Биологические особенности микровишни песчаной (Microcerasus pumila (L.) Eremin et Yushev) на Южном Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Лёзин Михаил Сергеевич

• Лёзин Михаил Сергеевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Лёзин Михаил Сергеевич

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ 4 Глава 1. Теоретические основы исследования биологических особенностей

и изучения хозяйственно ценных качеств представителей вида Prunus 10 pumila L.

1.1. Систематика, происхождение и распространение

1.2. Общая характеристика разновидностей P. pumila

1.3. История интродукции и направления использования в селекции 18 Глава 2. Природные условия места проведения исследований, объекты и методы 24 Глава 3. Морфологические особенности листьев, цветков и плодов

3.1. Морфологические особенности листьев

3.2. Морфологические особенности цветков

3.3. Морфологические особенности соцветий и локализация генеративных и вегетативных почек

3.4. Морфологические особенности плодов

3.5. Морфологические особенности семени 72 Глава 4. Особенности морфогенеза P. pumila L

4.1. Онтогенез и особенности проявления поливариантности морфотипов в имматурном возрастном состоянии

4.2. Морфотипы кустарников и их практическая значимость 88 Глава 5. Закономерности распределения диагностических признаков разновидностей P. pumila в интродукционной популяции 100 Глава 6. Цитогенетические методы в исследовании адаптированности интродукционной популяции P. pumila L. в условиях выращивания

6.1. Изучение числа хромосом P. pum ila

6.2. Фертильность пыльцы

6.3. Использование методов ISSR и RAPD маркирования в изучении

генетической дифференциации культурной популяции Р. рпшйа Ь

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список иллюстрируемого материала

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности микровишни песчаной (Microcerasus pumila (L.) Eremin et Yushev) на Южном Урале»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Одной из главнейших задач ботанических садов является интродукция растений, цель которой - привлечение растительных ресурсов из различных регионов мира для их всестороннего изучения и выделения новых растений, представляющих интерес для использования в народном хозяйстве.В условиях изоляции интродукционной популяции через смену поколений при действии естественных почвенно-климатических факторов и агротехнических мероприятий в культуре происходит трансформация генетического фонда и становление новых качественных признаков в популяции (Коропачинский, Встовская, Томошевич, 2011). В условиях интродукции с созданием равных экологических условий для определённого числа представителей вида появляется возможность исследования закономерностей изменчивости растений и адаптационного потенциала вида (Цицин, 1968; Скворцов и др., 2005б).

Долгое время было принято в отечественной литературе признание мелких родов в подсемействе Prunoideae. Современные молекулярно-генетические исследования не подтверждают монофилетичность отдельных родов, в том числе и рода Microcerasus (Spach) Webb (Половянов, 1982; Mowrey, Werner, 1990; Botriti et al., 2001; Shaw, Small, 2004). Поэтому в настоящее время в мире используется система по O. W. Focke (1888) с дополнениями Koehne (1912), в которой все косточковые растения объединены в один род Prunus L., к которому относится и род Microcerasus s.str. В данной работе микровишни рассматриваются нами в ранге секции (sect. Microcerasus Spach).

Итродукционный вид Prunus pumila L. успешно выращивается и частично натурализовался в остепнённых территориях Сибири, Урала, Поволжья и некоторых странах СНГ. Представляет собой небольшой многоствольный листопадный кустарник различного габитуса. Плоды - сочные костянки с заметной изменчивостью вкуса в зависимости от генотипа. Вид

преимущественно используется в качестве подвоя для слив и абрикосов и реже как самостоятельная пищевая культура. Несмотря на продолжительный период интродукции и попыток селекционного улучшения вида размножение растений происходит в основном семенным способом, что приводит к сильной генетической неоднородности посадочного материала.

P. pumila происходит из районов с неоднородными климатическими условиями Северной Америки, где представлен четырьмя разновидностями. Определение вклада разновидностей, произрастающих в неоднородных природно-климатических условиях, по комплексу морфологических маркеров в генофонд культурной популяции Челябинской области может дать представление об экологической пластичности и интродукционном потенциале вида. Выявление перспективных для хозяйственного использования представителей культурной популяции P. pumila становится возможным на основе комплексного изучения биологических особенностей и выявления существующего разнообразия морфологических признаков вегетативных и генеративных органов.

Цель исследований. Цель настоящей работы - изучение морфологического разнообразия, особенностей роста и развития растений P. pumila в условиях Южного Урала

В задачи исследований входило:

1. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и генеративных органов P. pumila и выявить закономерности их распределения;

2. Изучить онтогенез и описать внутривидовое разнообразие морфотипов P. pumila на основе побегов формирования и подземных вегетативных органов ex situ в условиях сезонного климата и разработать критерии отбора для практического использования конкретных морфотипов;

3. Изучить относительное содержание ДНК, числа хромосом, фертильность пыльцы и гейтоногамию интродуцентов P. pumila, как цитогенетические показатели их интродукционного потенциала;

4. Оптимизировать методики RAPD- и ISSR-анализа для изучения генетического полиморфизма и дифференциации морфотипов P. pumila.

Защищаемые положения:

1. Выявленное разнообразие диапазонов изменчивости морфологических признаков, биология репродуктивной сферы, нормальное прохождение морфогенеза и формирование свойственной для естественных местообитаний жизненной формы, свидетельствует о высоком адаптивном потенциале Prunus pumila на Южном Урале;

2. Классификация типов морфоструктуры надземных и подземных вегетативных органов растений Prunus pumila отражает биологические особенности и хозяйственную полезность генотипов; отбор растений перспективных для использования в качестве подвоя эффективен в имматурном возрастном состоянии.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение разнообразия и изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов P. pumila. В интродукционной популяции выявлен не весь спектр изменчивости морфологических признаков, свойственный дикорастущим родственным формам, что может указывать на неодинаковое участие разновидностей дикорастущей флоры в формировании генофонда культурной популяции Челябинской области. Изучены морфологические особенности генеративной сферы, фертильность пыльцы, самоплодность и завязываемость плодов при свободном опылении. Установлено, что первичные признаки морфоструктуры растений проявляются в имматурном возрастном состоянии, соответствующему срокам проведения прививки и окулировки в питомнике. У сильнорослых генотипов форма кроны не связана с автополиплоидией. С помощью молекулярно-генетических методов выяснено, что интродукционная популяция представляет собой генетически однородную совокупность особей.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основе выявленной изменчивости комплекса морфометрических и морфологических

признаков предполагается, что не все разновидности из естественной флоры могли принять участие в становлении культурной популяции P. pumila в Челябинской области. Диагностические признаки разновидностей естественной флоры в интродукционной популяции распределены практически независимо друг от друга. Отчасти наблюдается зависимость распределения признаков формы косточки в зависимости от типа кроны. Определена роль подземных вегетативных органов в развитии растений при использовании их в качестве подвоев. Разработанная нами классификация типов крон представляет ценность при описании и определении хозяйственной полезности отборных форм. Выделены перспективные генотипы интродукционной популяции Р. pumila для использования в пищевых целях, в качестве подвоя косточковых культур в условиях Южного Урала и для гибридизации на усиление желаемых признаков и получения межвидовых гибридов.

Методология и методы научных исследований. В работе использовался комплекс полевых и лабораторных методов исследования, позволивших получить репрезентативные данные для их дальнейшего анализа и систематизации. Основой работы является сравнительно-морфологический анализ интродукционной популяции P. pumila с литературными характеристиками вида в естественном ареале. Методические приемы по изучению морфоструктурных особенностей кустов (Работнов, 1950; Серебряков, 1952; Уранов, 1975; Нухимовский, 1997) адаптированны под задачи практического использования растений (Васильева, 2007). Для обработки результатов IS SR- и RAPD-маркирования применялся метод UPGMA, расчёт генетических дистанций по формуле M. Nei и W.-H. Li (1979).

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность результатов исследования подтверждается большим объемом выборок данных, полученных с использованием научно-обоснованных методик. Обработка результатов выполнена с использованием MS Excel и ТREECON (version 1.3b) (van de Peer, de Wachter, 1994).По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ в отечественных изданиях, из них 3 статьи в рецензируемых журналах,

рекомендованных Перечнем ВАК, 2 статьи - в базах данных Wos и Scopus. Результаты работы представлены на следующих конференциях: Международная научно-практическая конференция, посвящённая 170-летию ВНИИСПК (2-5 июня 2015 г., г. Орёл); II международная конференция «Генофонд и селекция растений», посвящённая 80-летию СИБНИИРС (29-31 марта 2016 г., г. Новосибирск); «Селекция плодовых и ягодных культур на современном этапе», посвящённая 90-летию со дня рождения академика РАН И.П. Калининой, ФГБНУ «НИИРС» (19-21 октября 2016 г., г. Барнаул); II Всероссийская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы современного естествознания Южного Урала», посвящённая 170-летию со дня рождения Ю.К. Шелля (7 декабря 2016 г., г. Челябинск); Международная научно-практическая конференция «Актуальные направления развития северного садоводства» посвящённая 90-летию со дня рождения селекционера Л.А. Котова (10-11 апреля 2019 г., г. Екатеринбург); Всероссийская конференция с участием иностранных ученых «Растительное разнообразие: состояние, тренды, концепция сохранения» (30 сентября-03 октября 2020 года, г. Новосибирск).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, списка иллюстрируемого материала, приложения. Текст работы изложен на 173 страницах, иллюстрирован 91 рисунками и 20 таблицами. Список литературы содержит 168 наименований, в том числе 53 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н. В.С. Симагину за помощь и поддержку в выполнении работы, д.б.н. О.Ю. Васильевой за помощь в изучении морфогенеза растений, к.б.н. С.В. Асбаганову за помощь в проведении цитометрических и молекулярно-генетических исследований, к.б.н. А.В. Локтевой за помощь и ценные советы в проведении исследований, к.б.н. И.Г. Боярских за помощь в проведении анализа на фертильность пыльцы, к.б.н. А.А. Эрнст за консультативную помощь при работе с микроскопической техникой в в Центре

коллективного пользования ЦСБС СО РАН; д.б.н. И.Г. Воробьевой, д.б.н. В.А. Черёмушкиной, д.б.н. Е.В. Байковой, к.б.н. В.М. Доронькину, а также к.б.н. А.Б. Горбунову и всем сотрудникам лаборатории Интродукции пищевых растений ЦСБС СО РАН за неоценимую помощь, оказанную при проведении исследований.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ И ИЗУЧЕНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ КАЧЕСТВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ВИДА PRUNUS PUMILA L.

1.1. Систематика, происхождение и распространение

Вид микровишня песчаная (низкая = слива низкая) - Prunus pumila L. относится к подсекции Spiraeopsis (Koehne) Erem. секции Microcerasus Webb. рода Prunus L., вид диплоидный (2n = 16) (Bailey, 1894; Нижников, 1977; Еремин, 1985; Симагин, 2013). Впервые Prunus pumila описал Линней в 1767 году. Такая номенклатура сохраняется в зарубежной литературе в неизменном виде. Род Prunus L. относится к подсемейству сливовых - Prunoideae Focke семейства розоцветные - Rosaceae Juss. (Помология..., 2008). Статус и название вида являются признанным (IPNI, 2017)

В начале ХХ века в литературе выделяли два вида: западная или бессея (P. eesseyi (Hail.) Sok.), и восточная или низкая песчаная вишня (P. pumila L.). По последним представлениям P. besseyi и P. pumila s.str. являются разновидностями вида P. pumila s.l. (Еремин, 1985, Юшев, 1992). Американскими ботаниками принято различать 4 разновидности, отличающиеся эколого-географическим происхождением (Gleason & Cronquist, 1991; Catling et al, 1999; Rohrer, 2000).

