Биохимические индикаторы палео-лимнологических изменений в донных отложениях озер Северо-Минусинской котловины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Бульхин Александр Олегович
Бульхин Александр Олегович
кандидат наук
2024
- Специальность ВАК РФ00.00.00
- Количество страниц 143
Оглавление диссертации кандидат наук Бульхин Александр Олегович
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Применение биологических индикаторов для палео-реконструкций
1.2 Отдел Нар1орИу1а
1.3 Химия алкенонов
1.4 Пигменты аноксигенных фототрофных бактерий как палео-индикатор стратификации водной толщи
1.4.1 Стратификация водоемов и меромиксия
1.4.2 Фототрофные серные бактерии в стратифицированных озерах
1.4.3 Пигменты фототрофных серных бактерий как индикаторы для палео-реконструкций
Глава 2 ОБЪЕКТЫ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Характеристика местности
2.2 Отбор проб и полевые измерения
2.3 Оценка возраста донных отложений
2.4 Экстракция алкенонов
2.5 Газовая хроматография с масс-спектрометрическим детектированием
2.6 Определение положения двойных связей алкенонов путем дериватизации
2.7 Анализ пигментов
2.8 Анализ углерода
2.9 Анализ ДНК
2.10 Филогенетический анализ
2.11 Анализ данных
Глава 3 ДЛИННОЦЕПОЧЕЧНЫЕ АЛКЕНОНЫ И КАРОТИНОИДЫ В ПОВЕРХНОСТНЫХ СЛОЯХ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ КАК ИНДИКАТОР СОЛЕНОСТИ И СТРАТИФИКАЦИИ ОЗЕР СЕВЕРО-МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
3.1 Характеристика озер
3.2 Распределение алкенонов в поверхностных отложениях озер
3.3 Фотосинтетические пигменты в поверхностных отложениях озер
3.4 Многомерный анализ данных
3.5 Алкеноны как индикатор солености
3.6 Видовой состав и хемотаксономия
Заключение к Главе
Глава 4 ДЛИННОЦЕПОЧЕЧНЫЕ АЛКЕНОНЫ КАК ИНДИКАТОР ИЗМЕНЕНИЙ СОЛЕНОСТИ НА ПРИМЕРЕ ОЗЕРА УТИЧЬЕ-3
4.1 Описание озера Утичье-3
4.2 Описание керна донных отложений озера Утичье-3
4.3 Датировка донных отложений озера Утичье-3
4.4 Изменение уровня воды и лимнологических характеристик в озере Утичье-3
4.5 Распределение алкенонов в керне озера Утичье-3
4.6 Общее содержание алкенонов в озере Утичье-3 как палео-индикатор солености
4.7 Индексы ненасыщенности алкенонов в озере Утичье-3 как палео-индикатор солености
4.8 Таксономический состав гаптофитовых в озере Утичье-3
Заключение к Главе
Глава 5 ОКЕНОН КАК ПАЛЕО-ИНДИКАТОР ИЗМЕНЕНИЙ РЕЖИМА
СТРАТИФИКАЦИИ ОЗЕРА ШИРА
5.1 Описание озера Шира
5.2 Лимнологические характеристики озера Шира
5.3 Материалы и методы
5.3.1 Седиментационные ловушки
5.3.2 Отбор донных отложений
5.4 Поток в седиментационные ловушки
5.5 Окенон в донных отложениях
Заключение к Главе
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ А
ПРИЛОЖЕНИЕ Б
ПРИЛОЖЕНИЕ В
ПРИЛОЖЕНИЕ Г
ВВЕДЕНИЕ
Для понимания взаимосвязи между современным глобальным потеплением и естественными колебаниями климата крайне важно знать, как изменялся климат за последние 2000 лет (McKay and Kaufman, 2014). Изменение климата становится всеобщей проблемой, являющейся одной из наиболее значимых вызовов XXI века. Метеорологические наблюдения свидетельствуют о повышении среднегодовой температуры на % градуса за последние 100 лет, а также о росте концентрации парниковых газов и уровня морей. Исследование аналогичных климатических сценариев прошлого позволило бы уточнить климатические модели для более адекватных прогнозов будущих изменений климата.
Известно, что динамика изменений климата в Центральной Азии определяется сочетанием нескольких систем атмосферной циркуляции, в частности западных ветров (Westerlies) и азиатского муссона (Asian Monsoon) (He et al., 2013; Chen et al., 2019). При этом, модели климатических флуктуаций в более высоких широтах Азии, например, в Сибири, изучены недостаточно (Bezrukova et al., 2010; Klemm et al., 2013; Rudaya et al., 2020; Novenko et al., 2022). Степная полоса юга Сибири подвержена существенным перепадам влажности, и испытывает периоды длительных засух и увлажнений, что приводит к значительным изменениям урожайности сельскохозяйственных культур, частоты и интенсивности природных степных пожаров и т.д. (Hildebrandt et al., 2015; Rudaya et al., 2020).
К числу объектов, представляющих особый интерес для палео-климатических исследований, относится Минусинская котловина. Это холмистая равнина, окруженная горными хребтами, которые затрудняют проникновение влажных воздушных масс, в связи с этим, на данном участке формируется полуаридный микроклимат, который является более мягким по сравнению с окружающей территорией (Ямских, 1995). Показано, что за последние 100 лет,
озера, расположенные на данной территории, испытали серьезные колебания уровня воды. К примеру, озеро Шира потерпело резкое усыхание в 1910-1930-е гг., но затем его уровень воды резко поднялся почти до современного значения (Кусковский, Кривошеев, 1989). Схожие синхронные изменения уровней воды отмечались на всех озерах данного региона (Природные воды..., 2003). В регионах с аридным и полуаридным климатом бессточные озера чутко реагируют на изменения баланса «осадки-испарение» изменением объема воды, при этом соленость воды изменяется в обратной зависимости от объема (Last and Ginn, 2005). Следовательно, хронология изменений солености, реконструированная по донным отложениям таких озер, является важным источником данных о региональных изменениях влажности климата и соответствующих изменениях окружающей среды в прошлом. Донные отложения являются важной составляющей водных систем и в значительной степени отражают их состояние, поскольку именно в них происходит аккумуляция органического и неорганического материала (Niggemann and Schubert, 2006), состав которого может существенно различаться в зависимости от биологической продуктивности экосистемы и физико-химических условий. Таким образом, донные отложения формируют непрерывный «архив» ненарушенных последовательностей слоев, содержащих информацию об экосистеме водоема и его водосборного бассейна, а следовательно - и о внешних условиях в соответствующие периоды времени.
Однако, до сих пор не найдено надежных универсальных индикаторов солености (He et al., 2020). В последнее время активно ведется поиск молекулярных маркеров климатических изменений, среди которых одними из наиболее перспективных являются термо- и солечувствительные длинноцепочечные алкеноны (ДЦА). ДЦА - особый класс липидов, синтезируемых несколькими видами гаптофитовых водорослей из семейства Isochrysidales (Eukaryota; Haptista; Haptophyta; Prymnesiophyceae; Isochrysidales) (Longo et al., 2016; 2018). Впервые алкеноны были описаны в морских донных отложениях более трех десятилетий назад (De Leeuw et al., 1980). ДЦА являются C35-C42 метил- и этилкетонами с 2-4 транс-двойными связями в алифатической цепи. В исследовании Araie et al. (2018)
было отмечено, что в природных водоемах ДЦА в основном представлены молекулами C37-C40 с 2, 3 и 4 транс-двойными связями. Другими авторами было установлено, что три-ненасыщенные молекулы C37 и C38 могут быть изомерами с различным положением двойных связей в алифатической цепи (Longo et al., 2013, 2016, 2018). На основе анализа гена 18S rRNA все известные алкенон-продуценты были разделены на три группы: в Группу 1 вошли пресноводные некультивируемые виды, Группа 2 включает виды, обитающие в широком диапазоне соленостей в континентальных озерах, прибрежных водах и эстуариях, к Группе 3 относятся морские виды (Theroux et al., 2010). Выделение гаптофитовых из природных водоемов представляет собой трудную задачу, в чистые культуры выделено лишь несколько видов, продуцирующих алкеноны (Araie et al., 2018).
ДЦА практически не поддаются диагенезу в толще воды или в донных отложениях по сравнению с другими крупными макромолекулами, поэтому могут служить палео-индикатором изменений в окружающей среде (Toney et al., 2010). Обнаружено, что степень ненасыщенности ДЦА зависит от температуры среды обитания их продуцентов, и этот факт был успешно применен для палео-реконструкции температуры поверхности Мирового океана (Brassell et al., 1986; Müller et al., 1998; Lawrence et al., 2005). Однако в континентальных водоемах зависимость степени ненасыщенности ДЦА от температуры неоднозначная из-за одновременного присутствия нескольких видов алкенон-продуцентов Группы 2, которые, как показали эксперименты, по-разному реагируют на температуру (так называемый видовой эффект, species effect) и/или развиваются в различные периоды вегетационного сезона (Longo et al., 2016; Araie et al., 2018; Theroux et al., 2020; Yao et al., 2022). Поэтому реконструкция температуры по ДЦА в озерных донных отложениях до настоящего времени является скорее нерешенной проблемой. Помимо этого, задача по выявлению зависимости состава алкенонов от температуры осложняется тем, что температура воздуха на всех озерах сравнительно небольшого района одинакова, что не позволяет сделать калибровку функциональной зависимости «температура - состав алкенонов» для отдельно взятого региона. Кроме того, температура воды в районах с континентальным
субарктическим климатом значительно меняется как во времени, так и с глубиной, особенно весной, когда в этих озерах происходит цветение гаптофитовых водорослей (Longo et al., 2020). При отсутствии данных о вертикальном распределении алкенон-продуцентов в исследуемых водоемах, невозможно однозначно сопоставить состав алкенонов в донных отложениях с температурой воды.
Вместе с тем, не менее важной задачей является реконструкция влажности климата, поэтому настоящее исследование было сосредоточено на солености как чувствительном индикаторе влажности климата в бессточных озерах, находящихся в полуаридных условиях. Нами впервые было изучено распределение алкенонов и алкенон-продуцентов в озерах Северо-Минусинской котловины, различающихся по солености, ионному составу и глубине. He et al. (2020) приводят данные по нескольким озерам в степных районах Западной Сибири (Алтайский край), однако эти озера в основном более соленые, чем озера Северо-Минусинской долины. Кроме того, есть данные по озеру Чаны, расположенному в степной зоне Западной Сибири (Longo et al., 2018). С недавнего времени проводятся обширные исследования по использованию ДЦА в качестве индикаторов солености. Ранее было показано, что соотношение длины цепи алкенонов (C37/C38) увеличивается с уменьшением солености как в окраинных морях, таких как Балтийское море (Schulz et al., 2000), так и в озерах (Chu et al., 2005). Кроме того, было показано, что средняя длина углеродной цепи алкенонов (СДЦ) в озерах увеличивается с увеличением содержания солей (Zhao et al., 2014). Эти характеристики были предложены в качестве палео-индикаторов солености. Также в качестве индикатора солености предложено относительное содержание алкенонов С374 в общем количестве алкенонов (Liu et al., 2006; Liu et al., 2008, 2011; He et al., 2013; Zhao et al., 2013; M'boule et al., 2014; Song et al., 2015, 2016). Однако в ряде других работ было показано, что эта величина не коррелирует с соленостью, в частности для большой выборки озер Центрально Азии (He et al., 2020) и Канадских прерий (Toney et al., 2011; Plancq et al., 2018). В качестве индикатора солености был предложен индекс
RIK37, отражающий соотношение три-ненасыщенных изомеров Сз7-алкенонов (Yao et al., 2022).
Однако, приведенные выше функциональные зависимости получены путем сравнения состава ДЦА в поверхностных слоях донных отложений для озер, различающихся по солености (core-top калибровки). Данный подход является косвенным, и применимость калибровок, выявленных в core-top исследованиях, к палео-реконструкциям по длинным кернам требует проверки. Наилучшей проверкой является анализ профилей в кернах, охватывающих период инструментальных наблюдений за соленостью и уровнем воды для отдельно взятого озера. Одним из таких озер является небольшое соленое озеро Утичье-3, расположенное на территории Северо-Минусинской котловины, по которому имеются документированные сведения о сильных изменениях уровня воды и солености за период около 100 лет. Исходя из этого, представляется возможным проверить применимость выводов, полученных в core-top исследованиях, к down-core реконструкциям солености отдельно взятого озера, следовательно, повысить обоснованность реконструкций влажности климата в степной зоне юга Сибири.
Стратификация водной толщи озер является важным свойством, определяемым режимом циркуляции воды. В свою очередь, режим циркуляции зависит от уровня воды в озере. Неоднократно показано, что при увеличении уровня воды озеро может переключаться в меромиктический режим, и наоборот -при снижении уровня либо длительном пребывании на постоянном уровне стратификация озера может ослабевать и озеро переходит в голомиктический режим (Rogozin et al., 2017). Таким образом, реконструкция изменений режима циркуляции бессточных озер может давать информацию об изменениях их уровня - а значит о динамике влажности климата. Ранее было показано, что в донных отложениях меромиктического озера Шира содержание окенона - каротиноида пурпурных серных бактерий, являющегося индикатором наличия сероводорода в фотической зоне водной толщи, варьирует в широких пределах, а в некоторых слоях окенон вовсе отсутствует (Рогозин, 2015). Было выявлено, что данное озеро является меромиктическим водоемом, однако в 2015 и 2016 годах был
зарегистрирован переход озера в голомиктический режим, сопровождавшийся исчезновением сероводорода (К^02т й а1., 2017). Данное явление могло неоднократно повторяться и в прошлом, что свидетельствует о неустойчивости стратификации озера в определенные периоды.
Задача палео-реконструкции является существенно «обратной», т.е. по отклику характеристик донных отложений восстанавливается характер изменений в экосистеме водоема, и в конечном итоге - климатического воздействия на экосистему. Однако, для достоверной реконструкции требуется решить сначала «прямую» задачу: выяснить, как изменения в экосистеме озера отражаются на составе донных отложений. В данной работе решена такая «прямая» задача -анализируется динамика седиментационного потока окенона - специфического каротиноида пурпурных серных бактерий, и сопоставляется с изменением режима циркуляции озера Шира (юг Сибири, Хакасия) и численностью пурпурных серных бактерий, с одной стороны, и с профилем окенона в донных отложениях озера за последние около 100 лет и динамикой уровня озера за этот же период, с другой стороны.
