Биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae Jeps. (Ericaceae Juss.) в Приморском крае тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Тонкова, Надежда Александровна

• Тонкова, Надежда Александровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Тонкова, Надежда Александровна

Содержание стр.

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Систематическое положение и краткая история изучения таксономических исследований подсем. Pyroloideae сем. Ericaceae

1.2. История биологических исследований

1.3. История микологических исследований

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Характеристика объектов исследования

2.2. Районы исследования и материалы

2.3. Методы исследования

Глава 3. Структурные особенности представителей подсемейства

Pyroloideae

3.1. Характеристика надземного побега

3.2. Характеристика подземного побега

Глава 4. Онтогенез и жизненные формы представителей подсем.

Pyroloideae

4.1. Латентный период

4.2. Род Chimaphila

4.3. Род Orthilia

4.4. Род Ругola

Глава 5. Эколого-биологические особенности

5.1. Характеристика местообитаний и экологическая приуроченность представителей подсем. Pyroloideae

5.2. Адаптации представителей подсемейства Pyroloideae к

условиям произрастания

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae Jeps. (Ericaceae Juss.) в Приморском крае»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Внимание многих специалистов уже более 200 лет привлечено к подсемейству Pyroloideae Jeps. (грушанковые) семейства Ericaceae Juss. (de Jussier, 1789; Haber, 1987; Holm, 1898; Camp, 1940; Шилова, 1959, 1960, 1967; Терёхин, 1962a,6; Takahashi, 1993; Катомина, 1995, 1996a,б; 1999, 2012; Бобров 2004, 2009; и др.). П.Н. Крылов (1898) относит грушанковые к «типичным представителям фации хвойного леса», унаследованных тайгой от вечнозелёных лесов, существовавших на севере в отдалённом прошлом и питающихся микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968). Грушанковые - один из наиболее благоприятных объектов для изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1962а, 1965). Все представители Pyroloideae на ранних стадиях развития являются мико-гетеротрофными, но при достижении зрелого возрастного состояния они демонстрируют полный спектр трофического питания от автотрофов к миксотрофам и далее - к потенциально полной мико-гетеротрофии у Pyrola aphylla Sm. (Leake, 1994; Tedersoo, 2007; Zimmer et. all., 2007; Hynson et. all., 2009). Поэтому Pyroloideae представляют особый интерес для учёных, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания и особенно пристальное - на онтогенез и сезонное развитие, а также на морфологию и анатомию этих растений.

Грушанковые обладают полезными для человека свойствами (Приложение 1), и поэтому изучение биологических и ценотических особенностей представляет особый интерес. Большинство из них синтезируют весьма специфические ароматические метаболиты, представленные производными бензо- и нафтохинона и соответствующими гидрохинонами (Кулеш и др., 1988). Поэтому они издавна широко используются в традиционных медицинах разных стран, особенно стран Восточной Азии (Шрётер, 1975), а изучением химического состава

грушанковых занимаются уже более ста лет (Tomita et. al., 1952; Inouye et al., 1964, 1968; Thomson, 1971; Inouye, Inoue, 1985).

Как декоративные растения чаще всего применяются P. rotundifolia L. (грушанка круглолистная), P. minor L. (г. малая) (Kleiner, 1946; Мазная, Белова, 1986) и Morieses uniflora (L.) A. Gray (одноцветка крупноцветковая) (Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellata (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), P. chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветковая), Pyrola rotundifolia (грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor (грушанка малая), и Moneses uniflora (одноцветка крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960; Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2003, 2004а-г , 2006, 2007а-г, 2008а,б, 2009, 2010; Бобров, Колчанова, 2008, и др.). Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания. Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития - прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962а,б). Описание грибных чехлов встречается у JI.B. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).

Центр видового разнообразия подсемейства располагается в Восточноазиатской области Голарктического флористического царства, где по данным Ю.А. Боброва (2009), произрастают 14 видов. В Приморском крае встречается 8 видов (из известных 30-45), для некоторых характерны внутривидовые таксоны. Наиболее изучены широко распространенные

представители подсемейства. Три вида (Chimaphila japónica Miq., Pyrola renifolia Maxim, и P. japónica Klenze ex Alef) - с более узким ареалом, изучены меньше.

Такое разнообразие видов, форм, биологических особенностей и обуславливает интерес к этой группе.

Цель работы - выявить биологические особенности представителей подсем. Pyroloideae сем. Ericaceae в Приморском крае.

Задачи исследования:

1. Изучить структурные особенности видов.

2. Провести анализ биоморфологических особенностей.

3. Выявить влияние гриба на биоморфологические особенности растения-хозяина.

4. Проанализировать адаптационные способности представителей к условиям обитания.

Научная новизна. Впервые использованы два разных подхода к изучению биологии узкой группы растений (онтогенетический и микологический), что позволило произвести комплексный анализ их биологических особенностей и выявить влияние связи растения с грибным симбионтом на морфологическую и анатомическую структуру особи в период ее индивидуального развития. Впервые проведено изучение биоморфологических особенностей трех видов (Chimaphila japónica, Pyrola japónica, P. renifolia). Для представителей подсемейства Pyroloideae описаны три новые жизненные формы. Впервые описано веероподобное разрастание связника для Chimaphila japónica, являющегося приспособлением к опылению. Определена изменчивость феноритма отдельных видов. Впервые для изучаемой группы растений получены комплексные характеристики их адаптационных возможностей в условиях муссонного климата.

Практическая значимость. Полученные результаты исследования являются важным вкладом в разработку комплексных программ по сохранению биоразнообразия и поддержания целостности экосистем

региона. Результаты уже были использованы для издания региональных сводок по биологии видов, в эколого-образовательном процессе, в экскурсионной деятельности.

Положения, выносимые на защиту:

1. У некоторых представителей (Chimaphila japónica и Pyrola japónica var. subaphylla (Maxim.) Andres) наблюдается отклонение от общей схемы развития особей (ювенилизация онтогенеза), характерной для представителей подсем. Pyroloideae.

2. Степень микотрофности, а, следовательно, и спектр трофического питания меняется в зависимости от экологических условий произрастания не только внутри подсемейства, но и внутри одного вида (от автогрофного к миксотрофному и к полной мико-гетеротрофии).

3. Основная тенденция адаптивных преобразований в подсемействе связана с усилением связи с грибным симбионтом: редукцией надземного побега, упрощением в строении подземной сферы, ускорением в прохождении фаз онтогенеза и сменой вегетативного размножения семенным.

4. Выявленные особенности биологии представителей подсемейства обусловлены их адаптацией к условиям лесных экотопов.

