Биогеохимические факторы преобразования соединений железа в восстановительной обстановке тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.09, кандидат геолого-минералогических наук Заварзина, Дарья Георгиевна

• Заварзина, Дарья Георгиевна
• кандидат геолого-минералогических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат геолого-минералогических наук Заварзина, Дарья Георгиевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Биогенный цикл железа.

1.1.1. Бактериальное окисление железа.

1.1.2. Биогеохимическая деятельность железоокисляющих бактерий.

1.1.3. Бактериальное восстановление железа.

1.2. Осадочные руды железа и участие микроорганизмов цикла железа в их образовании.

1.2.1. Озерно-болотные руды.

1.2.2. Железо-марганцевые конкреции океана.

1.2.3. Железистые кварциты.

1.3. Термофильные железоредукторы.

Экспериментальная часть.

Глава 2. Объекты исследований.

2.1. Гидротермы о-ва Кунашир и кальдеры Узон.

2.1.1. Кальдера Головнина.

2.1.2. Вулкан Менделеева, источники Столбовские.

2.1.3. Кальдера Узон, источник Железистый.

2.2. Низовое болото Абрамцево, Московская область.

Глава 3. Методики исследований.

3.1. Анаэробное культивирование микроорганизмов.

3.1.1. Культивирование в жидких средах.

3.1.2. Приготовление аморфной гидроокиси трехвалентного железа.

3.1.3. Определение численности микроорганизмов методом 10-кратных разведений.

3.1.4. Выделение колоний на ролл-тюбах.

3.1.5. Подсчет клеток.

3.1.6. Определение продуктов жизнедеятельности термофильных железоредукторов.

3.2. Потенциометрические определения.

3.2.1. Потенциометрическая ячейка.

3.2.2. Измерение рН.

3.2.3. Измерение Eh.

3.3. Исследования твердой фазы.

3.3.1. Рентгеноструктурный анализ.

3.3.2. ЯГР-спектроскопия.

3.3.3. Растровая электронная микроскопия.

3.3.4. Просвечивающий микроскоп.

3.4. Экспериментальные серии.

3.4.1. Динамика образования магнетита термофильными железоредукторами.

3.4.2. Влияние парциального давления С02 на восстановление аморфной гидроокиси железа.

3.4.3. Влияние соотношения твердой и жидкой фаз на восстановление аморфной гидроокиси железа.

3.4.4. Влияние инертного органического вещества на восстановление аморфной гидроокиси железа.

Глава 4. Термофильные железоредуцирующие бактерии.

4.1. Распространение термофильных железоредуцирующих микроорганизмов в гидротермальных источниках о-ва Кунашир.

4.2. Выделение термофильных железоредукторов.

4.2.1. Thermovenabulum ferriorganovorum gen. nov., sp. nov. - новая термофильная железоредуцирующая бактерия из кальдеры Узон, Камчатка.

4.2.1.1. Накопительные культуры и выделение микроорганизма.

4.2.1.2. Характеристика штамма Z-9801.

4.2.2. Deferricella thermoacetophila gen. nov., sp. nov. - новая термофильная ацетат-использующая железоредуцирующая бактерия с о-ва Кунашир.

4.2.2.1. Накопительные культуры и выделение микроорганизма.

4.2.2.2. Характеристика штамма Z-0001.

Глава 5. Динамика образования магнетита термофильной ацетат-использующей бактерией.

5.1. Динамика восстановления аморфной гидроокиси железа при росте штамма Z

5.1.1. Динамика роста штамма Z-0001.

5.1.2. Потребление ацетата.

5.1.3. Восстановление гидроокиси железа.

5.1.4. Изменение рН в процессе роста штамма Z

5.1.5. Изменение Eh в процессе роста штамма Z-0001.

5.2. Анализ твердой фазы.