Таким образом, основной целью настоящей работы стало:
Проанализировать зависимость состава длинноцепочечных алкенонов и их продуцентов, а также каротиноидов от физико-химических факторов среды в поверхностных отложениях озер Северо-Минусинской котловины и оценить возможность использования данных соединений в качестве индикаторов для палео-лимнологических реконструкций солености и стратификации.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. В поверхностных слоях донных отложений 22 озер различной солености выявить возможные зависимости общего содержания и состава длинноцепочечных алкенонов и каротиноидов от физико-химических характеристик вышеуказанных озер.
2. С помощью анализа ДНК выявить присутствие и видовой состав гаптофитовых водорослей в исследуемых озерах, содержащих длинноцепочечные алкеноны, и сравнить его с таковым для озер других аридных регионов умеренных широт.
3. В керне соленого озера Утичье-3 оценить вертикальное распределение содержания и качественного состава длинноцепочечных алкенонов и сопоставить их с известной динамикой солености озера за период, соответствующий длине керна. Тем самым проверить, являются ли длинноцепочечные алкеноны индикаторами солености.
4. В озере Шира оценить сезонную динамику седиментационного потока каротиноидов за период 2012 - 2018 гг и сопоставить ее с документированными изменениями режима стратификации озера за этот период.
5. В донных отложениях озера Шира оценить межгодовую динамику содержания каротиноидов и сопоставить ее с динамикой седиментационных потоков и известными изменениями стратификации и уровня озера. Тем самым проверить, являются ли каротиноиды индикаторами изменений уровня и стратификации озера.
Положения, выносимые на защиту:
1. Содержание и качественный состав длинноцепочечных алкенонов в донных отложениях соленых озер Северо-Минусинской котловины зависят от солености воды. Выявленная закономерность позволяет использовать длинноцепочечные алкеноны в донных отложениях в качестве палео-индикатора солености.
2. Каротиноид окенон в донных отложениях озера Шира является палео-индикатором меромиктических состояний озера. Выявленная закономерность позволяет реконструировать переходы между меромиктическим и голомиктическим состояниями озера в прошлом по распределению окенона в донных отложениях.
Научная новизна
Впервые выявленная взаимосвязь между характеристиками алкенонов и состоянием водоемов для ранее неизученной территории юга Сибири вносит вклад в мировую коллекцию знаний о биомаркерах палео-лимнологических изменений. Впервые показана положительная корреляция индексов ненасыщенности длинноцепочечных алкенонов С40 с соленостью, что может быть использовано при палео-реконструкциях солености по озерным отложениям. Впервые выявленный таксономический состав гаптофитовых водорослей в малоизученным регионе юга Сибири является вкладом в картину биоразнообразия продуцентов длинноцепочечных алкенонов в водоемах мира.
Впервые на основе многолетних наблюдений показана причинно-следственная связь содержания окенона в донных отложениях с динамикой уровня воды в соленом стратифицированном озере. Тем самым показано, что окенон является не просто качественным индикатором меромиктического состояния, как это было принято в палео-лимнологии, но и полуколичественным индикатором динамики уровня в соленых стратифицированных озерах.
Теоретическое и практическое значение
Полученные зависимости содержания и состава длинноцепочечных алкенонов от солености являются ценным вкладом в развитие методов реконструкции климатически-обусловленных колебаний уровня воды по донным отложениям озер аридных регионов. Поскольку колебания уровня бессточных озер зависят от баланса «осадки-испарение», полученные результаты будут полезны для реконструкции влажности климата в исследуемом регионе и соседних с ним регионах. Данные о таксономическом составе гаптофитовых водорослей в ранее неисследованном регионе пополнят мировые базы данных о биоразнообразии микроводорослей.
Выявленные закономерности седиментации окенона при различных режимах циркуляции водной толщи будут полезны для палео-реконструкций состояния
стратифицированных водоемов. Показанная в работе зависимость содержания окенона в донных отложениях от динамики уровня воды позволит более точно выявить периоды подъемов уровня воды, а следовательно - будет способствовать повышению достоверности реконструкции влажности палео-климата.
Знания о динамике влажности климата прошлого являются необходимым условием для прогнозов климатических сценариев будущего, поэтому практическая ценность полученных результатов обусловлена направленностью на уточнение региональных климатических прогнозов.
Результаты исследования могут применяться в учебном процессе при подготовке студентов биологических, географических и экологических специальностей.
Личный вклад
Все результаты работы были получены лично автором, либо при его непосредственном участии. Отбор проб донных отложений, установка и снятие седиментационных ловушек осуществлялись автором совместно с сотрудниками лаборатории биофизики экосистем Института Биофизики ФИЦ КНЦ СО РАН. Пробоподготовка для хроматографических анализов, обработка проб на газовом и жидкостном хроматографах, анализ хроматограмм, а также анализ и интерпретация полученных результатов выполнены автором самостоятельно. Автору принадлежит также решающий вклад в подготовку публикаций.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Другие cпециальности», 00.00.00 шифр ВАК
Сезонная динамика фототрофных серных бактерий и их роль как палео-индикатора наличия сероводорода в меромиктических озерах Хакасии2012 год, кандидат биологических наук Зыков, Владимир Викторович
Закономерности стратификации и пространственная динамика фототрофных серных бактерий в меромиктических озерах Хакасии2015 год, кандидат наук Рогозин, Денис Юрьевич
Литолого-минералогические летописи донных отложений озер Сибирского региона как основа палеоклиматических реконструкций2023 год, доктор наук Солотчин Павел Анатольевич
Структура и вещественный состав осадочного чехла Хубсугульской впадины как летопись тектоно-климатической эволюции Северной Монголии в позднем кайнозое2007 год, доктор геолого-минералогических наук Федотов, Андрей Петрович
Роль трофических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб, обитающих в водоемах Красноярского края2018 год, кандидат наук Рудченко, Анастасия Евгеньевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биохимические индикаторы палео-лимнологических изменений в донных отложениях озер Северо-Минусинской котловины»
Апробация работы
Основные положения и научные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на международных конференциях: "The 4th International Conference Palaeolimnology of Northern Eurasia" 2-4 сентября 2020. г. Иркутск; "The 5th International Conference Palaeolimnology of Northern Eurasia" 6-9 сентября 2022. г. Санкт-Петербург, II Международной научной школе-конференции Цианопрокариоты/цианобактерии: систематика, экология, распространение. 16-21
сентября 2019 г, г. Сыктывкар, а также на двух конференциях молодых ученых и аспирантов ИБФ СО РАН» (Красноярск, 2019 г., 2023 г.).
Публикации
Результаты работы представлены в 1 2 печатных работах, из которых 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК (из них все 5 индексированы в Scopus), 7 материалов конференций и тезисов.
Работа выполнена при поддержке грантов Российского Фонда фундаментальных исследований № 19-05-00428 «Длинноцепочечные алкеноны в озерах Северо-Минусинской котловины (юг Сибири) как биоиндикатор для палео-лимнологических реконструкций», № 16-05-00091 «Закономерности стратификации соленых озер Северо-Минусинской котловины (Сибирь): анализ современных данных как основа для палео-лимнологических реконструкций голоцена», совместного гранта Российского Фонда фундаментальных исследований и Министерства по науке и технологиям Тайваня № 21-54-52001 «Микробиальные молекулярные маркеры климатических изменений в озерных отложениях вдоль меридионального трансекта Центральной Сибири», Российского научного фонда № 22-17-00185 «Климатические изменения и природные события позднего Голоцена по данным исследования биогеохимических маркеров в озерных отложениях Средней Сибири».
Статьи в изданиях из перечня ВАК РФ:
1. Bulkhin, A.O. Long-chain alkenones in the lake sediments of North-Minusinsk Valley (southern Siberia): implications for paleoclimate reconstructions / A.O. Bulkhin, V.V. Zykov, D.N. Marchenko, M.R. Kabilov, O.A. Baturina, A.N. Boyandin, O.V. Anishchenko, D.Y. Rogozin // Organic Geochemistry. - 2023. - Vol. 176. - № February 2023. - P. 104541. (Q1).
2. Rogozin, D.Y. Seasonal and inter-annual sedimentation in meromictic Lake Shira (Siberia, Russia) during disturbance of meromixis / D.Y. Rogozin, A.V. Darin, V.V.
Zykov, I.A. Kalugin, T.I. Markovich, A.O. Bulkhin, A.A. Kolmakova // Journal of Paleolimnology. - 2023. - Vol. 69. - № 4. - P. 359-380. (Q1).
3. Рогозин, Д.Ю. Длинноцепочечные алкеноны в соленых меромиктических озерах Северо-Минусинской котловины (юг Сибири): первые сведения и возможная связь с динамикой уровня / Рогозин Д.Ю., Бульхин А.О., Зыков В.В., Иванова Е.А., Дарьин А.В., Калугин И.А., Батурина О.А., Кабилов М.Р. // Сибирский экологический журнал. - 2020. - № 6. - С. 768-782. (Q3).
4. Рогозин, Д.Ю. Окенон в донных отложениях как палео-индикатор изменений уровня соленого стратифицированного озера / Д.Ю. Рогозин, В.В. Зыков, А.О. Бульхин, А.Г. Дегерменджи // Доклады РАН. Науки о Земле. - 2020. - Т. 493. - № 1. - С. 98-102. (Q3-Q4).
5. Гайсина, Л.А. Экологические особенности цианобактериально-водорослевых сообществ литорали меромиктического озера Шира (Республика Хакасия, Россия) / Л.А. Гайсина, А.И. Фазлутдинова, О.Н. Мухина, Л.Ф. Ахмадеева, Д.Ю. Рогозин, А.О. Бульхин, Н.В. Суханова, Д.Р. Джохансен // Теоретическая и прикладная экология. - 2020. - № 1. - С. 47-50. (Q4).
Тезисы в сборниках материалов конференций:
1. Гайсина Л.А., Фазлутдинова А.И., Мухина О.Н., Ахмадеева Л.Ф., Бульхин А.О., Рогозин Д.Ю. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ О ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВАХ ЛИТОРАЛИ МЕРОМИКТИЧЕСКОГО ОЗЕРА ШИРА (РЕСПУБЛИКА ХАКАСИЯ, РОССИЯ). Материалы II Международной научной школы-конференции Цианопрокариоты/цианобактерии: систематика, экология, распространение. -Сыктывкар. - 16-21 сентября 2019. - С. 100-103.
2. Rogozin D.Y., Zykov V.V., Bulkhin A.O., Darin A.V., Kalugin I.A. Okenone as a proxy of water level and redox-conditions in saline stratified Lake Shira (Siberia, Khakassia). Материалы "The 4th International Conference Palaeolimnology of Northern Eurasia". Limnology and Freshwater Biology. - г. Иркутск. - 2-4 сентября 2020. - Т. 3. - № 4. - С. 583-584.
3. Bulkhin A.O., Rogozin D.Y. The long-chain alkenones in the upper layers of bottom sediments of salt lakes in Southern Siberia as a potential biomarker of paleo-climate. Материалы "The 4th International Conference Palaeolimnology of Northern Eurasia". Limnology and Freshwater Biology. - Иркутск. - 2-4 сентября 2020. - Т. 3.
- № 4. - С. 597-599.
4. Rogozin D.Y., Darin A.V., Zykov V.V., Kalugin I.A., Bulkhin A.O. Seasonal sedimentation in saline Lake Shira (Siberia, Russia) and meromixis: implications for regional paleoclimate reconstructions. Материалы "The 5th International Conference Palaeolimnology of Northern Eurasia" Limnology and Freshwater Biology. - Санкт-Петербург.- 6-9 сентября 2022. - T. 5. - №2 4. - С. 15471549.
5. Bulkhin A.O., Zykov V.V., Marchenko D.N., Boyandin A.N., Rogozin D.Y. Long-chain alkenones in the lake sediments of North-Minusinsk Basin (South Siberia): implications for paleoclimate reconstructions. Материалы "The 5th International Conference Palaeolimnology of Northern Eurasia". Limnology and Freshwater Biology.
- Санкт-Петербург.- 6-9 сентября 2022. - T. 5. - № 4. - С. 1400-1402.
6. Бульхин А.О. Длинноцепочечные алкеноны в верхних слоях донных отложений озер Северо-Минусинской котловины как потенциальный биоиндикатор палео-климата. Междисциплинарная конференция молодых учёных ФИЦ КНЦ СО РАН (КМУ-XXIV): тезисы докладов. ИБФ СО РАН. - Красноярск.
- 29 апреля 2021 г. - С.48.
7. Бульхин А.О. Длинноцепочечные алкеноны в верхних слоях донных отложений озер Северо-Минусинской котловины (Южная Сибирь): значение для палеоклиматических реконструкций. Междисциплинарная конференция молодых учёных ФИЦ КНЦ СО РАН (КМУ-XXVI): тезисы докладов. ИБФ СО РАН. -Красноярск. - 12 апреля 2023 г. - C.15.
Структура и объем
Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов, списка использованных источников, включающего 192 наименований, 172 из которых на
иностранных языках. Работа изложена на 143 стр. машинописного текста, содержит 2 таблицы, 23 рисунка, 4 приложения.
Благодарности
Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д-ру биол. наук Д.Ю. Рогозину за общее руководство при подготовке работы и поддержку на всех этапах, д-ру биол. наук Н.Н. Сущик за всестороннюю помощь при проведении исследования, д-ру биол. наук А.Н. Бояндину за помощь в освоении методик, канд. биол. наук В.В. Зыкову за ценные советы и помощь в полевых работах. Автор благодарен к.б.н. О.В. Барсуковой и сотрудникам аналитической лаборатории Института биофизики ФИЦ КНЦ СО РАН за проведение анализов химического состава воды исследуемых озер. Неоценимый вклад в постановку методик определения длинноцепочечных алкенонов и каротиноидов внесла д-р биол. наук Г.С. Калачева.
Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Применение биологических индикаторов для палео-реконструкций
Климат Земли - это динамическая система, зависимая от множества сложных факторов, таких как: постоянно меняющиеся взаимодействия между атмосферой и океаном, конфигурацией континентов, яркости Солнца и периодичности возмущений орбиты Земли. Доказательства о повышении уровня CO2 в атмосфере (Keeling et al., 1976), связанного с антропогенным сжиганием ископаемого топлива и последствия утраты лесных покровов, усилили беспокойство по поводу будущего глобального потепления, а также связанного с этим сокращения объемов льда и последующего повышения уровня моря. Дополнительно, исследования стратиграфических данных показали сопоставимые или большие величины в изменении климата геологического прошлого Земли (например, Lamb, 1977; Tarling, 1978; Frakes, 1979; Barron, 1989; Crowley and North, 1991; Bowen, 1991).
Для реконструкции прошлых климатических условий в палеолимнологии используются различные косвенные признаки, в том числе биологические, которые могут предоставить информацию об изменениях в составе озерных сообществ, с течением времени. Биоиндикаторы являются важными инструментами для палео-лимнологических реконструкций в донных отложениях озер. Диатомовые водоросли, хирономиды и пыльца - это лишь несколько примеров различных биологических индикаторов, которые могут быть использованы для реконструкции прошлых экологических условий в озерах (Birks and Birks, 2000; Brooks et al., 2007; Bennion et al., 2010;). Объединяя информацию, полученную с помощью многочисленных косвенных признаков, можно восстановить подробную историю прошлых экологических условий в озерах и лучше понять долгосрочные экологические последствия из-за деятельности человека.
На данный момент все большее значение для палеолимнологических реконструкций по озерным отложениям приобретают молекулярные подходы. Было обнаружено, что многие организмы обладают способностью сохранять свою жизнеспособность в меняющихся условиях окружающей среды (температура, свет, соленость) за счет регулирования своего биосинтеза, в том числе и состава липидов (например, Harwood and Russell, 1984). Несомненно, формирование адаптивной биохимии, реагирующей на изменение условий окружающей среды, дает виду эволюционное преимущество за счет большей устойчивости к климатическим колебаниям. Такая гибкость биосинтеза может способствовать повышению конкурентоспособности организма и является необходимой предпосылкой для видов, способных жить в широком диапазоне внешних условий. Некоторые соединения, характеризующие климатические изменения, могут продолжительное время храниться в донных отложениях, хотя их сохранность также зависит от химической устойчивости к раннему диагенетическому изменению. Следовательно, основной целью молекулярных исследований палео-климата является изучение биологических сигналов по диагностическим маркерным соединениям, которые сохранились в отложениях.
Донные отложения способны достаточно хорошо аккумулировать липиды из различных источников, как автохтонных, так и аллохтонных. Известно, что липиды могут сильно модифицироваться микробными и химическими процессами. Существование колонок для газовой хроматографии и газовой хроматографии с масс-спектрометрией (ГХ, ГХ-МС) дает возможность реконструировать палеоэкологические условия осаждения и диагенетическую историю осадочных отложений, даже когда концентрация соединений может присутствовать в нескольких нг г-1. Основой данного подхода - является распознавание биологических маркеров (соединений, которые обнаруживаются ни во всех классах организмов). С развитием хроматографии и масс-спектрометрии было открыто много подобных соединений. Данные биомаркеры позволяют получить информацию о прошлых условиях окружающей среды изучаемого региона, включая температуру, соленость и продуктивность, что помогает
реконструировать прошлые климатические колебания. Например, полезным липидным биомаркером в палеолимнологии является глицерол-диалкилглицерол-тетраэфир или (GDGTs), который синтезируется несколькими видами морских архей. По распределению данного соединения можно судить о прошлой температуре морской поверхности (Kim et al., 2010).
Реконструкции континентального палео-климата необходимы для количественной оценки естественной изменчивости климата в контексте изменений, вызванных антропогенными факторами. Озера содержат высококачественные осадочные архивы, которые могут быть использованы для реконструкций регионального климата, однако существует относительно небольшое количество биомаркеров температуры и солености.
В настоящее время по всему миру для палео-климатических реконструкций начали использовать наиболее песпективные термо- и солечувствительные биохимические индикаторы - алкеноны, синтезируемые космополитным отделом водорослей Haptophyta (Plancq et al., 2018; Longo et al., 2018; He et al., 2020)
1.2 Отдел Haptophyta
Отдел Haptophyta (гаптофиты) - представляет собой разнообразную группу одноклеточных и фотосинтезирующих организмов, которые встречаются как в морской, так и в пресноводной среде (Marlowe et al., 1984; Versteegh et al., 2001; Qing et al., 2007). Они обладают уникальной нитевидной органеллой — гаптонемой, которая расположена на переднем конце тела между двумя жгутиками и функционально тесно с ними связана, но отличается по строению (Суханова, 2000). Название отдела основано на названии данной органеллы (от греч. Hapsis -прикосновение). Гаптофитовые водоросли являются важной частью океанического и прибрежного планктона. Впервые их обнаружили в начале 19-го века по кальцинированным чешуйкам - кокколитам в окаменелостях осадочных пород и океанских отложениях. Исследования окаменелостей кокколитов показали, что
биоразнообразие гаптофитов достигло своего пика в прошлом, в период позднего триасса, около 225 миллионов лет назад. В этот период они были широко распространены в океанах и играли важную роль в экосистемах. Однако, как и многие другие группы организмов, гаптофиты подверглись эволюционным изменениям и сокращению численности в последующие периоды истории Земли (Eikrem et al. 2017).
Данный отдел охватывает все фотосинтезирующие организмы с гаптонемой, некоторые гетеротрофные родственные виды, а также представителей, которые вторично утратили гаптонему в процессе эволюции. Классификация гаптофитовых находится в стадии активного развития, и разные исследователи могут использовать различающиеся классификационные системы. Однако, последние данные из AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2023) показывают, что по состоянию на 2023 год известно около 1655 видов гаптофитных водорослей, которые делятся на два класса: Coccolithophyceae (Prymnesiophyceae) (Jordan et al., 2004) и Pavlovophyceae (Bendif et al., 2011).
Питание гаптофитовых в основном фототрофное, но некоторые из них проявляют фаготрофность, также присутствуют исключительные гетеротрофы. Эти организмы нуждаются в солнечном свете для биосинтеза углеводородов и, как правило, локализуются в верхних слоях водных объектов. Гаптофиты являются мелкими, не более 30 мкм в длину, преимущественно морскими свободноживущими жгутиконосцами. В отдел также входят неподвижные коккоидные и пальмеллоидные формы (Anderson, 2004). Большая часть гаптофитовых водорослей встречаются в виде одиночных подвижных или неподвижных форм, но некоторые образуют колонии или короткие филаменты. Гаптофиты при высокой плотности в культуре или при цветении часто обладают желто-коричневым цветом из-за дополнительных каротиноидных пигментов.
Представители данного отдела разнообразны по признакам гаптонемы и клеточных покровов. Клетки обычно покрыты чешуей различной степени сложности, начиная от сложных кальцифицированных структур, называемых «кокколитами», которые обычно видны при световой микроскопии, до
орнаментированных неминерализованных органических чешуек, многие из которых можно наблюдать только при электронной микроскопии. Обычно чешуйки и кокколиты используются при идентификации видов (Bendif et al., 2011). Подвижные формы часто обладают двумя равными (изоконтными) или почти равными жгутиками, которые могут биться одинаково (гомодинамическими) или по-разному (гетеродинамическими). Два жгутика схожи по микроанатомии и не имеют поверхностных структур, за исключением класса Pavlovophyceae, где они достаточно различимы по длине и покрыты чешуйками с тонкими волосками.
Одной из особенностей гаптофитовых водорослей является синтез длинноцепочечных алкенонов (ДЦА), которые впервые были найдены в конце 1970-x и начале 1980-х годов в донных отложениях исследователями из Технологического университета Делфта (Delft University of Technology). Хотя алкеноны и алкеноаты часто встречаются в соленых и пресноводных озерах, похоже, что эти соединения синтезируются исключительно продуцентами из отдела Haptophyta. На основании филогенетических реконструкций генов малых и больших субъединиц рРНК алкенон-продуцентов делят на три таксономические группы. Группа 1 включает пресноводные некультивируемые виды и делится на два основных субклада: 1a и 1b (гренландская и EV группы), обладают высокоспецифичным распределением ДЦА (Dillon, 2016; Richter et al., 2019). В Группу 2 входят виды, обитающие в водах с широким диапазоном солености - это внутренние озера, прибрежные воды и эстуарии. Недавно Группа 2 была разделена на три основных субклада: группы 2i, 2w1 и 2w2 (Yao et al., 2022), которые включают виды - Isochrysis galbana, Tisochrysis lutea, Ruttnera (Chrysotila) lamellose, Isochrysis litoralis и Isochrysis nuda (Sun et al., 2007; Andersen, 2014; Zheng et al., 2016, 2019; Liao et al., 2020). Группа 2i имеет самое раннее сезонное цветение (Liao, Huang, 2022), часто встречается вместе с субкладом 2w1 в отложениях соленых озер с относительно низкой или средней соленостью воды, тогда как субклад 2w2 цветет в гиперсоленых водах (Yao et al., 2022). В Группу 3 входят Emiliania huxleyi и Gephyrocapsa oceanica принадлежащие семейству Noëlaerhabdaceae, характерные для морской среды. Эти виды гаптофитовых
водорослей являются основным источником органического вещества для формирования морских донных отложений (Theroux et al., 2010).
Только небольшое число гаптофитовых водорослей легко поддается культивированию, обычно они сильно требовательны к выделению и сохранению в культуре. Культивируемые виды гаптофитовых способны жить в широких диапазонах солености и обладают пищевой толерантностью. Isochrysis и Pavlova легко культивируются и часто используются в качестве корма в аквакультурах. Prymnesium parvum способен адаптироваться к широким диапазонам солености и температуры, хорошо растет в эутрофических водах (Edvardsen, Paasche, 1998), а также легко культивируется. В настоящее время, около половины описанных видов Prymnesiales и большая часть видов Phaeocystis содержатся в культуре. Одна вторая часть кокколитофорид хранится в культурах, однако, в большинстве исследований по физиологии, генетики и биохимии кокколитофорид используется космополитная Emiliania huxleyi.
Пресноводные алкенон-продуценты стали интересны научному сообществу, изучающим палео-климат из-за возможности использования их алкенонов в качестве биомаркеров континентального климата. Недавнее исследование северных озер Аляски показывает, что эти ДЦА характеризуются преобладанием C374 и серией изомеров C373 алкенонов (Longo et al., 2016). Однако, до настоящего времени, использование этих соединений затруднено, поскольку специфические штаммы, продуцирующие алкеноны, не были выделены из исходных озер, и мало что известно об экологических предпочтениях данных популяций. W.M. Longo et al. (2016) для калибровки температуры по индексу U3^7, культивировали взвешенные частицы из озера Тулик (Toolik), но отсутствие специфической информации об экологических предпочтениях затрудняет точную калибровку, которая требуется для пресноводных гаптофит.
Поиски новых видов алкенон-продуцентов продолжаются до сих пор. В 2018 году были выделены новые ранее неизвестные семь штаммов рода Isochrysis из канадских соленых озер Снейкхоул (Snakehole), Саксесс (Success) и Дедмус (Deadmoose). Синтезируемые ими алкеноны и алкеноаты показали температурную
и солевую чувствительность. Более того, обычно алкенон-продуценты синтезируют кетоны с 37 и 38 атомами углерода, а новый найденный вид, выделенный из соленой воды канадского озера, продуцирует новые С41 и С42 алкеноны. Вдобавок, были выведены альтернативные варианты калибровки температуры индексов ненасыщенности алкенонов на основе этих новых озерных микроводорослей, (например, иа37 и иа'38, RIA38 и А37/А38). Важно, что в культурных экспериментах эти индексы показывают температурную зависимость при температуре ниже 10 oC, где традиционные биоиндекаторы были нечувствительны (Araie et al., 2018).
1.3 Химия алкенонов
Липиды и стеролы, обнаруженные у гаптофитовых, были рассмотрены Conte et al. (1994) и Marlowe et al. (1984). Многие виды Isochrysidales отличились способностью продуцировать длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты C36 и стерины C37 - C39, а также различные другие нейтральные липидные соединения, которые в совокупности могут быть названы «полиненасыщенными длинноцепочечными (C37 - C39) алкенонами, алкеноатами и алкенами». (PULCA) (Eltgroth et al., 2005). Их относительный состав, степень ненасыщенности и характеристики 13C и 2H часто хорошо коррелируют с параметрами окружающей среды, такими как температура, соленость и концентрацией CO2 (Marlowe et al., 1984; Pagani, 2002; Van der Meer et al., 2007). Кроме того, они сравнительно устойчивы к дигенезу в отложениях (Rontani et al. 2013).
Длинноцепочечные алкеноны в своей алифатической цепи имеют от 36 до 42 атомов углерода с двумя, тремя, или четырьмя двойными связями и отнесены к метил- и этилкетонам в зависимости от положения карбонильной группы в углеводородной цепи - С2 или С3 (Liao et al. 2020). Эти соединения в отличие от цис-полиненасыщенных жирных кислот, типичных для эукариотическиой мембраны, имеют несколько двойных связей, которые синтезируются интервально
через 7 атомов углерода (А7, А14, А21, А28), в зависимости от количества атомов углерода в алифатической цепи (Zhao et al., 2014; Dillon et al., 2016). Дополнительно, было показано, что три-ненасыщенные молекулы C37 и Сз8 могут быть представлены изомерами с разными позициями двойных связей в алифатической цепи (Longo et al., 2018).
В работе Plancq et al. (2018) было проанализировано 106 озер Канадских прерий, и показано, что основными факторами, определяющими наличие алкенонов в озерах, являются в убывающей последовательности: соленость, глубина, рН. Было показано, что алкеноны тяготеют к водоемам с щелочными значениями рН, а также к глубоким стратифицированным водоемам. Алкенон-продуценты способны существовать в широком диапазоне температур, от 2 до 29 °C. Считается, что такая адаптация связана с их способностью регулировать содержание ненасыщенных липидов. Ранее предполагалось, что алкеноны являются компонентами мембранных липидов, и повышенная степень ненасыщенности при низких температурах роста играет роль в поддержании текучести мембран. Этот механизм позволяет алкенон-продуцентам эффективно функционировать в различных окружающих условиях, обеспечивая им адаптивную способность к изменениям температуры окружающей среды. Однако, при использовании флуоресцентного красителя (липофильного красителя -Ниловый Красный) для ультраструктурного исследования гаптофитовых водорослей Isochrysis galbana и Emiliania huxleyi было обнаружено, что эти соединения локализуются в цитоплазматических везикулах или липидных телах и связаны с внутренними органеллами, такими как эндоплазматический ретикулум (ЭПР) и кокколит-производственным отделом. Однако, они не являются мембранными липидами, как было предположено ранее (Sawada et al., 2004). Кроме того, анализ показал присутствие алкенонов не только в цитоплазматических везикулах и липидных телах, но также в аппарате Гольджи, плазматических мембранах и хлоропластных тилакоидах. В отличие от ЭПР и кокколит-производственного отдела, особенностью этих фракций является преобладание типичных для мембранных липидов жирных кислот (Matthew et al. 2005).