Личный вклад автора. Автор участвовал в выборе диссертационной темы, постановке проблемы, самостоятельно подбирал методы исследования, проводил экспериментальную работу и полевые исследования. Самостоятельно провел анализ литературных и оригинальных данных.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на городской научно-практической конференции «Актуальные экологические проблемы Уссурийского городского округа» (Уссурийск, 2011); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск-Байкал, 2011); конкурсе молодых ученых «Зри в корень» Ботанического сада-института ДВО РАН и Горнотаежной станции

ДВО РАН (Владивосток, 2012, 2013); региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2012, 2013); Комаровских чтениях (Владивосток, 2012); Международной конференции «Ломоносов-2013» (Москва, 2013); VI научной конференции с международным участием «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 3 в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 63 рисунка и 11 таблиц. Список литературы включает 180 источников, из которых 56 на иностранных языках.

Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н. О.В. Храпко за всестороннюю помощь и поддержку при проведении работы, директору БСИ ДВО РАН д.б.н. П.В. Крестову за помощь в содействии проведения данного исследования. Особую благодарность выражает к.б.н. Т.А. Безделевой за обучение биоморфологическим методам исследования, к.б.н. В.А. Калинкиной за ценные советы и постоянное содействие в работе, к.б.н. М.Н. Колдаевой за помощь при работе со световыми микроскопами, к.ф.-м.н. Д.Е. Кислову за помощь в проведении статистического анализа. За ценные советы автор благодарит к.б.н. А.П. Катомину, д.б.н. A.A. Паутова, д.б.н. З.М. Азбукину, к.б.н. Е.А. Пименову, д.б.н. A.B. Богачеву. Автор выражает особую признательность A.A. Тонкову и к.б.н. A.A. Брижатой за помощь в проведении полевых исследований; Т.В. Тонковой, В.Д. Гапонову и Н.П. Гапоновой и сотрудникам БСИ ДВО РАН за моральную поддержку.

Глава 1. Обзор литературы

Некоторые группы покрытосеменных растений, как это справедливо отметил для грушанковых W.H. Camp (1940), значительно чаще, чем другие, привлекают к себе внимание исследователей. Одна из основных причин -сложные филогенетические связи и структуры (Терехин, 19626). Если те или иные представители данного семейства не вызывают сомнений относительно систематического положения, принадлежности их к той или иной жизненной форме, то этого нельзя сказать о видах подсем. Pyroloideae.

Именно поэтому в данной главе мы рассмотрим отдельно историю таксономических, морфолого-анатомических исследований и коснемся вопроса изучения микоризы грушанковых.

1.1. Систематическое положение и краткая история изучения таксономических исследований подсем. Pyroloideae сем. Ericaceae

В подсем. Pyroloideae входят четыре рода - Chimaphila Pursh (зимолюбка), Orthilia Rafin. [Ramischia Opiz ex Garcke] (ортилия, бокоцветка или рамишия), Pyrola L. (грушанка), Morieses Salisb. (одноцветка) (Хохряков, Мазуренко, 1991). Общее число видов по разным данным от 30 (Willis, 1973) до 45 видов (Тахтаджян, 1966). H.H. Цвелёв (2000) в подсемейство грушанковые включает виды из семейства Monotropaceae Nutt. (Вертляницевые).

К. Линней выделил все виды подсемейства в один род Pyrola. В дальнейшем произошло выделение остальных родов.

Достаточно небольшого экскурса в литературу, чтобы обнаружить, насколько противоречиво развивалось представление о систематическом положении представителей подсем. Pyroloideae сем. Ericaceae (Терёхин, 1962а).

О. Drude (1897), Н. Andress (1913) возвели Pyroleae в ранг семейства, включив в него Monotropoideae. Этой точки зрения придерживаются также

ряд эмбриологов (Peltrisot, 1904; Samuelsson, 1913; Schnarf, 1931). Более того, J. Lindley (1836), J. Small (1914), Н.Ф. Буш (1952) и Е.Г. Бобров (1952) выделили в отдельные семейства не только Pyroleae, но и Monotropeae.

H.F Copeland (1941, 1947) склонялся к тому, что, кроме паразитического габитуса и соответствующих ему отклонений Pyroleae-Monotropoideae имеют все черты Ericaceae. J. Hutchinson (1959) и С.Е. Wood (1961) в работах по систематике отмечают, что Pyroleae недостаточно отделены от Ericacea, чтобы составить отдельное семейство.

Э.С. Терёхин (1962а,б) пришёл к заключению, что нет ни экологических, ни морфологических, ни любых других очевидных границ между Pyroleae и Monotropoideae. Обе группы - единый естественный таксон в пределах сем. Ericaceae. Всё же несомненно, что в стремлении этих растений к паразитизму намечаются два самостоятельных пути: один - в пределах Pyroleae, другой -Monotropoideae.

Уже известные хромосомные числа грушанковых не дают четкой картины взаимоотношений членов внутри подсемейства (Терёхин, 19626). По данным О. Hagerup (1928, 1941, 1954), H.F. Copeland (1937, 1947), С.Е. Wood (1961), Knaben и Engelskjon (1968), хромосомные числа в группе следующие: у Pyrola rotundifolia, P. minor, P. picta Sm. n=23; P. media n=46; Orthilia secunda n=19, Chimaphila umbellata и Moneses n=13. E. Haber и J.E. Cruise (1974) по результатам хромосомного анализа определили две группы: Pyrola-Orthilia и Chimaphila-Moneses. К этой же точке зрения склоняются J.V. Freudenstein (1990, 1999) и Z. Liu et. all (2011).

Проведенный молекулярно-филогенетический анализ повлек за собой таксономические ревизии, в результате чего, семейство Pyroleae стало рассматриваться как триба Pyrolea порядка Ericales (Krön et al., 2002).

H.F. Copeland (1947) выстраивает роды подсемейства грушанковые от примитивного к продвинутому (Orthilia или Chimaphila через Pyrola к Moneses). Основные признаки, по которым было произведено выделение, -

нектарный диск, морфологические и анатомические признаки, указывающие на переход от автотрофного к сапрофитному образу жизни.

В род Chimaphila включают от 2-х (Буш, 1952) до 5-7 (Скворцов, 1981) видов. На территории России и Приморского края произрастают Chimaphila umbellata,W. Barton и Ch. japónica (Хохряков, Мазуренко, 1991).

В род Orthilia включают два вида: О. secunda (L.) House [Ramischia secunda (L.)] (ортилия однобокая, рамишия однобокая) и О. obtusata (Turcz.) Нага [R. obtusata (Turcz.) Freyn] (ортилия тупая) (Хохряков, Мазуренко, 1991). Иногда ортилия тупая рассматривается и в качестве подвида О. secunda subsp. obtusata (Turcz.) Böcher (Буш, 1952). А. К. Скворцов (1960) считает, что различия между ортилией тупой и однобокой не достаточно четкие и проявляются только в малых размерах, округлой форме листьев и в строение листовой пластинки.