Статус секции Microcerasus в системе подсемейства Prunoideae со времени первой попытки Дж. Турнефора (Tournefort, 1700) систематизировать растения неоднократно пересматривался. Его система предусматривает объединение в один род только близких видов различных косточковых растений. В 1836 г. P. B. Webb выделил в самостоятельный род Microcerasus, а

M. E. Spach дополнил. Система по Турнефору с некоторыми уточнениями была принята систематиками в нашей стране (Ковалев, Костина, 1935, Флора СССР, 1941, Жуковский, 1971, Еремин, 1985).

Нередко в литературе вид P. pumila упоминается в системе рода Cerasus Mill. под названием Cerasus besseyi (Bail.) Sok. (Ковалев, Костина, 1935; Саламатов, 1959; Шевченко и др., 2010; Коробкова и др., 2011). В правомерность этой теории свидетельствовало не только внешнее морфологическое сходство плодов, но и неоднократные попытки скрещивания P. pumila с P. cerasus, в отдельных случаях имеющими положительный результат (Hansen, 1904; Харитонова, 1972; Watkins, 1976; Kataoka et al., 1988). В некоторых таких «успешных» случаях, как подмечают и сами авторы, завязываемость плодов может быть результатом индуцированного (стимулятивного) апомиксиса.

Генетическая отдалённость между группами видов типичных вишен и микровишен подтверждается несовместимостью при скрещиваниях, биологическими и морфологическими различиями. В 1979 и позднее в 1992 году на основе комплекса морфологических и анатомических признаков А. А. Юшевым и соавторами дается обоснование выделить самостоятельный род Microcerasus (Spach) Webb (Еремин и др., 1979; Юшев, 1992).

Другой подход, предложенный Focke (1888) и Koehne (1912) объединяет все косточковые растения в один род Prunus, дифференцировав его очень подробно на подроды, а в их составе секции и подсекции. В зарубежной литературе принято относить виды мелкоплодных вишен к подроду Lithocerasus Ingram, включающему секции Microcerasus Spach (с видами, отнесенными Кене к секции Spiraeopsis Koehne) и Amygdalocerasus Koehne.

Наибольшее понимание в филогенетических взаимоотношениях видов косточковых внесли хемо-таксономические и молекулярно-генетические методы исследований, проведённые отечественными и зарубежными учёными. Анализ по составу флавонолов в плодах некоторых видов косточковых, проведенный Г.Г. Половяновым (1982) позволил сделать предположение, что

вид P. pumila занимает промежуточное положение между подродами Prunus и Microcerasus и существенно отличается от подрода Cerasus.

Хемотаксономический анализ изоферментных локусов ещё в большей степени подтвердил близость P. pumila с диплоидными сливами. На основе полученных данных B.D. Mowrey и D. J. Werner (1990) приходят к выводу, что виды мелкоплодных вишен хотя и морфологически очень схожи между собой, генетически достаточно различны. По их данным, вид P. pumila систематически очень близок к видам подрода Prunophora. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования, проведенные с помощью RAPD-праймеров (Shimada et al., 2000) дополнительно подтвердили родственность P. pumila с представителями подрода Prunophora.

Проведенный E. Botriti еt al. (2001) анализ последовательностей ядерного ITS и хлоропластного trnL-trnF участка, продемонстрировал родственность P. pumila не столько диплоидным видам слив, сколько группе видов североамериканского происхождения, выделенных по представлениям зарубежных исследователей, в отдельную секцию Penarmeniaca подрода Emplectocladus (Torrey) Mason. Кроме того, на основании включения в анализ не только видов всех подродов и многих секций рода Prunus, но и в большей или меньшей степени близкородственных родов (Prinsepia, Exochorda, Oemleria, Spiraea и Physocarpus), авторами убедительно продемонстрирована правомерность использования системы W. O. Focke (1888). На основе полученных генетических дистанций между представителями родов подсемейства Amygdaloideae и других членов общего семейства Rosaceae авторы заключают, что группа Prunus является монофилетической и должна рассматриваться как один целостный род.

Секция Microcerasus представлена шестью видами, входящими в две подсекции - Spiraeopsis (Koehne) Erem. et Juschev, или вишни спирейные, и Microcerasus (Koehne) Erem. et Juschev, или микровишни. В подсекции вишни спирейные выделяют виды: микровишня песчаная (низкая) (P. pumila (L.) Erem.

et Juschev), вишня железистая (P. glandulosa (Thunb.) Erem. et Juschev) и вишня мелкоплодная (P. microcarpa (C. A. Mey) Erem. et Juschev).

P. pumila, как и другие виды подсекции Spiraeopsis, имеет в эволюции много общего с видами сливы, имеющими общий центр видообразования, в частности с североамериканскими сливами. P. pumila в сравнении с другими видами подсекции Microcerasus, как и североамериканские сливы, имеет сравнительно длительный зимний покой, позднее цветение, наибольшее число цветков в соцветии, более тёмную окраску коры и т. д. В то же время изменчивость видов подсекции Spiraeopsis значительно меньше, чем видов рода Prunus s.l., особенно во вторичных центрах видообразования -североамериканском и переднеазиатском (Еремин, 1985).

В распространении и видообразовании P. pumila имеется много общего с секцией Prunus. Первичным очагом происхождения видов секции Microcerasus является Восточная Азия - китайско-японский генцентр (Еремин, 1985). По результатам изучения ДНК хлоропластов видов рода Prunus J. Shaw и R. L. Small (2004) приходят к заключению, что секция Microcerasus представляет собой полифилетическую совокупность гибридов, происходящих от нескольких древних представителей разных подродов Prunophora и Amygdalus (Shaw, Small, 2004).

Вид P. pumila на территории России и всей Евразии является интродуцированным и изредка частично натурализовавшимся видом в степных и лесостепных регионах Поволжья, Урала и Сибири (Меркер, 2005; Меркер, 2013; Симагин, 2013).

1.2. Общая характеристика разновидностей P. pumila

Интродукционный вид P. pumila, широко выращиваемый и иногда частично натурализовавшийся на территории России, некоторых стран СНГ и Европы, в естественных условиях произрастает различных климатических условиях США и Канады, где представлен 4 разновидностями (рисунок 1.1).

Рисунок 1.1 - Ареалы разновидностей P. pumila (Flora ..., 2016)

P. pumila s.l. широко распространён в северной половине Соединённых Штатов и в восточной Канаде, от Нью Браунсвика вдоль Атлантического побережья до Северной Каролины, на запад до Юты, Вайоминга и Монтаны, на сесере до Онтарио и Квебека представлен четырьмя разновидностями (Bragg, 2004).

1) P. pumila L. var. pumila наиболее распространена в районе Великих озёр, в штатах Мичигане, Миннесоте и Висконсине.

2) P. pumila var. depressa (Pursh) Bean отмечается от Нью Браунсвика до Пенсильвании и Нью Джерси, отдельными популяциями заходя в Висконсин, Теннеси и ещё реже в Кентуки.

3) P. pumila var. susquehanae (Willd.) M. Jaeger распространена от Мэна и Миннесоты (и отчасти Арканзаса) на юго-восток до Индианы и Северной Каролины.

4) Prunus pumila var. besseyi (L.H. Bailey) Waugh - это самая западная разновидность, простирающаяся от Миннесоты до Канзаса, в западном направлении до Юты и Орегон, отдельные группировки отмечаются на востоке вплоть до Мичигана. Низкая экологическая пластичность приводит к тому, что под воздействием антропогенной нагрузки в некоторых штатах Америки (например, Арканзас, Огайо) вид находится на грани исчезновения (Bragg, 2004; Weakley, 2005).

P. pumila s.l.представляет собой небольшой многоствольный летнезелёный листопадный кустарник весьма разнообразного габитуса - от низкого стелющегося до прямостоячего, высотой около 2 м. Побеги с верхушечной почкой, тонкие, изогнутые, коричневые, голые или реже коротко опушены. По мнению P. M. Catling (1999) опушение побегов является важной отличительной морфологической чертой P. pumila var. susquehanae.

Листовая пластинка эллиптическая, ланцетная или обратнояйцевидная, 2,5-8 х 0,8-3 см, основание тупое, клиновидное или оттянуто-клиновидное. Наиболее удлинённая листовая пластинка с соотношением длины к ширине 3,7 свойственна P. pumila var. depressa, наиболее укороченная с соотношением 2,6 - P. pumila var. susquehanae. Черешок листа от 2 до 10 мм (реже до 12 мм), голый или слабо ворсистый в начале вегетации. Край листа от мелко пильчатого или мелко городчатого до пильчатого на внешней 1/2 или 2/3 части края листа. Вершина листа бывает от коротко заострённой до округлой, поверхность гладкая. Соцветие простой зонтик, состоящее из 2-5 цветков. Цветоножки 3-19 мм, голые. Цветение обычно бывает раньше распускания листьев (Weakley, 2005; Симагин, 2013; Flora..., 2016).

Сроки цветения относительно поздние, нередко наступающие после возвратных заморозков. В условиях Якутии в период с 2006 по 2010 годы в среднем сроки начала и конца цветения пришлись на 10 и 20 июня с небольшими (±3 дня) отклонениями (Коробкова, Павлова, 2011). В условиях Красноярска по данным наблюдений в дендрарии института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН сроки цветения аналогичны - с начала первой до второй

декады июня. Причём большинство косточковых культур, испытываемых в дендрарии, зацветают с третьей декады мая (миндаль низкий, миндаль Петунникова, вишня железистая, микровишня войлочная, черёмуха Грея, вишня Маака) (Лоскутов, 2011).

Плод - сочная костянка. Семя, покрытое твёрдым сильно склеротированным эндокарпием, принято называть косточкой (Артюшенко, 1986). Косточки округлые, яйцевидные или веретеновидной формы, не сплюснутые (Flora., 2016). Веретеновидная форма косточки свойственна P. pumila var. depressa (Flora., 2016).Сильно развитый сочный мезокарпий образует мясистую съедобную мякоть. Ключевую роль в формировании основной окраски плода играет экзокарпий (Левина, 1987).

Отмечено (Симагин, 2013), что плоды микровишни песчаной варьируют по форме, величине и окраске от округлоовальных до обратногрушевидных, от красно-коричневых до почти черных, изредка встречаются формы с желтыми плодами. Масса плодов обычно около 1—2 г, но встречаются как более мелкоплодные растения, так и крупноплодные, с плодами до 3—4 г. Вкус обычно сильно терпкий, малосъедобный и напоминает обыкновенную черемуху. Но нередко встречаются образцы с нетерпкими плодами (Rohrer, 2000, Симагин, 2013).

