis. -2003. - Vol. 47, N 3. - P. 8312-8318.

29. Avian influenza in Italy 1997-2001 / I. Capua, S. Marangon, M.D. Pozza [et al.] // Avian Dis. - 2003. - Vol. 47. - P. 839-843.

30. Avian influenza in wild birds, central coast of Peru / B.M. Ghersi, D.L. Blazes, E. Icochea [et al.] // Emerging infectious diseases. - 2009. - Vol. 15, N 6. - P. 935-938.

31. Avian influenza surveillance in domestic waterfowl and environment of live bird markets in Bangladesh, 2007-2012 / S.U. Khan, E.S. Gurley, N. Gerloff [et al.] // Sci Rep. - 2018. - Vol. 8, N 1. -P. 9396.

32. Avian influenza virus ecology and evolution through a climatic lens / C.W. Morin, B. Stoner-Duncan, K. Winker [et al.] // Environ Int. - 2018. - Vol. 119. - P. 241-249.

33. Avian influenza viruses at the wild-domestic bird interface in Egypt / M.M. Naguib, J.H. Verhagen, A. Samy [et al.] // Infect Ecol Epidemiol. - 2019. - Vol. 9, N 1. - P. 1575687.

34. Avian influenza viruses in Korean live poultry markets and their pathogenic potential / Y.K. Choi, S.H. Seo, J.A. Kim [et al.] // Virology. - 2005. - Vol. 332. - P. 529-537.

35. Avian influenza viruses in water birds, Africa / N. Gaidet, T. Dodman, A. Caron [et al.] // Emerging infectious diseases. - 2007. - Vol. 13, N 4. - P. 626-629.

36. Avian influenza virus in water: infectivity is dependent on pH, salinity and temperature / J.D. Brown, G. Goekjian, R. Poulson [et al.] // Vet Microbiol. - 2009. - Vol. 136, N 1. - P. 20-26.

37. Avian influenza virus transmission to mammals / S. Herfst, M. Imai, Y. Kawaoka [et al.] // Curr Top Microbiol Immunol. - 2014. - Vol. 385. - P. 137-155.

38. Avian-to-human transmission of H9N2 subtype influenza A viruses: Relationship between H9N2 and H5N1 human isolates / Y.-P. Lin, M. Shaw, V. Gregory [et al.] // Proceedings of the National

Academy of Sciences. - 2000. - Vol. 97, N 17. - P. 9654-9658.

39. Bat-derived influenza-like viruses H17N10 and H18N11 / Y. Wu, Y. Wu, B. Tefsen [et al.] // Trends Microbiol. - 2014. - Vol. 22, N 4. - P. 183-191.

40. Becker, W.B. The isolation and classification of tern virus: Influenza virus A/tern/South Africa/1961 / W.B. Becker // Journal ofHygiene. - 1966. - Vol. 64, N 3. - P. 309-320.

41. Bialy, D. Functional neuraminidase inhibitor resistance motifs in avian influenza A (H5Nx) viruses / D. Bialy, H. Shelton // Antiviral Res. - 2020. - Vol. 182. - P. 104886.

42. Bui, V.N. Genetic characterization of a rare H12N3 avian influenza virus isolated from a green-winged teal in Japan / V.N. Bui // Virus Genes. - 2015. - Vol. 50, N 2. - P. 316-320.

43. Burnet, F.M. Influenza virus on the developing egg / F.M. Burnet, D. Lush // Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science. - 1938. - Vol. 16. - P. 261-274.

44. CAF Action Plan. Central Asian Flyway action plan for the conservation of migratory waterbirds and their habitats / Convention of Conservation of Migratory Species of Wild Animals. 2005. http://www.cms.int/species/CAF/action_plan_e.pdf.

45. Cao, S. A nuclear export signal in the matrix protein of Influenza A virus is required for efficient virus replication / S. Cao, X. Liu, M. Yu // J Virol. - 2012. - Vol. 6, N 9. - P: 4883-4891.

46. Capua, I. The avian influenza epidemic in Italy, 1999-2000: a review / I. Capua, S. Marangon // Avian pathology: journal of the WVPA. - 2000. - Vol. 29, N 4. - P. 289-294.

47. Changing risk awareness and personal protection measures for low to high pathogenic avian influenza in live-poultry markets in Taiwan, 2007 to 2012 / M.D. Liu, T.C. Chan, C.H. Wan [et al.] // BMC Infectious Diseases. - 2015. - Vol. 15, N 241. - P. 1-15.

48. Characterization of an avian influenza virus of subtype H4N6 isolated from ducks in the northern China / C. Xu, M. Lu, B. Hu [et al.] // Virus genes. - 2013. - P. 1-7.

49. Characterization of a novel influenza A virus hemagglutinin subtype (H16) obtained from black-headed gulls / R.A. Fouchier, V. Munster, A. Wallensten [et al.] // Journal of virology. - 2005. - Vol. 79, N 5. - P. 2814-2822.

50. Characterization of experimental oro-nasal inoculation of seba's short-tailed bats (Carollia perspicillata) with Bat Influenza A Virus H18N11 / M. Gorka, J. Schinkothe, R. Ulrich [et al.] // Viruses. - 2020. - Vol. 12, N 2. - P. 232.

51. Characterization of low virulent strains of highly pathogenic A/Hong Kong/156/97(H5N1) virus in

mice after passage in embryonated hens'eggs / Y. Hiromoto, T. Saito, S. Lindstrom [et al.] // Virology. - 2000. - Vol. 272, N 2. - P. 429-437.

52. Circulation of low pathogenic avian influenza (LPAI) viruses in wild birds and poultry in the Netherlands, 2006-2016 / S.A. Bergervoet, S B. Pritz-Verschuren, J.L. Gonzales [et al.] // Sci Rep. -2019. - Vol. 9, N 1. - P. 13681.

53. Comparative micro-epidemiology of pathogenic avian influenza virus outbreaks in a wild bird population / S C. Hill, R. Hansen, S. Watson [et al.] // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2019. -Vol. 374, N 1775. - P. 20180259.