Объем рода Pyrola из-за значительной морфологической изменчивости особей (варьирование размеров листьев и их отдельных частей, числа цветков, их окраски и др.) понимается по-разному (Скворцов, 1960; Таршис, 1990). В результате способности представителей рода скрещиваться между собой и видами других родов образуются гибриды (Буш, 1952; Багдасарова и др., 1990). Вышесказанное привело к дроблению рода и отдельных видов и выделения в нем более мелких таксономических единиц.

Так, Pyrola rotundifolia - полиморфный вид, некоторые расы его иногда рассматриваются как самостоятельные виды (Годовых и др., 2005). В состав этого вида А.К. Скворцов (1981) включает Pyrola grandiflora Radius, P. norvegica Knaben, P. carpatica Holub et Krisa и P. incarnata, которые другие авторы (Буш, 1952;Haber, 1987) выделяют в отдельные виды. По мнению Б.А Юрцева с соавторами (2010) статус таксона Р. incarnata [F. asarifolia auct. = P. asarifolia Michx. subsp. incarnata (DC). Haber & Takahashi = P. incarnata (DC) Frein; P. rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata DC.] - предмет дискуссий.

Род Morieses монотипный, представлен М. uniflora (L.) A. Gray [М. grandiflora Salisb.] - одноцветка одноцветковая или крупноцветковая, но на тихоокеанском побережье Северной Америки выделяют еще М. reticulate, которая признается в качестве самостоятельного вида и даже разновидности не всеми современными систематиками (Скворцов, 1981)

1.2. История биологических исследований

Первые исследования по прорастанию семян грушанковых были проведены в конце XIX начале XX века (Velenovsky, 1905, 1907; Christoph, 1921; Rauh, 1937). Э.С. Терехин (1962а,б, 1965) подробно рассмотрел эмбриологию и начальные стадии онтогенеза. Автор считает всех представителей грушанковых облигатными паразитными растениями, т.к. уже на ранних стадиях развития происходит заражение проростка грибом. Произрастание грушанковых в разных экологических условиях по отношению к свету и влажности он объясняет паразитизмом растения на мицелии микоризного гриба. М. Pyykkö (1968) был первым, кто составил относительно полную характеристику семян. В дальнейшем более полно описал морфологию семян 24 видов представителей всех родов грушанковых Н. Takahashi (1993).

В дальнейшем асимбиотическое прорастание и ранние стадии развития Orthilia secunda и Pyrola rotundifolia были изучены in vitro (Lihnell, 1942). Он описал бесцветные разветвленные структуры, дающие начало корневидным структурам (прокауломы), развивающимся в течение трех лет без дифференциации.

Симбиотическое прорастание Orthilia secunda в естественной среде обитания при посеве семян в мешочки в почву под куртинами грушанковых в буковом лесу описано К. Zimmer (2007). Отличительной чертой растений подсемейства Pyrolaceae, произрастающих в умеренных и северных широтах, является своеобразный годичный цикл развития - способность наземной части перезимовывать в жизнеспособном состоянии. Лишь с наступлением

весны у них происходит постепенное отмирание прошлогодних листьев и появление новых побегов (Кулеш и др., 1988). Цветение грушанковых происходит в середине лета. И.Г. Серебряков (1952) относит их по степени сформированности побегов будущего года в зимующих почках к группе растений, у которых осенью полностью сформирован побег следующего вегетационного периода, включая вегетативные и генеративные органы.

Процесс опыления у грушанковых подробно описан Кернером (1901) на примере Pyrola rotundifolia. Э.С. Терёхин (1962) по результатам подробного изучения структуры цветков Pyroleae и Monotropoideae в связи со способами их опыления сделал вывод, что существуют тенденции в приспособлении этих растений к условиям существования в местах, где насекомые-опылители редки или совершенно отсутствуют.

В отношении грушанок и вересковых, как форм, происходящих из умеренной арктотретичной флоры, можно с уверенностью сказать, что изменение их структуры от древесной до травянистой связано с изменением условий существования (Колищук, 1968). В результате смены условий среды обитания стебель из вертикального прямостоячего преобразовался в стелющийся. По строению надземных и подземных осей представители семейства грушанковые продолжают геоксильную ветвь развития стелющихся древесных растений сем. Ericaceae.

Согласно точке зрения П.Н. Крылова (1898), вечнозеленые грушанковые, так же, как и другие представители древней флоры, дошли до нас из третичного периода, находятся «на склоне своих дней», что связано с отсутствием у них изменчивости. Н. Takahashi (1993), наоборот, склоняется к тому, что у грушанковых наблюдается значительная внутривидовая изменчивость. Исследовав гербарные образцы зимолюбки зонтичной в долготном направлении от Северной Америки к Европе и далее к Азии, он пришел к тому, что происходит уменьшение толщины стебля, длины листьев, размеров тычинок и завязей в цветках и наблюдается варьирование других структурных признаков вегетативных и репродуктивных органов вида.

Представители подсемейства грушанковые из северной тайги отличаются от южнотаежных растений меньшими размерами. Л.Г. Таршис (1994) установила, что в северных условиях миниатюризация затрагивает только вегетативные органы, а тенденция трансформации жизненных форм от многолетних трав к кустарничкам осуществляется в направлении с юга на север. В дальнейшем при изучении структурного разнообразия высших растений она отметила способность видов подсемейства Руго1о1йеае образовывать клоны и описала их клональную, индивидуальную и экологическую формы изменчивости на Урале (Таршис, 2005).

А.П. Катомина (1996а,б) исследовала особенности морфологического строения и ход формирования годичных побегов 5 видов грушанковых в условиях северной (Мурманская обл.) и более южной (Ленинградская обл.) тайги, отметила явление миниатюризации в северной популяции и одинаковую структуру годичных побегов в разных условиях. Она пришла к выводу, что в северной популяции общий период органогенеза короче за счет менее продолжительных пауз между периодами активного органообразования. Отличительным признаком северотаежных растений является то, что они ветвятся более обильно по сравнению с растениями южной тайги.

Морфометрические особенности грушанковых в различных эколого-ценотических условиях рассмотрены С.М. Панченко (2011). По результатам исследований, был сделан вывод, что адаптация грушанковых к различным эколого-ценотическим условиям во многом обеспечивается адаптацией листьев: при ухудшении условий обитания продолжительность жизни листьев увеличивается. Высокая пластичность характерна также и для морфопараметров репродуктивной сферы.