Экспериментальные исследования везикул указывают на то, что алкеноны могут выполнять функцию, аналогичную нейтральным липидам, которые обычно служат энергетическими резервами. В неблагоприятных условиях, таких как недостаток питательных веществ и интенсивное освещение, водоросли начинают синтезировать алкеноны и наблюдается увеличение липидных тел. Однако, при длительном пребывании в темноте происходит катаболизм этих соединений (Matthew et al. 2005). Таким образом, алкеноны в клетках водорослей могут участвовать в адаптации к неблагоприятным условиям окружающей среды и управлении энергетическими ресурсами.
Снижение температуры приводит к увеличению числа атомов углерода в алифатической цепи кетона. При повышении температуры, двойные связи в алифатической цепи становятся менее стабильными, что приводит к уменьшению доли триненасыщенного алкенона С373. Следовательно, в теплых условиях синтезируются более насыщенные алкеноны. Для оценки степени ненасыщенности алкенонов был разработан индекс Ufy, основанный на концентрации алкенона С37 с двумя и тремя двойными связями (Brassell, 1986) и данный индекс сильно коррелирует с температурой поверхности воды и предоставляет проводить оценку климатических изменений в прошлом.
Длинноцепочечные алкеноны, как правило, хорошо консервируются в донных отложениях, и не меняют свою ненасыщенность со временем, в то время как ненасыщенность жирных кислот может не соответствовать составу жирных кислот их продуцентов (Thomas and Elizabeth, 2011; Rontani et al. 2013). Распределение алкенонов в озерах отличается от их распределения в морской среде. Например, метил кетон MeC37 3 преобладает в распределении алкенонов в морской среде, тогда как MeC37:4 более распространен в озерных средах (Castaneda et al., 2011).
В мировом океане большую часть ДЦА продуцируют два тесно связанных вида гаптофитов - Emiliania huxleyi и Gephyrocapsa oceanica (Volkman et al., 1980, 1995; Conte et al., 1998), которые филогенетически классифицируются как морские гаптофиты Группы 3 (Theroux et al. др., 2010). Выделенные в культуру водоросли
продемонстрировали, что чувствительность ненасыщенности ДЦА к температуре может варьироваться в зависимости от видов-продуцентов (Prahl and Wakeham, 1987; Volkman et al., 1995). Тем не менее, в большинстве открытых морских условиях глобальные калибровки индекса f/;f7' по верхней части керна и водной толщи от температуры поверхности моря (ТПМ) показали, что температура оказывает сильное влияние на индекс первого порядка в (Müller et al., 1998; Conte et al. др., 2006). Это говорит о том, что изменения в видовом составе, определяемые как «видовые эффекты», обычно, не влияют на реконструкцию ТПМ.
Однако прибрежные моря, эстуарии и озера содержат несколько различных видов гаптофитных водорослей, продуцирующих ДЦА, которые в совокупности демонстрируют большее генетическое разнообразие, чем их морские родственники (Coolen et al., 2004; D'Andrea et al., 2006; Bendif et al., 2013). Разные виды гаптофитов часто демонстрируют отличающуюся температурную чувствительность и распределение ДЦА (Sun et al., 2007; Ono et al., 2012; Longo et al., 2016), что оказывает влияние на реконструкцию температуры в соленых озерах и прибрежных водах (Randlett et al., 2014; Wang et al., 2015; Warden et al. др., 2016). Поэтому, до проведения реконструкции температуры по ДЦА в этих средах необходимо учитывать вклад нескольких видов и связанных с ними экологических факторов (например, сезонность продукции ДЦА) (Wang et al., 2015).
Недавние наблюдения показали, что ДЦА из пресноводных озер имеют специфичное распределение (Longo et al., 2016) и продуцируются определенным филогенетическим кладом гаптофитных водорослей - так называемым филотипом Группы I (Theroux et al., 2010; Longo et al., 2016). Виды гаптофитов группы I еще не полностью описаны, однако генетические и геохимические данные показали, что они обладают высокоспецифичным распределением ДЦА (Longo et al., 2013; Dillon et al., 2016) и узким диапазоном температурной чувствительности в разных регионах (D'Andrea et al., 2016; Longo et al., 2016). Опираясь на данные результаты появилась гипотеза о том, что пресноводные озера потенциально невосприимчивы к видовому воздействию, а также, что новые индексы по ДЦА, включающие триненасыщенные изомерные алкеноны, специфичные для группы I (RIK37 и
Похожие диссертационные работы по специальности «Другие cпециальности», 00.00.00 шифр ВАК
Реконструкция природных условий Внутренней Азии в позднеледниковье и голоцене: по материалам диатомового и палинологического анализов озерных осадков Монголии2008 год, доктор биологических наук Дорофеюк, Надежда Ивановна
Реконструкция уровня Балтийского моря на основе диатомового анализа донных отложений озер Карельского перешейка2024 год, кандидат наук Шаталова Ангелина Евгеньевна
Реконструкция динамики ледников Восточной Сибири в голоцене-позднем плейстоцене на основе расшифровки минералого-геохимических сигналов из донных осадков прогляциальных озер2019 год, кандидат наук Степанова Ольга Геннадьевна
Структура и закономерности формирования тафоценозов малых водоемов2021 год, кандидат наук Жаров Антон Александрович
«Геохимические особенности донных отложений озера Байкал как показатель изменения природной среды в плиоцене-плейстоцене)»2018 год, кандидат наук Иванов Егор Владимирович
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бульхин Александр Олегович, 2024 год
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Белолипецкий, В.М. Смена режима циркуляции в стратифицированном соленом озере Шира / В.М. Белолипецкий, С.Н. Генова, А.Г. Дегерменджи, Д.Ю. Рогозин // Доклады Академии Наук. Науки о Земле. - 2017. - Т. 474. - № 4. - С. 486-489.
2. Горленко, В.М. Экология водных микроорганизмов / Г.А. Дубинина, С.И. Кузнецов. - М.: Наука, 1977 - 287с.
3. Заварзин, Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. - М.: Наука, 2004. - 348 с.
4. Зыков, В.В. Каротиноиды в донных отложениях меромиктического озера Шира (Россия, Хакасия) как палео-индикатор для реконструкции состояний озера/ В.В. Зыков, Д.Ю. Рогозин, И.А. Калугин, А.В. Дарьин, А.Г. Дегерменджи // Сибирский экологический журнал. - 2012. - № 4. - С. 585- 595.
5. Клейтон, Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. -М.: Мир, 1984.
6. Кривошеев, А.С. Лечебные озера Красноярского края / А.С. Кривошеев, А.П. Хасанов. - Красноярск: Книжное издательство, 1990. -141с.
7. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Ленинград: - Наука, 1970. - 440 с.
8. Кусковский В.С. Минеральные озера Сибири / В.С. Кусковский, А.С. Кривошеев. - Новосибирск: Наука СО, 1989. -190с.
9. Мельгунов, М.С. Химия в интересах устойчивого развития / М.С. Мельгунов, В.М. Гавшин, Ф.В. Сухоруков, И.А. Калугин, В.А. Бобров, J. Klerkx. // Химия в интересах устойчивого развития. - 2003. - Т. 11. - № 6. - С. 869-880.
10. Мохов, И.И. Российские климатические исследования в 2003-2006 гг. / И.И. Мохов // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. - 2009. - Т. 45. - № 2. -С.180-192.
11. Природные воды Ширинского района Республики Хакасия / под ред.
B.П. Парначева. - Томск: Изд-во Томского университета, 2003. -183с.
12. Рогозин Д.Ю., Пименов Н.В., Косолапов Д.Б., Чаньковская Ю.В., Дегерменджи А.Г. Тонкослойные вертикальные распределения пурпурных серных бактерий в зонах хемоклина меромиктических озер Шира и Шунет (Хакасия) // Доклады АН, 2005, т. 400, № 3, стр. 426-429.
13. Рогозин, Д.Ю. Каротиноиды фототрофных организмов в донных отложениях меромиктического озера Шира (Россия, Сибирь) как индикатор стратификации озера в прошлом / Д.Ю. Рогозин, В.В. Зыков, Калугин И.А., А.В. Дарьин, А.Г. Дегерменджи // Докл. АН. 2011.T. 439. № 2. C. 282-285.
14. Рогозин, Д.Ю. Меромиктические озера Северо-Минусинской котловины: закономерности стратификации и экология фототрофных серных бактерий. 2019. Красноярск, Институт физики им. Л.В. Киренского СО РАН. - 241
C.
15. Рогозин, Д.Ю. Меромиктический режим и сезонная динамика вертикальной структуры озера Учум (Южная Сибирь) / Д.Ю. Рогозин, В.В. Зыков, Е.А. Иванова, Т.Н. Ануфриева, Ю.В. Бархатов, Е.Б. Хромечек, И.Ю. Ботвич // Сибирский экологический журнал. - 2018. - № 2. - С. 225-238.
16. Суханова, К.М. Тип Haptophyta. Протисты: Руководство по зоологии / К.М. Суханова. - СПб: Наука, 2000. - Ч. 1. - С. 276-284.
17. Тихомиров А. И. Термика крупных озер. Л: Наука. 1982. - 232 с.
18. Третьяков Г.А., Калугин И.А., Дарьин А.В., Рогозин Д.Ю., Дегерменджи А.Г. Физико-химические условия сезонного осаждения карбонатов в озере Шира (Хакасия). Докл. АН. (2012) т. 446, № 2, с. 197-200.
19. Шлегель, Г. Общая микробиология: -М.: Мир, 1987. - 567 с.
20. Ямских, Г.Ю. Растительность и климат голоцена Минусинской котловины: монография / Г.Ю. Ямских. - Красноярск: Издательство Красноярского университета, 1995. - 177с.
21. Andersen, R.A. A re-investigation of Chrysotila (Prymnesiophyceae) using material collected from the type locality / R.A. Andersen, J.I. Kim, I. Tittley, H.S. Yoon // Phycologia. - 2014. - Vol. 53, № 5. - P. 463-473.
22. Anderson, R.A. Biology and Systematics of Heterokont and Haptophyte Algae / R.A. Anderson // American Journal of Botany. - 2004. - Vol. 91, № 10. - P. 1508-1522.
23. Anishchenko, O.V. Accumulation of elements by submerged (Stuckenia pectinata (L.) Börner) and emergent (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) macrophytes under different salinity levels / O.V. Anishchenko, A.P. Tolomeev, E.A. Ivanova, A.V. Drobotov, A.A. Kolmakova, I.V. Zuev, I.V. Gribovskaya // Plant Physiology and Biochemistry. - 2020. - Vol. 154. - P. 328-340.
24. Araie, H. Novel alkenone-producing strains of genus Isochrysis (Haptophyta) isolated from Canadian saline lakes show temperature sensitivity of alkenones and alkenoates / H. Araie, H. Nakamura, J.L. Toney, H.A. Haig, J. Plancq, T. Shiratori, P.R. Leavitt, O. Seki, K-i. Ishida, K. Sawada, I. Suzuki, Y. Shiraiwa // Organic Geochemistry. - 2018. - Vol. 121 - P. 89-103.
25. Baatar, B. Chiang P-W, Rogozin DY, Wu Y-T, Tseng C-H, Yang C-Y, Chiu H-H, Bolormaa O, Degermendzhy AG, Tang S-L (2016) Bacterial Communities of Three Saline Meromictic Lakes in Central Asia PLoS ONE 11: e0150847
26. Babushkina, E.A. Variation of the hydrological regime of Bele-Shira closed basin in Southern Siberia and its reflection in the radial growth of Larix sibirica / E.A. Babushkina, L.V. Belokopytova, A.M. Grachev, D.M. Meko, E.A. Vaganov // Regional Environmental Change. - 2017. - Vol. 17, № 6. - P. 1725-1737.
27. Balzano, S. Protist diversity along a salinity gradient in a coastal lagoon / S. Balzano, E. Abs, S.C. Leterme // Aquat Microb Ecol. - 2015. - Vol. 74. - P. 263-277.
28. Banks, D. The evolution of alkaline, saline ground and surface waters in the southern Siberian steppes / D. Banks, V.P. Parnachev, B. Frengstad, W. Holden, O.V. Karnachuk, A.A. Vedernikov // Applied Geochemistry. - 2004. - Vol. 19. - P. 19051926.
29. Barron, E.J. Studies of Cretaceous Climate. In: A. Berger, R. E. Dickinson, and J. W. Kidson (Eds.) / E.J. Barron. - Washington: American Geophysical Union, 1998. - P. 149-157.
30. Bendif, E.M. Integrative Taxonomy of the Pavlovophyceae (Haptophyta): A Reassessment / E.M. Bendif, I. Probert, A. Hervé, C. Billard, D. Goux, C. Lelong, J.P. Cadoret, B. Véron // Protist. - 2011. - Vol. 162. - № 5. - P. 738-761.
31. Bendif, E.M. On the description of Tisochrysis lutea gen. nov. sp. nov. and Isochrysis nuda sp. nov. in the Isochrysidales, and the transfer of Dicrateria to the Prymnesiales (Haptophyta). / E.M. Bendif, I. Probert, D.C. Schroeder, C. de Vargas // Journal of Applied Phycology. - 2013. - № 25. - P. 1763-1776.
32. Bennion, H. Diatoms as indicators of environmental change in shallow lakes. In: J.P. Smol, E.F. Stroemer, (Eds.) / H. Bennion, C.D. Sayer, J. Tibby, H. Carrick. -Cambridge: Cambridge University Press. Applications for the Environmental and Earth Sciences, 2010. - Second Edition. - P. 152-173.