54. Comparative studies of mucosal humoral and cellular immune responses to 2009 pandemic H1N1 influenza virus in mice / Y.Y. Zhang, J. An, K. Wang [et al.] // Acta Virol. - 2019. - Vol. 63, N 2. - P. 203-210.

55. Complete genome sequence of a novel natural recombinant H5N5 influenza virus from ducks in central China / W. Zou, X.B. Guo, S.Y. Li [et al.] // Journal of Virology. - 2012. - Vol. 86, N 24. - P. 13878.

56. Complex reassortment of multiple subtypes of avian influenza viruses in domestic ducks at the Dongting Lake Region of China / G.-H. Deng, D. Tan, J.-Z. Shi [et al.] // Journal of virology. - 2013. -Vol. 87, N 17. - P. 9452-9462.

57. Continued evolution of H5N1 influenza viruses in wild birds, domestic poultry, and humans in China from 2004 to 2009 / Y.-B. Li, J.-Z. Shi, G.-X. Zhong [et al.] // Journal of Virology. - 2010. - Vol. 84, N 17. - P. 8389-8397.

58. Continuing evolution of H6N2 influenza a virus in South African chickens and the implications for diagnosis and control / C. Abolnik, C. Strydom, D.L. Rauff [et al.] // BMC Vet Res. - 2019. - Vol. 15, N 1. - P. 455.

59. Continuing evolution of H9N2 influenza viruses in Southeastern China / Y.K. Choi, H. Ozaki, R.J. Webby [et al.] // J Virol. - 2004. - Vol. 78, N 16. - P. 8609-8614.

60. Cross, G.M. The status of avian influenza in poultry in Australia / G.M. Cross // Avian Diseases. -1987. - P. 96-103.

61. Differences between influenza virus receptors on target cells of duck and chicken and receptor specificity of the 1997 H5N1 chicken and human influenza viruses from Hong Kong / A.S. Gambaryan, A.B. Tuzikov, N.V. Bovin [et al.] // Avian Dis. - 2003. - Vol. 47. - P. 1154-1160.

62. Differences in influenza virus receptors in chickens and ducks: Implications for interspecies transmission / S.V. Kuchipudi, R. Nelli, G.A. White [et al.] // J Mol Genet Med. - 2009. - Vol. 3, N 1.

- P. 143-151.

63. Direct evidence that the poly (A) tail of influenza avinus mRNA is synthesized by reiterative copying of a track in the virion RNA template / L.L. Poon, D C. Pritlove, E. Fodor [et al.] // J Virol. - 1999. -Vol. 73, N 4. - P. 3473-3476.

64. Distribution of avian influenza A viruses in poultry-related environment and its association with human infection in henan, 2016 to 2017 / H.X. Ma, R.L. Wang, Y.F. Nie // Biomed Environ Sci. - 2019.

- Vol. 32, N 11. - P. 797-803.

65. Diverse migration strategies in hoopoes (Upupa epops) lead to weak spatial but strong temporal connectivity / R E. van Wijk, M. Schaub, S. Hahn [et al.] // Naturwissenschaften. - 2018. - Vol. 105, N 7. - P. 42.

66. Dynamic reassortments and genetic heterogeneity of the human-infecting influenza A (H7N9) virus / L. Cui, D. Liu, W. Shi [et al.] // Nature Communications. - 2014. - Vol. 5, N 1. - P. 3142.

67. Eckroade, R.J. Avian influenza in Pennsylvania: the beginning / R.J. Eckroade, L.A.S. Bachin // Avian Diseases. - 1987. - Vol. 47. - P. 22-23.

68. Emergence of mammalian species-infectious and pathogenic avian influenza H6N5 virus with no evidence of adaptation / J.H. Nam, E.H. Kim, D. Song [et al.] // J Virol. - 2011. - Vol. 85, N 24. - P. 13271-13277.

69. Emergence of multiple genotypes of H5N1 avian influenza viruses in Hong Kong SAR / Y. Guan, J.S. Peiris, A.S. Lipatov [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2002. - Vol. 99, N 133. - P. 8950-8955.

70. Environmental and anthropogenic risk factors for highly pathogenic avian influenza subtype H5N1 outbreaks in Romania, 2005-2006 / M P. Ward, D. Maftei, C. Apostu [et al.] // Vet Res Commun. -2008. - Vol. 32, N 8. - P. 627-634.

71. Environmental factors contributing to the spread of H5N1 avian influenza in mainland China / L.-Q. Fang, S.J. De Vlas, S. Liang [et al.] // PLo S One. - 2008. - Vol. 3, N 5. - P. e2268.

72. Environmental stability of swine and human pandemic influenza viruses in water under variable conditions of temperature, salinity, and pH / R.L. Poulson, S.M. Tompkins, R.D. Berghaus [et al.] // Appl Environ Microbiol. - 2016. - Vol. 82, N 13. - P. 3721-3726.

73. Epidemiology of avian influenza virus in wild birds in Switzerland between 2006 and 2009 / A. Baumer, J. Feldmann, S. Renzullo [et al.] // Avian Diseases. - 2010. - Vol. 54, N 2. - P. 875-884.

74. Evolution and adaptation of H5N1 influenza virus in avian and human hosts in Indonesia and Vietnam / G.J.D. Smith, T.S.P. Naipospos, T.D. Nguyen [et al.] // Virology. - 2006. - Vol. 350, N 2. -P. 258-268.

75. Evolution and ecology of influenza A viruses / R.G. Webster, W.J. Bean, O.T. Gorman [et al.] // Microbiological reviews. - 1992. - Vol. 56, N 1. - P. 152-179.

76. Evolution of H5-type avian influenza A virus towards mammalian tropism in Egypt, 2014 to 2015 / S.H. Mahmoud, A. Mostafa, R. El-Shesheny [et al.] // Pathogens. - 2019. - Vol. 8, N 4. - P. 224.

77. Experimental infection of dogs with H6N1 avian influenza A virus / K. Cheng, Z. Yu, Y. Gao [et al.] // ArchVirol. - 2014. - Vol. 159, N 9. - P. 2275-2282.