Изучение биоморфологии грушанковых впервые в России было проведено Ю.Г. Каверзневой (1955). В подсем. Руго1о1с1еае прослеживается ход метаморфоза одной из групп древесных жизненных форм в одну из групп травянистых многолетних растений, свойственную лесам бореальной области

(Серебряков, 1962). Ю.Г. Каверзнева (1959) исследовала куртины Orthilia secunda различного возраста и сделала вывод, что этот вид не размножается вегетативным путем, а целостная куртина формируется без обособления побегов. А.П. Хохряков (1961) сделал вывод, что грушанковые занимают промежуточное положение между типичными кустарниками и типичными травами. По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964), Orthilia secunda - длиннокорневищный вечнозеленый явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией. Этот вид по одним признакам близок к Chimaphila umbellata, по ряду других - к видам Pyrola, что позволяет считать жизненную форму этого вида промежуточной между кустарничками и травянистыми растениями (Шилова, 1960; Катомина, 1999). В некоторых случаях у Orthilia secunda встречается жизненная форма с удлиненными побегами (Бобров, 2007а). Н.В. Шилова (1960) дала характеристику жизненных форм грушанковых на основе изучения цикла развития главного и боковых побегов, характера их ветвления, строения генеративных побегов, учета количественного соотношения разных типов побегов и высоты расположения почек возобновления над поверхностью почвы. А.Б. Безделев и Т.А. Безделева (2006) дали характеристику жизненных форм грушанковых на Дальнем Востоке.

В.К. Василевская и Н.В. Шилова (1960) подробно рассмотрели строение листовых органов грушанковых и выдвинули предположение, что почечные чешуи у растений этой группы могли возникнуть при постепенном продвижении к северу. По строению почечные чешуи близки к листу, и в их пазухах могут закладываться почки.

Поскольку до сих пор в литературе существуют противоречивые суждения относительно определения жизненных форм в семействе Pyrolaceae, А.П. Катомина (1996а,б, 1997) обратилась к изучению дифференциации тканей в оси почки, ритмам и продолжительности формирования побегов у 8 видов грушанковых.

Индивидуальное развитие особей подробно описано для Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia и Moneses uniflora (Багдасарова, 1990, 1993; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Ведерникова и др, 2002; Полянская и др., 2004; Зуева, Ведерникова, 2004; Полянская, 2007).

Детальным изучением побегообразования, онтоморфогенезом, модульной организацией стебля подсемейства Pyroloideae занимается Ю.А. Бобров. У грушанковых им было выделено 10 типов структурно-функционального зонирования монокарпического побега. Наличие такой структурной поливариантности позволяет растениям успешно функционировать в разных условиях среды (Бобров, 2004 а-д, 2007 а-г, 2008 а,б; 2009, 2010).

С позиции модульной организации жизненная форма зимолюбки зонтичной - парциальный куст, сформировавшийся на основе целого почвенно-воздушного побега или его части за счет ветвления отдельных неветвящихся воздушных побегов и их систем (Бобров, Колчанова, 2008). Основной модуль Orthilia secunda - парциальный куст, сформированный как у Chimaphila umbellata на основе целого почвенно-воздушного побега или его части, но в основном за счет развития отдельных воздушных побегов и, отчасти, их систем. Основной модуль Pyrola rotundifolia - парциальный куст, развивающийся на основе целого почвенно-воздушного побега или его части, составлен преимущественно неветвящимися воздушными побегами. У Moneses uniflora основной модуль представлен парциальным побегом -почвенно-воздушным олигоциклическим монокарпическим.

По классификации жизненных форм растений, образующих травяно-кустарничковый ярус в южнодальневосточных и южносибирских лесах, Pyrola incarnata относится к отделу А - травы-автотрофы, V классу -вегетативно подвижное мелкотравье, ко 2-й группе - теневое мезофильное мелкотравье, таежное мелкотравье; Pyrola chlorantha, Chimaphila umbellata -к отделу Б - кустарнички, к классу - вечнозеленые кустарнички, к 1-ой группе - ксеромезофильные олиготрофные кустарнички, боровые

кустарнички; Orthilia secunda, O. obtusata, Chimaphila japónica были отнесены ко 2-ой группе - мезофильные мезотрофные кустарнички того же отдела и класса, только Orthilia secunda, О. Obtusata - таежные кустарнички, a Chimaphila japónica - неморальный кустарничек (Крылов, 1984).

Структура ценопопуляций лучше всего исследована у Pyrola rotundifolia (Полянская, 2006; Романова, Ведерникова, 2007; Полянская, Ведерникова, 2009).

Биологические особенности Chimaphila japónica рассмотрены в работах А.П. Нечаев (1976, 1978).

Вопросы анатомического строения стебля и листа, проводящей системы отдельных видов рассмотрены в ранних работах по биологии этой группы (Peterson, 1908; Warming, 1912; Andress, 1914; Kirchner et. all., 1925; Copeland, 1941, 1947; Василевская, Шилова, 1960; Pyykkö, 1968; Кахерская и др., 2008). В листе отмечается слабая дифференциация мезофилла, более четко она выраженая у Chimaphila, менее - у видов Pyrola и Orthilia (Ротов, 1967; Трубачев, 1967; Pyykko, 1968; Киселева, 1977; Гуленкова, Купатадзе, 1987; Таршис, 1990; Кахерская и др., 2008). А.П. Катомина (1999) пришла к выводу, что в ряду Chimaphila-Orthilia-Pyrola-Moneses паренхиматизация надземной части побегов происходит за счет разрастания паренхимы коры и сердцевины, что выявляется уже на уровне почки.

1.3. История микологических исследований

Микориза является едва ли не самой древней формой приспособления к совместному существованию высших и низших растений, влияет на взаимодействие растений в ценозах. Исследования этого явления проводились в середине XX века.

Различные представители группы Pyroleae-Monotropoideae, наряду с другими вересковыми, также оказывают существенное влияние на жизнь хвойных ценозов северной лесной зоны (Терехин, 1962в).

Арбускулярные микоризные грибы формируют симбиотические отношения с корнями большинства наземных растений (Smith, Read, 1997), улучшают питание растение хозяина и обеспечивают защиту растений от некоторых почвенных растительных патогенов. Грушанковые активно участвуют в распространении и развитии лесной микофлоры (Copeland, 1947).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тонкова, Надежда Александровна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

Антипова Е.М. Биоморфологическая структура флоры северных лесостепей средней Сибири // Современные проблемы науки и образования. 2007. № 6. С. 1421. www.rae.ru

Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г., Никитина C.B., Денисова Л.В. Род Грушанка // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1983. Вып. 7. С. 153-176.

Багдасарова Т.В. Ортилия (Рамишия) однобокая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. Вып. 8. С. 172-180.

Багдасарова Т.В. Зимолюбка зонтичная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1993. Вып. 9. Ч. 2. С. 71-77.

Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г. Одноцветка крупноцветковая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. Вып. 8. С. 181188.

Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

Бобров Е.Г. Грушанка — Pyrola L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. T. XVIII. С. 8-14.

Бобров Ю.А. Строение универсального модуля растений семейства Pyrolaceae Dum. // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботан. общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: АзБука, 2003. Т. 2. С. 17-18.