Характер габитуса растений отдельных разновидностей P. pumila отличается и обусловлен экологическими условиями (Catling, 1999). Самая низкорослая P. pumila var. depressa произрастает в виде распластанного кустарничка максимальной высотой до 0,5 м. Молодые побеги у этой разновидности обычно сильно изогнутые и иногда партикулируют (Bragg, 2004). У P. pumila var. pumila встречается самая высокорослая форма кроны. Она образует форму кроны с восходящими побегами максимальной высотой до 2,5 м. P. pumila var besseyi и P. pumila var. susquehanae занимают промежуточное положение по характеру и высоте роста Ratling, 1999).

Формирование большого количества подземных корневищ, которые в соответствии с классификацией Т. Г. Дервиз-Соколовой (1966) правильно

называть ксилоризомами, обусловлено по мнению зарубежных исследователей адаптацией к периодически повторяющимися лесным пожарам. По мнению авторов лесные пожары на востоке Онтарио в районе Великих озёр способствуют уничтожению лесной подстилки и конкурентов и активному доминированию произрастающих там растений в том числе P. pumila (Whittle et al., 1997).

Три разновидности из четырёх (P. pumila var. depressa, var. pumila,и var. besseyi) произрастают на щелочных или нейтральных почвенных субстратах прерий. P. pumila var. depressa иногда встречаются и на известковых обнажениях. Некоторыми авторами отмечается, что низкая конкурентоспособность этих разновидностей определили случайное распространение, нередко приуроченное к обочинам дорог, оврагам (Stevens, 1961; Bragg, 2004). P. pumila var. pumila произрастает в районе Великих озёр на глубоко дренированных песчаных равнинах и песчаных дюнах вблизи рек и озёр, на скалистых осыпях, на известковых или засолённых почвах. Представители P. pumila var. susquehanae - растения кислых или нейтральных субстратов, обычно песчаных и каменистых пустошей аппалачинских гор, иногда встречается и на болотистых местностях Ratling, 1999, Bragg, 2004). Обычно произрастает в открытых местах и в редколесьях, изредка заходя в лесные массивы (Gysel, 1966).

На основе комплекса отличительных морфологических признаков и экологических условий произрастания P. M. Catling (1999) предлагает P. pumila var. susquehanae поднять до ранга вида. Одни исследовали (Weakley, 2005) соглашаются с такой точкой зрения, другие (Rohrer, 2000) считают это выделение необоснованным и согласны в лучшем случае признавать таксон на уровне подвида. Проведя дополнительные исследования изменчивости морфологических признаков у разновидностей в естественных местообитаниях и у культиваров, J. R. Rohrer (2000) приходит к заключению, что все изученные морфологические признаки имеют непрерывную изменчивость. И при том, что он соглашается с P. M. Catling (1999), что четыре разновидности неодинаково

отличаются друг от друга, считает признание P. pumila var. susquehanae в ранге вида необоснованным. В пользу того, что P. pumila var. susquehanae и генетически более дифференцирована от остальных разновидностей P. pumila s.l., указывают данные (Brand, 2018) по низкой плодовитости искусственно полученного гибрида susquehanae х depressa.

1.3. История интродукции и направления использования в

селекции

Первые упоминания о попытках окультуривания микровишни песчаной частными заинтересованными лицами датируются концом XVIII - началом XIX века (Bailey, 1898). L. N. Bailey даёт самые ранние сведения о введении в культуру P. pumila «... Оказывается, что доктор C.C. Parry собрал её в восточном Колорадо ещё в 1867 году, она же была найдена где-то в скалистых горах Колорадо предположительно в 1888 году S.M. Tracy. Ещё раньше она была собрана в 1839 году L. D. Geyer в знаменитой Николеттской экспедиции, обнаруженная в засушливых песчаных склонах верхнего Миссури.». В истории садоводства первые упоминания приводятся A. S. Fuller в «Small Fruit Culturist» в 1867 году. Фуллер в 1846 году собрал настоящую восточную песчаную микровишню на острове Шляпа озера Гудзон. » (Hansen, 1904).

Однако впервые широкая селекционная работа по культуре была начата в конце XIX века. Первым обратил внимание на этот вид С.Е. Bessey на опытной станции в Линкольне штата Небраска. Одновременно этим видом начинают заниматься Samuel B. Green на опытной станции Миннесоты, Charles A. Keffer на опытной станции Сельскохозяйственного колледжа Южной Дакоты в г. Брукингз, J.L. Badd на опытной станции в Айове, на опытном участке в Оттаве, Канада, другие опытные площадки, а также садоводы-любители (Hansen, 1904). Позднее на опытной станции сельскохозяйственного колледжа Южной Дакоты (ныне Государственный университет Южной Дакоты) возглавил работу N.E.

Hansen. За его период работы получено несколько сортов этого вида. Наиболее популярны Блек Ньюти, Брукс, Элейс, Голден Бой, Хонейвуд, Суу, Рубин Южной Дакоты. Также ими получены межвидовые гибриды со многими близкородственными видами подрода Prunophora, а также некоторыми хозяйственно ценными представителями подрода Amygdalus.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лёзин Михаил Сергеевич, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артюшенко, З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З. Т. Артюшенко, А. А. Федоров. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

2. Артюшенко, З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя / З. Т. Артюшенко - Л.: Наука, 1990. - 204 с.

3. Банаев, Е. В. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (Изменчивость, таксономия, гибридизация) / Е. В. Банаев, М. А. Шемберг. -Новосибирск: изд-во СО РАН, 2000. - 99 с.

4. Банаев, Е. В. Об изменчивости метрических и качественных признаков рода Nitraria L. в связи с эколого-климатическими условиями местообитаний Сибири / Е. В. Банаев, М.А. Томошевич, М. Б. Ямтыров // Сибирский экологический журнал. - 2017. - Т. 24, № 6. - С. 746-757. doi: 10.15372/SEJ20170607

5. Батыгина, Т.Б. Размножение растений / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева.

- СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. Ун-та, 2002. - 232 с.

6. Бреславец, Л. П. Полиплоидия в природе и опыте / Л. П. Бреславец. -М: Изд-во АН СССР, 1963. - 364 с.

7. Боярских, И. Г. Результаты эколого-географического испытания сортообразцов Lonicera caerulea / И. Г. Боярских // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 2006.

- № 5. - С. 32-38.

8. Боярских, И. Г. Особенности морфоструктуры куста жимолости синей в связи с продуктивностью / И. Г. Боярских // Сиб. вестн с.-х. науки. - 2007. - №9.

- С.66-73.

9. Боярских, И. Г. Жизнеспособность пыльцы и мейоз при микроспорогенезе у Lonicera caerulea L. S.L. в условиях лесостепи Приобья / И. Г. Боярских, А. И. Куликова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. - № 1(75). - С. 39-44.

10. Васильева, О.Ю. Структура и морфогенез шиповников при адаптации к экстремальным условиям резко континентального климата / О.Ю. Васильева // Бюл. МОИП. Отдел биологический. - 2007. - Т. 112, №3. - С. 53-57.

11. Васильева, О. Ю. Роль биоморфологических исследований при интродукции хозяйственно полезных растений в условиях континентального климата / О. Ю. Васильева, Г. А. Зуева, Л. В. Буглова, И. Я. Сарлаева, Т. А. Ак-Лама, М. С. Лезин, А. С. Цыганкова, А. В. Черемисина // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. - 2017. - № 18. - С. 73-79.

12. Веньяминов, А. Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса / А. Н. Веньяминов. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1954. - 349 с.

13. Вигоров, Л. И. Избранные труды / Л. И. Вигоров. - Екатеринбург: Урал. гос. Лесотехн. Ун-т, 2010. - 200 с.

14. Витковский, В. Л. Бинарная классификация почек плодовых растений /В. Л. Витковский // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1972. -Т. 46, Вып. 2. - С. 147-156.

15. Волошина, А. А. Жизнеспособность пыльцы черешни, вишни и их гибридов / А. А. Волошина // Бюллетень государственного Никитского ботанического сада, 1970. - Вып. 1, № 12. - С. 18-20.

16. Головкин, Б. Н. Культигенный ареал растений / Б. Н. Головкин. - М.: Наука, 1988. - 178 с.

17. Гончарова, Э. А. Физиолого-генетические механизмы эндогенной регуляции плодоношения растений и их адаптивный потенциал / Э. А. Гончарова // Плодоводство и ягодоводство России. - 2015. - Т. 42. - С. 224—227.

18. Грушецкая, З. Е. Использование ^БЯ-анализа для изучения внутри- и межвидового генетического полиморфизма различных таксонов высших растений / З. Е. Грушецкая, С. В. Никитская, С. В. Кубрак, О. В. Дзюбан, Л. В. Кухарева, В. Д. Поликсенова, В. В. Титок, В. А. Лемеш, В. И. Парфенов, Л. В. Хотылева // Вестник БГУ. Серия 2: Химия. Биология. География. - 2013, - № 3. - С. 50-56.

19. Демьянова, Е. И. Антэкология: пособие по спецкурсу / Е. И. Демьянова. - Пермь, 2010. - 116 с.

20. Дервиз-Соколова, Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix Polaris Wahlb. И S. phlebophylla Anderss. / Т.Г. Дервиз-Соколова // Бюлл. МОИП. Отдел биологический. - 1966. - Т. 71, вып. 2. - С. 28-38.

21. Дускабилова, Т. И. Вишня на юге Средней Сибири / Т. И. Дускабилова, Т. Дускабилов, Г. А. Муравьев. - Новосибирск, 2007. - 156 с.

22. Еремеева, Т. В. Сады Предбайкалья / Т. В. Еремеева. - Иркутск, 2007. - 192 с.

23. Еремин, Г. В. Исследоание видов рода Microcerasus Webb emend Spach в связи с их селекционным использованием / Г. В. Еремин, А. А. Юшев, Л. Н. Новикова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1979. - Т. 65, вып. 3. - С. 70-86.

24. Еремин, Г. В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений / Г. В. Еремин. - М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.

25. Жидкова, Е. Н. Жизнеспособность пыльцы вишне-черешневых гибридов и их исходных форм / Е. Н. Жидкова // Биологические основы селекции растений, 1985. - С. 55-62.

26. Жимулёв, И. Ф. Общая и молекулярная генетика: Учебное пособие / И. Ф. Жимулёв. Отв.ред. Е. С. Беляева, А. П. Акифьев. - Новосибирск, 2002. - 459 с.

27. Жуков, О. С. Качество пыльцы сеянцев косточковых пород, полученных от гибридизации с использованием гиббереллина / О. С. Жуков, Н. И. Колотева // Труды центральной генетической лаборатории им. Мичурина. -Мичуринск, 1972. - Т. 13. - С. 14-21.

28. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский - Л.: Колос, 1971. - 224 с.

29. Зеленцов, С. В. Изменчивость таксономически значимых признаков мят из коллекции вознесенского филиала ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК / С. В. Зеленцов, Е. В. Мошненко, Т. П. Шуваева, В. С. Зеленцов // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2018. - № 4(176). - С.68-74.

30. Ильин, В. С. Смородина / В. С. Ильин. - Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 2007. - 372с.