78. Extensive geographic mosaicism in avian Influenza Viruses From Gulls in the Northern Hemisphere / M. Wille, G. J. Robertson, H. Whitney [et al.] // PLOS One. - 2011. - Vol. 6, N 6. - P. e20664.

79. Fatal H5N6 Avian influenza virus infection in a domestic cat and wild birds in China / Z.J. Yu, X.L. Gao, T.C. Wang [et al.] // Scientific Reports. - 2015. - Vol. 5. - P. 1-7.

80. Freed, A. Influenza / A. Freed // Medical times. - 1954. - Vol. 82, N 5. - P. 323-328.

81. Genetic and antigenic divergence in the influenza A(H3N2) virus circulating between 2016 and 2017 in Thailand / N. Suntronwong, S. Klinfueng, P. Vichiwattana [et al.] // PLoS One. - 2017. - Vol. 12, N 12. - P.e0189511.

82. Gan, M.H. Avian Influenza / M.H. Gan // China agriculture press. - 2016. - Vol. 5. - P. 24-29.

83. Genetic and pathogenic characterization of H6N1 avian influenza viruses isolated in Taiwan between 1972 and 2005 / M.S. Lee, P.C. Chang, J H. Shien [et al.] // Avian Dis. - 2006. - Vol. 50, N 4. - P. 561571.

84. Genetic characterization of H1N1 and H1N2 influenza A viruses circulating in ontario pigs in 2012 / H. Grgic, M. Costa, R.M. Friendship [et al.] // PLoS One. - 2015. - Vol. 10, N 6. - P. e0127840.

85. Genetic evolution of H9 subtype influenza viruses from live poultry markets in Shanghai, China / F.F. Ge, J.-P. Zhou, J. Liu [et al.] // Journal of clinical microbiology. - 2009. - Vol. 47, N 10. - P. 32943300.

86. Global assessment of resistance to neuraminidase inhibitors, 2008-2011: the Influenza Resistance Information Study (IRIS) / R.J. Whitley, C.A. Boucher, B. Lina [et al.] // Clin Infect Dis. - 2013. - Vol.

56, N 9. - P. 1197-1205.

87. Global spatial risk pattern of highly pathogenic avian influenza H5N1 virus in wild birds: A knowledge-fusion based approach / L. Sun, M P. Ward, R. Li [et al.] // Prev Vet Med. - 2018. - Vol. 152. - P. 32-39.

88. H6 influenza viruses pose a potential threat to human health / G. Wang, G. Deng, J. Shi [et al.] // Journal of Virology. - 2014. - Vol. 88, N 8. - P. 3953-3964.

89. Harder, T.C. Influenza virus infections in dogs and cats / T.C. Harder, T.W. Vahlenkamp // Veterinary immunology and immunopathology. - 2010. - Vol. 134, N 1. - P. 54-60.

90. Hemagglutinin homologue from H17N10 bat influenza virus exhibits divergent receptor-binding and pH-dependent fusion activities / X. Zhu, W. Yu, R. Mcbride [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA. - 2013.

- Vol. 110, N 4. - P. 1458-1463.

91. Hemagglutinin stalk antibodies elicited by the 2009 pandemic influenza virus as a mechanism for the extinction of seasonal H1N1 viruses / N. Pica, R. Hai, F. Krammer [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA.

- 2012. - Vol. 109, N 7. - P. 2573-2578.

92. Highly pathogenic avian influenza H5N1 virus in cats and other carnivores / E. Thiry, A. Zicola, D. Addie [et al.] // Vet Microbiol. - 2007. - Vol. 122. - P. 25-31.

93. Highly pathogenic avian influenza viruses H5N2, H5N3, and H5N8 in Taiwan in 2015 / M.S. Lee, L.H. Chen, Y.P. Chen [et al.] // Veterinary Microbiology. - 2016. - Vol. 187. - P. 50-57.

94. Highly pathogenic H5N1 Influenza Virus Infection in Migratory Birds / J. Liu, H. Xiao, F. Lei [et al.] // Science. - 2005. - Vol. 309, N 5738. - P. 1206.

95. Hirst, G.K. Agglutination of red cells by allantoic fluid of Chicken embryos infected with influenza virus / G.K. Hirst // Science. - 1941. - Vol. 94. - P. 22-23.

96. H5N1 influenza virus evolution: a comparison of different epidemics in birds and humans (19972004) / L. Campitelli, M. Ciccozzi, M. Salemi [et al.] // Journal of General Virology. - 2006. - Vol. 87, N 4. - P. 955-960.

97. Host and viral determinants of influenza A virus species specificity / J.S. Long, B. Mistry, S.M. Haslam [et al.] // Nat Rev Microbiol. - 2019. - Vol. 17, N 2. - P. 67-81.

98. Hu, J. PA-X: a key regulator of influenza A virus pathogenicity and host immune responses / J. Hu, C. Ma, X. Liu // Med Microbiol Immunol. - 2018. - Vol. 207, N 5. - P. 255-269.

99. Human infection with a novel avian influenza A (H5N6) virus / Z.F. Yang, C.K. Mok, J.S. Peiris [et

al.] // New England Journal of Medicine. - 2015. - Vol. 373. - P. 487-489.

100. Human infections with the emerging avian influenza A H7N9 virus from wet market poultry: clinical analysis and characterisation of viral genome / Y. Chen, W. Liang, S. Yang [et al.] // The Lancet.

- 2013. - Vol. 381, N 9881. - P. 1916-1925.

101. Hutchinson, E C. Influenza Virus / E.C. Hutchinson // Trends Microbiol. - 2018. - Vol. 26, N 9. -P. 809-810.

102. Identification of an H6N6 swine influenza virus in southern China / G. Zhang, W. Kong, W. Qi [et al.] // Infection, genetics and evolution: journal of molecular epidemiology and evolutionary genetics in infectious diseases. - 2011. - Vol. 11, N 5. - P. 1174-1177.