5.2.1. Рентгеноструктурный анализ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биогеохимические факторы преобразования соединений железа в восстановительной обстановке»

Открытие группы анаэробных диссимиляторных железоредуцирующих бактерий, восстанавливающих соединения окисного железа (Lovley, 1988), дополнило представления микробиологов и геохимиков о биогеохимическом цикле железа. Повышенный интерес к микроорганизмам этой группы, интенсивно исследуемым в последнее десятилетие, был вызван идеей о возможном участии бактерий в преобразовании соединений окисного железа в магнетит в докембрийских железистых кварцитах и попытками найти аналоги этого процесса в современном цикле железа. Предполагаются, по крайней мере, для части месторождений железистых кварцитов типа Алгома и оз. Верхнее поступление железа гидротермальным путем (Холодов, Бутузова, 2001; Isley., 1994; de Ronde, 1994). В связи с этим особый интерес вызвали термофильные магнетит-образующие железоредукторы, которые, однако, не были известны до последнего времени и были открыты лишь в 1995 г. (Слободкин и др., 1995). Для обсуждения возможности участия анаэробных бактерий в образовании магнетитовых прослоек в железистых кварцитах было необходимо: а) изучить экофизиологию термофильных магнетит-образующих бактерий, доказав их присутствие в гидротермальной обстановке; б) изучить минералогию продуктов жизнедеятельности этих бактерий на ранних стадиях диагенеза, отделив собственно биогенные этапы от абиогенных.

Образование биогенного магнетита имеет место в современных диагенетических и почвообразовательных процессах, однако не является массовым процессом. В то же время в лабораторных экспериментах именно магнетит оказывается основным восстановленным продуктом при диссимиляторной железоредукции. При рассмотрении вопроса о процессе формирования железистых кварцитов важно понимание факторов, влияющих на образование биогенного магнетита в современных условиях.

Целью настоящей работы являлось выяснение биогеохимических функций железоредукторов в образовании и преобразовании соединений железа в восстановительной обстановке.

Основные задачи исследования состояли в следующем:

1. Изучение распространенности процесса микробной железоредукции в условиях гидротермальной активности.

2. Выделение накопительных и чистых культур термофильных железоредукторов.

3. Экспериментальное исследование кинетики образования магнетита термофильными железоредуцирующими бактериями и изучение физико-химических факторов, влияющих на этот процесс.

4. Исследование бактериального восстановления ферригидрита как наиболее вероятной для железоредукторов исходной фазы и акцептора электронов в современных условиях, а также изучение образующихся при этом минеральных фаз.

Автор искренне признателен научным руководителям Ю.В. Алехину и Е.А. Бонч-Осмоловской за постоянное внимание и активное обсуждение результатов, а также Н.И. Чистяковой, B.C. Русакову, С.В. Козеренко, Т.В. Алексеевой, А.И. Слободкину, Т.П. Туровой, Н.А. Кострикиной, Т.Н. Жилиной и Д.А. Бычкову за помощь в работе. Многие проблемы, затронутые в диссертации плодотворно обсуждались с А.А. Ярошевским, Г.А. Заварзиным, А.Ю. Бычковым, Т.В. Посуховой. Всем им автор выражает глубокую благодарность.

Заключение диссертации по теме «Геохимия, геохимические методы поисков полезных ископаемых», Заварзина, Дарья Георгиевна

Выводы

1. Численность железоредукторов в исследованных гидротермальных источниках о-ва Кунашир достигает высоких значений, причем источником энергии могут быть органические (ацетата, пептон) и неорганические (водород) субстраты, а продуктами восстановления аморфной гидроокиси железа - магнетит и сидерит.

2. Выделенные культуры термофильных железоредукторов представляют новые таксоны прокариот.

3. Образование магнетита из синтезированной аморфной гидроокиси Fe(III) в заданных физико-химических условиях является следствием жизнедеятельности термофильных анаэробных бактерий и не происходит в отсутствии живых клеток.