33. Bezrukova, E.V. Last glacial-interglacial vegetation and environmental dynamics in southern Siberia: Chronology, forcing and feedbacks / E.V. Bezrukova, P.E. Tarasov, N. Solovieva, S.K. Krivonogov, F. Riedel // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2010. - Vol. 296. - P. 185-198.
34. Birks, H.J. Future uses of pollen analysis must include plant macrofossils / H.J. Birks, H.H. Birks // Journal of biogeography. - 2000. - Vol. 27. - № 1. - P. 31-35.
35. Boehrer, B. Schulze M. Stratification of lakes // Reviews of Goephysics. -2008. - 46c.
36. Borcard, D. Numerical Ecology with R / D. Borcard, F. Gillet, P. Legendre // - New York: Springer, 2011.
37. Bowen, R. Isotopes and Climates / R. Bowen. - London: Elsevier Applied Science, 1991.
38. Brassell, S.C. Molecular stratigraphy: a new tool for climatic assessment / S.C. Brassell, G. Eglinton, I.T. Marlowe, M. Sarnthein // Nature. - 1986. - Vol. 320. - P. 129-133.
39. Brooks, S.J. Chironomid-inferred late-glacial and early-Holocene mean July air temperatures for Krakenes Lake, western Norway / S.J. Brooks, H.J.B. Birks, H.H. Birks // Journal of Paleolimnology. - 2007. - Vol. 23. - № 1. - P. 77-89.
40. Brown, S.R. Paleolimnological evidence from fossil pigments. Mitt.int.Ver. theor. Angew // Limnol. - 1969. - Vol.17: 95- 103.
41. Castaneda, I. A review of molecular organic proxies for examining modern and ancient lacustrine environments / I.S. Castaneda, S. Schouten, // Quat.Sci. - 2011. -№ 30. - P. 2851-2891.
42. Castresana, J. Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis / J. Castresana // Molecular Biology and Evolution. -2000. - Vol. 4. - P. 540-552.
43. Chen, F.H. Westerlies Asia and monsoonal Asia: Spatiotemporal differences in climate change and possible mechanisms on decadal to sub-orbital timescales / F.H. Chen, J.H. Chen, W. Huang, S.Q. Chen, X.Z. Huang, L.Y. Jin, J. Jia, X.J. Zhang, C.B. An, J.W. Zhang, Y. Zhao, Z.C. Yu, R.H. Zhang, J.B. Liu, A.F. Zhou, S. Feng // Earth-Science Reviews. - 2019. - Vol. 192. - P. 337-354.
44. Chu, G. Long-chain alkenone distributions and temperature dependence in lacustrine surface sediments from China / G. Chu, Q. Sun, S. Li, M. Zheng, X. Jia, C. Lu, J. Liu, T. Liu // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2005. - Vol. 69. - P. 4985-5003.
45. Clesceri, L.S. Standard methods for the examination of water and wastewater / L.S. Clesceri, A.E. Greenberg, R.R. Trussell. - Washington: American Public Health Association, 1989. - 17th Edition.
46. Conte, M.H. Genetic and physiological influences on the alkenone/alkenoate versus growth temperature relationship in Emiliania huxleyi and Gephyrocapsa oceanica / M.H. Conte, A. Thompson, D. Lesley, R.P. Harris // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1998. - Vol. 62. - № 1. - P. 51-68.
47. Conte, M.H. Global temperature calibration of the alkenone unsaturation index (Uk'37) in surface waters and comparison with surface sediments / M.H. Conte, M.A. Sicre, C. Ruhlemann, J.C. Weber, S. Schulte, D. Schulz-Bull, T. Blanz // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. - 2006. - Vol. 7. - № 2. - P. 1-22.
48. Conte, M.H. Lipid biomarkers for the Haptophyta / M.H. Conte, J.K. Volkman, G. Eglinton // The Haptophyte Algae. - 1994. - Vol. 51. - № January. - P. 265-285.
49. Coolen, M.J.L. Combined DNA and lipid analyses of sediments reveal changes in Holocene haptophyte and diatom populations in an Antarctic lake / M.J.L. Coolen, G. Muyzer, W.I.C. Rijpstra, S. Schouten, J.K. Volkman, J.S. Sinninghe Damste // Earth and Planetary Science Letters. - 2004. - Vol. 223. - P. 225-239.
50. Cranwell, P.A. Long-chain unsaturated ketones in recent lacustrine sediments / P.A. Cranwell // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1985. - Vol. 49. - P. 1545-1551.
51. Crowley, T.J. Paleoclimatology / T.J. Crowley, G.R. North. -Oxford: Oxford University Press, 1995.
52. D'Andrea, W.J. Does phylogeny control UK37-temperature sensitivity Implications for lacustrine alkenone paleothermometry / W.J. D'Andrea, S. Theroux, R.S. Bradley, X. Huang // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2016. - Vol. 175 - P. 168180.
53. Daley R.J. Experimental characterization of lacustrine chlorophyll diagenesis. II. Bacterial, viral and herbivore grazing effect // Arch. Hydrobiol. - 1973. -Vol. 72. - P. 409- 439.
54. D'Andrea, W.J. Alkenone producers inferred from well-preserved 18S rDNA in Greenland lake sediments / W.J. D'Andrea, M. Lage, J.B.H. Martiny, A.D. Laatsch, L.A. Amaral-Zettler, M.L. Sogin, Y. Huang // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2006. - Vol. 111. - № 3. - P. 1-8.
55. de Leeuw, J.W. On the occurrence and structural identification of long-chain unsaturated ketones and hydrocarbons in sediments. In: A.G. Douglas, J.R. Maxwell (Eds.) / J.W. de Leeuw, F.W. van der Meer, W.I.C. Rijpstra // Advances in Organic Geochemistry. Oxford: Pergamon Press, 1980. - P. 211-217.
56. de Vargas, C. Origin and evolution of coccolithophores: From coastal hunters to oceanic farmers. In: P.G. Falkowski, A.H. Knoll (Eds.) / C. de Vargas, M.P.
Aubry, I. Probert, J. Young // Evolution of primary producers in the sea. Burlington: Academic Press, 2007. - P. 251-285.
57. De Wit, R. Growth and metabolism of the purple sulfur bacterium Thiocapsa roseopersicina under combined light/dark and oxic/anoxic regimens / R. De Wit, H. Van Gemerden // Arch Microbiol. - 1990. - Vol. 154. - P. 459-464.
58. Del Don C. The meromictic alpine Lake Cadagno: Orographical and biogeochemical description / C. Del Don, K. W. Hanselmann, R. Peduzzi, R. Bachofen // Aquat. Sci. - 2001. - Vol. 63. - No. 1. - P. 70-90.
59. Dereeper, A. Phylogeny.fr: robust phylogenetic analysis for the non-specialist / A. Dereeper, V. Guignon // Nucleic Acids Res. 2008. (Web Server issue),
W465-W469.
60. Dillon, J.T. Identification of double-bond positions in isomeric alkenones from a lacustrine haptophyte / J.T. Dillon, W.M. Longo, Y. Zhang, R. Torozo, Y. Huang // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 2016. - Vol. 30. - №2 1. - P. 112-118.
61. Dressler, M. Multi-proxy reconstruction of trophic state, hypolimnetic anoxia and phototrophic sulphur bacteria abundance in a dimictic lake in Nothern Germany over past 80 years / M. Dressler, T. Hubener, S. Gors, P. Werner, U. Selig // J Paleolimnol. - 2007. - Vol. 37. - P. 205-219.
62. Edgar, R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput / R.C. Edgar // Nucleic Acids Res. - 2004. - Vol. 5. - P. 1792 - 1797.
63. Edvardsen, B. Bloom dynamics and physiology of Prymnesium and Chrysochromulina / B. Edvardsen, E. Paache // NATO ASI Ser G Ecol Sci. - 1998. -Vol. 41. - P. 193-208.
64. Eikrem, W. In Handbook of the Protists. In: J.M. Archibald, A.G.B Simpson, C.H. Slamovits (Eds.) / W. Eikrem, L.K. Medlin, J. Henderiks, S. Rokitta, B. Rost, I. Probert, J. Throndsen, B. Edvardsen // Cham, Switzerland: Springer, 2017. - P. 1-61.
65. Eltgroth, M.L. Production and cellular localization of neutral long-chain lipids in the haptophyte algae Isochrysis galbana and Emiliania huxleyi / M.L. Eltgroth,
R.L. Watwood, G.V. Wolfe // Journal of Phycology. - 2005. - Vol. 41. - № 5. - P. 10001009.
66. Fadrosh, D.W. An improved dual-indexing approach for multiplexed 16S rRNA gene sequencing on the Illumina MiSeq platform / D.W. Fadrosh, B. Ma, P. Gajer, N. Sengamalay, S. Ott, R.M. Brotman, J. Ravel // Microbiome. - 2014. - Vol. 2, № 1. -P. 6.
67. Frakes, L.A., Climates throughout Geological Time / L.A Frakes. -Amsterdam: Elsevier, 1979.
68. Furlong, E.T. Carpenter R. Pigment preservation and remineralization in oxic coastal marine sediments / E.T. Furlong, R. Carpenter // Geochim. Cosmochim. Acta. - 1988. - Vol. 52. - P. 87- 99.
69. Gavshin, V.M., Chemical Composition of the Uranium Tail Storages at Kadji-Sai (Southern Shore of Issyk-Kul Lake, Kyrgyzstan) / V.M. Gavshin, F.V. Sukhorukov, V.A. Bobrov, M.S. Melgunov, L.V. Miroshnichenko, S.I. Kovalev, P.A. Romashkin, J. Klerkx // Water, Air, & Soil Pollution. - 2004. - Vol. 154. - № 1-4. - P. 71-83.
70. Gibson, J.A.E. The meromictic lakes and stratified marine basins of the Vestfold Hills, East Antarctica / J.A.E. Gibson // Antarctic Science. - 1999. - Vol. 11. -P. 175-192.
71. Gordon, M.H. Principles of gas chromatography / Gordon M.H. // Principles and Applications of Gas Chromatography in Food Analysis - 1990. - P. 11-58.
72. Guiry, M.D. AlgaeBase. / M.D. Guiry, G.M. Guiry // World-wide electronic publication, National University of Ireland. - 2003. - April. Galway: https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=9547
73. Hakala, A. Meromixis as a part of lake evolution - observations and a revised classification of true meromictic lakes in Finland / A. Hakala // Boreal Environ. Res. -2004. - Vol. 9, № 1. - P. 37-53.
74. Hammer, U.T. Life and times of five Saskatchewan saline meromictic lakes / U.T. Hammer // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. - 1994. - Vol. 79. - P. 235-248.
75. Harwood, J.L. Lipids in Plants and Microbes / J.L. Harwood, N.J. Russell //
- London: Allen and Unwin, 1984.
76. He, Y. Appraisal of alkenone- and archaeal ether-based salinity indicators in mid-latitude Asian lakes / Y. He, H. Wang, B. Meng, H. Liu, A. Zhou, M. Song, M. Kolpakova, S. Krivonogov, W. Liu, Z. Liu // Earth and Planetary Science Letters. - 2020.
- Vol. 538. - P. 116236.
77. He, Y. Late Holocene coupled moisture and temperature changes on the northern Tibetan Plateau / Y. He, C. Zhao, Z. Wang, H. Wang, M. Song, W. Liu, Z. Liu // Quaternary Science Reviews. - 2013. - Vol. 80. - P. 47-57.
78. Hildebrandt, S. Tracing the North Atlantic decadal-scale climate variability in a late Holocene pollen record from southern Siberia / S. Müller, I.A. Kalugin, A.V.
Dar'in, M. Wagner, D.Y. Rogozin, P.E. Tarasov // Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology. - 2015. - Vol. 426. - P. 75-84.
79. Holmes, S.P. Bootstrapping Phylogenetic Trees: Theory and Methods / S.P. Holmes // Statistical Science. - 2003. - Vol. 18. - P. 241-255.
80. Hurley, J.P. Fluxes and transformations of aquatic pigments in Lake Mendota, Wisconsin / J.P. Hurley, D.E. Armstrong // Limnol. Oceanogr. - 1990. - Vol. 35. - P. 384-398.
81. Hurley, J.P. Pigment preservation in lake sediments: a comparison of sedimentary environments in Trout Lake, Wisconsin / J.P. Hurley, D.E. Armstrong // Can. J. Fish aquat. Sci. - 1991. - Vol. 48. - P. 472-486.
82. Hutchinson, G.E. A Treatise on Limnology, vol. 1. Geography, Physics and Chemistry. John Wiley and Sons, Inc., New York; Chapman and Hall, Ltd., London. 1957: -1015 pp.
83. Itoh, N., Tani, Y., Soma, M. Sedimentary photosynthetic pigments of algae and phototrophic bacteria in Lake Hamana, Japan: temporal changes of anoxia in its five basins // Limnology. 2003. Vol. 4. P. 139-148.
84. Jordan, R.W. A revised classification scheme for living haptophytes / R. W. Jordan, L. Cros, J. R. Young // Micropaleontology. - 2004. - Vol. 50. - № 1. - P. 55-79
85. Jordi, U. Biodegradation of Poly-ß-Hydroxyalkanoates in Lake Sediment Sample Increases Bacterial Sulfate Reduction / U. Jordi, M.-C. Jordi, R. Guerrero // Applied and Enviromental Microbiology. - 1995. - Vol. 61. - № 5. - P. 2046-2048.
86. Kaiser, J. Changes in long chain alkenone distributions and Isochrysidales groups along the Baltic Sea salinity gradient / J. Kaiser, K.J. Wang, D. Rott, G. Li, Y. Zheng, L. Amaral-Zettler, H.W. Arz, Y. Huang // Organic Geochemistry. -2019. - Vol.
127. - P.92-103.
87. Kalacheva, G.S. Chemical analysis of Lake Shira water (1997-2000) / G.S. Kalacheva, V.G. Gubanov, I.V. Gribovskaya, I.A. Gladchenko, G.K. Zinenko, S.V. Savitsky // Aquatic Ecology. - 2002. - Vol. 36. - P. 123-141.
88. Kalugin, I. Seasonal and centennial cycles of carbonate mineralisation during the past 2500 years from varved sediment in Lake Shira, South Siberia / I. Kalugin, A. Darin, D. Rogozin, G. Tretyakov // Quaternary International. - 2013. - Vol. 290-291. - P. 245-252.