103. Identification of a novel splice variant form of the influenza A virus M2 ion channel with an antigenically distinet ectodomain / H.M. Wise, E.C. Hutchinson, B.W. Jagger [et al.] // PLoS pathogens.

- 2012. - Vol. 8, N 11. - P. e102998.

104. Identification of novel influenza A virus proteins translated from PA mRNA / Y. Muramoto, T. Noda, E. Kawakami [et al.] // J Virol. - 2013. - Vol. 87, N 5. - P. 2455-2462.

105. Identification of risk factors associated with highly pathogenic avian influenza H5N1 virus infection in poultry farms, in Nigeria during the epidemic of 2006-2007 / F.O. Fasina, A.L. Rivas, S.P. Bisschop [et al.] // Prev Vet Med. - 2011. - Vol. 98, N 2. - P. 204-208.

106. Ilyushinaa, N.A. Detection of amantadine-resistant variants among avian influenza viruses isolated in North America and Asia / A.N. Ilyushinaa, A.E. Govorkovaa, G.W. Robert // Virology. - 2005. - Vol. 341. - P. 102-106.

107. Impact on antiviral resistance of E119V, I222L and R292K substitutions in influenza A viruses bearing a group 2 neuraminidase (N2, N3, N6, N7 and N9) / A. Gaymard, A. Charles-Dufant, M. Sabatier [et al.] // J Antimicrob Chemother. - 2016. - Vol. 71, N 11. - P. 3036-3045.

108. Infection of human airway epithelium by human and avian strains of influenza a virus / C.I. Thompson, W.S. Barclay, M C. Zambon [et al.] // J Virol. - 2006. - Vol. 80, N 16. - P. 8060-8068.

109. Influenza A viruses from wild birds in Guatemala belong to the North American lineage / A.S. Gonzalez-Reiche, ME. Morales-Betoulle, D. Alvarez [et al.] // PLoS One. - 2012. - Vol. 7, N 3. - P. e32873.

110. Influenza A viruses of migrating wild aquatic birds in North America / S. Krauss, D. Walker, S.P. Pryor [et al.] // Vector Bome Zoonotic Dis. - 2004. - Vol. 4, N 3. - P. 177-189.

111. Influenza A virus (H5N1) infection in cats causes systemic disease with potential novel routes of virus spread within and between hosts / G.F. Rimmelzwaan, D. van Riel, M. Baars [et al.] // Am J Pathol. - 2006. - Vol. 168, N 1. - P. 176-183.

112. Influenza virus in human exhaled breath: an observational study / P. Fabian, J.J. Mcdevitt, W.H. Dehaan [et al.] // PLo S One. - 2008. - Vol. 3, N 7. - P. e2691.

113. Influenza virus subpopulations: exchange of lethal H5N1 virus NS for H1N1 virus NS triggers de novo generation of defective-interfering particles and enhances interferon-inducing particle efficiency / J.M. Ngunjiri, G.M. Buchek, K.N. Mohni [et al.] // J Interferon Cytokine Res. - 2013. - Vol. 33, N 3. -P. 99-107.

114. Influenza virus transmission is dependent on relative humidity and temperature / A.C. Lowen, S. Mubareka, J. Steel [et al.] // PLo S Pathog. - 2007. - Vol. 3, N 10. - P. e151.

115. Initial genetic characterization of the 1918 "Spanish" influenza virus / J.K.Taubenberger, A.H. Reid, A.E. Krafft [et al.] // Science. - 1997. - Vol. 275, N 5307. - P. 1793-1796.

116. Intersegmental recombination between the haemagglutinin and matrix genes was responsible for the emergence of a highly pathogenic H7N3 avian influenza virus in British Columbial / J. Pasick, K. Handel, J. Robinson [et al.] // The Journal of general virology. - 2005. - Vol. 86. - P. 727-731.

117. Invasions by Eurasian avian influenza virus H6 genes and replacement of the virus North American clade / D.-J. Zu, J. Li, C.J. Cardona [et al.] // Emerg Infect Dis. - 2009. - Vol. 15, N 7. - P. 1040-1045.

118. Isolation and characterization of a novel H10N2 avian influenza virus from a domestic duck in Eastern China / H.-B. Wu, R.-F. Lu, X.-X.Wu [et al.] // Infection, genetics and evolution. - 2015. - Vol. 29. - P. 1-5.

119. Isolation and characterization of an avian-origin H3N8 canine influenza virus from a dog in eastern China / X. Cao, X Liu, S. Zheng [et al.] // Arch Virol. - 2018. - Vol. 163, N 7. - P. 1955-1960.

120. Isolation of a highly pathogenic influenza A virus of subtype H7N3 from a peregrine falcon (Falco peregrinus) / R.J. Manvell, P. McKinney, U. Wernery [et al.] // Avian Pathology. - 2000. - Vol. 29, N 6. - P. 635-637.

121. Ito, T. Interspecies transmission and receptor recognition of influenza A viruses / T. Ito // Microbiol Immunol. - 2000. - Vol. 44, N 6. - P. 423-430.

122. Jagger, B.W. An overlapping protein-coding region in influenza A virus segment 3 modulates the host response / B.W. Jagger // Science. - 2012. - Vol. 337, N 6091. - P. 199-204.

123. Jin, Y. Study on the evolution of important subtypes of influenza A virus / Y. Jin // Chinese people's liberation army academy of military medical sciences. - 2015. - Vol. 3. - P. 167-183.

124. Kawaoka, Y. Avian-to-human transmission of the PBI gene of influenza A viruses in the 1957 and 1968 pandemics / Y. Kawaoka, S. Krauss, R.G. Webster // J Virol. - 1989. - Vol. 63, N 1. - P. 46034608.

125. Kim, J.A. Cells in the respiratory and intestinal tracts of chickens have different proportions of both human and avian influenza virus receptors / J.A. Kim, S.Y. Ryu, S.H. Seo // J Microbiol. - 2005. - Vol. 43, N 4. - P. 366-369.