4. Восстановление проходит в два этапа: на биогенном этапе, обусловленным активным ростом микроорганизмов, наблюдается восстановление исходной гидроокиси в магнетит. На постбиогенном этапе происходит упорядочение кристаллической решетки и последующее преобразование магнетита, сопровождающееся заполнением имеющихся в окстаэдрической позиции вакансий Fe2+ катионами Mg2+.

5. При восстановлении природного ферригидрита конечной восстановленной фазой является сидерит. Образование сидерита как конкурирующего с магнетитом восстановленного продукта прямо зависит от концентрации углекислоты в газовой фазе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат геолого-минералогических наук Заварзина, Дарья Георгиевна, 2001 год

1. Аристовская Т. В. (1980). Микробиология процессов почвообразования. Ленинград, Наука, 187 с.

2. Балашова В.В., Заварзин Г.А. (1980). Анаэробное восстановление окисного железа водородной бактерией Микробиология, т.48, с. 635-639

3. Бейтс Р. (1968). Определение рН. Теория и практика. Л., Химия.

4. Бергман И.А. (1986). Принципы и методы реконструкции вещественной природы докембрийских железистых формаций (ДЖФ). В кн: с.65-72.

5. Биологический энциклопедический словарь (1989). М: Советкая энциклопедия.

6. Вернадский В.И. (1936). Очерки геохимии. М.-Л., ОНТИ.

7. Водяницкий Ю.Н., Добровольский В.В. (1998). Железистые минералы и тяжелые металлы в почвах. М., Наука, с. 70-72.

8. Габе Д.Р., Рабинович В.А. (1964). Физико-химические условия развития Metallodenium perf. в илу. В кн.: Роль микроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. Ленинград, Наука, с. 69.

9. Габе ДР., Трошанов Э.П., Шерман Э.Э. (1964). Образование марганцево-железных прослоек в илу как биогенный процесс. В кн.: Роль микроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. Ленинград, Наука, с. 109.

10. Гаррелс P.M., Крайст Ч.Л (1968). Растворы, минералы, равновесия. М., Мир, с. 132-154.

11. Гипергенные окислы железа в геологических процессах: сб. ст. (1975). М., Наука, с. 203-207.

12. Дроздовская А.А. (1990). Химическая эволюция океана и атмосферы в геологической истории Земли. Киев, Наукова Думка, 208 с.

13. Дубинина Г. А., Дерюгина З.П. (1969). Микробиологические процессы превращения форм железа в меромиктическом водоеме. Журнал общей биол., т 30, с. 602.

14. Дуда В.И. и Калакуцкий Л.В. (1961) О роли микроорганизмов в восстановительных процессах в почве. Восстановление железа чистой культурой Pseudomoncis tralucida. Науч. Докл. Высш. школы, биол. науки, 2.

15. Железисто-кремнистые формации докембрия европейской части СССР: Генезис железных руд. (1991). Киев, Наукова думка, с. 11-13.

16. Железо-марганцевые корки и конкреции подводных гор Тихого океана.(1990) Под ред. Лисицина А.П., М., Наука, с. 5.

17. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. (1978). Методы выделения и культивирования метанобразующих бактерий. В кн.: Теоретические и методические основы изучения анаэробных микроорганизмов. Пущино, с. 68-90.

18. Заварзин Г.А. (1966). Железобактерии на вулканах острова Кунашир. Труды МОИП, 24, с. 217.

19. Заварзин Г.А. (1972). Литотрофные микроорганизмы. М., Наука, с. 14, 261-292.

20. Заварзин Г.А. (1984). Бактерии и состав атмосферы. М., Изд-во МГУ, 192 с.

21. Заварзин Г.А. (1989). Микробное сообщество в прошлом и настоящем. Киев, Микробиол. журн., т. 51, с. 3-14.