Бобров Ю.А. О метаморфозе в развитии растений на примере видов семейства грушанковые (Pyrolaceae) // Вестник ВятГГУ. 2004а. № 11. С. 150-154.

Бобров Ю.А. О ранних стадиях развития особей европейских видов семейства Pyrolaceae II Бот. журн. 20046. Т. 89, № 8. С. 1342-1351.

Бобров Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004в. 18 с.

Бобров Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae: Дис. ... канд. биол. наук. Киров, 2004г. 198 с.

Бобров Ю.А. О метаморфозе у грушанковых (Pyrolaceae) II Тр. VII междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004д. С. 34-35.

Бобров Ю.А. Первая линия эволюции жизненных форм в семействе Грушанковые // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер. 11-ой Всерос. науч. конф. (28-31 января 2006 г.). Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2006. С. 28-29.

Бобров Ю.А. О двух ритмах развития побегов у Orthilia secunda (L.) House (Pyrolaceae) // Растения в муссонном климате IV: Матер. IV науч. конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007а. С. 170-173.

Бобров Ю.А. Строение вегетативной части вегетативно-генеративного элементарного побега Pyrola minor L. (Pyrolaceae Dumort.) // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Матер. междунар. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике». (Владивосток, 1821 сентября 2007 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 20076. С. 74-76.

Бобров Ю.А. О побегообразовании Moneses uniflora (L.) A. Gray (Pyroloideae, Ericaceae) // Матер, конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рожд. К. Линнея, Москва, 16-19 мая 2007 г. М.: Товарещество науч. изданий КМК, 2007в. С. 163-165.

Бобров Ю.А. О двух ритмах побегов у Orthilia secunda (L.) House (Pyrolaceae) II Растения в муссонном климате. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007г. С. 170-172.

Бобров Ю.А. Вторая линия морфологической эволюции в сем. Вересковые (Ericaceae) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер, всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 1: Стуктурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2008а. С. 100-102.

Бобров Ю.А. Промежуточный модуль - вспомогательный уровень морфологического анализа // Вестн. ТГУ, 20086. Сер. биол. и экол. Вып. 9. № 25 (85). С. 16-21.

Бобров Ю.А. Грушанковые России. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2009. 130 с.

Бобров Ю.А. Поливариантность структурно-функционального зонирования побегов некоторых вересковых // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер. IV Всерос. науч. конф. с международным участием (22-26 сентября 2010 г.). Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2010. С. 56-58.

Бобров Ю.А., Колчанова О.В. Биоморфология растений с уклоняющимся типом питания // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров: ООО «Лобань», 2008. С. 203-223.

Ботоева Е.А. Фармакотерапия экспериментального эндометрита средством растительного происхождения // Бюл. ВСНЦ СО РАМ. 2011. № 1 (77). Ч. 2. С. 247 -248.

Брюханов В.М., Зверев. Я.Ф., Санаров Е.М., Пензина Т.Н., Елкин В.И., Леонидова О.В. Влияние отваров листьев трех видов сем. Pyrolaceae на развитие экспериментального воспаления // Растительные ресурсы. 1996. Вып. 4. С. 64-67.

Буш H.A. Сем. CXXI. Грушанковые - Pyroloideae Lindl. // Флора СССР. М.; Л. 1952. Т. XVIII. С. 7-19.

Василевская В.К., Шилова Н.В. Особенности строения листовых органов Pyrolaceae и их значение для побегообразования // Вестн. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1960. Вып. 1. № 3. С. 5-13.

Ведерникова О.П., Жукова Л.А., Максимова О.В. Онтогенез зимолюбки зонтичной (Chimaphila umbellata (L.) W. Barton) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т. 3. С. 46-50.

Годовых Т.В., Дохнова Л.И., Тынены Т.П. Растения в этномедицине Чукотки. Магадан: ДВО РАН. 2005. 217 с.

Горбунова Н.П. О взаимоотношениях гриба и высшего растения // Успехи современной биологии. 1956. Т. 42. №. 2. С 160-174.

Горбунова Н.П. О взаимоотношении гриба и высшего растения в эндотрофных микоризах везикулярного типа // Бюл. ГБС АН СССР. 1957. Т. 29. С. 38-48.

Гуленкова М.А., Купатадзе Г.А. Анатомия листа некоторых видов сем. Грушанковые (Pyrolaceae) в связи с их экологией // Современные проблемы экологической анатомии растений: Матер. 1-го Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений, 27-29 августа 1986. Ташкент: ФАН, 1987. С. 41-44.

Елеусенова Н.Г., Селиванов И.А. Микотрофность растений во флоре северных пустынь Казахстана // Микориза растений. Пермь, 1973. Т. 112. С. 100111.

Жильцов A.C. Влияние рельефа и лесной растительности на формирование снежного покрова и его таяние // Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 119-123.

Зайцева-Оникиенко А.И. Грибокорень - пример взаимопомощи в мире растений // Естествознание в школе. 1950. № 5. С. 22-26.

Зуева Н.В., Ведерникова О.П. Онтогенез ортилии однобокой (Orthilia secunda (L.) House) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. 4. С. 178-185.

Каверзнева Ю.Г. Приспособительные особенности вересковых растений хвойных лесов Московской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1955. 16 с.

Каверзнева Ю.Г. О морфогенезе Ramischia secunda Garcke. II Бот. журн. 1959. Т. 44. №7. С. 1014-1017.

Казакова Г.И. К вопросу о причинах образования различных типов микориз // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ: Ученые записки. Пермь, 1968. Т. 64. С. 228-231.

Катенин А.Е. Принципы классификации эктотрофных микориз. К биологии и экологии эндотрофных микориз (на примере бобовых и некоторых других травянистых растений) // Вопросы биологии и экологии доминантов и

эдификаторов растительных сообществ: Ученые записки. Пермь, 1968. Т. 64. С. 224-227.

Катомина А.П. Строение конуса нарастания представителей семейства грушанковых (Руго1асеае) в условиях Хибин // Тр. Пятой молод, конф. ботаников в С.-Петербурге. С.-Петербург, 1995. С. 105 - 107.

Катомина А.П. Морфогенез и ритм развития побегов грушанковых (Руго1асеае ОишоЛ.) на Кольском полуострове. Дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1996а. 167 с.

Катомина А.П. Морфогенез и ритм развития побегов грушанковых (Руго1асеае Оишой.) на Кольском полуострове: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 19966. 18 с.

Катомина А.П. О переходных жизненных формах (на примере сем. Руго1асеае) // Тр. междунар. конф. по анататомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 263-264.

Катомина А.П. Дифференциация тканей в оси почки у растений семейства Руго1асеае (к вопросу о переходных жизненных формах) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 5. С. 51-58.