126. Krug, R.M. The virus genome and its replication / R.M. Krug // Textbook of influenza. - 2013. -P. 57-66.

127. Lamb, R.A. Genes and proteins of the influenza viruses: the influenza viruses / R.A. Lamb, R.M. Krug // The Influenza Viruses. - 1989. - P. 1-67.

128. Lamb, R.A. Orthomyxoviridae: the viruses and their replication. Fields virology / R.A. Lamb, R.M. Krug // Lippincott-Raven. - 2001. - P. 1487-1531.

129. Li, W. Similarity analysis of meteorological conditions during the spreading period of influenza A H1N1 in the United States and Mexico during the outbreak period and China's early summer climate characteristics / W. Li, Y.-L. Song, C.-K. W // Science and technology review. - 2009. - Vol. 11. - P. 19-22.

130. Long intervals of stasis punctuated by bursts of positive selection in the seasonal evolution of influenza A virus / Y.I. Wolf, C. Viboud, E C. Holmes [et al.] // Biology Direct. - 2006. - Vol. 1. - P. 34.

131. Lowen, A.C. Transmission in the Guinea Pig Model / A.C. Lowen, N.M. Bouvier, J. Steel // Curr Top Microbiol Immunol. - 2014. - Vol. 385. - P. 157-183.

132. Lindstrom, S. E. Genetic analysis of human H2N2 and early H3N2 influenza viruses, 1957-1972: evidence for genetic divergence and multiple reassortment events / S.E. Lindstrom, N.J. Cox, A. Klimov // Virology. - 2004. - Vol. 328, N 1. - P. 101-119.

133. Mapping the antigenic and genetic evolution of influenza virus / D.J. Smith, A.S. Lapedes, J.C. de Jong [et al.] // Science. - 2004. - Vol. 305, N 5682. - P. 371-376.

134. Matrosovich, M.N. H9N2 influenza A viruses from poultry in Asia have human virus-like receptor specificity / M.N. Matrosovich, S. Krauss, R.G. Webster // Virology. - 2001. - Vol 281, N 2. - P. 156-

135. Mckimm-Breschkin, J.L. Influenza neuraminidase inhibitors: antiviral action and mechanisms of resistance / J.L. Mckimm-Breschkin // Influenza Other Respir Viruses. - 2013. - Vol. 7. - P. 25-36.

136. Measurements of airborne influenza virus in aerosol particles from human coughs / W.G. Lindsley, F.M. Blachere, R E. Thewlis [et al.] // PLo S One. - 2010. - Vol. 5, N 11. - P. e15100.

137. Molecular basis for high virulence of Hong Kong H5N1 influenza A viruses / M. Hatta, P. Gao, P. Halfmann [et al.] // Science. - 2001. - Vol. 293, N 5536. - P. 1840-1842.

138. Molecular characterization of H6 subtype influenza viruses in southern China from 2009 to 2011 / S. Zou, R. Gao, Y. Zhang [et al.] // Emerg Microbes Infect. - 2016. - Vol. 5, N 7. - P. e73.

139. Molecular evolution and amino acid characteristics of newly isolated H9N2 avian influenza viruses from Liaoning Province, China / L. Shi, Q. Yao, Y. Gao [et al.] // J Vet Med Sci. - 2020. - Vol. 82, N 1. - P. 101-108.

140. Molecular evolution of H6 influenza viruses from poultry in Southeastern China: prevalence of H6N1 influenza viruses possessing seven A/Hong Kong/156/97 (H5N1) - like genes in poultry / P.S. Chin, E. Hoffmann, R. Webby [et al.] // J Virol. -2002. - Vol. 76, N 2. - P. 507-516.

141. Multinational impact of the 1968 Hong Kong influenza pandemic: evidence for a smoldering pandemic / C. Viboud, R.F. Grais, B.A. Lafont [et al.] // J Infect Dis. - 2005. - Vol. 192, N 2. - P. 233248.

142. Nakajima, K. Recent human influenza A (HINI) viruses are closely related genetically to strains isolated in 1950 / K. Nakajima, U. Desselberger, P. Palese // Nature. - 1989. - Vol. 274, N 5669. - P. 334-339.

143. Nelson, M.I. Origins of the 1918 Pandemic: Revisiting the Swine "Mixing Vessel" Hypothesis / M.I. Nelson, M. Worobey // Am J Epidemiol. - 2018. - Vol. 187, N 12. - P. 2498-2502.

144. Nelson, M.I. Reverse zoonosis of influenza to swine: new perspectives on the human-animal interface / M.I. Nelson, A.L. Vincent // Trends in microbiology. - 2015. - Vol. 23, N 3. - P. 142-153.

145. Nelson, M.I. The evolution of epidemic influenza / N.I. Nelson, E.C. Holmes // Nature Reviews Genetics. - 2007. - Vol. 8, N 3. - P. 196-205.

146. Neumann, G. Emergence and pandemic potential of swine-origin HINI influenza virus / G. Neumann, T. Noda, Y. Kawaoka // Nature. - 2009. - Vol. 459, N 7249. -P. 931-939.

147. New avian influenza virus (H5N1) in wild birds, Qinghai, China / Y.B. Li, L.L. Liu, Y. Zhang [et

al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2011. - Vol. 17, N 2. - P. 265-267.

148. Newly Emergent highly pathogenic H5N9 subtype avian influenza A virus / Y. Yu, X.B. Wang, T. Jin [et al.] // Journal of Virology. - 2015. - Vol. 89, N 17. - P. 8806-8815.

149. New world bats harbor diverse influenza A virusese / S. Tong, X. Zhu, Y. Li [et al.] // PLoS pathogens. - 2013. - Vol. 9, N 10. - P. e1003657.

150. Novel reassortant highly pathogenic H5N6 Avian influenza viruses in poultry in China / H.B. Wu, R.F. Lu, X.R. Peng [et al.] // Infection, Genetics and Evolution. - 2015. - Vol. 31. - P. 64-67.

151. NP, PB1, and PB2 viral genes contribute to altered replication of H5N1 avian influenza viruses in chickens / J.L. Wasilenko, C.W. Lee, L. Sarmento [et al.] // J Virol. - 2008. - Vol. 82. - P. 4544-4553.