22. Заварзин Г.А. (2001). Становление биосферы. Вестник РАН (в печати)

23. Зотов А.В., Сорокин В.П., Никитина И.Б. (1988). Некоторые особенности современной гидротермальной деятельности в кальдере вулк. Головнина (о-в Кунашир). В кн.: Современные гидротермы и минералообразование. М., Наука, с. 54-69.

24. Каравайко Г.И., Кузнецов С.П., Голомзик А.И. (1972). Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М., Наука, с. 58.

25. Кевбрин ВВ. и Заварзин Г.А. (1992). Влияние соединений серы на рост галофильной гомоацетатной бактерии Acetohalobium arabaticum. Микробиология т. 61, с. 812-817.

26. Лебедев Л.М., Никитина И.Б. (1977). Особенности состава и металлоносность гидротерм аппаратов вулканов (на примере вулканов Менделеева и Головнина). В кн.: Современные гидротермы и минералообразование. М., Наука, с. 5-25.

27. Лебедев Л.М., Зотов А.В., Никитина И.Б., Дуничев В.М., Шурманов Л.П. (1980). Современные процессы минералообразования на вулкане Менделеева (о-в Кунашир). М., Наука, с. 87.

28. Мельник Ю.П. (1973). Физико-химические условия образования докембрийских железистых кварцитов. Киев, Наукова думка, с. 33-39, 252-256.

29. Николаев В.И., Русаков B.C. (1985). Мессбауэровские исследования ферритов. М., Изд-во Моск. Ун-та., с. 224.

30. Перфильев Б.В. и Габе Д.Р. (1964). Изучение методом микробного пейзажа бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях. В кн.: Рольмикроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. Ленинград, Наука, с. 22, 46, 47.

31. Резников А.А., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. (1970). Методы анализа природных вод. М., Недра, с. 111-112.

32. Русаков B.C. (1999). Восстановление функций распределения сверхтонких параметров мессбауэровских спектров локально неоднородных систем. Известия РАН. Серия физическая, т.63, с. 1389-1396.

33. Савенко B.C. (1985). О растворимости двуокиси марганца в водных растворах. Геохимия, т. 3, с. 416-419.

34. Савенко B.C. (1989). Почему не растворяются глубоководные железомарганцевые конкреции? Океанология, т. 29, с. 270-273.

35. Савенко B.C. (1990). О процессах формирования железомарганцевых конкреций (физико-химический анализ). Геохимия, т. 8, с. 1151-1160.

36. Слободкин А.И., Ерощев-Шак В.А. Кострикина Н.А., Лаврушин В.Ю., Дайняк Л.Г., Заварзин Г.А. (1995). Образование магнетита термофильными анаэробными микроорганизмами. Докл. АН, т. 345, с.694-697.

37. Слободкин А.И., Заварзина Д.Г., Соколова Т.Г., Бонч-Осмоловская Е.А. (1999). Диссимиляторное восстановление неорганических акцепторов электронов термофильными анаэробными прокариотами. Микробиология, т. 68, с. 600-622.

38. Современные физические методы в геохимии. (1990). Под ред. В.Ф. Барабанова. Ленинград, Изд-во ЛГУ.

39. Соколова-Дубинина Г. А., Дерюгина З.П. (1967). Изучение процессов образования железо-марганцевых конкреций в озере Пуннус-Ярви. Микробиология, т. 36, с. 1066.

40. Страхов Н.М. (1947). Железорудные формации и их аналоги в истории земли. Тр. Геол. Инст. Ан СССР, с. 73.

41. Страхов Н.М. (1962). Теория литогенеза. М, АН СССР, т. 2, с. 186-200.

42. Страхов Н.М. (1963). Типы литогенеза и их эволюция в истории Земли. М., ГОНТИ, 535 с.

43. Турова Е.С., Осипов Г.А. (1996). Изучение структуры микробного сообщества активного в биотрансформации минералов железа в каолине. Микробиология, т. 65, с. 682-689.

44. Турова Е.С., Авакян Е.С., Каравайко Г.И. (1996). Роль сообщества бактерий в трансформации минералов железа в каолине. Микробиология, т. 65, с. 837-843.