89. Keeling, C.D. Carbon dioxide variations at Mauna Loa Observatory, Hawaii / C.D. Keeling, R.B. Bacastow, A.E. Bainbridge, C.A. Ekdahl, P.R. Guenther, L.S. Waterman, J.S. Chin // Tellus. - 1976. - Vol. 28. - P. 538-551.
90. Kim, J.-H. New indices and calibrations derived from the distribution of crenarchaeal isoprenoid tetraether lipids: Implications for past sea surface temperature reconstructions / J.-H. Kim, J. van der Meer, S. Schouten, P. Helmke, V. Willmott, F. Sangiorgi, N. Koc // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2010. - Vol. 74. - № 16. - P. 4639-4654.
91. Kimura, M.A. Simple method for estimating evolutionary rate of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences / M. Kimura // Journal of Molecular Evolution. - 1980. - Vol. 16. - P. 111-120.
92. Klemm, J. A pollen-climate transfer function from the tundra and taiga vegetation in Arctic Siberia and its applicability to a Holocene record / J. Klemm, U. Herzschuh, M.F.J. Pisaric, R.J. Telford, B. Heim, L.A. Pestryakova // Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2013. - Vol. 386. - P. 702-713.
93. Krishnaswami, S. Lakes: chemistry, geology, physics. In: S. Krishnaswami, D. Lal, A. Lerman (Eds.) / S. Krishnaswami. - Berlin, Heidelberg, New York: Springer,
1978. - P. 153-177.
94. Kryukov, Y. Bacterial decomposition of insects post-Metarhizium infection: Possible influence on plant growth / Y. Kryukov, M.R. Kabilov, N. Smirnova, O.G. Tomilova, M.V. Tyurin, Y.B. Akhanaev, O.V. Polenogova, V.P. Danilov, S.K. Zhangissina, T.Y. Alikina, O.N. Yaroslavtseva, V.V. Glupov // Fungal Biology. - 2019. - Vol. 123. - P. 927-935.
95. Kumar, S. MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across computing platforms / S. Kumar, G. Stecher, M. Li, C. Knyaz, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2018. - Vol. 35. - P. 1547-1549.
96. Lamb, H.H. Climate: Present Past and Future / H.H. Lamb. // Climatic History and the Future. Methuen: Methuen & Co. Ltd, 1997. - Vol. 2.
97. Last W.M., Deleqiat J., Karen Greengrass K., Sukhan S. Re-examination of the recent history of meromictic Waldsea Lake, Saskatchewan, Canada // Sedimentary Geology. 2002. 148: 147- 160.
98. Last, W.M. Saline systems of the Great Plains of western Canada: an overview of the limnogeology and paleolimnology / W.M. Last, F.M. Ginn // Saline Systems. - 2005. - Vol. 1. - P. 1-38.
99. Lawrence, K.T. Evolution of the eastern tropical Pacific through Plio-Pleistocene glaciation / K.T. Lawrence, Z. Liu, T.D. Herbert // Science. - 2005. - Vol. 312. - P. 79-83.
100. Leavitt, P.R. A review of factors that regulate carotenoids and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance / P.R. Leavitt // Journal of paleolimnology. -1993. - Vol. 9. - P. 109-127.
101. Leavitt, PR. Sedimentary pigments. In: J.P. Smol, H.J.B. Birks, W. Last, R.S. Bradley, K. Alverson (Eds.) / P.R. Leavitt, Hodgson // Tracking Environmental Change Using Lake Sediments: Terrestrial, Algal, and Siliceous Indicators. 2001 -pp.295-325.
102. Li, J. Long-chain alkenones in Qinghai Lake Sediments / J. Li, R.P. Philp, F. Pu, J. Allen // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1996. - Vol. 60. - P. 235-241.
103. Liao, S. C41 methyl and C42 ethyl alkenones are biomarkers for Group II Isochrysidales / S. Liao, Y. Yao, L. Wang, K.J. Wang, L. Amaral-Zettler, W.M. Longo, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2020. - Vol. 147. - P.104081.
104. Liao, S. Group 2i Isochrysidales flourishes at exceedingly low growth temperatures (0 to 6 °C) / S. Liao, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2022. - Vol. 174.
- № (August). - P. 104512.
105. Liu, W. Distribution of the C37 tetra-unsaturated alkenone in Lake Qinghai, China: a potential lake salinity indicator / W. Liu, Z. Liu, M. Fu, Z. An. // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2008. - Vol. 72. - P. 988-997.
106. Liu, W. Salinity control on long-chain alkenone distributions in lake surface waters and sediments of the northern Qinghai-Tibetan Plateau, China / W. Liu, Z. Liu, H. Wang, Y. He, Z. Wang, L. Xu // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2011. - Vol. 75.
- P.1693-1703.
107. Liu, Z. Alkenone-based reconstruction of late-Holocene surface temperature and salinity changes in Lake Qinghai, China / Z. Liu, A.C.G. Henderson, Y. Huang // Geophysical Research Letters. - 2006. - Vol. 33. - P. L09707.
108. Longo, W.M. Insolation and greenhouse gases drove Holocene winter and spring warming in Arctic Alaska / W.M. Longo, Y. Huang, J.M. Russell, C. Morrill, W.C. Daniels, A.E. Giblin, J. Crowther // Quaternary Science Reviews. - 2020. - Vol. 242. -P. 106438.
109. Longo, W.M. Temperature calibration and phylogenetically distinct distributions for freshwater alkenones: Evidence from northern Alaskan lakes / W.M. Longo, S. Theroux, A.E. Giblin, Y. Zheng, J.T. Dillon, Y. Huang // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2016. - Vol. 180. - P. 177-196.
110. Longo, W.M. Unprecedented separation of long chain alkenones from gas chromatography with a poly(trifluoropropylmethylsiloxane) stationary phase / W.M. Longo, J.T. Dillon, R. Tarozo, J.M. Salacup, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2013.
- Vol. 65. - P. 94-102.
111. Longo, W.M. Widespread occurrence of distinct alkenones from Group I haptophytes in freshwater lakes: Implications for paleotemperature and paleoenvironmental reconstructions / W.M. Longo, Y. Huang, Y. Yao, J. Zhao, A.E. Giblin, X. Wang, R. Zech, T. Haberzettl, L. Jardillier, J. Toney, Z. Liu, S. Krivonogov, M. Kolpakova, G. Chu, W. D'Andrea, N. Harada, K. Nagashima, M. Sato, H. Yonenobu, K. Yamada, K. Gotanda, Y. Shinozuka // Earth and Planetary Science Letters. - 2018. -Vol. 492. - P. 239-250.
112. López, J.F. Long chain alkenones in hypersaline and marine coastal microbial mats / J.F. López, T. Garcia de Oteyza, P. Teixidor, J.O. Grimalt // Organic Geochemistry. - 2005. - Vol. 36. - P. 861-872.
113. Marlowe, I.T. Long-chain (n-C37-C39) alkenones in the Prymnesiophyceae. Distribution of alkenones and other lipids and their taxonomic significance. / I.T. Marlowe, J.C. Green, A.C. Neal, S.C. Brassell, G. Eglinton,. P.A. Course // British Phycological Journal. - 1984. - Vol. 19. - №3. - P. 203-216.
114. Marlowe, I.T. Long-chain unsaturated ketones and esters in living algae and marine sediments / I.T. Marlowe, S.C. Brassell, G. Eglinton, J.C. Green // Organic Geochemistry. - 1984. - Vol. 6 - P. 135-141.
115. Matthew, L. Production and cellular localization of neutral long-chain lipids in the haptophyte algae Isochrysis galbana and Emiliania huxleyi / L.E. Matthew, L.W. Robin, V.W. Gordon // Department of Biological Sciences. - 2005. - № 41. - P. 10001009.
116. M'boule, D. Salinity dependent hydrogen isotope fractionation in alkenones produced by coastal and open ocean haptophyte algae / D. M'boule, D. Chivall, D. Sinke-Schoen, J.S. Sinninghe Damstre, S. Schouten, M.T.J. van der Meer // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2014. - Vol. 130. - P. 126-135.
117. McKay, N.P. An extended Arctic proxy temperature database for the past 2,000 years / N.P. McKay, D.S. Kaufman // Scientific Data. - 2014. - №1. - P. 140026.
118. Melack, J.M. Mono Lake: Plankton Dynamics over Three Decades of Meromixis or Monomixis. In: R.D. Gulati, E.S. Zadereev, A.G. Degermendzhi (Eds.) /
J.M. Melack, R. Jellison, S. MacIntyre, J.T. Hollibaugh //Ecology of Meromictic Lakes. Ecological Studies 228. Springer, 2017. - pp. 325- 351.
119. Müller, P.J. Calibration of the alkenone paleotemperature index U37K based on core-tops from the eastern South Atlantic and the global ocean (60°N-60°S) / P.J. Müller, G. Kirst, G. Ruhland, I. Von Storch, A. Rosell-Mele // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1998. - Vol. 62. - № 10. - P. 1757-1772.
120. Nakamura, H. Long chain alkenes, alkenones and alkenoates produced by the haptophyte alga Chrysotila lamellose CCMP1307 isolated from a salt marsh / H. Nakamura, K. Sawada, H. Araie, I. Suzuki, Y. Shiraiwa // Organic Geochemistry. - 2014. - Vol. 66. - P. 90-97.
121. Niggemann, J. Fatty acid biogeochemistry of sediments from the Chilean coastal upwelling region: sources and diagenetic changes / J. Niggemann, C. J. Schubert // Organic Geochemistry. - 2006. - № 37. - P. 626-647
122. Novenko, E.Y. Late Holocene vegetation and fire history in Western Putorana Plateau (subarctic Siberia, Russia) / E.Y. Novenko, O.V. Rudenko, N.G. Mazei, D.A. Kupriyanov, V.A. Batalova, V.M. Volkova, L.N. Phelps, B.A.S. Davis // The Holocene. - 2022. - Vol. 1. - P. 433-441.
123. Oksanen, J. Vegan: Community Ecology Package / J. Oksanen, F.G.
Blanchet, M. Friendly, R. Kindt, P. Legendre, D. McGlinn, P.R. Minchin, R.B. O'Hara,
G.L. Simpson, P. Solymos, M.H.M. Stevens, E. Szoecs, H. Wagner // R package version 2.4-3. https://CRAN.R-proj ect.org/package=vegan.
124. Ono, M. Change of the unsaturation degree of alkenone and alkenoate during acclimation to salinity change in Emiliania Huxley and Gephyrocapsa oceanica with reference to paleosalinity indicator / M. Ono, K. Sawada, M. Kubota, Y. Shiraiwa // Researches in Organic Geochemistry. - 2009. - Vol. 25. - P. 53-60.
125. Ono, M. Changes in alkenone and alkenoate distributions during acclimatization to salinity change in Isochrysis galbana: Implication for alkenone-based paleosalinity and paleothermometry / M. Ono, K. Sawada, Y. Shiraiwa, M. Kubota // Geochemical Journal. - 2012. - Vol. 46. - № 3. - P. 235-247.
126. Overmann, J. Continuous chemotrophic growth and respiration of Chromatiaceae species at low oxygen concentrations / J. Overmann, N. Pfennig // Arch Microbiol. - 1992. - Vol. 158. - P. 59-67.
127. Overmann, J. Fossil carotenoids and paleolimnology of meromictic Mahoney Lake, British Columbia, Canada / J. Overmann, G. Sandmann, K.G. Hall, T. Northcote // Aquatic Sciences. - 1993. - Vol. 55. - P. 1015-1021.
128. Overmann, J. Mahoney Lake: A Case Study of the Ecological Significance of Phototrophic Sulfur Bacteria / J. Overmann // Advances in Microbial Ecology. - 1997.
- P. 251-289.
129. Pagani, M. The alkenone-CO2 proxy and ancient atmospheric carbon dioxide / M. Pagani // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. - 2002. - Vol. 360. - P. 609-632.
130. Parker, R.D. A comparison of phototrophic bacteria in two adjacent saline meromictic lakes / R.D. Parker, J.R. Lawrence, U.T. Hammer // Hydrobiologia. - 1983.
- Vol. 105. - P. 53-62.
131. Parnachev, V.P. Geographical, geological and hydrochemical distribution of saline lakes in Khakasia, Southern Siberia / V.P. Parnachev, A.G. Degermendzhy // Aquatic Ecology. - 2002. - Vol. 36. - P. 107-122.
132. Pearson, E.J. Distribution and significance of long-chain alkenones as salinity and temperature indicators in Spanish saline lake sediments / E.J. Pearson, S. Juggins, P. Farrimond // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2008. - Vol. 72. - P. 4035-4046.
133. Pfennig, N. Anoxygenic phototrophic bacteria. In: Bergey's manual of systematic bacteriology. In: J.T. Staley, N. Pfennig. and Holt (Eds.). Baltimore: Williams and Wilkins. - 1989. - Vol. 3. - P. 1635- 1653.
134. Plancq, J. Assessing environmental controls on the distribution of long-chain alkenones in the Canadian Prairies / J. Plancq, B. Cavazzin, S. Juggins, H.A. Haig, P.L. Leavitt, J.L. Toney // Organic Geochemistry. - 2018. - Vol. 117. - P. 43-55.
135. Prahl, F.G. Further elevation of long-chain alkenones as indicators of paleoceanographic conditions / F.G. Prahl, L.A. Muehlhausen, D.L. Zahnle // Geochim. Cosmochim. Acta. - 1988. - Vol. 52. - P. 2303-2310.
136. Prokopkin, I.G. A one-dimensional model for phytoflagellate distribution in the meromictic lake / I.G. Prokopkin, Y.V. Barkhatov, E.B. Khromechek // Ecol Model.
- 2014. - Vol. 288. - P. 1- 8.
137. Qing, S. Calibration of alkenone unsaturation index with growth temperature for a lacustrine species, Chrysotila lamellosa (Haptophyceae) / S. Qing, G. Chu, G. Liu, S. Li, X. Wang // Organic Geochemistry. - 2007. - Vol. 38. - P. 1226-1234.
138. Randlett, M.È. Alkenone distribution in Lake Van sediment over the last 270ka: Influence of temperature and haptophyte species composition / M.È. Randlett, M.J.L. Coolen, M. Stockhecke, N. Pickarski, T. Litt, C. Balkema, O. Kwiecien, Y. Tomonaga, B. Wehrli, C.J. Schubert // Quaternary Science Reviews. - 2014. - Vol. 104.
- P. 53-62.
139. Renberg, I. A pump freeze corer for recent sediments/ Renberg I., Hansson H // Limnology and Oceanography. - 1993. - Vol. 38. - No.6. - P. 1317-1321.
140. Repeta, D.J. Evidence for anoxygenic photosynthesis from the distribution of bacteriochlorophylls in the Black Sea / D.J. Repeta, D.J. Simpson, B.B. Jorgensen, H.W. Jannash // Nature. - 1989. - Vol. 342. - P. 69-72.
141. Richter, N. Phylogenetic diversity in freshwater-dwelling Isochrysidales haptophytes with implications for alkenone production / N. Richter, W.M. Longo, S. George, A. Shipunova, Y. Huang, L. Amaral-Zettler // Geobiology. - 2019. - Vol. 17. -P. 272-280.
142. Rogozin, D.Y. Disturbance of meromixis in saline Lake Shira (Siberia, Russia): possible reasons and ecosystem response / D.Y. Rogozin, M.O. Tarnovsky, V.M. Belolipetskii, V.V. Zykov, E.S. Zadereev, A.P. Tolomeev, A.V. Drobotov, Y.V. Barkhatov, N.A. Gaevsky, T.B. Gorbaneva, A.A. Kolmakova, A.G. Degermendzhi // Limnologica. - 2017. - Vol. 66. - P. 12-23.
143. Rogozin, D.Y. Ecology of purple sulfur bacteria in the highly stratified meromictic Lake Shunet (Siberia, Khakassia) / D.Y. Rogozin, V.V. Zykov, A.G. Degermendzhi // Microbiology. - 2012. - Vol. 81. - P. 727-735.
144. Rogozin, D.Y. Effect of winter conditions on distributions of anoxic phototrophic bacteria in two meromictic lakes in Siberia, Russia / D.Y. Rogozin, V.V. Zykov, M.Y. Chernetsky, A.G. Degermendzhy, R.D. Gulati // Aquatic Ecology. - 2009.
- Vol. 43, No. 3. - P. 661-672.
145. Rogozin, D.Y. Long-chain alkenones in saline meromictic lakes of the North Minusinsk depression (southern Siberia): first information and a possible connection with water level dynamics / D.Y. Rogozin, A.O. Bulkhin, V.V. Zykov, E.A. Ivanova, A.V. Darin, I.A. Kalugin, O.A. Baturina, M.R. Kabilov // Contemporary Problems of Ecology.
- 2020. - Vol. 13. - P. 643-655.
146. Rogozin, D.Y. Meromixis and seasonal dynamics of vertical structure of Lake Uchum (South Siberia) / D.Y. Rogozin, V. V. Zykov, E.A. Ivanova, T.N. Anufrieva, Y.V. Barkhatov, E.B. Khromechek, I.Y. Botvich // Contemporary Problems of Ecology.
- 2018. - Vol. 11 - № 2. - P. 195-206.
147. Rogozin, D.Y. Some generalizations on stratification and vertical mixing in meromictic Lake Shira, Russia, in the period 2002-2009 / D.Y. Rogozin, S.V. Genova, R.D. Gulati, A.G. Degermendzhy // Aquatic Ecology. - 2010. - Vol. 44. - № 3. - P. 485496.
148. Rontani, J.F. Biotic and abiotic degradation of alkenones and implications for U37K' paleoproxy applications: A review / J.F. Rontani, J.K. Volkman, F.G. Prahl, S.G. Wakeham // Organic Geochemistry. - 2013. - Vol. 59. - P. 95-113.
149. Rontani, J.F. Characterization of unusual alkenones and alkyl alkenoates by electron ionization gas chromatography/mass spectrometry / J.F. Rontani, F.G. Prahl, J.K. Volkman // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 2006. - Vol. 20. - P. 583588.
150. Rosell-Melé, A. Interhemispheric appraisal of the value of alkenone indices as temperature and salinity proxies in high-latitude locations / A. Rosell-Melé // Paleoceanography. - 1998. - Vol. 13. - P. 694-703.
151. Rudaya, N. Postglacial history of the Steppe Altai: Climate, fire and plant diversity / N. Rudaya, S. Krivonogov, M. Slowinski, X. Cao, S. Zhilich // Quaternary Science Reviews. - 2020. - Vol. 249. - P. 106616.
152. Saitou, N. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1987. - Vol. 4. - p. 406-425.
153. Santisteban, J.I. Loss on ignition: qualitative or quantitative method for organic matter and carbonate mineral content in sediments? / J.I. Santisteban, R. Mediavilla, E. Lopez-Pamo, C.J. Dabrio, M.B. Ruiz Zapata, M.J. Gil Garcia, S. Castano, P.E. Martinez-Alfaro // Journal of Paleolimnology. - 2004. - Vol. 32. - P. 287-299.
154. Sawada, K. Alkenone and alkenoic acid compositions of the membrane fractions of Emiliania huxleyi / K. Sawada, Y. Shiraiwa // Phytochemistry. - 2004. - № 65. - P. 299-307.
155. Schlesinger, W.H. Biogeochemistry. Vol. 8 in: Treatise on Geochemistry. Elsevier Science. Oxford, UK. 2005.
156. Schmidt, R. Impact of late glacial variations on stratification and trophic state of the meromictic lake Landsee (Austria): validation of a conceptual model by multiproxy studies / R. Schmidt, R. Psenner, J. Muller, P. Indinger, C. Kamenik // J. Limnol. - 2002. - Vol. 61, No. 1. - P. 49-60.
157. Schulz, H.M. Long-chain alkenone patterns in the Baltic Sea - an ocean-freshwater transition / H.M. Schulz, A. Schöner, K.C. Emeis // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2000. - Vol. 64. - P. 469-477.
158. Sinninghe Damste, J.S. 6000-year sedimentary record of chemocline excursions in the Black Sea / J.S. Sinninghe Damste, S.G. Wakeham, M.E.L. Kohnen, J.M. Hayes, J.W. de Leeuw // Nature. - 1993. - Vol. 362. - P. 827-829.
159. Song, M. Biomarker-based reconstructions of climatic changes from the Yarkov basin of Lake Chany, south Western Siberia, during the middle to late Holocene / M. Song, S. Zhilich, S. Krivonogov, Zh. Liu // Abstract. 13th International Paleolimnology Symposium, Lanzhou. - 2015. - P. 122-123.
160. Song, M. Environmental controls on long-chain alkenone occurrence and compositional patterns in lacustrine sediments, northwestern China / M. Song, A. Zhou, Y. He, C. Zhao, J. Wu, Y. Zhao, W. Liu, Z. Liu // Organic Geochemistry. - 2016. - Vol. 91. - P. 43-53.
161. Sun, Q. Calibration of alkenone unsaturation index with growth temperature for a lacustrine species, Chrysotila lamellosa (Haptophyceae) / Q. Sun, G. Chu, G. Liu, S. Li, X. Wang // Organic Geochemistry. - 2007. - Vol. 38. - P. 1226-1234.
162. Takaichi, S. Carotenoids and Carotenogenesis in Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / H. A. Frank, A. J. Young, G. Britton, R. J. Cogdell (Eds.) // The Photochemistry of Carotenoids. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 1999. pp. 39- 69.
163. Tarling, D.H. The geological-geophysical framework of ice ages. In: Climate Change (J. Gribben, Eds.) / D.H. Tarling. -Cambridge, Cambridge University Press, 1978. - P. 3- 24.
164. Teece, M.A. Microbial degradation of the marine prymnesiophyte Emiliania huxleyi under oxic and anoxic conditions as a model for early diagenesis: long chain alkadienes, alkenones and akyl alkenoates / M.A. Teece, J.M. Getliff, J.W. Leftley, R.J. Parkes, J.R. Maxwell // Organic Geochemistry. - 1998. - Vol. 29. - № 4. - P. 863-880.
165. Theroux, S. Comparative molecular microbial ecology of the spring haptophyte bloom in a Greenland arctic oligosaline lake / S. Theroux, Y. Huang, L. Amaral-Zettler // Frontiers in Microbiology. - 2012. - Vol. 3. - P. 415.
166. Theroux, S. Phylogenetic diversity and evolutionary relatedness of alkenone-producing haptophyte algae in lakes: Implications for continental paleotemperature reconstructions / S. Theroux, W.J. D'Andrea, J. Toney, L. Amaral-Zettler, Y. Huang // Earth and Planetary Science Letters. - 2010. - Vol. 300. - № 3-4. -P. 311-320.
167. Theroux, S. Production and temperature sensitivity of long chain alkenones in the cultured haptophyte pseudoisochrysis paradoxa / S. Theroux, J. Toney, L. Amaral-Zettler, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2013. - Vol. 62. - № July. - P. 68-73.
168. Theroux, S. Successional blooms of alkenone-producing haptophytes in Lake George, North Dakota: Implications for continental paleoclimate reconstructions /
S. Theroux, Y. Huang, J.L. Toney, R. Andersen, P. Nyren, R. Bohn, J. Salacup, L. Murphy, L. Amaral-Zettler // Limnology and Oceanography. - 2020. - Vol. 65. - P. 413— 425.
169. Thomas, S. Chemical Biomarkers in Aquatic Ecosystems. / S. Thomas, A. Elizabeth // - 2011. - P. 207- 211.
170. Tiljander, M. Holocene records of carbon and hydrogen isotope ratios of organic matter in annually laminated sediments of Lake Korttajarvi, central Finland / M. Tiljander, J.A. Karhu, T. Kaupilla // J Paleolimnol. - 2006. - Vol. 36. - P. 233-243.
171. Toney, J.L. Alkenones are common in prairie lakes of interior Canada / J.L. Toney, P.R. Leavitt, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2011. - Vol. 42. - P. 707-712.
172. Toney, J.L. Climatic and Environmental Controls on the Occurrence and Distributions of Long Chain Alkenones in Lakes of the Interior United States / J.L. Toney, Y. Huang, S.C. Fritz, P.A. Baker, E. Grimm, P. Nyren // Geochimica et Cosmochimica. - 2010. - Vol. 74. - P. 1563-1578.
173. Tylmann, W., Szpakowska, K., Ohlendorf, C., Woszczyk, M., Zolitschka, B. Conditions for deposition of annually laminated sediments in small meromictic lakes: a case study of Lake Suminko (northern Poland) / W. Tylmann, K. Szpakowska, C. Ohlendorf, M. Woszczyk, B. Zolitschka // J Paleolimnol. - 2012. - Vol. 47. - P. 55-70.
174. Vallentyne, J.R. Epiphasic carotenoids in post-glacial lake sediments / J.R. Vallentyne // Limnology and Oceanography. - 1956. - Vol. 1. - P. 252-263.
175. Van der Meer, M.T.J. Hydrogen isotopic compositions of long-chain alkenones record freshwater flooding of the Eastern Mediterranean at the onset of sapropel deposition / M.T.J. van der Meer, M. Baas, W.I.C. Rijpstra, G. Marino, E.J. Rohling, J.S. Sinninghe Damste, S. Schouten // Earth and Planetary Science Letters. -2007. - Vol. 262. - № 3-4. - P. 594-600.
176. Versteegh, G.J.M. UK'37 values for Isochrysis galbana as a function of culture temperature, light intensity and nutrient concentrations / G.J.M. Versteegh, R. Riegman, J.W. de Leeuw, J.H.F. Jansen // Organic Geochemistry. - 2001. - Vol. 32. - P. 785-794.
177. Volkman, J.K. Alkenones in Gephyrocapsa oceanica: Implications for studies of paleoclimate / J.K. Volkman, S.M. Barrer, S.I. Blackburn, E.L. Sikes // Science. - 1995. - Vol. 269. - P. 513-520.
178. Volkman, J.K. Novel unsaturated straight-chain C37-C39 methyl and ethyl ketones in marine sediments and a coccolithophore Emiliania huxleyi / J.K. Volkman, G. Eglinton, E.D.S. Corner, J.R. Sargent // Physics and Chemistry of the Earth. - 1980. -Vol. 12 - P. 219-227.
179. Walker, K.F. Meromixis and reconsidered typology of lake circulation patterns / K.F. Walker, G.E. Likens // Verh Int Verein Limnol. - 1956. - Vol. 1. - P. 252263.
180. Wang, L. Group 1 phylogeny and alkenone distributions in a freshwater volcanic lake of northeastern China: Implications for paleotemperature reconstructions / L. Wang, Y. Yao, Y. Huang, Y. Cai, H. Cheng // Organic Geochemistry. - 2022. - Vol. 172. - P. 104483.
181. Wang, Z. A new approach for reconstructing Holocene temperatures from a multi-species long chain alkenone record from Lake Qinghai on the northeastern Tibetan Plateau / Z. Wang, Z. Liu, F. Zhang, M. Fu, Z. An // Organic Geochemistry. - 2015. -Vol. 88. - P. 50-58.
182. Warden, L. Sedimentary alkenone distributions reflect salinity changes in the Baltic Sea over the Holocene / L. Warden, M.T.J. van der Meer, M. Moros, J.S. Sinninghe Damste // Organic Geochemistry. - 2016. - Vol. 102. - P. 30-44.
183. Wetzel, R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. 3rd ed. Academic. San Diego. Calif. 2001. P. 1006.
184. Winogradsky, S.N. Zur Morphologie und Physiologie der Schwefelbakterien. Leipzig: Felix. 1888.
185. Wirth, S.B. Combining sedimentological, trace metal (Mn, Mo) and molecular evidence for reconstructing past water-column redox conditions: The example of meromictic Lake Cadagno (Swiss Alps)/ S.B. Wirth, A. Gilli, H. Niemann, T.W. Dahl, D. Ravasi, N. Sax, Y. Hamann, R. Peduzzi, S. Peduzzi, M. Tonolla, M.F. Lehmann, F.S. Anselmetti // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2013. - Vol. 120. - P. 220-238.
186. Wylie, P. Proceedings of the Eighth International Symposium on Capillary Chromatography / P. S. Wylie // Heidelberg: Huethig Verlag. - 1987. - P. 482-499.
187. Yao, Y. Phylogeny, alkenone profiles and ecology of Isochrysidales subclades in saline lakes: Implications for paleosalinity and paleotemperature reconstructions / Y. Yao, J. Zhao, R.S. Vachula, S. Liao, G. Li, E.J. Pearson, Y. Huang // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2022. - Vol. 317. - P. 472-487.
188. Zhao, C. Holocene temperature fluctuations in the northern Tibetan Plateau / C. Zhao, Z.H. Liu, E.J. Rohling, Z.C. Yu, W.G. Liu, Y.X. He, Y. Zhao, F.H. Chen // Quaternary Science Reviews. - 2013. - Vol. 80. - P. 55-65.
189. Zhao, J. Occurrence of extended chain lengths C41 and C42 alkenones in hypersaline lakes / J. Zhao, C. An, W.M. Longo, J.T. Dillon, Y. Zhao, C. Shi, Y. Chen, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2014. - Vol. 75. - P. 48-53.
190. Zheng, Y. Excluding the diunsaturated alkenone in the UK37 index strengthens temperature correlation for the common lacustrine and brackish-water haptophytes / Y. Zheng, Y. Huang, R.A. Andersen, L.A. Amaral-Zettler // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2016. - Vol. 175. - P. 36-46.
191. Zheng, Y. Optimizing chromatographic resolution for simultaneous quantification of long chain alkenones, alkenoates and their double bond positional isomers / Y. Zheng, R. Tarozo, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2017. - Vol. 111. -P. 136-143.
192. Zheng, Y. Systematic chemotaxonomic profiling and novel paleotemperature indices based on alkenones and alkenoates: Potential for disentangling mixed species input / Y. Zheng, P. Heng, M.H. Conte, R.S. Vachula, Y. Huang // Organic Geochemistry. - 2019. - Vol. 128. - P. 26-41.
ПРИЛОЖЕНИЕ А
Количественное определение ДЦА и фотосинтетических пигментов из поверхностных отложений озер и _дополнительные данные об окружающей среде_
Озера Сз7:4 С37:3а С37:3Ь С37:2 С38:4 С38:3а % от С38:3Ь суммы С38:2 С39:4 алкенонов С39:3а С39:2 С40:4 С40:3 С40:2 С37 С38 С39 С40
Красненькое Центр 40,2 20,1 - 7,7 6,5 13,2 - 6,2 1,6 2,8 0,6 0,2 0,7 0,2 67,9 26,0 5,1 1,0
Сухое 41,5 27,1 - - 5,9 7,5 - 5,9 12,0 - - - - - 68,6 19,4 12,0 -
Красненькое Левое 31,2 16,5 - 6,4 9,2 17,7 - 8,9 2,4 4,1 1,0 0,4 1,5 0,6 54,1 35,9 7,5 2,5
Горькое 35,9 12,9 - 6,2 12,1 16,2 - 9,9 1,7 3,2 0,5 0,1 1,0 0,2 55,0 38,2 5,4 1,3
Шира 35,9 21,1 - 3,0 10,3 16,5 - 5,0 3,0 2,9 0,5 0,5 1,4 - 60,0 31,7 6,4 1,9
Учум 45,8 13,9 - 4,5 10,4 10,2 - 5,4 3,3 4,2 0,7 0,2 1,0 0,4 64,2 26,0 8,2 1,6
Белё Малое 26,1 30,8 - 7,8 6,5 10,3 - 7,4 1,7 5,6 1,3 - 2,5 - 64,8 24,2 8,5 2,5
Джирим 41,7 19,9 - 5,4 8,3 13,9 - 3,3 2,5 2,5 2,0 - 0,5 - 66,9 25,6 7,0 0,5
Власьево 52,6 - - - 34,4 13,0 - - - - - - - - 52,6 47,4 - -
Утичье-1 41,9 23,9 - 8,0 8,9 12,1 - 5,2 - - - - - - 73,8 26,2 - -
Белё Большое 19,1 38,9 - 10,3 3,2 10,5 - 9,5 2,3 4,7 1,5 - - - 68,3 23,3 8,5 -
Утичье-3 38,6 23,6 - 4,4 7,8 14,7 - 5,5 2,0 2,2 0,5 - 0,6 - 66,7 28,0 4,7 0,6
Шунет 15,6 35,7 - 8,8 6,0 19,9 - 8,0 0,7 3,5 0,3 - 1,3 0,2 60,0 33,9 4,5 1,5
Тус 31,0 18,8 - 4,0 9,9 19,9 - 7,6 1,6 3,5 1,4 - 1,3 0,9 53,8 37,4 6,5 2,2
Слабительное-1 52,5 38,6 - 2,3 - 6,5 - - - - - - - - 71,2 28,8 - -
Матарак 21,9 16,2 23,1 10,0 12,9 7,2 6,4 2,3 - - - - - - 68,3 31,7 - -
Чаласколь 26,6 39,3 - 6,2 20,2 3,5 - 4,2 - - - - - - 72,1 27,9 - -
Красненькое (возле п. Борец) - - - - - - ............
Киприно - - ---- -----------.
Фыркал - - . . . . . . . . . . . . . . . .
Иткуль - - ---- -----------.
Слабительное-2 47,5 7,3 - 4'° 17,2 10,0 0,0 6,0 2,5 3,7 0,9 0,1 0,7 0,2 58,8 33,2 7,1 1,0
Озера Сумма Алкенонов, (мкг г сед."1) Соленость (Г л-1) рН Глубина (м)
Красненькое Центр 527,6 20,3 8,8 1,4
Сухое 4,4 1,55 8,9 3,5
Красненькое Левое 931,6 22,8 8,7 1,3
Горькое 7405,8 28,9 8,9 2,1
Шира 102,5 15 9,0 24,5
Учум 5538,3 22 9,4 8,2
Белё Малое 22,4 11,5 9,2 44
Джирим 139,3 9,5 9,2 6,1
Власьево 4,4 2,7 9,0 7,8
Утичье-1 43,1 4,7 9,0 2
Белё Большое 16,5 7,2 9,1 27
Утичье-3 250 5,2 8,4 6
Шунет 301,2 23,8 8,5 6,2
Туе 27,8 44 8,7 2,8
Слабительное-1 - 3,2 8,7 1,4
Матарак 37,9 0,6 9,0 6
Чаласколь 7,3 0,8 9,0 2,2
Красненькое (возле п. Борец) - 1Д 9,5 1,4
Киприно - - 8,8 3,5
Фыркал - ОД 9,6 1,3
Иткуль - 0,3 9,0 16
Слабительное-2 1847,7 33 8,9 0,9
р N Cl S04 нсоз Na Mg 1 \
(мг л"1) 0,0005 (мг л"1) 0,178 (мг л"1) 1190 (мг л"1) (мг л"1) (мг л"1) (мг л" )
10117,2 573,4 5618,6 445,6
0,3024 0,370 140 288 805,2 541,4 51
0,0163 0,410 2940 10368,7 512,4 5875,2 504,6
0,0670 0,374 5057,5 10560 1310,9 7674 571,5
0,0034 0,196 1820 2250 810 3397,6 1244,3
0,0043 0,143 1890 5100 1390,8 4964,2 266,1
0,0134 0,054 1120 1950 1110,2 2755,8 970,6
0,4008 0,071 2100 2400 976 3270,9 227,1
0,0134 0,053 360 960 536,8 713,6 374,1
1,0368 1,427 532 1245,3 1390,8 1069,6 362,2
0,0005 0,089 735 2621 756 1391,3 444,9
0,0096 0,125 980 1500 449 999,9 451,5
0,0029 0,125 2660 4050 436,6 4906,6 2431,1
0,0432 0,446 10360 18240,6 573,4 9612,2 4650
0,1333 0,723 455 1305 1082,1 832,2 264,3
0,0072 0,080 49 26,4 468,5 152,6 82,2
0,0168 0,210 49 192 439,2 162,4 83,5
0,2904 0,272 164,5 404,8 329,4 295,3 91,2
0,0000 0,053 21 24 41,5 17,9 7,0
0,0082 0,103 11,6 26,8 170 21,4 33,6
0,0024 0,027 35 67,2 231,8 42,7 46,8
0,0106 0,107 3920 7800 1061,4 9955,6 1473,6
Лютеин
К Са Тип Алкеноны Видовой Аллоксантин Лороксантин +зеаксантин
Озера (мг л-1) (мг л-1) стратификации (1 да/0 нет) состав (мкг г-1) (мкг г-1) (мкг г-1)
Красненькое Центр 49,7 89,6 N 1 493,3 331,2 1429,0
Сухое 9,2 34 Т 1 200,4 154,6 405,6
Красненькое Левое 29,5 155,2 N 1 Рау1оуорЬусеае 260,7 200,1 468,9
Горькое 77,2 40,1 Т 1 Б1акгопеша 707,5 615,4 2113,3
Шира 36,5 60,3 ТБМ 1 ЬосЬгу818 359,9 156,0 951,6
Учум 40,6 19,7 ТБМ 1 180сЬгу818 272,8 547,6 1083,1
Белё Малое 51,2 22,7 ТБ 1 180сЬгу818 161,4 149,4 526,6
Джирим 23 26,9 ТБИ 1 ЬосЬгу818 101,9 88,9 394,4
Власьево 32 14,1 ТБ 1 Ргушпевшш 111,9 115,7 375,0
Утичье-1 32,8 27,1 N 1 133,2 130,5 316,5
Белё Большое 35,2 28 ТБ 1 107,2 99,2 289,9
Утичье-3 33,5 115 ТБИ 1 18осЬгу818+Ке11 си1оврЬаега 149,0 166,1 742,0
Шунет 41,2 120,1 ТБМ 1 Рау1оуорЬусеае 257,8 93,5 509,4
Тус 133 145,1 ТБ 1 ЬосЬгу818 102,8 107,5 219,4
Слабительное-1 28,7 32,2 N 177,2 122,9 544,0
Матарак 8,4 38,1 Т 1 БшШаша 213,4 98,7 331,3
Чаласколь 12,4 39,4 N 1 318,4 196,2 594,5
Красненькое (возле 19,5 49,6 N 0 99,7 87,9 440,0
пК.иБпорриенцо) 0,2 18,3 N 0 140,7 105,2 195,2
Фыркал 1,4 13,5 N 0 160,6 104,8 370,0
Иткуль 4,2 34,6 Т 0 272,1 108,5 276,7
Слабительное-2 90,5 89,6 ТБИ 1 11,1 13,6 84,9
Окенон Бета-каротин
Озера (мкг г"1) (мкг г"1) Хл а, отн. ед.
Красненькое Центр 0 1063,2 98500,4
Сухое 0 378,0 8342,3
Красненькое Левое 0 622,1 26025,1
Горькое 0 2637,2 75858,4
Шира 684,8 644,4 7060,6
Учум 1527,2 607,9 15900,8
Белё Малое 0 147,5 3207,9
Джирим 0 161,8 1726,3
Власьево 0 144,6 4408,7
Утичье-1 0 135,9 790,1
Белё Большое 0 128,7 2932,7
Утичье-3 0 287,4 4088,3
Шунет 816,7 119,8 2886,9
Туе 0 113,6 1123,3
Слабительное-1 0 384,4 7122,6
Матарак 0 208,4 2828,7
Чаласколь 0 640,1 14604
Красненькое (возле п. 0 228,0 4472,5
Киприно 0 140,9 14462,5
Фыркал 0 256,8 10076,7
Иткуль 0 267,9 8064,4
Слабительное-2 44,9 40,5 3338,6
LOI Алкеноны (мкг г органики"1) %Сз7:4 С37/С38 ТТК и37 ттК' и37 тук" и37
0,2 3318,5 0,59 2,62 -0,48 0,28 0,33
ОД 32,4 0,61 3,54 -0,61 0 0,39
0,2 5260,3 0,58 1,51 -0,46 0,28 0,35
0,4 18251,7 0,65 1,44 -0,54 0,33 0,26
о,з 359,5 0,60 1,89 -0,55 0,12 0,37
0,2 33196,2 0,71 2,47 -0,64 0,25 0,23
ОД 312,9 0,40 2,67 -0,28 0,20 0,54
0,2 630,6 0,62 2,61 -0,54 0,21 0,32
0,2 21,2 1 1,П -1 0 0
0,2 187,4 0,57 2,82 -0,46 0,25 0,36
ОД 156 0,28 2,93 -0,13 0,21 0,67
0,4 700,4 0,58 2,38 -0,51 0,16 0,38
0,2 1557,2 0,26 1,77 -0,11 0,20 0,70
ОД 232,8 0,58 1,44 -0,50 0,17 0,38
0,2 - 0,75 1,88 -0,69 0,25 0,20
о,з 144,9 0,53 2,15 -0,35 0,39 0,35
0,4 20,5 0,37 2,59 -0,28 0,14 0,60
0,2 - - - - - -
о,з - - - - - -
0,2 - - - - - -
0,4 - - - - - -
ОД 19308,1 0,81 1,77 -0,74 0,36 0,13
Озера ТТК и38 пК' и38 пК" и38 ттк и39
Красненькое Центр -0,01 0,32 0,67 -0,20
Сухое 0 0,44 0,56 -1
Красненькое Левое -0,01 0,33 0,66 -0,18
Горькое -0,06 0,38 0,57 -0,22
Шира -0,17 0,23 0,62 -0,38
Учум -0,19 0,34 0,49 -0,33
Белё Малое 0,04 0,42 0,61 -0,05
Джирим -0,20 0,19 0,63 -0,07
Власьево -0,73 - 0,27 -
Утичье-1 -0,14 0,30 0,57 -
Белё Большое 0,27 0,48 0,77 -0,10
Утичье-3 -0,08 0,27 0,65 -0,32
Шунет 0,06 0,29 0,77 -0,08
Туе -0,06 0,28 0,67 -0,03
Слабительное-1 -0,33 0,19 0,51 -
Матарак -0,57 0,20 0,31 -
Чаласколь -0,57 0,55 0,15 -
Красненькое (возле п. - - - -
Киприно - - - -
Фыркал - - - -
Иткуль - - - -
Слабительное-2 -0,34 0,37 0,37 -0,23
пК' и39 пК" и39 ТТК и40 пК' и40
0,19 0,63 -0,05 0,19
0,20 0,64 0,08 0,29
0,14 0,66 0,10 0,18
0,15 0,50 -0,26 0
0,14 0,56 0,12 0,26
0,18 0,77 0 0
0,45 0,50 0 0
0,24 0,67 - -
0,19 0,52 0 0
0,09 0,83 0,16 0,16
0,29 0,68 0,42 0,42
0,19 0,60 0,07 0,18
цК" и40 Средняя длина цепи Область. км2
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.