152. OIE. World Organization for Animal Health. Avian influenza. (NB: Version adopted in May 2009) In: Manual of diagnostic tests and vaccines for terrestrial animals 2009. Updated: 14.08.2009. http://www.oie.int/eng/normes/mmanual/A_summry.htm.

153. Origins and evolutionary genomics of the 2009 swine-origin HINI influenza A epidemic / G.J. Smith, D. Vijaykrishna, J. Bahl [et al.] // Nature. - 2009. - Vol. 459, N 7250. - P. 1122-1125.

154. Origin and evolution of highly pathogenic H5N1 avian influenza in Asia / L.D. Sims, J. Domenech, C. Benigno [et al.] // Veterinary Record. - 2005. - Vol. 157, N 6. - P. 159-164.

155. Outbreaks of avian influenza H6N2 viruses in chickens arose by a reassortment of H6N8 and H9N2 ostrich viruses / C. Abolnik, S. Bisschop, T. Gerdes [et al.] // Virus Genes. - 2007. - Vol. 34, N 1. - P. 37-45.

156. Pandemic 2009 HINI vaccine protects against 1918 Spanish influenza virus / R.A. Medina, B. Manicassamy, S. Stertz [et al.] // Nature Communications. - 2010. - Vol. 1, N 3. - P. 28-34.

157. Pathogenesis of avian influenza (H7) virus infection in mice and ferrets: enhanced virulence of Eurasian H7N7 viruses isolated from humans / J.A. Belser, X. Lu, T.R. Maines [et al.] // J Virol. - 2007. - Vol. 81, N 20. - P. 11139-11147.

158. Persistence of avian influenza viruses in water / D. Stallknecht, S. Shane, M. Kearney [et al.] // Avian Dis. - 1990. - P. 406-411.

159. Persistence of H5 and H7 avian influenza viruses in water / J.D. Brown, D.E. Swayne, R.J. Cooper [et al.] // Avian Dis. - 2007. - Vol. 51. - P. 285-289.

160. Potential for transmission of avian influenza viruses to pigs / H. Kida, T. Ito, J. Yasuda [et al.] // J Gen Virol. - 1994. - Vol. 75. - P. 2183-2188.

161. Rafael, A.M. Influenza A virusesn: new research developments / A.M. Rafael, Adolfo Garcia-Sastre // Microbiology. - 2011. - Vol. 9. - P. 590-603.

162. Ramey, A.M. Ecology of influenza A viruses in wild birds and wetlands of Alaska / A.M. Ramey, A.B. Reeves // Avian Dis. - 2020. - Vol. 64, N 2. - P. 109-122.

163. Reassortment of avian influenza A/H6N6 viruses from live poultry markets in Guangdong, China / R. Yuan, L. Zou, Y. Kang [et al.] // Front Microbiol. - 2016. - N 7. - P. 65.

164. Recombination resulting in virulence shift in avian influenza outbreak, Chile / D.L. Suarez, D.A. Senne, J. Banks [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2004. - Vol. 10, N 4. - P. 693-699.

165. Reoccurrence of avian influenza A (H5N2) virus clade 2.3.4.4 in wild birds, Alaska, USA / Lee D H, Mia K, Torchetti [et al.] // Emerging Inlfuenza Diseases. - 2017. - Vol. 23, N 2. - P. 365-367.

166. Riegger, D. The nucleoprotein of newly emerged H7N9 influenza A virus harbors a unique motif conferring resistance to antiviral human MxA / D. Riegger // Journal of virology. - 2015. - Vol. 89, N 4. - P. 2241-2252.

167. Risk factors of poultry outbreaks and human cases of H5N1 avian influenza virus infection in West Java Province, Indonesia / Y. Yupiana, S.J. De Vlas, N.M. Adnan [et al.] // Int J Infect Dis. - 2010. -Vol. 14, N 9. - P. e800-e805.

168. Sai, F. Poultry diseases / F. Sai // China agriculture press. - 2017. - Vol. 7. - P. 147-177.

169. Saitou, N. Maximum likelihood methods / N. Saitou // Methods in enzymology. - 1990. - Vol. 183.

- P. 584-598.

170. Seo, S.H. Lethal H5N1 influenza viruses escape host anti-viral cytokine responses / S.H. Seo, E. Hoffmann, R.G. Webster // Nat Med. - 2002. - Vol. 8, N 9. - P. 950-954.

171. Schafer, W. Sero-immunologic studies on incomplete forms of the virus of classical fowl plague (German) / W. Schafer // Arch. Exp. Vet. Med. - 1955. - Vol. 9. - P. 218-230.

172. Seasonal influenza A (H1N1) infection in early pregnancy and second trimester fetal demise / R.W. Lieberman, N. Bagdasarian, D. Thomas [et al.] // Emerging Infectious Diseases. - 2011. - Vol. 17, N 1.

- P. 107.

173. Serological evidence of avian influenza virus and canine influenza virus infections among stray cats in live poultry markets, China / H. Zhou, S.Y. He, L. Sun [et al.] // Vet Microbiol. - 2015. - Vol. 175. - P. 369-373.

174. Shortridge, K.F. Avian influenza A viruses of southern China and Hong Kong: ecological aspects

and implications for man / K.F. Shortridge // Bulletin of the World Health Organization. - 1982. - Vol. 60, N 1. - P. 129-135.

175. Sialic acid species as a determinant of the host range of influenza A viruses / Y. Suzuki, T. Ito, T. Suzuki [et al.] // J Virol. - 2000. - Vol. 74, N 24. - P. 11825-11831.

176. Soltanialvar, M. Genetic analysis of polymerase complex (PA, PB1 and PB2) genes of H9N2 avian influenza viruses from Iran (1999 to 2009) / M. Soltanialvar, R. Goodarzi, F. Akbarnejad // Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine. - 2012. - Vol. 2, N 11. - P. 858.

177. Spatial and temporal association of outbreaks of H5N1 influenza virus infection in wild birds with the 00C isotherm / L A. Reperant, N.S. Fuckar, A.D. Osterhaus [et al.] // PLo S Pathog. - 2010. - Vol. 6, N 4. - P.e1000854.