31. Земцова, А. Я. Оценка генетического полиморфизма образцов рода облепихи (Hippophae L.) различного эколого-географического происхождения посредством ISSR-маркеров / А. Я. Земцова, Ю. А. Зубарев, А. В. Гунин, М. С. Иванова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2017. - Т. 21, № 6. - С. 623-629. Doi: 10.18699/VJ17.278

32. Кань шина, М. В. Зимостойкая черешня / М. В. Кань шина, А. А. Астахов - Челябинск: Научно-произв.об-ние «Сад и огород», 2009. - 152 с.

33. Коваленко, Н. Н. Микровишня войлочная на Северном Кавказе / Н. Н. Коваленко. - Крымск, 2013. - 95 с.

34. Ковалев, Н. В. К изучению рода Prunus / Н. В. Ковалев, К. Ф. Костина // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л., 1935. - Сер. 8, № 4. - С. 5-75.

35. Колегова, Е. Б. Структура побеговых систем видов рода Thymus (Lamiaceae) в Хакасии / Е. Б. Колегова, В. А. Черемушкина // Ботанический журнал. - 2012. - Т.97, № 2. - С. 173-183.

36. Коробкова, Т. С. Интродукция Cerasus besseyi в условиях криолитозоны / Т.С. Коробкова, Е.О. Павлова // Садоводство и виноградарство. -2011. - №3. - С. 18-22.

37. Коропачинский, И. Ю. Очередные задачи интродукции древесных растений в Азиатской России / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская, М. А. Томошевич // Сибирский экологический журнал. - 2011. - Т. 18, №2. - С. 147-170. Doi: 10.1134/S1995425511020019

38. Красников, А. А. Центр коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов ЦСБС СО РАН: справ. Пособие / А. А. Красников, Т. В. Полубоярова, С. В. Шишкин. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2016. - 47 с.

39. Куликова, А. И. Особенности формирования репродуктивных структур у тератной формы Lonicera caerulea subsp. Altaica (Caprifoliaceae) / А. И.

Куликова, И. Г. Боярских // Ботанический журнал. - 2014. - Т. 99, № 2. - С. 193205.

40. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. Вузов / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

41. Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов / Р. Е. Левина. - Л., 1987. - 160 с.

42. Лоскутов, Р. И. Цветение декоративных древесных растений в дендрарии института леса им. В. Н. Сукачёва СО РАН (г.Красноярск) / Р. И. Лоскутов // Вестник Красноярского Государственного аграрного университета -2011. - №5, - С 16-20.

43. Мазуренко, М. Т. Структура и морфогенез кустарников / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков. - М.: Наука, 1977. - 158 с.

44. Макаревич, И. Ф. Филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris L. (IRIDACEAE), выявленные с помощью RAPD-PCR метода / И. Ф. Макаревич, В. М. Доронькин, С. В. Щербик, А. Г. Блинов // Turczaninowia -2001 - №4(4). - С. 80-92.

45. Малецкий, С. И. Гены самонесовместимости контролируют у цветковых растений перекрёстное оплодотворение / С.И. Малецкий // Соровский образовательный журнал. - 1996. - № 12. - С. 19-25.

46. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивсти древесных растений / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283 с.

47. Матюнин, М. Н. Биологические особенности и селекция косточковых культур в Горном Алтае / М. Н. Матюнин. - Новосибирск, 2016. - 344 с.

48. Меркер, В. В. О некоторых натурализовавшихся видах древесных растений в Челябинской области / В. В. Меркер // Вестник Челябинского государственного университета. 2005. Т. 12, № 1. С. 43—47.

49. Меркер, В. В. Итоги интродукции древесных растений североамериканской флоры в Челябинской области/ В. В. Меркер // Вестник Челябинского государственного университета. 2008. № 17. С. 104—121.

50. Меркер, В. В. Инвазивные и потенциально инвазивные виды интродуцированной дендрофлоры Челябинской области. / В. В. Меркер // Интеграция ботанических исследований и образования: традиции и перспективы. Труды Международной науч.-практ. конф., посвящённой 125-летию кафедры ботаники. Томск: 2013;115-117

51. Моторыкина, Т. Н. Анатомическое строение междоузлий стеблей у некоторых видов родов Potentilla L., Comarum L. и Dasiphora Rafin. (Rosaceae) / Т. Н. Моторыкина // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: химия, биология, фармация. - 2016. - № 3. - С. 89-94.

52. Мочалова, О. В. Цитоэм бриология и селекция отдаленных гибридов и полиплоидов косточковых растений на Алтае / О. В. Мочалова, М. Н. Матюнин. -Новосибирск: РАСХН, Сиб. отд-ние, 2002. - 232 с.

53. Мочалова, О. В. Индукция полиплоидии у вишни степной и микровишни песчаной через культуру in vitro / О. В. Мочалова, Д. А. Гусев // Достижения науки и техники АПК, 2016. - Т. 30, № 9. - С. 36-39.

54. Мхеидзе, М. О. К вопросу об определении величины выборки (с гарантированным наличием хотя бы одной особи, обладающей изучаемым признаком) / М. О. Мхеидзе, А. Б. Мирвис // Биометрические методы. - 1975. - С 90-91.

55. Назарова, М. Н. Мейоз при микроспорогенезе и качество пыльцы у вишни войлочной / М. Н. Назарова, О. А. Симонова // Отдалённая гибридизация и полиплоидия в селекции растений: сборник научных трудов. - Воронеж, 1989. -С. 82-88.

56. Недосеко, О. И. Поливариантность жизненных форм у ивы ушастой Salix aurita L / О. И. Недосеко // Мир науки, культуры, образования. - 2011. - №. 4-1. - С. 399-401.

57. Нижников, В. С. О таксономии Cerasus pumila L. Michx. и C. besseyi (Bailey) Lunell (Rosaceae) / В. С. Нижников // Ботанический журнал, 1977. - Т. 62, вып. 4. - С. 533-536.

58. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. - Л.: Наука, 1985. - 346 с.

59. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский. - М.: Недра, 1997. - Т. 1. - 630 с.

60. Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 240 с.

61. Пальк, Я. Ю. О биологических явлениях при использовании песчаной вишни (Cerasus besseyi Bail.) в качестве подвоя для сливы / Я. Ю. Пальк // Известия академии наук Эстонской ССР, 1954. - № 3. - С 624-625.

62. Панфилов, А. Э. Культура кукурузы в Зауралье: монография / А.Э. Панфилов. - Челябинск: ЧГАУ, 2004. - 356 с.

63. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

64. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. -М.: Колос, 1989. - 304 с.

65. Петрова, В. П. Дикорастущие плоды и ягоды / В. П. Петрова - М.: Лесн. пром-ть, 1987. - 248 с.

66. Плохинский, Н. А. Биометрия. Изд. 2-е / Н. А.Плохинский. - Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 367 с.

67. Половянов, Г. Г. Возможности использования флавонолов в плодах для характеристики некоторых родов и видов косточковых / Г.Г. Половянов // Бюллетень Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова; 1982. - Вып. 123. - С 65-69.

68. Помология. Том III. Косточковые культуры / под ред. Е. Н. Седова. -Орел: ВНИИСПК, 2008. - 592 с.

69. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел: Изд. ВНИИСПК, 1995. - 502 с.

70. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел: ВНИИСПК, 1999. - 608 с.

71. Прошкин, Б. В. Изменчивость признаков листа у форм Populus laurifolia ЬеёеЬ., отличающихся по окрасу коры, в бассейне реки Томи / Б. В. Прошкин, А. В. Климов // Вестник НГАУ. - 2017. . - № 1. . - С. 93-106.

72. Путов, В. С. Вишня песчаная в селекции на скороплодность / В. С. Путов // Селекция скороспелых высокоурожайных сортов плодовых и ягодных культур в Западной Сибири. Сборник научных трудов. - Новосибирск, 1981. - С. 52-57.

73. Путов, В. С. Вишня песчаная для селекции клоновых подвоев сливы в Западной Сибири / В. С. Путов, И. А. Пучкин // Бюллетень Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова; 1982. - Вып. 123. - С. 48-50.

74. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов //Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. -М.; Л.: 1950. - С. 179-196.

75. Рассветаева, Э. Г. Характеристика особенностей пыльцевой фертильности косточковых / Э. Г. Рассветаева // Цитолого-эмбриологические и ген етико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Мателиалы Всесоюзн.совещ. - Киев, 1982. - С. 117-119.

76. Руденко, И. С. Отдаленная гибридизация и полиплоидия у плодовых растений / И. С. Руденко. - Кишинёв: Штинница, 1978. - 196 с.

77. Савиных, Н. П. Биоморфология: современное состояние и перспективы / Н. П. Савиных, В. А. Черемушкина // Сибирский экологический журнал, 2015. - Т.22, № 5. - С. 659-670.

78. Саламатов, М. Н. Вишня в Западной сибири / М. Н. Саламатов. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1959. - 187 с.

79. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. - М., 1952. - 378 с.

80. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

81. Симагин, В. С. Итоги интродукционных исследований по косточковым плодовым растениям / В. С. Симагин // Интродукция

нетрадиционных плодовых, ягодных и овощных растений в Западной Сибири / А. Б. Горбунов, В. С. Симагин, Ю. В. Фотев, Т. И. Снакина, А. В. Локтева, С. В. Асбаганов, В. П. Белоусова; науч. ред. И. Ю. Коропачинский, А. Б. Горбунов; -Новосибирск: Академическое издательство «ГЕО», 2013. - С. 8-23.

82. Система ведения агропромышленного производства Челябинской области. - Челябинск, 1996. - 43 с.

83. Скворцов, А. К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные сочинения) / А. К. Скворцов. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2005а. - С. 224.

84. Скворцов А. К. Формирование устойчивых интродукционных популяций / А. К. Скворцов, Ю. К. Виноградова, А. Г. Куклина, Л. А. Крамаренко, М. В. Костина - М.: Наука, 2005б. - 187 с.

85. Скворцов, А. К. Абрикос в Москве и Подмосковье / Скворцов А. К., Крамаренко Л. А. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - 188 с.

86. Терехин, Э. С. Семя и семенное размножение / Э. С. Терехин - СПб.: Мир и семья,1996. - 376 с.

87. Тихонов, Н. Н. Американская песчаная вишня и её роль в селекции северных сортов / Н. Н. Тихонов // Вестник с.-х. науки. Плодово-ягодные культуры. - 1940. - Вып. 1. - С.71-74.

88. Трошкина, В. И. Диагностические признаки чашечки цветка в систематике рода Geranium L. (Geraniaceae Juss.) / В. И. Трошкина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2015. - № 14. - С. 157-167.

89. Тюканова, Л. И. Морфофизиологические особенности роста и развития парковых роз: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. И. Тюканова - М.: МГУ, 1965. - 21 с.

90. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки. -1975. - №2. - С. 7-34.

91. Усатов, А. В. Связь между эффектом гетерозиса у гибридов и генетическими дистанциями между родительскими линиями подсолнечника / А.

В. Усатов, Ф. И. Горбаченко, К. В. Азарин, О. Ф. Горбаченко, В. Е. Тихобаева, Н.

B. Маркин // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. -2013. - № 2 (155-156). - С. 8.

92. Фёдоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / А. А. Фёдоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 304 с.

93. Флора СССР: Сем. Rosaceae. - М.: Изд-во АН СССР, 1941. - Т. 10. -

673 с.

94. Харитонова, Е. Н. Зависимость между урожайностью и жизнеспособностью пыльцы у вишни, черешни и их гибридов / Е. Н. Харитонова // Доклады ВАСХНИЛ, - 1951. - вып. 8.

95. Харитонова, Е. Н. Результаты изучения микроспорогенеза у некоторых косточковых пород / Е. Н. Харитонова // Труды ЦГЛ им. Мичурина. -1972. - Т. 13. - С. 147-158.

96. Хлопцева, И. М. Изменчивость морфологических признаков косточки у сортов персика / И. М. Хлопцева //Сорта плодовых и орехоплодных культур, перспективные для производства и селекции (сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции). - 1986. - Т. 104. - С. 39-50.

97. Царенко, В. П. Вишня войлочная / В. П. Царенко, Н. А. Царенко -Владивосток: Дальнаука, 2004.

98. Цитологические исследования плодовых и ягодных культур. Методические рекомендации / Под ред. Г.А. Курсакова. - Мичуринск: ЦГЛ, 1976. - 104 с.

99. Цицин, Н. В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет / Н. В. Цицин // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1968. - Вып. 69. -

C. 3-9.

100. Челядинова, А. И. Морфофизиологические особенности развития жизненной формы кустарников (парковые розы) / А. И. Челядинова, Л. И.

Тюканова, К. И. Никитская, Л. В. Гайдукова // Экспериментальный морфогенез цветковых растений. - М., - 1972. - С. 208-236.

101. Черёмушкина, В. А. Морфологическая адаптация видов рода Panzerina Sojak (Lamiaceae) к различным условиям обитания / В. А. Черёмушкина, А. Ю. Асташенков // Сиб. экол. журн. - 2014. - Т. 99, № 10. - С. 1109-1118.

102. Чесноков, Ю. В. Оценка меры информационного полиморфизма генетического разнообразия / Ю. В. Чесноков, А. М. Артемьева // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50, № 5. - С. 571-578. Doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.571rus

103. Шаптуренко, М. Н. Использование RAPD-маркеров для оптимизации отбора исходного материала перца сладкого (Capsicum annuum L.) в селекции на гетерозис / М. Н. Шаптуренко, Л. А. Тарутина, Т. В. Печковская, Л. А. Мишин, Л.

B. Хотылёва // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17, № 1. -

C. 63-71.

104. Шевченко, С. М. Интродукция Cerasus besseyi в условиях Белгородской области / С. М. Шевченко, В. Н. Сорокопудов, И. А. Навальнева // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2010. - № 9 (80). - С. 40-44.

105. Шестакова, В. В. Изучение анатомо-морфологических критериев устойчивости форм рода Cerasus Mill. в селекции на устойчивость к коккомикозу / В. В. Шестакова, Г. К. Киселева, А. П. Кузнецова // Вестник АПК Ставрополья. -2015. - Т. 4 (20). - С. 273-277.

106. Широкий унифицированный классификатор рода Prunus L. / Научно-технический совет стран-членов СЭВ, ВИР им. Н. И. Вавилова; сост. В. Витковский, К. Мельникова, Э. Гаврилина, В. Корнейчук. - Л. : ВИР, 1988а. - 36 с.

107. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Armeniaca Scop. СССР. - Л.: ВИР, 1988б. - 35 с.

108. Широкий унифицированный классификатор рода Cerasus Mill. / Научно-технический совет стран-членов СЭВ, ВИР им. Н. И. Вавилова; сост. А. А. Юшев, В. Л. Витковский, В. А. Корнейчук, Я. Бламех, Ф. Папритейн. - Л. : ВИР, 1989. - 47 с.

109. Широкова, Н. Г. Изменчивость проявлений самонесовместимости у представителей подсемейства Spiraeoideae (Rosaceae) / Н. Г.Широкова // Бюл. МОИП. Отдел биологический. - 2011. - Т 116, Вып. 5. - С. 65-73.

110. Юшев, А. А. Объём и систематика рода Cerasus Mill. и селекционное использование видового потенциала вишен / Юшев А. А. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1992. - Т. 146. - с. 16-26.

111. Юшев, А. А. Параллелизм признаков у видов косточковых плодовых растений подсемейства Prunoideae Focke / А. А. Юшев, С. Ю. Орлова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 2014. - Т. 175, № 2. - С. 53-60.

112. Яндовка, Л. Ф. Фертильность пыльцы у видов Cerasus и Microcerasus (Rosaceae) / Л. Ф. Яндовка // Аграрный вестник Урала. - 2010. - №6 (72). - 58-60.

113. Яндовка, Л. Ф. Фертильность пыльцы Cerasus vulgaris Cerasus tomentosa (Rosaceae) / Л. Ф. Яндовка, И. И. Шамров // Ботанический журнал. -2006. - Т. 91, №2. - С. 206-218.

114. Яндовка, Л. Ф. Влияние углеродного наноструктурного материала на фертильность пыльцы высших цветковых растений / Л. Ф. Яндовка, А. А. Гусев, А. Г. Ткачев // Вестник Тамбовского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2011. - Т16, вып. 3. - С. 953-956

115. Яндовка, Л. Ф. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae) / Л. Ф. Яндовка // Вестник Тамбовского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2009. - Т. 14, № 2. - С. 375-383.

116. Bailey, L. N. The native dwarf cherries / L. N. Bailey // N.Y. Cornell. Agr.Exp.Sta. Bull., LXX. - 1894.

117. Bailey, L. H. The evolution of Our Native Fruits / L. H. Bailey. // N.Y. Cornell. Agr.Exp.Sta. Bull. - 1898. - P.233-248

118. Botriti, E. Phylogeny and systematics of Prunus (Rosaceae) as determined by sequence analysis of ITS and the chloroplast trnL-trnF spacer DNA / E. Botriti, S. H. Oh, J. Jiang, S. Bagett, A. Granger, C.Weeks, M. Buckingham, D. Potter, D. E. Parfitt // Systematic botany. - 2001. - Vol. 26. - P. 797-807.

119. Bouhadida, M. Cloroplast DNA diversity in Prunus and its implication on genetic relationships / M. Bouhadida, J. P. Martin, G. Eremin, J. Pinochet, M. A. Moreno, Y. Gogorcena // Journal of the American society of horticultural science. -2007. - Vol. 132, Iss. 5, - P. 670-679. Doi: 10.21273/JASHS.132.5.670

120. Bragg, D. C. Prunus pumila L. sand cherry / D. C. Bragg // Wildland Shrubs of the United States and Its Territories: Thamnic Descriptions: Volume 1. Francis J. K. ed. - 2004. - P. 591-593.

121. Brand, M. Prunus x cistena ,UC0NNPC001,."U.S. Patent Application №15/731,338. - 2018.

122. Burmenko, Y. The role of in-ter-species hybridization in expanding the sortiment of plum / Y. Burmenko, V. Simonov, V. Vysotsky // Advances in Biological Sciences Research / 1st International Symposium Innovations in Life Sciences (ISILS 2019). - 2019. - Vol.7. - P.74-77.

123. Catling, P. M. Rank and typification in North American dwarf cherries, and a key to the taxa / P. M. Catling, S. M. McKay-Kuja, G. Mitrow // Taxon. - 1999. - P. 483-488. Doi:10.2307/1224559

124. DeJong, T. M. Growth, yield and physiological behavior of size-controlling peach rootstocks developed in California / T. M. DeJong, R. S. Johnson, J. F. Doyle, A. Weibel, L. Solari, B. Basile, J. Marsal, D. Ramming, D. Bryla // Acta Hort. - 2004. -Vol. 658, № 2. - P. 449-456.

125. Dlugosch, K. M. Founding events in species invasions: genetic variation, adaptive evolution, and the role of multiple introductions / K. M. Dlugosch, I. M. Parker // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17, №1. - P. 431-449. Doi: 10.1111/j.1365-294X.2007.03538.x

126. Eremin, G. V. Use of genetic diversity of the genus Prunus L. in selection of clonal rootstocks for stone fruit crops and features of their reproduction / G. V.

Eremin, V. N. Podorozhniy, O. V. Eremina // Proceedlings of the Latvian academy of sciences. Section B. - 2017. - Vol. 71, № 3 (708). - P. 173-177. Doi: 10.1515/prolas-2017-0029

127. Flora of China. - Beijing: Science Press; St.-Louis: Missuri Botanical Garden Press, 2003. - Vol. 9, - P. 406.

128. Flora of North America. - Vol. 9: Magnoliophyta: Picramniaceae to Rosaceae. - Oxford University Press on Demand, 2016.

129. Focke, W. O. Rosaceae. // Die Natürlichen Pflanzenfamilien Nebst ihren Gattungen und Wichtigeren Arten Insbesondere den Nutzpflanzen, Bearbeitet unter Mitwirkung Zahlreicher Hervorragender Fachgelehrten / Eds. A. Engler, K. A. E. Prantl. - Wilhelm Engelmann, Leipzig, 1888 - Teil III, Abteilung 3.. - P. 1-61

130. Gitzendanner, M. A. Patterns of genetic variation in rare and widespread plant congeners / M. A. Gitzendanner, P. S. Soltis //American Journal of Botany. -2000. - Vol. 87. - №. 6. - P. 783-792. Doi: 10.2307/2656886

131. Gleason, H. A. Manual of the Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. 2nd ed. / H. A. Gleason, A. Cronquist. - Bronx; New York, 1991. - 910 p.

132. Gysel, L. W. Ecology of a red pine (Pinus resinosa) plantation in Michigan / L. W. Gysel // Ecology. - 1966. - Vol. 47, №3. - P. 465-472. Doi: 10.2307/1932985

133. Hansen, N. E. Western sand cherry / N. E. Hansen. - South Dakota Experiment station, 1904. - Bul. 87, June. - 64 p.

134. Hamrick, J. L. Allozyme diversity in plant species / J. L. Hamrick, M. J. W. Godt // Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources / Eds A. H. D. Brown, M. T. Clegg, A. L. Kahler, B. S. - Weir. Massachusetts: Sin. Ass., Sunderland, 1989. - P. 43-63.

135. Huff, D. R. RAPD variation within and among natural populations of outcrossing buffalograss / D. R. Huff, R. Peakall, P. E. Smouse // Theor. Appl. Gen. -1993. - Vol. 86. - P. 927- 934.

136. International Plant Names Index (IPNI) [электронный ресурс], 2017. URL: https://www.ipni.org/n/318564-2.

137. Ivanov, P. Morphological differentiation between Romanian lime species (Tilia spp.): a case study / P. Ivanov, C. Loghin, C. M. Enescu // Bulletin of the Transilvania University of Brasov. Forestry, Wood Industry, Agricultural Food Engineering. Series II. - 2014. - Vol. 7(56), №. 1. - P. 21.

138. Jacob, H. B. Prunus pumila dwarfing rootstock named 'Renus 2'. U. S. patent application №08/961.568. - 2000.

139. Johnson H. B. Plant pubescence: an ecological perspective / H. B. Johnson // Botanical review. - 1975. - Vol. 41. - P. 233-258.

140. Kataoka, I. Interspecific hybridization between Microcerasus and other Prunus spp / I. Kataoka, A. Sugiura, T. Tomana // Journal of the Japanese Society for Horticultural Science. - 1988. - Vol. 56, №. 4. - P. 398-407. Doi: 10.2503/jjshs.56.398

141. Koehne, E. Prunus L. / E. Koehne // Plantae Wilsonianae. - 1912. - P. 196282.

142. Krska, B. The possibilities of propagation of the rootstock of prunus pumila L.'Pumiselekt'by hardwood cuttings / B. Krska, I. Oukropec, J. Marak // I International Symposium on Rootstocks for Deciduous Fruit Tree Species 658. - 2002. - C. 647-649. Doi: 10.17660/ActaHortic.2004.658.98

143. Linnaeus, C. Species Plantarum. Holmiae / C. Linnaeus. - Stockholm: Impensis Laurentii Salvii, Pl. 1: 75. - 1767

144. Lyozin, M. S. Study of chromosome composition of the southern Ural genotypes of Prunus pumila L. by various methods / M. S. Lyozin, S. V. Asbaganov, O. V. Mochalova, D. A. Gusev, V. S. Simagin // Prospects of Development and Challenges of Modern Botany. BIO Web of conferences. - 2018. - No. 11 (00028). URL: https://www.bio-

conferences.org/articles/bioconf/abs/2018/02/bioconf_pdcmb2018_00028/bioconf_pdc mb2018 00028.html. DOI: 10.1051/bioconf/20181100028

145. Mansour, M. H. Efficiency of two allelochemicals on the conversion of ingested and digested food into the body tissue of Spodoptera littoralis (Boisd.) (Lepidoptera: Noctuidae) / M. H. Mansour, Z. Angew // Entomol. - 1981. - Vol. 92. -P. 493-499.

146. Mansour, M. H. The role of coumarin as a secondary plant substance in the food specificity of the cow pea aphid Aphis craccivora Koch. / M. H. Mansour, N. Z. Dimetry,I. S. Rofaeel, Z. Angew. // Entomol. - 1982. - Vol. 93. - P. 151-157. Doi: 10.1111/j.1439-0418.1982.tb03581.x

147. Meisner, J. Phagostimulation and phagodeterrency in the larva of the gypsy moth Porthetria dispar L. / J. Meisner, U.Skatulla // Chem. Abstr. - 1977. - Vol. 86. -P.132.1977

148. Mowrey, B. D. Phylogenetic relationships among species of Prunus as inferred by isozyme markers / B. D. Mowrey, D. J. Werner // Theoretical and Applied Genetics. - 1990. - Vol. 80, № 1. - P. 129-133. doi: 10.1007/BF00224026

149. Zabka, M. Genome size and ploidy level among wild and cultivated Prunus taxa in Slovakia / M. Zabka, L. Durisova, P. Elias, T. Baranec // Biologia. - 2018. -№73. - P. 121-128. Doi: 10.2478/s11756-018-0014-9

150. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W.-H. Li // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 1979. -Vol. 76. - P. 5269-5273.

151. Patton, C. A. Natural pest resistance of Prunus taxa of feeding by adult Japanese beetles: role of endogenous allelochemicals in host plant resisnance / C. A. Patton, T. G. Ranney, J. D. Burton, J. F. Walgenbach // Amer.Soc. Hort. Sci. - 1997. -Vol. 122, №5. - P. 668-672. Doi: 10.21273/JASHS.122.5.668

152. Reighard, G. L. Six-year performance of 14 Prunus rootstocks at 11 Sites in the 2001 NC-140 peach trial / G. L. Reighard, T. Beckman, R. Belding, B. Black, P. Byers, J. Cline, W. Cowgill, R. Godin, R. S. Johnson, J. Kamas, M. Kaps, H. Larsen, T. Lindstrom, M. Newel, D. Ouellette, R. Pokharel, L. Stein, K. Taylor, C. Walsh, D. Ward, M. Whiting // Journal of the American pomological society. 2011. № 65 (1), P. 26-41.

153. Rieger, M. Comparison of drought resistance among Prunus species from divergent habitats/ M. Rieger, M. J. Duemmel // Tree Physiology. - 1992. - Vol. 11, -P. 369-380. Doi: 10.1093/treephys/11.4.369

154. Rohrer, J. R. The sand cherry in Wisconsin and neighboring states / J. R. Rohrer // The Michigan Botanist. - 2000. - Vol. 39, №. 4. - P. 59-69.

155. Roldan-Ruiz, I. AFLP markers reveal high polymorphic rates in ryegrasses (Lolium spp.) / I. Roldan-Ruiz, J. Dendauw, E. Vanbockstaele // Mol. Breed. - 2000. -Vol. 6. - P. 125-134.

156. Shaw, J. Addressing the "hardest puzzle in American pomology:" Phylogeny of Prunus sect. Prunocerasus (Rosaceae) based on seven noncoding chloroplast DNA regions / Shaw J., Small R. L. // American journal of botany. - 2004. - T. 91, №. 6. - C. 985-996. Doi: 10.3732/ajb.91.6.985

157. Shimada, T. The genetic diversities of 4 species of subgenus Lithocerasus (Prunus, Rosaceae) reveated by RAPD analysis / T. Shimada, H. Hayama, K. Nishimura, M. Yamaguchi // Euphytica. - 2001. - Vol. 117. - P. 85-90

158. Sidorova, T. Generation of transgenic rootstock plum ((Prunus pumila L.xP. salicina Lindl.) x(P. cerasifera Ehrh.)) using hairpin-RNA construct for resistance to the Plum pox virus / T. Sidorova, A. Pushin, D. Miroshnichenco, S. Dolgov // Agronomy. - 2018. - №8 (1). - P. 2. Doi: 10.3390/agronomy8010002

159. Stevens, O. A. Plants of Fargo, North Dakota / O. A. Stevens // American Midland Naturalist. - 1961. - Vol. 66. - P. 171-177. Doi:10.2307/2422875

160. Suranyi, D. Comparative study of different fertile groups in plums / D. Suranyi // International Journal of Horticultural Science. - 2006. - № 12 (3). - P. 71-76.

161. TG/187/2. Prunus rootstocks. UPOV guidelines for the conduct of tests for dis-tinctness, uniformity and stability. - Geneva, UPOV. - 2014. - 30 p.

162. Van de Peer, Y. Treecon for Windows: A software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / Y. Van de Peer, R. De Wacher // Comput. Applic. Biosci. - 1994. - V. 10, № 5. - P. 569-570.

163. Watkins, R.. Cherry, plum, peach, apricot, and almond / R. Watkins // Evolution of crop plants / N. W. Simmons [ed.]. - Longman, London, UK, 1976. - P. 242- 247.

164. Weakley, A. S. Change over time in our understanding the flora of the southeastern United States: implications for plant systematics, bioinformatics, and conservation / Weakley, A. S. // Ph.D. - Duke University, Nicholas School of the Environment and Earth Sciences. - 2005. - 3240 pp. URL: https://www.researchgate.net/publication/256806974

165. Weir, B. S. Genetic Data Analysis Methods for Discrete Genetic Data / B. S. Weir. -Sunderland, MA, USA: Sinauer Ascos. Inc. - 1990.

166. Whittle, C. A. The impact of broadcast burning and fire severity on species composition and abundance of surface vegetation in a jack pine (Pinus banksiana) clear-cut // C. A. Whittle, L. C. Duchesne, T. Needham // Forest Ecology and Management. - 1997. - Vol. 94, № 1-3. - P. 141-148. Doi: 10.1016/S0378-1127(96)03969-2

167. Baird, W. V. Estimating nuclear DNA content in peach and related diploid species using laser flow cytometry and DNA hybridization / W. V. Baird, A. S. Estager, J. K. Wells // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1994. - № 119 (6): - P. 1312-1316 Doi: 10.21273/JASHS.119.6.1312

168. Straub J. Wede zur Poliploidie. Eine Anleitung zur Herstellung von Pflanzen mit Riesenwuchs. - Berlin, 1941. - P 229-230.

Список иллюстрируемого материала

Таблица 2.1 Характеристика агроклиматических условий места проведения исследований (А. П. Казаченко, 1999) 26

Таблица 2.2 Характеристика растений, включённых в исследование состава пазушных комплексов 28

Таблица 3. 1 Отличительные морфологические признаки листьев разновидностей P. pumila (Flora ..., 2016) 37

Таблица 3.2 Изменчивость биометрических признаков листа P. pumila в Челябинской области 37

Таблица 3.3 Зависимость пробудившихся вегетативных почек P. pumila от некоторых морфологических признаков побега 57

Таблица 3.4 Отличительные морфологические признаки плодов разновидностей P. pumila (Flora., 2016) 60

Таблица 3.5 Изменчивость некоторых биометрических признаков плода P. pumila 61

Таблица 3.6 Отличительные морфологические признаки косточки разновидностей P. pumila (Flora 2014) 72

Таблица 3.7 Изменчивость некоторых биометрических признаков косточек P. pumila 73

Таблица 4.1 Встречаемость первичных признаков полиморфизма морфотипов P. pumila, шт (%) 82

Таблица 5.1 Индексы биометрических признаков листа и косточки P. pumila для генотипов с разной опушённостью побегов 104

Таблица 5.2 Критерий достоверности различий выборок биометрических признаков при разном типе опушения побегов P. pumila 105

Таблица 5.3 Индексы биометрических признаков листа и косточки интродукционной популяции P. pumila для групп растений с разным габитусом 106

Таблица 5.4 Критерий достоверности различий выборок биометрических признаков и габитуса растений P. pumila 107

Таблица 6.1 Числа хромосом изученных образцов и гибрида P.pumila 114

Таблица 6.2 Соотношение показателей естественного опыления, искусственного самоопыления и фертильности пыльцы P. pumila 120

Таблица 6.3 Показатели эффективности выделения ДНК разными протоколами 122

Таблица 6.4 Характеристика праймеров, использованных для изучения ДНК-полиморфизма образцов P. pumila и P. tomentosa 124

Таблица 6.5 Комбинации межвидовых скрещиваний с наименьшими значениями индекса генетического различия 134

Таблица 6.6 Индексы генетического различия для перспективных пар скрещиваний 137

Рисунок 1.1 Ареалы разновидностей P. pumila (Flora ..., 2016) 14

Рисунок 2.1 Агроклиматическое районирование региона (Панфилов, 2004) 25

Рисунок 2.2 Размеры плода 29

Рисунок 2.3 Размеры косточки 29

Рисунок 3. 1 Распределение растений по индексу удлинённости листовой пластинки интродукционной популяции P. pumila 39

Рисунок 3.2 Формы листовой пластинки P. pumila. 1) эллиптическая; 2) широко-эллиптическая; 3) продолговато-эллиптическая; 4) лопатчатая; 5) ромбовидная; 6) ланцетовидная 40

Рисунок 3.3 Встречаемость форм листовой пластинки P. pumila. 1)эллиптическая; 2)широко-эллиптическая; 3)продолговато-эллиптическая; 4)ланцетовидная; 5)ромбовидная; 6)лопатчатая 40

Рисунок 3.4 Некоторые формы зазубренности края листовой пластинки P. pumila. 1) мелкопильчатый; 2) расставлено-пильчатый; 3) городчатый; 4) тупогородчатый 41

Рисунок 3.5 Встречаемость форм зазубренности края листовой пластинки P. pumila 1)пильчатая; 2)мелкопильчатая; 3) двоякопильчатая; 4)расстав ленно-пильчатая; 5)городчатая; 6)тупогородчатая 41

Рисунок 3.6 Формы вершины листовой пластинки: 1) тупозаострённая; 2)заострённая; 3) острая 42

Рисунок 3.7 Формы основания листовой пластинки: 1) оттянуто узкоклиновидная; 2) узко клиновидная; 3) клиновидная 42

Рисунок 3.8 Встречаемость форм вершины листовой пластинки: 1)тупозаострённая; 2)заострённая; 3)острая 42

Рисунок 3.9 Встречаемость форм основания листовой пластинки: 1)клиновидная; 2)узкоклиновидная; 3)оттянуто узкоклиновидная 42

Рисунок 3.10 Гистограмма распределения генотипов P. pumila по признаку диаметра цветка 43

Рисунок 3.11 Изменчивость по диаметру цветков P. pumila 44

Рисунок 3.12 Формы лепестков, выявленные у P. pumila. 1) округлая; 2) плоскоокруглая; 3)овальная; 4)широкоовальная; 5)стоговидная; 6)ромбовидная; 7)яйцевидная; 8)широкояйцевидная; 9)удлинённо-овальная 44

Рисунок 3.13 Встречаемость различных форм лепестков P. pumila. 1)округлая; 2)плоскоокруглая; 3)овальная; 4)широкоовальная; 5)стоговидная; 6)ромбовидная; 7)яйцевидная; 8)широкояйцевидная; 9)удлинённо-овальная 45

Рисунок 3.14 Изменчивость форм лепестков P. pumila. ^удлинённо-овальная; 2)округло-ромбовидная; 3)широкояйцевидная; 4) яйцевидная; 5)овальная; 6)округлая 45

Рисунок 3.15 Типы сомкнутости лепестков P. pumila. А - схематическое изображение, Б - встречаемость признака в интродукционной популяции; 1)широкооткрытый; 2)среднеоткрытый; 3)узкооткрытый 46

Рисунок 3.16 Типы форм венчика P. pumila. А - схематическое изображение, Б - встречаемость признака в популяции; 1)блюдцевидная, 2) слабо обвисающая, 3) обвисающая 47

Рисунок 3.17 Плейомерия цветков P. pumila 47

Рисунок 3.18 Формы основания лепестка P. pumila. А - схематическое изображение, Б - встречаемость признака в популяции; 1)горизонтальное; 2)ширококлиновидное; 3)клиновидное; 4)узкоклиновидное 48

Рисунок 3.19 Изменчивость соцветий P. pumila по числу цветков 51

Рисунок 3.20 Изменчивость соцветий P. pumila по числу цветков с определённым числом цветков в учётных растениях 52

Рисунок 3.21 Распределение цветков на трёх побегах замещения 53

Рисунок 3.22 Распределение цветков на трёх побегах обростания 54

Рисунок 3.23 Среднее арифметическое распределение цветков на 6 функционально разных побегах 54

Рисунок 3.24 Соцветие P. pumila 1) простой зонтик с первым нередуцированным междоузлием; 2)простой зонтик с редуцированным или отсутствующим первым междоузлием 55

Рисунок 3.25 Зависимость доли распустившихся вегетативных почек от длины побега 55

Рисунок 3.26 Образование нескольких вегетативных почек совместно с генеративными в узлах побегов P. pumila 56

Рисунок 3.27 Локализация генеративных и вегетативных почек в узлах побегов P. pumila 57

Рисунок 3.28 Зависимость среднего числа цветков на пазушный комплекс от длины побега 58

Рисунок 3.29 Зависимость числа цветков в соцветии от длины побега 59

Рисунок 3.30 Изменчивость растений P. pumila по массе плода 62

Рисунок 3.31 Изменчивость длины плодоножки интродукционной популяции P. pumila 62

Рисунок 3.32 Основная окраска плода P. pumila. А — желтоплодная форма Б 9-14; б — оттенки чёрного цвета плода 63

Рисунок 3.33 Встречаемость растений по степени окраски плода в интродукционной популяции P. pumila. 64

Рисунок 3.34 Формы плодов P. pumila. А) округлая; б) широкояйцевидная; в) овальная; г) удлиненная; д) яйцевидная; е) сердцевидная 65

Рисунок 3.35 Встречаемость форм плода P. pumila. 1)округлая; 2)овальная; 3)удлиненная; 4)яйцевидная; 5)широкояйцевидная; 6)сердцевидная 65

Рисунок 3.36 Тупоугольная форма плода P. pumila 66

Рисунок 3.37 Степень выраженности брюшного шва плода P. pumila 67

Рисунок 3.38 Встречаемость растений с разной степенью выраженности брюшного шва плода P. pumila 67

Рисунок 3.39 Характер окраски и степень отделяемости мякоти от косточки у форм P. pumila. 1 — косточка, 2 — мякоть без кожицы и косточки, 3 — мякоть без косточки, 4 — продольный разрез плода, 5 — поперечный разрез плода, 6 — цельный плод 68

Рисунок 3.40 Встречаемость растений P. pumila с разной окраской мякоти. 1) бордовая; 2) красноватая; 3) зелено-розовая; 4) зеленая; 5) желтая 68

Рисунок 3.41 Изменчивость растений P. pumila по степени отделяемости косточки от мякоти. 1) хорошо; 2) средне; 3) плохо; 4) не отделяется 70

Рисунок 3.42 Изменчивость растений P. pumila по качеству отрыва плода от плодоножки: 1) сухой; 2) полусухой; 3) мокрый 70

Рисунок 3.43 Зависимость доли косточки от массы плода P. pumila 74

Рисунок 3.44 Формы косточек P. pumila. 1) округлая; 2)эллипсовидная; 3)удлинённая; 4)яйцевидная; 5)обратнояйцевидная 75

Рисунок 3.45 Встречаемость различных форм косточки P. pumila 1)округлая; 2)эллипсовидная; 3)удлинённая; 4)яйцевидная; 5)обратнояйцевидная 75

Рисунок 3.46 Типы характера поверхности косточки P. pumila 1)гладкая; 2)слаборебристая; 3)среднеребристая 76

Рисунок 3.47 Формы косточек сортов и форм P. tomentosa, гибридов с её участием в сравнении с типичным образцом P. pumila А)косточки P. pumila; Б-Д)косточки P. tomentosa 77

Рисунок 4.1 Подземное прорастание семян P. pumila 80

Рисунок 4.2 Развитие растений P. pumila на ранних стадиях онтогенеза 1) проростки (р); 2) ювенильные растения (j); 3) имматурные растения (im); 4) виргинильные растения (v) 81

Рисунок 4.3 Формирование разных типов корневой системы у сеянцев P. pumila от стержневой до вторичнокистекорневой 83

Рисунок 4.4 Проявление первичных признаков морфотипов P. pumila на основе формирования подземных вегетативных органов в прегенеративном возратном периоде. А - ксилоризомы; Б -ксилоподии; В - адвентивные почки; Г - корневая шейка «чистая» 84

Рисунок 4.5 Встречаемость сеянцев P. pumila с первичными признаками морфотипов кустов: 1) ксилоризомы; 2) ксилоподии; 3) адвентивные почки; 4) корневая шейка «чистая» 85

Рисунок 4.6 Цветение на разных типах побегов P. pumila 86

Рисунок 4.7 Основные морфотипы кустов, выделенные нами в P. pumila А - карлик; Б - стланец; В - приподнятый стланец; Г -широко раскидистый куст; Д - древовидный куст; Е -пирамидальный куст 91

Рисунок 4.8 Распределение растений P. pumila по форме куста 94

Рисунок 4.9 Форма P. pumila 'Б 13-18' весной 2017 года 95

Рисунок 4.10 Морфотипы кустов Rosa L. на основании формирования подземных вегетативных органов (Васильева, 2007) А - плотнокустовой; Б - рыхлокустовой, В - парциально-кустовой. 1 - стеблевые побеги, 2 - побеги кущения, 3 -корневищные побеги, а - ксилоподии, б - ксилоризомы 96

Рисунок 4.11 Парциально-кустовой морфотип P. pumila формы 'Н II-2-13' 97

Рисунок 4.12 Плотно-кустовой морфотип P. pumila формы 'Н II-1-36' 98

Рисунок 4.13 Рыхлокустовой морфотип P. pumila формы 'Н II-1-26' 98

Рисунок 4.14 Аэроксильный кустарник P. pumila формы 'Н III-3-21' 99

Рисунок 5.1 Изменчивость по признаку короткого опушения побегов P. pumila 101

Рисунок 5.2 Отсутствие опушения молодых побегов P. pumila формы 'Н 1-I-5' 102

Рисунок 5.3 Редкое опушение молодых побегов P. pumila генотипов 'Н 1-I-36' и 'Н 3-I-2' 102

Рисунок 5.4 Густое короткое опушение молодых побегов P. pumila генотипа 'Н 3-I-6' 102

Рисунок 5.5 Изменчивость длины трихом на побегах P. pumila: а -форма 'Н3-[-4'; b - форма 'Н 4-I-2' 103

Рисунок 5.6 Распределение степени опушения молодых побегов P. pumila в выборках с разной формой кроны 109

Рисунок 5.7 Проявление формы листовой пластинки в зависимости от степени опушённости молодых побегов P. pumila 110

Рисунок 6.1 Хромосомы на давленных препаратах 114

Рисунок 6.2 Гистограммы проточной цитометрии, иллюстрирующие плоидность ДНК в смеси клеточных ядер образцов. 115

Рисунок 6.3 Распределение растений P. pumila по показателю фертильности пыльцы с интервалом значений утроенной ошибки 117

Рисунок 6.4 Распределение растений P. pumila по показателю фертильности пыльцы с диапазоннами вариационных рядов 118

Рисунок 6.5 Размеры и форма пыльцевых зёрен P. pumila формы '2-63-07' 119

Рисунок 6.6 Зависимость концентрации ДНК в растворе от массы навески свежих листьев P. pumila при выделении набором NucleoSpin Plant II 122

Рисунок 6.7 Концентрация и чистота ДНК, выделенной из формы '1-1-31' 123

Рисунок 6.8 Электрофореграмма PCR-RAPD (OPA-02) 123

Рисунок 6.9 Электрофореграмма PCR-ампликонов полученных с ISSR праймером UBC 818 и RAPD праймером ОРА 02 124

Рисунок 6.10 UPGMA-дендрограмма, построенная по результатам использования 5 ISSR и 2 RAPD-праймеров с числовыми значениями бутстреп-поддержки (при 100 псевдорепликах) 126

Рисунок 6.11 Величина плода исследуемых форм и сортов P. tomentosa. Примечание: 1 - 'Мелкоплодная'; 2 - 'Царевна' 127

Рисунок 6.12 UPGMA-дендрограмма модельных морфотипов P. pumila, построенная без участия праймера OPA 02 129

Рисунок 6.13 UPGMA-дендрограмма сходства генотипов по морфологии косточек 130

Рисунок 6.14 Косточки генотипов, включённых в UPGMA-анализ 130

Рисунок 6.15 Дендрограмма сходства генотипов по форме листовой пластинки, построенная по данным праймеров UBC808, UBC827 и 0РА07 131

Рисунок 6.16 Формы листовой пластинки: 1. Эллипсовидная; 2. Лопатчатая; 3. ланцетовидная 131

Рисунок 6.17 Изменчивость индекса генетических дистанций между генотипами P. pumila 133

Рисунок 6.18 Изменчивость коэффициента генетической дистанции для комбинаций с участием генотипа 'Б 11-14' 135

Рисунок 6.19 Изменчивость коэффициента генетической дистанции для комбинаций с участием генотипа 'Н 1-1-3' 136

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

(характеристика образцов, включённых в молекулярно-генетическое исследование

Таблица 1.Характеристика образцов, включённых в анализ Морфологические и органолептические признаки плодов образцов, включённых в молекулярно-

генетическое исследование

Пор. Форма Основная Степень Масса Вкус Форма плода Выраженность Отделяемость Отрыв плода от Окраска

№ окраска плода выраженности оттенка плода плода брюшного шва плода мякоти от косточки плодоножки мякоти

1 Б 9-14 желтая - 2,82 Хор. округлая - - - жёлтая

2 Нёвушка желтая - 2,86 Уд. - - - - жёлтая

40 Б11-11 чёрная 7 2,43 Уд. овальная Слабо неотделяется сухой жёлтая

41 Б11-13 чёрная 9 2,23 Уд. яйцевидная Слабо плохо полусухой жёлтая

9 Б 11-14 чёрная 8 2,07 Хор. округлая Незаметен плохо сухой жёлтая

42 Б13-14 чёрная 8 2,49 Хор. овальная Слабо средне полусухой зелёная

3 Б 13-18 чёрная 9 3,62 Неуд. яйцевидная Слабо плохо полусухой жёлтая

5 II 27-51 чёрная - - - - - - - -

20 Н1-1-3 чёрная 8 1,89 Неуд. сердцевидная незаметен хорошо полусухой бордовая

12 Н1-1-13 чёрная 7 3,62 Неуд. сердцевидная слабо плохо сухой зелёная

21 Н1-1-23 чёрная 3 1,97 - овальная слабо средне мокрый бордовая

28 Н1-1-26 чёрная 3 1,93 - широкояйцевидная слабо средне полусухой зелёно-розовая

15 Н1-1-31 чёрная 5 3,69 - округлая слабо плохо полусухой зелёная

13 Н1-1-34 чёрная 6 2,00 - округлая слабо плохо сухой зелёная

17 Н1-1-39 чёрная 4 2,85 - широкояйцевидная слабо хорошо сухой красная

19 Н1-1-43 чёрная 7 2,33 - округлая слабо средне полусухой бордовая

18 Н1-1-46 чёрная 10 2,1 - сердцевидная слабо средне полусухой красная

38 Н2-1-2 чёрная 7 1,01 - округлая слабо плохо сухой жёлтая

31 Н2-1-6 чёрная 9 1,79 - округлая незаметен неотделяется сухой зелёно-розовая

6 Н2-1-10 чёрная 9 2,31 - округлая слабо плохо полусухой жёлтая

11 Н2-1-13 чёрная 5 16,6 - овальная слабо плохо сухой красная

8 Н2-1-27 чёрная 10 2,30 - сердцевидная слабо неотделяется мокрый красная

36 Н2-1-31 чёрная 8 4,23 - овальная слабо средне сухой зелёно-розовая

34 Н2-1-32 чёрная 4 3,82 - округлая слабо плохо мокрый зелёно-розовая

30 Н2-1-53 чёрная 10 3,69 - яйцевидная слабо средне полусухой зелёно-розовая

33 Н2-1-58 чёрная 9 2,58 - округлая слабо плохо мокрый зелёно-розовая

29 Н3-1-1 чёрная 9 2,93 - округлая слабо средне полусухой зелёная

39 Н3-1-7 чёрная 8 1,81 - округлая слабо средне сухой бордовая

14 Н3-1-9 чёрная 4 2,28 - сердцевидная слабо плохо мокрый зелёная

10 Н3-1-14 чёрная 7 2,04 - округлая слабо хорошо сухой зелёная

32 Н3-1-26 чёрная 8 3,03 - широкояйцевидная средне неотделяется мокрый зелёно-розовая

7 Н3-1-40 чёрная 7 2,88 - округлая слабо средне сухой зелёно-розовая

26 Н4-1-2 чёрная 9 3,38 - широкояйцевидная слабо хорошо сухой зелёно-розовая

16 Н4-1-5 чёрная 6 3,51 - яйцевидная слабо хорошо сухой зелёная

23 Н4-1-6 чёрная 10 2,41 - овальная слабо средне сухой бордовая

27 Н4-1-7 чёрная 10 1,90 - округлая сильно хорошо сухой зелёно-розовая

25 Н4-1-8 чёрная 10 2,35 - яйцевидная слабо хорошо сухой зелёно-розовая

22 Н4-1-17 чёрная 9 2,64 - округлая слабо плохо полусухой бордовая

24 Н4-1-19 чёрная 9 2,00 - сердцевидная слабо хорошо сухой бордовая

35 Н4-1-39 чёрная 8 5,15 - сердцевидная слабо плохо сухой зелёно-розовая

4 Н3-3-21 чёрная 7 2,07 - широкояйцевидная слабо средне сухой красная

37 УШ24-9 чёрная - 4,85 Неуд. - - - - -

43 Н5-3-4 чёрная 10 4,5 - сердцевидная слабо плохо полусухой жёлтая

44 Н27-2-13 чёрная 10 2,25 - округлая незаметен средне полусухой жёлтая

45 Н2-2-48 чёрная - 2,43 - - - - - -

Таблица 2.Характеристика образцов, включённых в анализ Морфологические признаки косточек, листтьев, морфотипов и наличие трихом на побегах образцов,

включённых в молекулярно-генетическое исследование

Пор. № Форма Форма косточки Характер поверхности косточки Масса косточки листовая пластинка Наличие трихом на побегах Габитус

Форма* Зазубренность вершина основание

1 Б 9-14 яйцевидная Ровная ланцетовидная расставленно-пильчатая редкое -

2 Нёвушка - - ланцетовидная мелкопильчатая не обнаружено -

40 Б11-11 округлая Ровная 0,17 лопатчатая мелко-пильчатая не обнаружено -

41 Б11-13 удлиненная Ср.ребристая 0,23 лопатчатая тупо-городчатая не обнаружено -

9 Б 11-14 Округлая Ровная 0,12 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая очень редкое Карлик

42 Б13-14 Удлинённая Ровная 0,18 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая не обнаружено -

3 Б 13-18 Яйцевидная Сл.ребристая 0,37 ланцетовидная мелко -пильчатая не обнаружено -

5 II 27-51 - - лопатчатая мелко-пильчатая не обнаружено -

20 Н1-1-3 Удлиненная Ровная 0,26 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая клиновидное имеется -

12 Н1-1-13 Округлая Сл.ребристая 0,31 эллиптическая тупо-городчатая тупо-заострённая клиновидное имеется -

21 Н1-1-23 Эллипсовид. Сл.ребристая 0,26 продолговато-эллиптическая городчатая заострённая клиновидное редкое -

28 Н1-1-26 Округлая Сл.ребристая 0,27 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая клиновидное не обнаружено -

15 Н1-1-31 Округлая Сл.ребристая 0,38 эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено -

13 Н1-1-34 Округлая Ровная 0,22 эллиптическая тупо-городчатая тупо-заострённая клиновидное не обнаружено -

17 Н1-1-39 Яйцевидная Ровная 0,26 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено -

19 Н1-1-43 Округлая Ровная 0,30 продолговато-эллиптическая расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное очень редкое -

18 Н1-1-46 Яйцевидная Сл.ребристая 0,22 продолговато-эллиптическая расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено -

38 Н2-1-2 Округлая Ровная 0,20 ланцетовидная тупо-городчатая заострённая узко клиновидное -

31 Н2-1-6 Удлиненная Ровная 0,22 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая тупо-заострённая узко клиновидное не обнаружено -

6 Н2-1-10 Эллипсовид. Сл.ребристая 0,26 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное имеется Пирамидальный

11 Н2-1-13 Эллипсовид. Сл.ребристая 0,21 лопатчатая расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено стланец

8 Н2-1-27 Удлиненная Ровная 0,15 продолговато-эллиптическая расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено Карлик

36 Н2-1-31 Эллипсовид. Ровная 0,35 продолговато-эллиптическая расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено -

34 Н2-1-32 Округлая Ср.ребристая 0,39 лопатчатая городчатая заострённая клиновидное не обнаружено -

30 Н2-1-53 Округлая Ровная 0,27 эллиптическая тупо-городчатая заострённая клиновидное редкое -

33 Н2-1-58 Округлая Ровная 0,31 ланцетовидная расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное имеется -

29 Н3-1-1 Яйцевидная Ровная 0,28 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая острая узко клиновидное не обнаружено -

39 Н3-1-7 Эллипсовид. Ровная 0,21 эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное имеется -

14 Н3-1-9 Удлиненная Сл.ребристая 0,22 ланцетовидная тупо-городчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено -

10 Н3-1-14 Округлая Сл.ребристая 0,23 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено Стланец

32 Н3-1-26 Округлая Сл.ребристая 0,31 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное имеется -

7 Н3-1-40 Яйцевидная Ср.ребристая 0,27 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая тупо-заострённая оттянуто узко клиновидное не обнаружено Карлик

26 Н4-1-2 Округлая Ровная 0,33 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая узко клиновидное имеется -

16 Н4-1-5 Удлиненная Ровная 0,29 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая острая узко клиновидное не обнаружено -

23 Н4-1-6 Эллипсовид. Ровная 0,29 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая острая узко клиновидное не обнаружено -

27 Н4-1-7 Округлая Ровная 0,21 эллиптическая тупо-городчатая заострённая клиновидное не обнаружено -

25 Н4-1-8 Яйцевидная Ровная 0,27 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая заострённая клиновидное не обнаружено -

22 Н4-1-17 Эллипсовид. Сл.ребристая 0,27 ланцетовидная расставленно-пильчатая острая узко клиновидное имеется -

24 Н4-1-19 Эллипсовид. Сл.ребристая 0,24 заострённо-эллиптическая расставленно-пильчатая заострённая узко клиновидное не обнаружено -

35 Н4-1-39 Яйцевидная Сл.ребристая 0,48 ланцетовидная расставленно-пильчатая острая узко клиновидное редкое -

4 Н3-3-21 Яйцевидная Сл.ребристая 0,23 продолговато-эллиптическая тупо-городчатая не обнаружено Пирамидальный

37 УШ24-9 - - продолговато-эллиптическая мелко-пильчатая не обнаружено -

43 Н5-3-4 Обратн.яйц. Ровная 0,39 эллиптическая мелко-пильчатая не обнаружено -

44 Н27-2-13 Обратн.яйц. Ровная 0,18 продолговато-эллиптическая расставленно-пильчатая не обнаружено -

45 Н2-2-48 - - продолговато-эллиптическая мелко-пильчатая не обнаружено -

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

(характеристика побегов, включенных в изучение морфологических особенностей соцветий и локализацию вегетативных

и генеративных почек)

Таблица 1. Общая характеристика побегов и особенности распределения вегетативных

почек