Катомина А.П. Динамика внутрипочечного заложения побегов у видов Руго1асеае в разных частях ареала // Бот. журн. 2012. Т. 97. №3. С. 334-345.

Кахерская Ю.С., Горячкина Е.Г., Федосеева Г.М. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика сырья ортилии однобокой и грушанки круглолистной // Сибирский медицинский журнал. 2008. № 1. С. 84 — 86.

Киселева Т.М. Структура листа и пластидного аппарата некоторых травянистых видов елового леса // Бот. журн. 1977. Т. 62, № 7. С. 1011-1015.

Кобзарь А.И. Прикладная математическая статистика. Для инженеров и научных работников. М.: Физматлит, 2006. 816 с.

Колищук В.Г. О морфологической эволюции от деревьев к травам в ряду стелющихся форм растений // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 8. С. 1029-1042.

Кругляков П.В. К вопросу об анатомическом строении листа представителей семейства Pyrolaceae Lindl, и возможные связи с паразитизмом // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1998. С. 33-42.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. JL: Наука, 1984. 181 с.

Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения // Научные очерки Томского края. Томск: Типо-литография М.Н. Кононова и С.Ф. Скулимовского, 1898. С. 1-15.

Крылова М.И. Микотрофность напочвенного покрова сосняков // Тр. Брянского лесохозяйственного института. 1965. № 15. С. 151-154.

Крюгер JI.B. Эндотрофные микоризы травянистых растений некоторых фитоценозов Центрального Предуралья // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 5. С. 617-627.

Кудашев С.И. О влиянии леса на скорость ветра // Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973а. С. 63-64.

Кудашев С.И. Влияние широколиственно-кедрового-елового леса на влажность воздуха // Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19736. С. 55-62.

Кулеш Н.И., Красовская Н.П., Горовой П.Г., Максимов О.Б. Особенности химического состава двух видов p. Pyrola L. на северных границах ареалов // Растительные ресурсы. 1988. Вып. 3. С. 420-424.

Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С. В. М.: Агропромиздат, 1988. 223 с.

Лобанов Н.В., Селиванов И.А К столетию учения о микосимбиотрофизме растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, Вып.З. С. 115-119.

Ломбоева С.С. Фармакогностическая характеристика Orthilia secunda (L.) House и разработка на ее основе лекарственной формы. Улан-Уде, 2005. 231 с.

Ломбоева С.С., Л.М. Танхаева, Д.Н. Олейников Динамика накопления флавоноидов в надземной части ортилии однобокой (Orthüia secunda (L.) House) // Химия растительного сырья. 2008. №3. С. 83-88.

Мазная Е.А., Белова Н.В. Сем. 16. Pyrolaceae Dumort. Грушанковые // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Paeoniaceae-Thymelaeceae. JL: Наука, 1986. С. 159-163.

Микориза растений: Сборник переводов из иностранной литературы. М., 1963. С. 241.

Микоризный симбиоз. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 776

с.

Нечаев А.П. Зимолюбка японская в долине нижнего Амура // Растительный мир Дальнего Востока. Хабаровск, 1976. С. 3-12.

Нечаев А.П. Chimaphila japónica Miq. (.Pyrolaceae) в Приамурской части ареала //Бот. журн. 1978. Т. 63. № 8. С. 1172-1175.

Панченко С.М. Морфометрические особенности Pyrolaceae в различных эколого-ценотических условиях Себежского поозерья // Тр. национального парка «Себежский». Себеж, 2011. Вып. 1. С. 171 - 186.

Пензина Т.Н. Фармакологическая активность некоторых растений семейства грушанковых: Автореф. канд. биол. наук. Барнаул, 1999. 24 с.

Полянская Т.А., Романова О.Ю., Ведерникова О.П. Онтогенез грушанки круглолистной (Pyrola rotundifolia L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. 4. С. 161-168.

Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ национального парка «Марий Чодра». Йошкар-Ола, 2006. 156 с.

Полянская Т.А. Онтогенез одноцветки крупноцветковой (Morieses uniflora (L.) A. Gray) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. 5. С. 230-235.

Полянская Т.А., Ведерникова О.П. Характеристика ценопопуляций Pyrola rotundifolia L. II ОГУ. 2009. № 10 (104). С 84 -91.

Пономарёв А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнохвойного леса // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. JL, 1973. 308 с.

Попов М.Г. К вопросу о происхождении тайги // Результаты исследований в области лесного хозяйства и лесной промышленности в таежной зоне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 12-30.

Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у цветковых растений // Полевая геоботаника. Т. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 249-262.

Романова О.Ю., Ведерникова О.П. Возрастная структура ценопопуляций грушанки круглолистной в природных сообществах НП «Марий Чодра» /// Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер, конф. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 237-239.

Ротов P.A. О бореальных полукустарничках // Бот. журн. 1967. Т. 52. №. 2. С. 249-256.

Селиванов И.А. Вопросы терминалогии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Микориза растений. Пермь, 1973. Т. 112. С. 345.

Селиванов И.А. Роль микоризных грибов в почвенном питании растений // Вопросы ботаники, экологии и физиологии растений. Пермь, 1975. Т. 141. С. 4-31.

Селиванов И.А., Шавкунова В.Ф. Микотрофность растений во флоре и растительном покрове горы Иремель // Микориза растений. Пермь, 1973. Т. 112. С. 72-93.

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 374 с.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. С. 146-205.

Скворцов А.К. О видах рода рамишия // Вестн. МГУ. Сер. IV. Биол.-почв. 1960. № 1. С. 61-67.

Скворцов А.К. Сем. 73. Pyrolaceae Dum. Грушанковые // Флора европейской части СССР. Т. V. Л.: Наука, 1981. С. 52-57.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1-8 JL; СПб: Наука, 1985-1996.

Сукачёв В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 9-75.

Сычева З.Ф. Влияние условий среды на характер микоризы у некоторых травянистых растений // Тр. Карело-финского филиала АН СССР. 1956. Вып 3. С 82-108.

Таранков В.И. Микроклимат в хвойно-широколиственных лесах южного Приморья // Комплексные исследования лесов Приморья. JL: Наука, 1967. С. 1745.

Таранков В.И. Микроклимат лесов южного Приморья. Владивосток, 1974.

224 с.

Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость представителей Pyrolaceae Dum. на Урале: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Свердловск, 1990. 17 с.

Таршис Л.Г. Биоразнообразие и географическая трансформация жизненных форм грушанковых // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: Межвузовский сб. науч. трудов. М.: Прометей, 1994. С. 39.

Таршис Г.И. Об изменчивости морфологических и анатомических признаков у видов подсемейства Pyroloideae (Ericaceae) на Урале // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 8. С. 1197-1207.

Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск: ВосточноСибирское книжное изд-во, 1987. 400 с.