178. Spatial, temporal, and species variation in prevalence of influenza A viruses in wild migratory birds / V.J. Munster, C. Baas, P. Lexmond [et al.] // PLo S Pathog. - 2007. - Vol. 3, N 5. - P. e61.

179. Stallknecht, D.E. Host range of avian influenza virus in free-living birds / D.E. Stallknecht, S.M. Shane S M. // Veterinary research communications. - 1988. - Vol. 12. - P. 125-141.

180. Steel, J. Transmission of a 2009 pandemic influenza virus shows a sensitivity to temperature and humidity similar to that of an H3N2 seasonal strain / J. Steel, P. Palese, A.C. Lowen // J Virol. - 2011. - Vol. 85, N 3. - P. 1400-1402.

181. Subbarao, K. Molecular aspects of avian influenza (H5N1) viruses isolated from humans / K. Subbarao, M.W. Shaw // Reviews in medical virology. - 2000. - Vol. 10, N 5. - P. 337-348.

182. Surveillance and characterization of low pathogenic H5 Avian influenza viruses isolated from wild migratory birds in Korea / Y.H. Baek, P.N.Q. Pascua, M.S. Song [et al.] // Virus Research. - 2010. -Vol. 150. - P. 119-128.

183. Surveillance for high pathogenicity avian influenza virus in wild birds in the Pacific Flyway of the United States, 2006-2007 / R.J. Dusek, J.B. Bortner, T.J. DeLiberto [et al.] // Avian diseases. - 2009. -Vol. 53, N 2. - P. 222-230.

184. Surveillance of avian influenza virus in migratory water birds in eastern Hokkaido, Japan / N. Vuong, H. Ogawa, K. Karibe [et al.] // J. Vet. Med. Sci. -2011. - Vol. 73, N 2. - P. 209-215.

185. Survey of influenza A viruses circulating in wild birds in Canada 2005 to 2007 / J. Pasick, Y. Berhane, H. Kehler [et al.] // Avian Dis. - 2010. - Vol. 54. - P. 440-445.

186. Survey of the hemagglutinin (HA) cleavage site sequence of H5 and H7 avian influenza viruses:

amino acid sequence at the HA cleavage site as a marker of pathogenicity potential / D.A. Senne, B. Panigrahy, Y. Kawaoka [et al.] // Avian diseases. - 1996. - Vol. 40, N 2. - P. 425-437.

187. Survivability of highly pathogenic avian influenza virus (H5N1) in naturally preened duck feathers at different temperatures / A.C. Karunakaran, H.V. Murugkar, M. Kumar [et al.] // Transbound Emerg Dis. - 2019. - Vol. 66, N 3. - P. 1306-1313.

188. Susceptibility of Canada geese (Branta canadensis) to highly pathogenic avian influenza virus (H5N1) / J. Pasick, Y. Berhane, C. Embury-Hyatt [et al.] // Emerging Infectious Disease. - 2007. - Vol. 13, N 12. - P. 1821-1827.

189. Swayne, D.E. Highly pathogenic avian influenza / D.E. Swayne, D.L. Suarez // Rev SciTech. -2000. - Vol. 19. - P. 463-482.

190. Temperature drops and the onset of severe avian influenza A H5N1 virus outbreaks / C.-M. Liu, S.-H. Lin, Y.-C. Chen [et al.] // PLo S One. - 2007. - Vol. 2, N 2. - P. e191.

191. Temperature-sensitive lesions in two influenza A viruses defective for Rreplicative transcription disrupt RNA binding by the nucleoprotein / L. Medcalf, E. Poole, D. Elton [et al.] // Virol. - 1999. -Vol. 73, N 9. - P. 7349-7356.

192. The alpha/beta interferon receptor provides protection against influenza virus replication but is dispensable for inflammatory response signaling / A.G. Goodman, H. Zeng, S.C. Proll [et al.] // J Virol. - 2010. - Vol. 84, N 4. - P. 2027-2037.

193. The evolution of H5N1 influenza viruses in ducks in southern China / H. Chen, G. Deng, Z. Li [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA. - 2004. - Vol. 101, N 28. - P. 10452-10457.

194. The evolution, spread and global threat of H6Nx avian influenza viruses / H. Everest, S.C. Hill, R. Daines [et al.] // Viruses. - 2020. - Vol. 12, N 6. - P. 673.

195. The genetic diversity of influenza A viruses in wild birds in Peru / M.I. Nelson, S. Pollett, B. Ghersi [et al.] // PLoS One. - 2016. - Vol. 11, N 1. - P. e0146059.

196. The PA protein directly contributes to the virulence of H5N1 avian influenza viruses in domestic ducks / J. Song, H. Feng, J. Xu [et al.] // J Virol. - 2011. - Vol. 85. - P. 2180-2188.

197. The paradox of extreme high-altitude migration in bar-headed geese Anser indicus / L.A. Hawkes, S. Balachandran, N. Batbayar [et al.] // Proc Biol Sci. - 2013. - Vol. 280, N 1750. - P. 2012-2114.

198. The polymerase acidic protein gene of influenza a virus contributes to pathogenicity in a mouse model / M.S. Song, P.N. Pascua, JH. Lee [et al.] // J Virol. - 2009. - Vol. 83. - P. 12325-12335.

199. The RNA polymerase of influenza virus, bound to the 5' end of virion RNA, acts in cis to polyadenylate mRNA / L.U. Poon, D C. Pritlove, J. Sharps [et al.] // J Virol. - 1998. - Vol. 72, N 10. -P. 8214-8219.

200. The role of environmental transmission in recurrent avian influenza epidemics / R. Breban, J.M. Drake, D.E. Stallknecht [et al.] // PLo S Comput Biol. 2009. - Vol. 5, N 4. - P. e1000346.

201. The viral polymerase mediates adaptation of an avian influenza virus to a mammalian host / G. Gabriel, B. Dauber, T. Wolff [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA. - 2005. - Vol. 102. - P. 18590-18595.