45. Фонарев В.И. (1987). Минеральные равновесия железистых формаций докембрия. М., Наука, с.262.

46. Холодов В.Н. (1993). К проблеме эволюции осадочного процесса в истории Земли. В кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М., Наука, с. 123-167.

47. Холодов В.Н., Бутузова Г.Ю. (2001). Проблемы геохимии железа и фосфора в докембрии. Литология и полезные ископаемые, №4, с. 339-352

48. Холодный Н.Г. (1953). Железобактерии. М., изд-во Ан СССР.

49. Чухров Ф.В. (1955). Коллоиды в земной коре. М., изд-во АН СССР, с. 207-216, 374-388,411.

50. Чухров Ф.В., Звягин Б.Б., Горшков А.И., Ермилова Л.П., Балашова В.В. (1973). Ферригидрит. Известия АН СССР, сер. геол., т. 4, с. 23-33.

51. Шлегель Г. (1987). Общая микробиология. М., Мир, с. 53, 102.

52. Шульц М.М., Писаревский A.M., Полозова И.П. (1984 г). Окислительный потенциал. Ленинград, изд-во Химия, с. 118.

53. Aristovkaya T.V. & Zavarzin G.A. (1970). Biochemistry of iron in soil. In: Soil biochemistry, v. 2, McLaren A.D. and Skujins J.J. (Ed.), p. 385-408.

54. Arnold R.G., Dichristina T.J., Hoffmann M R. (1988). Reductive dissolution of Fe(III) oxides by Rseudomonas sp. 200. Biotechnol. Bioeng. 28: p. 1081-1096.

55. Bell P.E., Mills A.L., Hermann J.S. (1987). Biogeochemical conditions favoring magnetite formation during anaerobic iron reduction. Appl. Environ. Microbiol. 53: p. 2610-2616.

56. Beukes N.J. & Klein C. (1983) Iron Formation: Facts and problems. Trendall A.F. & Morris R.C. (Ed.). Amsterdam: Elsevier,.- p. 131-210.

57. Blakemore, R.B. (1975) Magnetotactic bacteria. Science 190: p. 377-379.

58. Blakemore R.P., Short K.A., Bazylinski D.A., Rosenblatt C, Frankel R.B. (1985) Microaerobic conditions are required for magnetite formation within Aquaspirillum magnetotactium. Geomicrobiol. J. 4: p. 53-71.

59. Brock T.D. & Gustafson J. (1976). Ferric reduction by sulfur- and iron-oxidazing bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 32: p. 567-571.

60. Brown D.A., Kamineni DC., Sawicki J.A., Beveridge T.J. (1994). Minerals associated with biofilms occuring on exposed rock in a granitic underground research laboratory. Appl. Environ. Microbiol., 60: p. 3182-3191.

61. Brown D.A., Sherriff B.L., Sawicki J.A. (1997). Microbial transformation of magnetite to hematite. Geochim. Cosmochim. Acta, 61: p. 3341-3348.

62. Brown D.A., Sherriff B.L., Sawicki J.A., Sparling R. (1999). Precipitation of iron minerals by natural microbial consortium. Geochim Cosmochim. Acta, 63: p. 21632169.

63. Bogg S. (1995) Iron-bearing sedimentary rocks. In: Principles of sedimentology and stratigraphy 2-nd ed., Prentice Hall, Englwood Clifs, N.Y., p. 256-266.

64. Boone D.R., Liu Y., Zhao Z.J., Balkwill D.L., Drake G.R., Stevens Т.О., Aldrich H.C. (1995). Bacillus infernus sp. nov., an Fe(III)- and Mn(IV)-reducing anaerobe from the deep terrestrial subsurface. Int. J. Syst. Bacteriol. 45: p. 441-448.

65. Caccavo J.R., Schamberger P.C., Keiding K., Nielsen P.H. (1997). Role og hydrophobicity in adhesion of dissimilatory Fe(III)-reducing bacterium Shewanella alga tp amorphous Fe(III) oxide. Appl. Environ. Microbiol. 60: p. 3752-3759.

66. Cloud P. (1983). Banded-iron-formations a gradualist's dilemma. In: Iron Formation: Facts and problems. Trendall A.F. & Morris R.C. (Ed.). Amsterdam: Elsevier, p. 401416.69. Coldwell et all.,

67. Dong H., Fredrickson J.K., Kennedy D.W., Zachara J.M., Kukkadapu R.K., Onstott T.C. (2000). Mineral transformation associated with microbial reduction ob magnetite. Chem. Geol., 169: p. 299-318.

68. Ehrenreich A. and Widdel F. (1994). Phototrophic oxidation of ferrous minerals a new aspect in the redox microbiology of iron. Microbial Mats, p. 396 - 402.

69. Emerson D. & Ghiorse C. (1992). Isolation, cultural maintenance and taxonomy of sheath-forming strain of Leptothrix discophora and characterization of manganese-oxidising activity associated with sheath. Appl. Environ. Microbiol. 58: p. 4001-4010.

70. Frankel R.B. & Blakemore R.P., (1980) Navigation compass in magnetic bacteria. J. Magn. Magn. Mater. 15-18: p. 1562-1565.

71. Frankel R.B. (1986) Magnetic sceletons in Davy Jones' Locker. Nature, 320: p. 575.

72. Frankel R.B. (1987) Anaerobes pumping iron. Nature, 330: p. 208.

73. Frankel R.B. & Blakemore R.P., (1989) Magnetite and magnetotaxis in microorganisms. Bioelectromagnetics 10: p. 223-237.

74. Gaspard S., Vazquez, Holliger C. (1998). Localization and solubilization of the Iron(III) reductase of Geobacter sulfurreducens. Appl. Environ. Mocrobiol. 64: p. 3188-3194.

75. Gibbs-Eggar Z., Jude В., Dominik J., Loizeau J-L., Oldfield F. (1999). Possible evidence for dissimilatory bacterial magnetite dominating the magnetic properties of recent lake sediments. Earth Planet. Sci. Lett. 168: 1-6.

76. Greene A.C., Patel В. K.C., Sheehy A.J. (1997). Defferibacter thermophilus gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic manganese- and iron-reducing bacterium isolated from the petrolium reservoir. Int. J. Syst. Bacteriol. 47: p. 505-509.

77. Hesse P.P. (1994) Evidence of bacterial paleological origin of mineral magnetic cycles in oxic and sub-oxic Tasman Sea sediments. Marine Geology, 117: p. 1-17.

78. Isley A. E. (1994). Hydrothermal plumes and the delivery of iron to Banded Iron Formation. Journ. Geol. 103: p. 169-185.

79. Klein C. (1983). Diagenesis and metamorphism of precambrian banded-iron-formations. Iron Formation: Facts and problems. Trendall A.F. & Morris R.C. (Ed.). Amsterdam: Elsevier, p.417-470.

80. Kostka J.E. & Nealson K.H. (1995). Dissolution and reduction of magnetite by bacteria. Environ. Sci. Technol. 29: p. 2535-2540.

81. Lovley D.R. & Phillips E.J.P. (1986). Organic matter mineralization with the reduction of ferric iron in anaerobic sedimants. Appl. Environ. Microbiol. 51: p.683-689.

82. Lovely D.R. (1987). Organic Matter Mineralization with the Reduction of Ferric Iron: A Review Geomicrobiology Journal,, v. 5, № 3/4, p. 375-399.

83. Lovely D.R., Stolz J.F. Nord C.L., Phillips E.J.P. (1987) Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism Nature , v. 330, p. 252254.

84. Lovley D.R. (1990). Magnetite formation during microbial dissimilatory iron reduction. In: Iron biominerals. Frankel R. B. & Blakemore R.P. Plenum Press, New York, p. 150-160.

85. Myers C.R. & Nealson K.H. (1988). Bacterial manganese reduction and growth with manganese oxide as sole electron acceptor. Science. 240: p. 1319-1321.

86. Myers C.R. & Myers J.M. (1993). Ferric reductase is associated with the membrane of anaerobically growth Shewanella putrefaciens MR-1. FEMS Microbiol. Lett. 108: p. 15-22.

87. Nealson K.H. & Myers C.R. (1992) Microbial reduction of manganese and iron: new approaches to carbon cycling. Appl. Environ. Microbiol. 58: p. 439-443.

88. Roden E.E. & Edmonds J.W. (1997). Phosphate mobilization in iron-rich anaerobic sediments: microbial Fe(III) oxide reduction versus iron-sulfide formation. Arch. Hydrobiol. 139: p. 347-378.

89. Schidlowski M., Appel P. W.O., Eichmann R, Junge C.E. (1979). Carbon isotope geochemistry of the 3.7* 109-yr-old Isua Sediments, West Greenland: Implication for the Archean carbon and oxygen cycles. Geochim Cosmochim. Acta, 43: p. 189-199.

90. Schwartz R. & Wong K. (1997). Early sediment diagenesis on Blake/Bahama Outer Ridge, North Atlantic Ocean, and its effects on sediment magnetism. J. Geophys. Res., 102: p. 7903-7914.

91. Schwertmann U. & Cornell R.M. (1991) Iron oxides in the laboratory. Preparation and characterization. VCH Verlagsgesellschaft, p. 137.

92. Spring S. & Schleifer K.-H. (1995) Diversity of magnetotactic bacteria. System. Appl. Microbiol. 18: p. 147-153.

93. Straub K.L., Benz M., Schink В., Widdel F. (1996). Anaerobic, nitrate-dependent microbial oxidation of ferrous iron. Appl. Environ. Microbiol., 62, p. 1458-1460.

94. Takeda et al., (2000). Appl. Environ. Microbiol., 66, p. 4998-5004.

95. Towe K.M. & Bradley W.F. (1967). Mineralogical constitution of colloidal "hydrous ferric oxide". J. Colloid. Interface Sci. 24: p. 384-392.

96. Vali H., Forster O., Amarantidis G., Petersen N. (1987). Magnetotactic bacteria and their magnetofossils in sediments. Earth Planet. Sci. Lett. 86: p. 389-400.

97. Vagras M., Kasheff K., Blunt-Harris E., Lovley D R. (1998). Microbiological evidence for Fe(III) reduction on early Earth. Nature, 395: p. 65-67.

98. Yolenik K., Seberini M., Neid J. (1975). Mossbauer and X-ray study of the nonstoichometry in magnetite.- Czech. J. Phys., v. 25b, n.9, p. 1063.

99. Walker J.C.G., Klein C. et.al. (1983) Environmental Evolution of the Archean-Early Proterozoic Earth. In: Earth's Earliest Biosphere: Its Origin and Evolution. J.W.Schopf (Ed.) Princeton University Press, p. 276-283.

100. Walter W.R & Hofmann H.J. (1983). The paleontology and paleoecology of precambrian iron-formations. In: Iron Formation: Facts and problems. Trendall A.F. & Morris R.C. (Ed.) Amsterdam: Elsevier, p.373-400.

101. Widdel F., Schnell S., Heising S., Ehrenreich A., Assmus B. and Schink B. (1993). Ferrous iron oxidation by anoxygenic phototrophic bacteria. Nature, 362, p.834-836.

102. Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. (1963). Formation of methane by bacterial extracts. J. Biol. Chem., 238: p. 2882-2888.

103. Yamazaki T. & Kawahata H. (1998). Organic carbon flux controls the morphology of magnetofossils in marine sediments. Geology, 26: p. 1064-1066.