Терёхин Э.С. Эмбриология грушанок и вертляниц в связи с их биологией и систематическим положением: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Л. 1962а. 32 с.

Терехин Э.С. О развитии зародышей у некоторых Pyroleae-Monotropoideae //Бот. журн. 19626. Т. 47, № 12. С. 1811-1816.

Терёхин Э.С. О терминах «сапрофит», «полусапрофит» и «полупаразит» (в связи с характером биотических отношений некоторых покрытосеменных растений) // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 1. С. 60-69.

Терехин Э.С., Никитичева З.И. Постепенное развитие паразитных Angiospermae. 1. Метаморфоз. //Бот. журн. 1968. Т. 53,. № 1. С.39-57.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения (Эволюция онтогенеза и образ жизни). Л.: Наука, 1981. 228 с.

Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

Тонкова H.A. Биологические особенности Orthilia secunda (L.) House // К 50-летию кафедры лесоводства Института лесного и лесопаркового хозяйства ФГОУ ВПО «Приморская ГСХА»: Юбилейный сб. науч. трудов. Уссурийск: ФГУ ДВНИИЛХ 2010а. С. 253-261.

Тонкова H.A. Особенности побегообразования Chimaphila japónica Miq. // Матер. I Беккеревских чтений. 20106. С. 218-220. [электронный ресурс] http://new.volsu.ru/Student/Faculty/fen/docs/sbornikjpartl.pdf

Тонкова H.A. Биологические особенности Pyrola renifolia Maxim // Матер. Всерос. конф., посвящ. 65-летию Центрального сибирского ботанического сада и 100-летию со дня рождения профессоров К.А. Соболевской и A.B. Куминовой (Новосибирск, 23-25 августа 2011). Новосибирск: Сибтехнорезерв, 2011. С. 219— 221.

Тонкова H.A. Морфологические особенности и онтогенез грушанки почколистной (Pyrola renifolia Maxim.) // КрасГАУ. 2012а. № 10. С. 58-62.

Тонкова H.A. Онтогенез и жизненные формы Pyrola japónica (Ericaceae) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 20126. № 4. С. 100-104.

Тонкова H.A. Морфология цветка и способы опыления представителей подсем. Pyroloideae Feps. сем. Ericaceae Juss. // Бюл. БСИ ДВО РАН. 2013. Вып. 10. http://www.botsad.ru/media/cms/2256/27-34.pdf.

Тонкова H.A. Биоморфологические особенности Pyrola japónica Klenze ex Alef и P. japónica var. subaphylla (Maxim.) Andres // Сборник тезисов VI

Всероссийского с международным участием Конгресса молодых ученых-биологов «Симбиоз-Россия 2013». Иркутск. 2013. С. 416-418.

Трубачев A.A. Морфолого-анатомические признаки зимолюбки зонтичной -Chimaphila umbellate (L.) Nutt. II Вопросы фармакогнозии. 1967. Вып. 4. № 21. С. 83-89.

Трубников A.A. Фитохимическое изучении ортилии однобокой Orthilia secunda (L.) House II Химия и технология растительных веществ — IV всероссийская науч. конф. Сыктывкар, 2006. С. 196.

Федосеева Г.М., Федосеев А.П. Кахерская Ю.С. и др. Фармакотерапевтическое действие ортилии однобокой // Фармация на рубеже третьего тысячелетия: Матер, научн.-практ. конф. Хабаровск, 2006. С. 65-67.

Хохряков А.П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyrolaceae // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 361-364.

Хохряков А.Т., Мазуренко М.Т. Подсем. Pyroloideae Jeps. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 5. СПб.: Наука, 1991. С. 157—160.

Цвелёв H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Спб.: Изд-во СПХВА, 2000. 781 с.

Челазнова Е.А. Флористические находки в Новосибирской области // Turczaninowia. 2000. Т. 3, вып 4. С. 67-69.

Шилова Н.В. Характеристика жизненных форм в семействе Pyrolaceae Lindl //Рост растений. Львов, 1959. С. 164-166.

Шилова Н.В. Побегообразование и особенности жизненных форм в семействе Pyrolaceae Lindl. // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 6. С. 910-917.

Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарничков к условиям Севера. Типы формирования вегетативного побега у андромедовых. Л.: Наука, 1967.216 с.

Шкараба Е.М. Развитие микоризы у кислицы обыкновенной в процессе онтогенеза // Тр. Конф. по микотрофии растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 40-44.

Шрётер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.

Юрова В.А., Федосеева Л.М., Пензина Т.Н. Изучение антимикробной активности некоторых растений семейства грушанковых (Pyrolaceae), содержащих фенольные соединения // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: Матер. 2-ой всероссийской конф. Барнаул, 2005. С. 407-409.

Юрцев Б.А., Королева Т.М., Петровский В.В., Полозова Т.Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. Конспект флоры Чукотской тундры. СПб.: ВВМ, 2010. 628 с.

Andress Н. Pyroleen-Studien. Beiträge zur Kenntnis der Morphologie, Phytogeographie und allgemeinen Systematic der Pirolaceae. // Verh. Bot. Ver. Prov. Branderburg, 1914. Vol. 56. P. 1-76.

Björkmann E. On the Metabolism of Monotropa hypopitys L.: An Epiparasite on Foresy Tree Roots // Proc. 9 Inteern. Bot. Congr. Montreal, 1959. P. 308-329.

Camp W.H. Aphyllous Forms in Pyrola И Bull. Torrey Bot. Club. 1940. Vol. 67, № 6. P. 453-465.

Christoph H. Untersuchungen über die mycotrophen Verhaltnisse der Ericales und die Keimung von Pirolaceen // Beih. z. Bot. Zbl. 1921. Vol. 38. № 1. P. 115-157.

Copeland H.F. The reproductive structures of Pleuricospora // Madroño. 1937. Vol. 4. P. 1-16.

Copeland H.F. Fürther studies on Monotropaceae // Madroño. 1941. Vol. 6. P. 97-119.

Copeland H.F. Observations on the structure and classification of Pyroleae // Madroño. 1947. Vol. 9. P.65-102.

de Jussier A.L. Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam // ANNO M. DGG. LXXIV. Apud viduam Herissant, typographum, via nova B.M. sub signo Crucis Aureae. et Theophilum Barrois, ad ripam Augustinianorum. Paris, France Herissant, 1789. 498 p.

Drude О. Pirolaceae // Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1891. Vol. 4. P.

3-11.

Freudenstein J.V. A phylogenetic study of the Pyroloideae (Ericaceae) // Am. J. Bot. 1990. №77. P. 132.

Freudenstein J.V. Relationships and character transformation in Pyroloideae (Ericaceae) based on ITS sequences, morphology, and development // Syst. Bot. 1999. №24. P. 398-408.

Grevillius, O. Kirchner. Pyrolaceae // Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Lief. 1923. № 25. P. 185-232.

Haber E. Variability distribution and systematics of Pyrola picta sensu-lato Ericaceae in western North America // Systematic Botany. 1987. № 12. P. 324-335.

Haber E., Cruise J.E. Generic limits in the Pyroloideae (Ericaceae) // Canadian J. of Botany. 1974. Vol. 52. № 4. P. 887 - 883.

Hagerup O. Morphological and cytological studies ob Bicornes // Dansk. Bot. Ark. 1928. Vol. 6. № 1. P. 1-26.

Hagerup O. Zytoökologische Bicornes-Studien. Planta. 1941. Vol. 32. P. 6-14. Hagerup O. Autogamy in some drooping Bicornes flowers // Botanisk Tidsskrift. 1954. №51. P. 103-116.

Holm T. Pyrola alphylla: a morphological study // Bot. Gaz. 1898. № 25. P. 246254.

Hynson N.A., Preiss K., Gebauer G., Bruns. T.D. Isotopic evidence of full and myco-heterotrophy in the plant tribe Pyroleae (Ericaceae) // New Phytologist. 2009. P. 719-726.

Hutchinson J. The Families of Flowering Plants. Vol. 1. Dicotyledons. Oxford, 1959. 329 pp.

Inouye H., Arai T. Über die bestandteile der Pyrolazeen. XI. Die Bestandteile der Pyrola renifolia Maxim. // Chem. Pharm. Bull. 1964. Vol. 12, № 5. P. 533-539.

Inouye H., Arai T., Yasy Y., Agawa M. Auftreten von Hydrochinontyp-glucosiden, Chimaphlin und Monotropein in den Pyrolazeen // Chem. Pharm. Bull. 1964. Vol. 12, № 2. P. 255-256.

Inouye H., Inoue K. Structure of renifolin and reconfirmation of the structure of pirolatin // Phytochemistry. 1985. Vol. 24, № 8. P. 1857-1859.

Inouye H., Tokura K., Tobita S. Über die inhaltsstoffe von Pyrolazeen. XV. Zur Struktur des Pirolatins. // Chem. Ber. 1968. Bd. 101. Lfg. 12. P. 4057^1065.

Freisleben R. Zur Frage der Mykotrophie in der Gattung Vaccinium // Jb. Wiss. Bot., 80, 1934. P. 421-456.

Kirchner L. E., Schröter C. Unterfamilie Piroloideae // Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart, 1925. P. 185-232.

Kleiner P. Les Pyroles plantes de jardin // Revue Horticole. Nov. Ser. 1946. Vol. 30. № 5. P. 86-87.

Knaben G., Engelskjon T. Studies in Pyrolaceae, especially in the Pyrola rotundifolia complex // Art Univ. Bergen Mat Naturvitensk Ser. 1968. P. 1-71. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Engelmann, 1899. 698 p. Krön K.A., Judd W.S., Stevens P.F. et al. Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence // Botanical Review. 2002. Vol. 68. P. 335-423.

Leake J.R. Tansley review: the biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants//NewPhytologist. 1994. № 127. P. 171-216.

Lihnell D. Keimungsversuche mit Pyrolasamen // Symbolae Botanicae Upsa-lienis. 1942. Bd. 4, № 3. S. 1-37.

Lindley J. A Natural System of Botany, or a Systematic View of the Organization. Reprint. Hong Kong: Forgotten Books, 1836. P. 446-7.

Liu Z., Wang Z., Zhou J., Peng. H. Phylogeny of Pyroleae (Ericaceae): implications for character evolution // Plant Res. 2011. № 124. P. 325-337.

Lück R. Zur Biologie der heimischen Pirola-arten // Sehr. Phys.-öRon. Ges. Königsb. 1940. Vol. 71. P. 300-334.

Lück R. Zur Keimung der heimischen Pirola-Arten // Flora 1941. Vol. 35. P. 1-5. Müller H. Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten, 1881. 661 p. Peltrisot M. Développement et structure de la Graine chez les Ericaceae II Journ. de Bot. 1904. Vol. 18. P. 309-407.

Peterson H. The biological Anatomy of leaves and stems // Meddel. Grönl. 1908. Vol. 36. P. 73-138.

Pyykkö M. Embryological and anatomical studies of Finnish species of the Pyrolaceae//Ann. Bot. Fennici. 1968. Vol. 3, № 3. P. 153-165.

Rauh W. Die Bildung von Hypocotyl und Wurzelsprossen und ihre Bedeutung fur die Wuchsformen der Pflanzen // Nova Acta Leopoldina. 1937. Vol. 4, № 24. P. 1-553.

Samuelsson G. Studien über die Entwicklungsgeschichte der Blüten einiger Bicornes-Typen // Sv. bot. tidsskr. 1913. Vol. 7. P. 97-188.

Schnarf K. Vergleichende Embriologie der Angiospermen // Planta. 1931. Vol. 27. P 450-465.

Small J. K. Monotropaceae //North American Flora. 1914. Vol. 29. P. 11-18. Smith S.E., Read S.E. Mycorrizal symbiosis. Cambridge: Academic Press, 1997.

605 p.

Takahashi, H. Pollen morphology and its taxonomic significance of the Monotropoideae (Ericaceae) // Bot. Mag. Tokyo. 1987. Vol. 100. P. 385-405.

Takhtajan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena: VEB G. Fischer Verlag, 1959. P. 344.

Takahashi H. Seed morphology and its systematic implications in Pyroloideae (Ericaceae) // Plant Sei. 1993. Vol. 154. № 1. P. 175-186.

Tedersoo L., Pellet P., Köljalg U., Selosse M.-A. Parallel evolutionary paths to mycoheterotrophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: Ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae // Oecologia. 2007. № 151. P. 206-217.

Thomson R.H. Naturally occurring quinones. London: Academic Press, 1971.

734 p.

Tomita M., Inouye H., Miura I. et al. Über die Bestandteile von Pyrola japónica Sieb. I. // J. Pharm. Soc. Japan. 1952. Vol. 72, № 2. P. 223-227.

Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Vol. 1. Praque, 1905. P. 280-731.

Warming E. Ericineae (Ericaceae, Pirolaceae). Morphology and Biology. The Structure and Biology of Arctic Flowering Plants. // Medd. Om. Grönland. 1912. P. 5664, 80-88.

Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. Cambridge: Forgotten Books, 1973. 1236 p.

Zimmer K., Hynson N.A., Gebauer G., Allen E.B., Allen M.F., Read D.J. Wide geographical and ecological distribution of nitrogen and carbon gains from fungi in pyroloids and monotropoids (Ericaceae) and in orchids // New Phytologist. 2007. № 175. P. 166.

Wood C. E. The genera of Ericaceae in the southeastern United States // J. of the Arnold Arboretum. 1961. № 42. P. 10-80.