202. Transmission of equine influenza virus to English foxhounds / J.M. Daly, A.S. Blunden, S. Macrae [et al.] // Emerg Infect Dis. - 2008. - Vol. 14, N 3. - P. 461-464.

203. Universal primer set for the fulllength amplification of all influenzaAviruses / E. Hoffmann, J. Stech, Y. Guan [et al.] // Arch Virol. - 2001. - Vol. 146, N 12. - P. 2275-2289.

204. Two novel reassortants of avian influenza A (H5N6) virus in China / Y.H. Bi, K. Mei, W. Shi [et al.] // Journal of General Virology. - 2015. - Vol. 96. - P. 975-981.

205. Viruslike particle vaccine protects against 2009 HIN1 pandemic influenza virus in mice / F.S. Quan, A. Vunnava, R.W. Compans [et al.] // PLOS One. - 2010. - Vol. 5, N 2. - P. e9161.

206. Wang, C.W. Experimental selection of virus derivatives with variations in virulence from a single low-pathogenicity H6N1 avian influenza virus field isolate / C.W. Wang, C.H. Wang // Avian Dis. -2003. - Vol. 47. - P. 1416-1422.

207. Wan, H. Quail carry sialic acid receptors compatible with binding of avian and human influenza viruses / H. Wan, D R. Perez // Virology. - 2006. - Vol 346, N 2. - P. 278- 286.

208. WHO. Manual on animal influenza diagnosis and surveillance / World Health Organization. - 2002. - P. 105.

209. Woolcock, P.R. Low-pathogenicity avian influenza virus (H6N2) in chickens in California, 20002002 / P.R. Woolcock, D.L. Suarez, D. Kuney // Avian Dis. - 2003. - Vol. 47. - P. 872-881.

210. Wright, P.F. Philadelphia wolters kluwer lipponcott Willams & Wikins / P.F. Wright // Fields Virology. - 2007. - P. 1691-1740.

211. Yin, Z. Animal Virology / Z. Yin, J.-H. Liu // Science press. - 1997. - Vol. 11. - P. 704-735.

212. Zhang, Y. Cluster of human infections with avian influenza A (H7N9) cases: a temporal and spatial analysis / Y. Zhang // International journal of environmental research and public health. - 2015. - Vol. 12, N 1. - P. 816-828.

213. Zheng, T. Molecular biological basis and research status of the pathogenicity of avian influenza virus / T. Zheng, H. Chen // Heilongjiang animal husbandry and veterinary. - 2002. - Vol. 2. - P. 4143.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Справка о депонировании штамма микроорганизма V-889

ФЕДЕРАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ВИРУСОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ «ВЕКТОР» ФЕДЕРАЛЬНОЙ СЛУЖБЫ ПО НАДЗОРУ В СФЕРЕ ЗАЩИТЫ ПРАВ ПОТРЕБИТЕЛЕЙ И БЛАГОПОЛУЧИЯ ЧЕЛОВЕКА <3й> ФБУН ГНЦ ВБ «ВЕКТОР» РОСПОТРЕБНАДЗОРА

Адрес: 630559 р.п. Кольцоао Новосибирской сбласти Телефон: [phone] Факс [phone] ^Е-та:!: уесЮгЙуесюг.ПБС.ги Мр:Ду^увс1ог.П!.с.1и ОГРН 1055475048122 ИНН 5433161342

ОТ g^7 Of. №

На №_от_

' Справка о депонировании штамма ' микроорганизма

СПРАВКА

Государственная коллекция возбудителей вирусных инфекций и риккетсиозов ФЬУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роснотребнадзора приняла на патентное депонирование:

_вирус гриппа А штамм A/mallard/Novosibirsk region/963k/2018 (H3N2)_

(название вила и штамма микроорганизма)

Авторы штамма: Шаршов К.А., Курская О.Г., Синьсинь Ли, Мурашкина Т.А., Соболев И.А., Дёрко A.A., Дубовицкий H.A., Алексеев А.Ю., Шестопалов A.M..

Депозитор: Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный исследовательский центр фундаментальной и трансляционной медицины» (ФИЦ ФТМ) 630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова 2. Тел./ факс [phone] __

(организация, адрес)

Принятый в коллекцию штамм получил регистрационный номер: V-889 Дата регистрации: 17.05.2019

Справка о депонировании штамма микроорганизма V-892

ФЕДЕРАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ВИРУСОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ «ВЕКТОР ФЕДЕРАЛЬНОЙ СЛУЖБЫ ПО НАДЗОРУ В СФЕРЕ ЗАЩИТЫ ПРАВ ПОТРЕБИТЕЛЕЙ И БЛАГОПОЛУЧИЯ ЧЕЛОВЕКА ФБУН ГНЦ ВБ «ВЕКТОР» РОСПОТРЕБНАДЗОРА

Адрес: 630559 р.п. Кольцове Новосибирской области Телефон; [phone] Факс: (3fl3) 336-74-09 E-mail: vectofevocior.nsc.ru ht^w^veclorjiscju ОГРН 1055475046122 ИНН 5433161342_

от ¿¿-М.сИШ № ¿Wf/'/ffW На №_от_

' Справка о депонировании штамма ' микроорганизма

СПРАВКА

Государственная коллекция возбудителей вирусных инфекций и риккетсиозов ФБУН I НЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадаора приняла на патентное депонирование:

_вирус гриппа А штамм A/coot/Novosibirsk гевюп/563к/2018 (H3N8)_

(название вида и штамма микроорганизма)

Шаршов К.А., Курская О.Г., Синьсинь Ли, Мурашкина Т.А., Соболев И.А., Дйрко A.A., Дубовищсий H.A., Алексеев А.Ю., Шесто палов A.M.

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный исследовательский центр фундаментальной и трансляционной медицины» (ФИЦ ФТМ) 630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова 2. Тел,'факс [phone]_

(организация, адрес)

Принятый в коллекцию штамм получил регистрационный номер: V-892

Авторы штамма:

Депозитор: