Биофизические основы реакции лишайников на физико-химическое воздействие внешней среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат наук Ле Тхи Бич Нгует

• Ле Тхи Бич Нгует
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Ле Тхи Бич Нгует

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СПЕКТРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ МЕХАНИЗМОВ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ БИОТЫ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

1.1. Метод электронного парамагнитного резонанса

1.2. Метод оптико-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой

1.3. Метод спектрофотометрии

1.4. Спектроскопические методы в изучении лишайников

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования - лишайник Ха^Ивпа рапвШа (Ь.) ТИ. Гг

2.2. Физико-географическая характеристика мест сбора талломов лишайников

2.3. Методика сбора лишайников

2.4. Методика исследования парамагнитных свойств лишайников методом ЭПР-спектроскопии

2.5. Методика определения содержания металлов в талломах лишайников

2.6. Методика определения содержания пигментов в талломах лишайников

2.7. Методика вытяжки вторичных метаболитов из талломов лишайников

2.8. Методика регидратации талломов лишайников в лабораторных условиях

2.9. Методика трансплантации талломов лишайников

ГЛАВА 3. ПАРАМАГНИТНЫЕ ЦЕНТРЫ И ИХ КОРРЕЛЯЦИЯ С СОДЕРЖАНИЕМ МЕТАЛЛОВ В ЛИШАЙНИКАХ

3.1. Исследование парамагнитных свойств лишайников и их связь с парамагнитными металлами

3.2 Исследование механизма ответной реакции трансплантированных лишайников

ГЛАВА 4. ПАРАМАГНИТНЫЕ ЦЕНТРЫ И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЬ С СОДЕРЖАНИЕМ ПИГМЕНТОВ В ЛИШАЙНИКАХ

4.1. Исследование динамики концентраций парамагнитных центров и пигментов в талломах лишайников при регидратации

4.2. Оценка роли экранирующих пигментов в лишайниках

ГЛАВА 5. ПРИМЕНЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ В ЛИХЕНОИНДИКАЦИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

5.1. Концентрация парамагнитных центров лишайников как показатель качества окружающей среды

5.2. Биомониторинг качества окружающей среды на основе концентрации парамагнитных центров трансплантированных лишайников

ВЫВОДЫ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

130

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ИЗА — индекс загрязнения атмосферы

ИСП-ОЭС — оптико-эмиссионная спектрометрия с индуктивно связанной плазмой

ПМЦ — парамагнитные центры ССК — светособирающий комплекс Хл — хлорофилл

ЭПР — электронный парамагнитный резонанс

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биофизические основы реакции лишайников на физико-химическое воздействие внешней среды»

Актуальность работы

Актуальностью работы является решение одной из фундаментальных проблем биологии - изучение биофизических механизмов взаимодействия лишайников и окружающей среды.

Известно, что физико-химические факторы окружающей среды влияют на физиологические процессы в талломах лишайников. В течение многих лет ученые проводили исследования влияния различных химических агентов на лишайники в лабораторных и естественных условиях. Однако, лабораторные опыты позволяют выявлять только механизмы действия конкретных агентов на лишайники. В природе лишайники всегда подвергаются многофакторным воздействиям, при этом возникает эффект комбинированного действия (синергизм) и поэтому исследования метаболизма лишайников, произрастающих в естественных условиях, являются оптимальным подходом для оценки этого эффекта. Данная работа, направленная на расширение представлений об биофизических основах реакции лишайников, приобретает особое значение.

В настоящее время поиск информативных показателей для оценки физиологического состояния лишайников ведется различными методами, в том числе методом электронного парамагнитного резонанса, оптико-эмиссионной спектрометрией с индуктивно связанной плазмой и спектрофотометрией. Применение данных физических методов направлено на выявление природы и механизма формирования парамагнитных центров в талломах лишайников под воздействием физико-химических факторов внешней среды.

Цель работы

Целью работы является выявление биофизических основ реакции лишайников на физико-химическое воздействие внешней среды, на примере лишайника ХаШИопа рапвИпа (Ь.) ТИ. Гг.

Задачи работы

1. Изучить парамагнитные свойства талломов лишайника для понимания механизма их ответной реакции на воздействие внешней среды.

2. Провести анализ содержания металлов и изучить корреляцию между их содержанием и концентрацией парамагнитных центров в талломах лишайника.

3. Изучить связь между парамагнитными свойствами и пигментами лишайника.

4. Разработать концепцию лихеноиндикации на основе парамагнитных свойств лишайника.

Научная новизна

Выявлена природа и механизм образования парамагнитных центров в талломах лишайника X. рапвШа. Установлено, что изменение концентрации парамагнитных центров связано с интенсивностью окислительно-восстановительных процессов в организме лишайника.

Выявлена связь между парамагнитными свойствами и пигментами (хлорофиллами а, б, каротиноидами и антрахинонами) в талломах лишайника. Установлено, что активация процессов метаболизма стимулирует формирование парамагнитных центров в талломах лишайника.

Показана возможность эффективного использования данных по концентрации парамагнитных центров в талломах лишайника для оптимизации лихеноиндикации окружающей среды.

Научная и практическая значимость работы

Результаты диссертационной работы существенно расширяют представления о механизмах ответной реакции лишайников на воздействие внешней среды.

Создана научная база данных по парамагнитным характеристикам лишайников на примере лишайника X. рапвШа, которая будет служить основой для лихеноиндикации окружающей среды физическими методами.

Создана шкала оценки качества окружающей среды по концентрации парамагнитных центров в образцах лишайника, которая актуальна для картирования территории городов и выявления зон, опасных для здоровья человека.

Результаты исследований используются при проведении занятий по учебным дисциплинам «Физико-химические методы исследования в биологии и экологии», «Экология», «Мониторинг окружающей среды» и «Безопасность жизнедеятельности».

Создана коллекция лишайников фоновых и урбанизированных территорий.

Положения, выносимые на защиту

Установлено, что парамагнитные характеристики спектра ЭПР лишайника X. рапвИпа определяются как ионами парамагнитных металлов (широкий сигнал), так и радикалами семихинонного типа (узкий сигнал).

Методом оптико-эмиссионной спектрометрией выявлено, что содержание железа на порядок превышает содержание марганца и меди, чем объясняется перекрывание сигналов ионов марганца и меди более интенсивным сигналом ионов железа в линиях спектра ЭПР лишайника.

Установлено, что увеличение концентрации парамагнитных центров в высушенных талломах лишайника в ходе восстановления их процессов метаболизма путем регидратации соответствует росту содержания фотосинтетических пигментов.

Показано, что повышение уровня загрязнения атмосферного воздуха

т- 3+

приводит к увеличению концентрации ионов Ее и концентрации радикалов семихинонного типа в талломах лишайника.

Разработана новая концепция лихеноиндикации на основе обнаруженной положительной корреляции между концентрацией парамагнитных центров в талломах лишайника и уровнем загрязнения атмосферного воздуха, которая позволяет связать известные критерии оценки качества воздуха с полученными данными.

Апробация работы. Основные результаты диссертации представлены на международных и российских научных конференциях: V Международной научно-практической конференции «Научные перспективы XXI века, достижения и перспективы нового столетия» (Новосибирск, 2014); 57-й, 59-й Научной конференции МФТИ с международным участием (Долгопрудный,

2014, 2016); Международной конференции молодых ученых «Экспериментальная и теоретическая биофизика» (Пущино, 2015); X, XI Международной научно-технической конференции «Актуальные вопросы биологической физики и химии» (Севастополь, 2015, 2016); V, VI Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы химической технологии и защиты окружающей среды» (Чебоксары,

2015, 2016); XXII Всероссийской научной конференции студентов-физиков и молодых ученых (Ростов-на-Дону, 2016); Всероссийском семинаре с международным участием «Радиационная и промышленная экология» (Ростов-на-Дону, 2016); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2016» (Москва, 2016); Международной научно-технической конференции «Системы контроля окружающей среды — 2016» (Севастополь, 2016); VII Межрегиональной научно-практической конференции с международным участием «Безопасность жизнедеятельности: наука, образование, практика» (Южно-Сахалинск, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 17 работ, в том числе три статьи в журналах, входящих в перечень ВАК, девять работ в реферированных трудах и материалах конференций, пять тезисов в сборниках докладов конференций.

Результаты исследования отражены в научной работе, удостоенной дипломом победителя конкурса научных работ молодых ученых на 59-й научной конференции МФТИ с международным участием в 2016 году.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации — 140 страниц, включая 37 рисунков и 23 таблицы. Список литературы включает 19 2 источника, в том числе 88 на отечественном языке и 104 на иностранном языке.

ГЛАВА 1. СПЕКТРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ МЕХАНИЗМОВ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ БИОТЫ И

ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

1.1. Метод электронного парамагнитного резонанса

Спектроскопия электронного парамагнитного резонанса (ЭПР-спектроскопия) является основным методом для исследования парамагнитных частиц (свободных радикалов, ионов парамагнитных металлов и молекул в триплетном состоянии) в биологических системах. Данный метод был открыт в 1944 г. советским физиком Евгением Константиновичем Завойским. В своем исследовании он установил, что монокристалл хлорида меди (II), помещенный в постоянное магнитное поле, поглощает микроволновое электромагнитное излучение определенной частоты (Блюменфельд и др., 1962). Во второй половине 40-х годов английский физик Бребис Блини построил ЭПР-спектрометр (независимо от Е. К. Завойского) и применил прибор для проведения научных исследований (Bleaney, Stevens, 1953). В 1948 году он со своим коллегой опубликовал результаты исследования сверхтонкой структуры парамагнитного резонанса методом ЭПР-спектроскопии (Bleaney, Penrose, 1948).

В 1954 году Коммонер и коллеги обнаружили сигналы ЭПР в образцах лиофильно высушенных тканях биоты животного и растительного происхождения (Commoner et al., 1954). В 1957 г. и 1961 г. Блюменфельд и соавторы получили сигналы ЭПР в различных образцах, таких как нативные и денатурированные белки, продукты действия ионизирующего излучения на сухие препараты аминокислот, пептидов, белок, лиофилизированных тканей (Блюменфельд, Калмансон, 1957; Самойлова, Блюменфельд, 1961). Эти исследования являются пионерными в применении метода ЭПР-спектроскопии для изучения биологических объектов.

С помощью метода ЭПР-спектроскопии был обнаружен сигнал ЭПР оксида азота в пекарских дрожжах (Ванин, Налбандян, 1966). После этого метод успешно

применялся в исследованиях роли оксида азота в процессах метаболизма организма. Молекула NO, являющаяся короткоживущим радикалом, обладает высокой реакционной способностью. Одним из методов детектирования оксида азота является использование специальных химических ловушек, которые связываются с молекулой оксида азота, образуя стабильные парамагнитные комплексы (Ванин, 2001).

В настоящее время метод ЭПР-спектроскопии применяется для исследования связи между гомеостазом организма и его парамагнитными свойствами в медицинских исследованиях. При исследовании парамагнитных свойств различных видов млекопитающих (человека, собаки, мыши) было установлено, что при нарушении гомеостаза исследуемых организмов изменяется концентрация парамагнитных центров (ПМЦ) в их образцах тканей. Было зафиксировано изменение концентраций Fe3+-трансферрина и ^2+-церулоплазмина в венозной крови больных с анемическим синдромом при наличии злокачественных новообразований на стадиях в мочевом пузыре и почках. Метод ЭПР-спектроскопии предлагают использовать для ранней диагностики онкологических заболеваний (Ибрагимова и др., 2013). В организме животных (собаки, мыши) также было установлено изменение концентраций Fe -трансферрина и Cu2+-церулоплазмина в крови исследуемых видов под действием у-радиации (Шарыгин и др., 2009).

При исследовании биоты растительного происхождения метод ЭПР-спектроскопии применяется для изучения парамагнитных свойств хлоропластов и свойства триплетных состояний молекул каротиноиодов в светособирающих комплексах LH2 фотосинтетического аппарата (Вертц, Болтон, 1975; Кленина и др., 2014; Проскуряков и др., 2014). В суспензии хлоропластов из листьев зеленых растений и водорослей наблюдаются два сигнала ЭПР. Первый сигнал с шириной линии 0,8 мТл и g = 2,0025, который отнесен к катион-радикалам хлорофилла а. Второй сигнал с шириной линии 2 мТл и g = 2,0044, который идентифицирован как сигнал семихинонных радикалов и радикалов феноксильного типа (Вертц,

Болтон, 1975). В хлоропластах высших растений методом ЭПР-спектроскопии также обнаружен сигнал с шириной линии от 0,8 до 0,9 мТл и g = 2,002, принадлежащий Р+700 - окислительному первичному донору фотосистемы I. Результаты исследования показали, что наблюдение за изменением сигнала ЭПР от Р+700 позволяет оценить влияние факторов внешней среды на работу фотосинтетического аппарата хлоропластов исследуемых образцов (Птушенко и др., 2013).

Свободные радикалы в лекарственных растениях, таких как дикорастущий цикорий, одуванчика, родиола холодная и донник лекарственный, изучены с помощь метода ЭПР-спектроскопии (Марупов и др., 2012; Юсупов и др., 2012; 2013; 2015). Было отмечено, что количество свободных радикалов, содержащихся в биохимическом составе различных органов (корневищ, стеблей, листьев и лепестков цветков) растений, различается между собой. Накопление свободных радикалов в организмах растений зависит от экологических условий местопроизрастания, что может быть следствием воздействия внешних факторов, например, интенсивности УФ-излучения, радиоактивных элементов в почвах и климатических условий данных территорий (Юсупов и др., 2012, Марупов и др., 2012).

В образцах лекарственных растений (коры дуба, шелухи репчатого лука и их водных экстрактов) методом ЭПР было установлено наличие различных видов ПМЦ. Первый вид, обусловливающий узкий сигнал ЭПР с шириной линии 0,6 мТл и g = 2,0051, отнесен к радикалам семихинонного типа. Второй вид ПМЦ характеризуется шестикомпонентным сигналом в области g = 2,003 с константой разрешенной сверхтонкой структуры Аср = 9,2 ± 0,5 мТл. Он принадлежит ионам Mn2+. Третий вид ПМЦ также обусловлено ионами Mn2+, которые характеризуются сигналом ЭПР с шириной линии 50 мТл и g = 2,00. Четвертый вид ПМЦ, описывающийся широким сигналом с шириной линии 68 мТл и g = 2,11, индентифицирован как ионы Fe . Изучение формирования малоактивных долгоживущих радикалов семихинного типа позволяет оценить антиоксидантную способность фенолов и полифенолов в исследуемых образцах.

Результаты данных исследований использованы для оптимизации условий изготовления и хранения растительных экстрактов при производстве лекарственных препаратов (Богушевич, Матвейчук, 2009).

В экологических исследованиях метод ЭПР-спектроскопии находит широкое применение в исследованиях различных биогенных материалов, таких как компост, осадок сточных вод, почва, торф и бурые угли. В исследовании парамагнитных свойств подстилки и почвы хвойных лесов методом ЭПР-спектроскопии были обнаружены сигналы ЭПР со значением g = 2,0039 ± 0,0003, который отнесен к радикалам фенольного типа. Сигналы ЭПР почвенных образцов очень слабо выражаются. В частности, их интенсивность на 1 -2 порядка меньше, чем в образцах опад-подстилка. По полученным данным было установлено, что аллеллопатическое воздействие опадов в хвойных лесах осуществляется при участии свободнорадикальных производных фенольных соединений и количество свободных радикалов в исследуемых образцах зависит от степени перекрывания площадей питания деревьев (Гарифуллина, 2009).

Методом ЭПР-спектроскопии было проведено исследование парамагнитных свойств гуминовых кислот и фульвокислот, выделенных из компостированного материала. Установлено, что парамагнетизм гуминовых веществ со значениями g = 2,0042 (для фульвокислот) и g = 2,0034 (для гуминовых кислот) обусловлен свободными радикалами семихинононного типа (Jezierski et а1., 1998; Jezierski et а1., 2002). Процессы трансформации органического вещества в почвах и компостах связаны со свободнорадикальными реакциями (Стригуцкий и др., 2013; БааЬ, МаЛт-^о, 2008; Jezierski et а1., 1998; 2002; Jerzykiewicz et а1., 1999). Значение g-фактора используется в качестве показатели степени трансформации органических веществ в биогенных материалах (Jezierski et а1., 2002).

С помощью метода ЭПР была исследована термическая стабильность органо-минеральных соединений глеевых почв, собранных в городе Рио-де-Жанейро. Было отмечено полное исчезновение сигнала ЭПР при температуре около 600 °С для твердой фракции размером < 2 цм, однако для фракций

размером 2-20 ^м и 20-53 ^м наблюдаются сигналы ЭПР семихинонных свободных радикалов при той же температуре. Кроме того, во фракциях размером 2-20 ^м обнаруживается наиболее высокая концентрация свободных семихинон-радикалов по сравнению с другими фракциями. Это свидетельствует о том, что органическое вещество фракции почвы 2-20 ^м является более стабильным, чем другие фракции (Saab, Martin-Neto, 2003).

Методом ЭПР-спектроскопии были исследованы парамагнитные свойства сфагновых мхов, собранных на территориях нефтяного месторождения. Был зафиксирован сигнал ЭПР со значением g-фактора g = 2,0028, который характерен для полициклических углеводородов, входящих в состав основных компонентов загрязнения на данных территориях. Результаты исследования показали, что интенсивность спектра ЭПР образцов в загрязненной зоне больше, чем в фоновой зоне (Тентюков, 2008).

Метод ЭПР-спектроскопии применяется для изучения влияния радиационного излучения на содержание наночастиц магнетита, аккумулирующихся в организмах высших растений. Наночастицы магнетита характеризуются широким сигналом ЭПР со значением полуширины сигнала 32 мТл и g = 2,38. Результаты работы показали, что амплитуда сигнала ЭПР образцов, собранных на территориях радиоактивного загрязнения (170 и 220 мкР/ч) значительно уменьшается по сравнению с образцами, собранными на незагрязненной территории (10 мкР/ч). Данное изменение обусловлено двумя причинами: во-первых, ослаблением способности корневой системы включать в себя агрегаты железа; во-вторых, реакцией наночастиц магнетита с различными активными агентами, образующимися в организмах растений при их радиационном облучении, например, с активными формами кислорода (Халилов и

др., 2011).

Методом ЭПР-спектроскопии изучены парамагнитные свойства различных таксонов биоты растительного происхождения, таких как гриб, водоросль, мох, высшее растение и лишайники. В изучаемых образцах зарегистрированы

характерные линии спектра ЭПР с двумя сигналами: узкий сигнал (g = 2,00322,0040) и широкий сигнал (g = 2,1-2,2). Было установлено значительное превышение интенсивности широкого сигнала спектра ЭПР листоватого лишайника Xanthoria parietina (L.) Th. Fr и кустистого лишайника Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda в сравнении с остальными образцами (Журавлева и др., 2013). На основе соотношения интенсивности широкого сигнала (Л) к интенсивности узкого сигнала (J2) спектра ЭПР лишайников были выявлены две индикаторные группы лишайников: для лишайников Phiscia stellaris и X. parietina — J\U2 >> 1, а для лишайников Parmelia sulcata и Hypogymnia physodes — JVJ2 << 1. Среди исследованных видов лишайников количество ПМЦ в образцах лишайника P. stellaris, являющегося наиболее толерантным видом, в 11 раз больше числа ПМЦ лишайника H. physodes, являющегося самым чувствительным видом. Результаты этого исследования подтвердили закономерность распределения лишайников по шкале полетолерантности (Журавлева и др., 2013, Бондаренко, 2013).

Метод ЭПР-спектроскопии применяется для фиксирования изменения физиологического состояния лишайников под воздействием факторов внешней среды (Lisowski et al., 1993; Jezierski et al., 1999; 2002; Бондаренко, 2010; Журавлева, Бондаренко, 2011; Красногорская и др., 2011; Бондаренко, Журавлева; 2011; 2012; 2013; 2014; Журавлева и др., 2013; Zhuravleva, Bondarenko, 2015). В исследованиях эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. данным методом был обнаружен спектр ЭПР с широким сигналом железа (III) и узким сигналом свободных радикалов. Во влажных образцах (содержание воды более 70-ти %) зафиксирована сверхтонкая линия, которая характерна для [Mn(H2O)6] (рис. 1.1). Узкий сигнал спектра ЭПР со значением g-фактора от 2,0036 до 2,0044 характерен для семихинонных радикалов, концентрация которых варьирует от 1016 до 1018 спин/г. Для лишайника H. physodes была установлена корреляция между концентрацией свободных радикалов в талломах и среднегодовым содержанием диоксида серы в атмосфере (Jezierski et al., 1999).

гм ЗОО 350 «О

Рис. 1.1. Спектр ЭПР лишайника; содержание воды в образцах: а) 31 %;

б) 73 % (Jezierski et б1., 1999).

Результаты исследования распределения свободных радикалов в талломах лишайника LasaШa (= UmbШcarid) pustulata показали, что максимальная концентрация семихинонных свободных радикалов расположена в центре и на крае талломов лишайника (рис. 1.2) (Jezierski et б1., 1999).

О 5 см

Рис. 1.2. а) Сканирование таллома лишайника L. pustulata; б) распределение свободных радикалов в данном талломе: черный цвет — максимальная концентрация радикалов, белый цвет — минимальная концентрация радикалов

(Jezierski et б1., 1999).

1.2. Метод оптико-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой

Метод оптико-эмиссионной спектрометрии основан на изучении оптических спектров испускания возбужденных атомов и ионов в газообразном состоянии. При этом интенсивность спектральных линий прямо пропорциональна количеству возбужденных частиц. При оптико-эмиссионной спектроскопии на образец воздействует высокая температура, что вызывает возбуждение атомов. Этот процесс является равновесным и зависит от температуры. Поэтому, атомы возбужденного и невозбужденного типа находятся между собой в термическом равновесии, описывающемся распределением Больцмана:

N Яс

где: N и N0 - числа возбужденных и невозбужденных атомов; g и g0 -статистические веса возбужденного и невозбужденного состояния; E - энергия возбуждения; k - постоянная Больцмана; T - абсолютная температура.

В условиях постоянной температуры концентрация возбужденных атомов прямо пропорциональна концентрацией невозбужденных атомов, и, соответственно, их общей концентрацией в атомизаторе. Интенсивность испускания (I) определяемого элемента прямо пропорциональна его общей концентрации (С):

I = а.С,

где: коэффициент a является эмпирической величиной, зависящей от источника атомизации и возбуждения (атомизатора) (Золотов и др., 2002).

В атомно-эмиссионной спектроскопии используются следующие типы атомизаторов, которые представлены в таблице 1.1.

Таблица 1.1. Основные типы атомизаторов в оптико-эмиссионной спектроскопии, их температурные и метрологические характеристики (Золотов и

др., 2002)

Атомизатор 1, °С Состояние пробы С (% масс) Относительное стандартное отклонение (Я)

Пламя 1500 - 3000 Раствор 10-7 - 10-2 0,01 - 0,05

Электрическая дуга 3000 - 7000 Твердая 10-4 - 10-2 0,1 - 0,2

Электрическая искра ~10000 - 12000 Твердая 10-3 - 10-1 0,05 - 0,10

Индуктивно связанная плазма (ИСП) 6000 - 10000 Раствор 10-8 - 10-2 0,01 - 0,05

В приборе оптико-эмиссионной спектроскопии используется аргоновая плазма, образующаяся из газообразного аргона. В плазме электричество проводят ионы аргона и электроны. Ионы аргона ускоряются осциллирующей радиочастотой и образуют концевое «пламя» тороидальной формы, температура в котором достигает 10000 К (Золотов и др., 2002; Джирард, 2008). Пробы переносятся в горелки потоком аргона по центральной кварцевой трубке. В пламени растворитель отрывается от ионов металлов (Мп+). Ионы (Мп+) захватывают электроны, превращаясь в атомы (М). Чрезвычайно высокая температура приводит к термическому возбуждению атомов металлов (М). После того, как возбужденные атомы металлов (М) выходят из пламени, они возвращаются в основное состояние и выделяют фотоны света (процесс эмиссии фотонов). В аргоновой плазме с ионами металлов, находящимися в растворе, происходят следующие процессы (Джирард, 2008):

М + теплота —М*

Метод ИСП-ОЭС характеризуется универсальностью, высокой

О Л

чувствительностью (от 10- до 10- масс. % в зависимости от элемента), хорошей воспроизводимостью 0,01^0,05) и широким диапазоном определяемых

концентраций (Золотов и др., 2002).

ИСП-ОЭС является признанным методом анализа, позволяющим одновременно определять содержание большого числа химических элементов в исследуемых образцах. Метод широко применяется в биологических, медицинских и экологических исследованиях (Томпсон, Уолш, 1988; Demirbas, 2004; Yenisoy-Karaka§, Tuncel, 2004; Бондаренко, Журавлева, 2012; Волков, Проскурнин, 2013; Barandovski et а1., 2013; Шольц, Мурдаков, 2014; Кайгородов, Кулешова, 2014; Мейсурова, Нотов, 2015). Методом ИСП-ОЭС изучен минеральный состав медов, собранных на территориях Пермского края (Россия) и федеральной земли Нижняя Саксония (Германия). Было установлено влияние геохимических характеристик места сбора на химический состав медов. Минеральный состав медов может служить критерием для определения их географического происхождения (Кайгородов, Кулешова, 2014).

Метод ИСП-ОЭС также применяется для анализа химического состава талломов лишайников на территориях крупных промышленных центров (Томпсон и др., 1988; Demirbas, 2004; Yenisoy-Karaka§, Типсе1, 2004; Бондаренко, Журавлева, 2012; Мейсурова, Нотов, 2015). В Эгейском регионе исследователи из Турции определили содержание 35-ти элементов в 234-х образцах лишайника X. parietina методом ИСП-ОЭС и установили по полученным результатам локальные источники загрязнения атмосферы и размеры загрязненных площадей данных источников ^ешзоу-Кагака§, Типсе1, 2004).

В образцах лишайника H. physodes, собранных на заповедной территории в Тверской области, было определено содержание 15 элементов (А1, As, Cd, Со, Си,

Ge, Fe, Mn, Mo, Ni, Pb, Sn, Ti, V, Zn) с помощью метода ИСП-ОЭС. Были установлены возможные фоновые интервалы концентраций элементов для исследуемого региона. Авторы также показали, что концентрация данных элементов в лишайниках зависит от режима влагообеспеченности воздуха (Мейсурова, Нотов, 2015).

1.3. Метод спектрофотометрии

Метод молекулярной абсорбционной спектроскопии в ультрафиолетовой и видимой области спектра называют спектрофотометрией. Метод основан на измерении поглощения света. Данное измерение осуществляется путем сравнения интенсивности монохроматического светового потока, падающего на поглощающее вещество и прошедшего сквозь слоя вещества (Золотов и др., 2002).

Пусть слой однородной среды толщины dl содержит поглощающее вещество в концентрации с. Через него пропускают монохроматический световой поток интенсивностью I. Интенсивность света на выходе из слоя I + dI (dl < 0, так как поток света ослабляется), согласно закону Бугера-Ламберта-Бера, прямо пропорциональна толщине слоя и концентрации поглощающего вещества. Закон выражается следующим образом:

- — = к' cdl.

I

Интегрируя это выражение, получаем:

-lnI = к4c + const (*).

Интенсивность светового потока, выпадающего на слой однородной среды (т.е. при l = 0) обозначим как I0. При l = 0 и I = I0, проводя соответствующие расчеты, получаем значение const = - ln I0. Подставляя это значение в формуле (*) и переходя от натуральных логарифмов к десятичным, получаем математическое выражение закона Бугера-Ламберта-Бера:

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ле Тхи Бич Нгует, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Баша С. Г., Буланова М. И., Григорьева И. Л. Введение в экологию. Город Дубна - история и экология. Дубна: Международный университет природы, общества и человека «Дубна», 2001. 164 с.

2. Безуглая Э. Ю., Смирнова И. В. Воздух городов и его изменения. СПб.: Астерион, 2008. 254 с.

3. Биофизические механизмы ответной реакции сенсорной системы криптогамных организмов на воздействие поллютантов: отчет о НИР (промежуточ., этап № 2) № ГР 01201261133 / Московский физико-технический институт (государственный университет); рук. Журавлева С. Е.; исполн.: Бондаренко П. В. [и др.]. М., 2013. 89 с.

4. Блюменфельд Л. А., Воеводский В. В., Семенов А. Г. Применение электронного парамагнитного резонанса в химии. Новосибирск: Сибирское отделение [СО] АН СССР, 1962. 240 с.

5. Блюменфельд Л. А., Калмансон А. Э. Спектры электронного парамагнитного резонанса биологических объектов. Влияние денатурации на спектры ЭПР облученных белков // Биофизика. 1957. Т. 2 № 5. С. 552-565.

6. Блюменфельд Л. А., Тихонов А. Н. Электронный парамагнитный резонанс // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 91-99.

7. Богушевич С. Е., Матвейчук С. В. Парамагнитные центры в экстрактах дуба и лука // Журнал прикладной спектроскопии. 2009. Т. 76. № 3. С. 440-445.

8. Бондаренко П. В. Биофизические характеристики сенсорных свойств криптогамов на примере лишайников: дис. ... канд. биол. наук: 03.01.02: защищена 29.11.2013. Долгопрудный, 2013. 121 с.

9. Бондаренко П. В. Исследование биологической активности лишайника с помощью электронного парамагнитного резонанса // Труды 53-й науч. конф. МФТИ «Современные проблемы фундаментальных и прикладных наук».

Часть IV. Молекулярная и биологическая физика, г. Долгопрудный, 24 - 29 ноября 2010 г. М.: МФТИ, 2010. С. 4-6.

10. Бондаренко П. В., Журавлева С. Е. Биофизические механизмы ответной реакции лишайников на воздействие поллютантов // Материалы 11-й междунар. научн. конф. «Сахаровские чтения 2011 года: экологические проблемы XXI века», г. Минск, Республика Беларусь, 19-20 мая 2011 г. Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова, 2011. С. 227.

11. Бондаренко П. В., Журавлева С. Е. Изменение количества свободных радикалов в лишайнике — как критерий состояния качества окружающей среды // Сборник трудов всерос. молодежной конф. «Перспективы развития фундаментальных наук», г. Долгопрудный, 1-11 июля 2011 г. М.: МФТИ, 2011. С. 95-96.

12. Бондаренко П. В., Журавлева С. Е. Парамагнитные центры — индикаторы загрязнения окружающей среды // Материалы всерос. конф. с междунар. участием «Спектроскопия и томография электронного парамагнитного резонанса в химии и биологии», г. Москва, 6-10 октября. М.: 2011. С. 68.

13. Бондаренко П. В., Журавлева С. Е. Предварительные результаты лихенологического мониторинга г. Долгопрудного МО методом ЭПР-спектроскопии // Труды третьей междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых «Индикация состояния окружающей среды: теория, практика, образование:», г. Москва, МИГУ, географический факультет, 17-19 апреля 2014 г. М.: Буки-Веди, 2014. С. 87-90.

14. Бондаренко П. В., Журавлева С. Е. Применение ЭПР-спектроскопии в экологической экспертизе окружающей среды // Материалы докладов междун. науч.-метод. конф. «Современные проблемы биофизики сложных систем. Информационно-образовательные процессы», г. Воронеж, 24-27 июня 2013 г. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2013. С. 106-108.

15. Бондаренко П. В., Журавлева С. Е. Различие индикаторных видов лишайников по количеству ПМЦ и металлов // Материалы 12-й междунар. научн. конф. «Сахаровские чтения 2012 года: экологические проблемы XXI века» г. Минск, Республика Беларусь, 17-18 мая 2012 г. Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова, 2012. С. 182.

16. Бюллетень загрязнения окружающей среды Московского региона 2014 г. М.: ФГБУ «Центральное УГМС», 2015. 47 с.

17. Бюллетень загрязнения окружающей среды Московского региона 2015 г. М.: ФГБУ «Центральное УГМС», 2016. 57 с.

18. Бязров Л. Г. Лишайники - индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: КМК, 2005. 476 с.

19. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.

20. Вагнер Б. Б., Манучарянц Б. О. Геология, рельеф и полезные ископаемые Московского региона. Учебное пособие по курсу «География и экология Московского региона». М.: МГПУ, 2003. 81 с.

21. Вайнштейн Е. А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. I. Дыхание // Ботанический журнал. 1972. № 7. С. 832-840.

22. Ванин А. Ф. Оксид азота - регулятор клеточного метаболизма // Биология. 2001. Т. 7. №. 11. С. 7-12.

23. Ванин А. Ф., Налбандян Р. М. Свободные радикалы нового типа в дрожжевых клетках // Биофизика. 1966. Т. 10. С. 167.

24. Вертц Дж., Болтон Дж. Теория и практические приложения метода ЭПР / перевод с англ. Гольдфельда М. Г; под ред. Блюменфельда Л. А. М.: Мир, 1975. 550 с.

25. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т.6. № 12. С. 14-19.

26. Власова Т. А., Жевлачкова И. К. Влияние абиотического стресса на ультраструктуру зеленой водоросли Trebouxia, фикобионта лишайника Hypogymnia physodes // Тезисы докладов Междунар. науч. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений. Годичное собрание общества физиологов растений России», г. Екатеринбург, 6-10 октября 2008 г. Екатеринбург, 2008. С. 111 -112.

27. Власова Т. А., Жевлачкова И. К. Влияние условий культивирования на ультраструктуру зеленой водоросли trebouxia, фикобионта лишайника hypogymnia physodes // Вопросы современной альгологии. 2012. № 2 (2). URL: http://algology.ru/146. (дата обращения: 28.01.2017).

28. Войцехович А. А., Михайлюк Т. И., Дариенко, Т. М. Фотобионты лишайников. 1: разнообразие, экологические особенности, взаимоотношения и пути совместной эволюции с микобионтом // Альгология. 2011. Т. 21. № 1. С. 3-26.

29. Волков, Д. С. Проскурнин Д. С. Высокочувствительное определение алюминия в воде для инъекций при помощи ИСП-ОЭС // Разработка и регистрация лекарственных средств. 2013. № 5 (5). С. 62-66.

30. Гарифуллина Р. Л. Исследование свободных радикалов в подстилке и почве хвойных лесов методом ЭПР // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2009. Т. 11. № 1. С. 131-134.

31. Годовой отчет об экологической обстановке на территории г. Дубна за 2009 г. Дубна: РЭЦ «Дубна», 2010. 51 с.

32. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2014 году. М.: Росгидромет, 2015. 473 с.

33. Джирард Дж. Е. Основы химии окружающей среды / пер. с англ. Горшкова В. И.; под ред. Иванова В.А. М.: Томпсон ФИЗМАТЛИТ, 2008. 640 с.

34. Доклад Министерства экологии и природных ресурсов Нижегородской области. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2011 году. Нижний Новгород, 2012.

35. Доклад Министерства экологии и природных ресурсов Нижегородской области. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2015 году. Нижний Новгород, 2016.

36. Доклад о состоянии окружающей среды в городе Москве в 2014 году / под ред. А. О. Кульбачевского. М.: ДПиООС; НИА-Природа, 2015. 384 с.

37. Ежегодник «состояние загрязнения атмосферы в городах на территории России за 2013 г.». Санкт-Петербург: ФГБУ «ГГО» Росгидромета, ООО «Д'АРТ», 2014. 275 с.

38. Ежегодник «состояние загрязнения атмосферы в городах на территории России за 2014 г.». Санкт-Петербург: ФГБУ «ГГО» Росгидромета, 2015. 287 с.

39. Журавлева С. Е., Бондаренко П. В. Парамагнитные характеристики талломов лишайников на примере Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // Экологический Вестник. 2011. № 3 (17). С. 100-104.

40. Журавлева С. Е., Бондаренко П. В., Трухан Э. М. Биомониторинг индикаторных видов лишайников методом ЭПР-спектроскопии // Биофизика. 2013. Т. 58. Вып. 2. C. 329-333.

41. Журавлева С. Е., Федоренко А. А. Применение спектроскопического анализа в лихенологии // Экологический Вестник. 2011. № 4. С. 114-117.

42. Закутнова В. И., Стаселько Е. А. Активный мониторинг лишайников Элисты // Успехи современного естествознания. 2007. № 4. С. 76-78.

43. Золотов Ю. А., Дорохова Е. Н., Фадареева В. И. и др. Основы аналитической химии. Кн. 2 Методы химического анализа: учеб. для вузов / под ред. Золотова Ю. А. М.: Высшая школа, 2002. 494 с.

44. Ибрагимова М. И., Чушников А. И., Моисеев В. Н., Петухов В. Ю., Жеглов Е. П., Черепнев Г. В. ЭПР-исследование крови онкоурологических больных с анемическим синдромом // Биофизика. 2013. Т. 58. № 2. С. 289-294.

45. Информационный выпуск о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Московской области в 2015 году. Красногорск, 2016. 202 с.

46. Кайгородов Р. В., Кулешова Т. С. Почвенно-геохимические факторы формирования минерального состава меда // Фундаментальные исследования. 2014. № 11. С. 2434-2437.

47. Кленина И. Б., Махнева З. К., Москаленко А. А., Губков Н. Д., Большаков М. А., Павлов Е. А., Проскуряков И. И. Синглет-триплетное деление возбуждения каротиноидов светособирающих комплексов LH2 пурпурных фототрофных бактерий // Биохимия. 2014. Т. 79. № 3. С. 310-317.

48. Копцик Г. Н., Смирнова И. Е., Кудрявцева А. Д., Турбабина К. А. Реакция лесных экосистем на сокращение атмосферных промышленных выбросов в Кольской Субарктике // Журнал общей биологии. 2016. Т. 77. № 2. С. 147165.

49. Красногорская Н. Н., Журавлева С. Е., Бондаренко П. В. ЭПР спектроскопия природных стабильных радикалов биоты как метод контроля и мониторинга безопасности окружающей среды // Материалы междунар. науч.-практ. конф. «Техносферная безопасность, надежность, качество, ресурсосбережение». Ростов-на-Дону: Ростовский государственный строительный университет, 2011. Т. 38. Вып. 13. С. 68-71.

50. Красногорская Н. Н., Клеттер Е. А, Сулейманова Р. Р., Журавлева С. Е. Анализ содержания тяжелых металлов и соединений серы в лишайниках parmelia sulcata в условиях городской среды // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 2. URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=5358 (дата обращения: 28.01.2017).

51. Макаров М. В. Адаптация водорослей баренцева моря к условиям освещения: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 25.00.28. Мурманск, 2010. 51 с.

52. Марупов Р., Юсупов И. Х., Шукуров Т., Бахдавлатов А. Д. Изучение ЭПР-спектроскопических свойств составных частей одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) в зависимости от места его произрастания // Доклады академии наук республики Таджикистан. 2012. Т. 55. №1. С. 30-34.

53. Мейсурова А. Ф. Биомониторинг атмосферного загрязнения с использованием ИК спектрального анализа индикаторных видов лишайников (на примере Тверской области): дисс.... д-ра биол. наук: 03.02.08: защищена 24.7.2014. Тверь, 2014. 253 с.

54. Мейсурова А. Ф., Нотов А. А. Физико-химический анализ индикаторных лишайников как компонентов фонового мониторинга заповедных территорий // Журнал прикладной спектроскопии. 2015. Т. 82. № 6. С. 928-935.

55. Солдатенкова Ю. П. Малый практикум по ботанике. Лишайники (кустистые и листоватые). М.: Изд. МГУ, 1977. 123с.

56. Музычкина Р. А. Природные антрахиноны. Биологические свойства. Физико-химические характеристики. М.: РАН, 1998. 864 с.

57. Нижний Новгород: 795 вопросов и ответов. — Нижний Новгород: Кварц, 2015. 280 с.

58. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды в Российской Федерации за 2015 год. М.: Росгидромет, 2016. 204 с.

59. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды в Российской Федерации за 2013 год. М.: Росгидромет, 2014. 228 с.

60. Определитель лишайников России. Т.9. Фусцидеевые, Телосхистовые / отв. ред. Голубкова Н. С. СПб.: Наука, 2004. 339 с.

61. Патент РФ № 2260934 С1. Способ оценки степени атмосферного загрязнения с помощью лишайников / Красногорская Н. Н., Цвиленева Н. Ю., Минуллина Г. Р., Журавлева С. Е. Зарег. в Гос. реестре изобрет. РФ 27.09. 2005 г.

62. Патент РФ № 2549471. Способ определения качества окружающей среды методом ЭПР-спектроскопии лишайников / Журавлева С. Е., Бондаренко П. В. Опубл. 27.04.2015.

63. Погода и климат [Электронный ресурс]. URL: http://pogodaiklimat.ru/weather.php?id=27501&bday=11&fday=31&amonth =7&ayear=2014 (дата обращения 28.12.2016).

64. Предельно допустимые концентрации (ПДК) загрязняющих веществ в атмосферном воздухе населенных мест. Гигиенические нормативы. ГН 2.1.6.1338-03. Москва, 2003. 62 с.

65. Проскуряков И. И., Кленина И. Б., Махнева З. К., Москаленко А. А. Деление синглетного возбуждения каротиноидов в пленках и в светособирающих комплексах LH2 // Материалы съезда «VII съезд Российского фотобиологического общества», г. Пущино, 14-20 сентября 2014 г. Пущино, 2014. С. 19.

66. Птушенко В. В., Караваев В. А., Солнцев М. К., Тихонов А. Н. Биофизические методы экологического мониторинга. Фотосинтетические показатели листьев древесных растений в условиях города Москвы // Биофизика. 2013. Т. 58. № 2. С. 313-319.

67. РД 52.04.667-2005. Документы о состоянии загрязнения атмосферы в городах для информирования государственных органов, общественности и населения. Общие требования к разработке, построению, изложению и содержанию. М.: Метеоагентство Росгидромета, 2006. 52 с.

68. Рогинский В. А. Фенольные антиоксиданты. Реакционная способность и эффективность. М.: Наука, 1988. 247 с.

69. Рубин А. Б. Биофизика: в 2 т. Т.2.: Биофизика клеточных процессов: учебник для вузов, 2-е изд. М.: Изд. Книжный дом «Университет», 2000. 468 с.

70. Самойлова О. П., Блюменфельд Л. А. Изменение магнитных свойств культуры дрожжей в процессах роста и деления // Биофизика. 1961. Т. 6. № 1. С. 15-19.

71. СП 42.13330.2011. Градостроительство. Планировка и застройка городских и сельских поселений. М.: Минрегион России, 2011. 109 с.

72. Стригуцкий В. П., Цвирко Л. Ю., Бамбалов Н. Н., Соколов Г. А. Влияние гидродинамической кавитационной обработки торфа на парамагнитные свойства гуминовых кислот // Весщ нацыянальнай акадэмп навук Беларуси 2013. №3. С. 117-121.

73. Суетина Ю. Г. Изменение эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) П. Fr. в городской среде: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Йошка-Ола, 1999. 24 с.

74. Сысоева М. А., Хабибрахманова В. Р., Минкин В. С., Гамаюрова В. С., Петрашень В. Е.. Разделение водных извлечений чаги с использованием этилацетата. II. парамагнитные свойства хромогенов чаги // Химия растительного сырья. 2007. № 4. С. 105-109.

75. Тентюков М. К возможности выявления углеводородного загрязнения в сфагнуме методом ЭПР // Сибирский экологический журнал. 2008. № 6. С. 867-870.

76. Тихонов А. Н. Электронный парамагнитный резонанс в биологии // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 11. С. 8-15.

77. Томпсон М., Уолш Д. Н. Руководство по спектрометрическому анализу с индуктивной плазмой / пер. с. анг. Гулько И. И.; под ред. Белянина В. В. М.: Недра, 1988. 288 с.

78. Трасс X. X. Лихеноиндикационные индексы и Б02 // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.: Наука, 1987. С. 111-115.

79. Федоренко А. А. Мониторинг окружающей среды методом оценки содержания протекторных соединений в лишайниках: диплом. работа.

Московский физико-технический институт (государственный университет). Долгопрудный, 2012. 32 с.

80. Халилов Р. И., Насибова А. Н., Сереженков В. А., Рамазанов М. А., Керимов М. К., Гарибов А. А., Ванин А. Ф. Накопление наночастиц магнетита в растениях, выросших на почвах Апшеронского полуострова // Биофизика. 2011. Т. 56. № 2. С. 364-371.

81. Хебер У., Ланге О. Л., Шувалов В. А. Запасание и диссипация энергии света растениями как взаимно дополняющие процессы, вовлеченные в поддержание жизни растения // Проблемы регуляции в биологических системах. Биофизические аспекты / ред. Рубина. А. Б. М.-Ижевск: НИЦ «Регуляторная и хаотическая динамика». 2007. С. 195-222.

82. Холл Д., Рао К. Фотосинтез / пер. с англ. Ганаго А. О; под ред. Литвина Ф. Ф. М.: Мир, 1983. 134 с.

83. Шарыгин В. Л., Пулатова М. К., Шлякова Т. Г., Тодоров И. Н., Митрохин Ю. И., Вассерман А. М., Иорданов Н. Д. Радиоспектроскопия ЭПР как методы регистрации изменения радиорезистентности организма. Экспериментальное обоснование // Биофизика. 2009. Т 54. № 2. С. 311-322.

84. Шмакова Н. Ю., Марковская Е. Ф. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр западного Шпицбергена // Физиология Растений. 2010. Т. 57. № 6. С. 819-825.

85. Шольц, Я. Мурдаков В. Новый ИСП-ОЭС Plasmaquant PQ 9000: возможности и преимущества // Аналитика. 2014. № 5. С. 96-98.

86. Юсупов И. Х., Бахдавлатов А. Д., Алидодов Т. М., Умаров Н., Марупов Р. Исследование молекулярной структуры растения Донник лекарственный (Melilotus officinalis L.) методом спиновых меток // Доклады академии наук республики Таджикистан. 2015. Т. 58. № 4. С. 309-316.

87. Юсупов И. Х., Бахдавлатов А. Д., Марупов Р., Шукуров Т. Исследование молекулярной динамики лекарственного растения Родиолы холодной

(Rhodiola gelida Schrenk) методом спиновой метки // Известия академия наук республики Таджикистан. 2013. № 2. С. 70-78.

88. Юсупов И. Х., Марупов Р., Шукуров Т., Давлатмамадова С. Ш., Бахдавлатов А. Д. Изучение методом ЭПР-спектроскопии свойств составных частей дикорастущего лекарственного растения Цикория обыкновенного (Cichorium intybus L.) // Доклады академии наук республики Таджикистан. 2012. Т. 55. № 4. С. 300-304.

89. Agbaire P. O., Esiefarienrhe E. Air Pollution tolerance indices (apti) of some plants around Otorogun Gas Plant in Delta State, Nigeria // Journal of Applied Sciences and Environmental Management. 2009. Т. 13. № 1. P. 11-14.

90. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York: John Wiley and Sons, 1993. 250 pp.

91. Alpert P. The discovery, scope, and puzzle of desiccation tolerance in plants // Plant Ecology. 2000. Т. 151. № 1. P. 5-17.

92. Armstrong R. A. The response of lichen growth to transplantation to rock surfaces of different aspect // New phytologist. 1977. Т. 78. № 2. P. 473-478.

93. Assche F. V., Clijsters H. Effects of metals on enzyme activity in plants // Plant, Cell & Environment. 1990. Т. 13. № 3. P. 195-206.

94. Backor M., Fahselt D., Davidson R. D., Wu C. T. Effects of copper on wild and tolerant strains of the lichen photobiont Trebouxia erici (Chlorophyta) and possible tolerance mechanisms // Archives of environmental contamination and toxicology. 2003. Т. 45. № 2. P. 159-167.

95. Backor M., Kovácik J., Juraj P., Tommaso P., Loppi S. Physiological aspects of cadmium and nickel toxicity in the lichens Peltigera rufescens and Cladina arbuscula subsp. mitis. // Water, Air, and Soil Pollution. 2010. Т. 207. № 1-4. P. 253-262.

96. Backor M., Zetikova J. Effects of copper, cobalt and mercury on the chlorophyll content of lichens Cetraria islandica and Flavocetraria cucullata // Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 2003. № 93. P. 175-187.

97. Baptista M. S., Vasconcelos M. T., Cabral J. P., Freitas M. C., Pacheco A. M. Copper, nickel, lead in lichens and tree bark transplants over different period of time // Environmental Pollution. 2008. T. 151. № 2. P. 408-413

98. Barandovski L., Stafilov T., Sajn R., Frontasyeva M. V., Baceva K. Air pollution study in Macedonia using moss biomonitoring technique, ICP-AES and AAS // Macedonian Journal of Chemistry and Chemical Engineering. 2013. T. 32. № 1. P. 89-107.

99. Beckett R. P., Kranner I., Minibayeva F. V. Stress physiology and the symbiosis // Lichen Biology 2nd edition / ed. Nash T. H. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. P. 136-153.

100. Bergamaschi L., Rizzio E., Giaveri G., Loppi S., Gallorini M. Comparison between the accumulation capacity of four lichen species transplanted to a urban site // Environmental Pollution. 2007. T. 148. № 2. P. 468-476.

101. Bialonska, D., Dayan F. E. Chemistry of the lichen Hypogymnia physodes transplanted to an industrial region // Journal of chemical ecology. 2005. T. 31. № 12. P. 2975-2991.

102. Bleaney B., Penrose R. P. Paramagnetic resonance at low temperatures in chromic alum // Proceedings of the Physical Society. 1948. T. 60. № 4. P. 395.

103. Bleaney B., Stevens K. W. H. Paramagnetic resonance // Reports on Progress in Physics. 1953. T. 16. № 1. P. 108.

104. Boonpragob K., Nash T. H. Seasonal variation of elemental status in the lichen Ramalina menziesii Tayl. from two sites in southern California: evidence for dry deposition accumulation // Environmental and Experimental Botany. 1990. T. 30. № 4. P. 415-428.

105. Branquinho C. Lichens // Metals in the environment, Analysis by biodiversity. New York, Basel, 2001. P. 117-158.

106. Branquinho C., Brown D. H., Catarino F. The cellular location of Cu in lichens and its effects on membrane integrity and chlorophyll fluorescence // Environmental and Experimental Botany. 1997. T. 38. № 2. P. 165-179.

107. Branquinho C., Catarino F., Brown D. H., Pereira M. J., Soares A. Improving the use of lichens as biomonitors of atmospheric metal pollution // Science of the Total Environment. 1999. T. 232. № 1. P. 67-77.

108. Brodo I. M. Transplant experiments with corticolous lichens using a new technique // Ecology. 1961. T. 42. № 4. P. 838-841.

109. Brown D. H. Mineral uptake by lichens // Lichenology: Progress and Problems; Proceedings of aninternational Symposium, 1976. P. 419-439

110. Brown D. H., Avalos A., Miller J. E., Bargagli R. Interactions of lichens with their mineral environment // Crypt. Bot. 1994. T. 4. P. 135-142.

111. Brown D. H., Hooker T. N. The significance of acidic lichen substances in the estimation of chlorophyll and phaeophytin in lichens // New Phytologist. 1977. T. 78. № 3. P. 617-624.

112. Brown D. H., Brown R. M. Mineral cycling and lichens: the physiological basis // The Lichenologist. 1991. T. 23. № 3. P. 293-307.

113. Budka D., Mesjasz-Przybylowicz J., Przybylowicz W. J. Environmental pollution monitoring using lichens as bioindicators: a micro-PIXE study // Radiation Physics and Chemistry. 2004. T. 71. № 3. P. 783-784.

114. Calatayud A. Deltoro V. I., Abadía A., Abadía J., Barreno E. Effects of ascorbate feeding on chlorophyll fluorescence and xanthophyll cycle components in the lichen Parmelia quercina (Willd.) Vainio exposed to atmospheric pollutants // Physiologia Plantarum. 1999. T. 105. № 4. P. 679-684.

115. Chettri M. K., Cook C. M., Vardaka E., Sawidis T., Lanaras T. The effect of Cu, Zn and Pb on the chlorophyll content of the lichens Cladonia convoluta and

Cladonia rangiformis // Environmental and Experimental Botany. 1998. Т. 39. № 1. P. 1-10.

116. Chettri M. K., Sawidis T., Zachariadis G. A., Stratis J. A. Uptake of heavy metals by living and dead Cladonia thalli // Environmental and Experimental Botany. 1997. Т. 37. № 1. P. 39-52.

117. Commoner В., ^wnsend J., Рае О. Free Radicals in Biological Materials Commoner // ^ture. 1954. V. 174. P. 689.

118. Conti M. E., Cecchetti G. Biological monitoring: lichens as bioindicators of air pollution assessment—a review // Environmental Pollution. 2001. Т. 114. № 3. P. 471-492.

119. Demiray A. D., Yolcubal I., Akyol N. H., Qobanoglu G. Biomonitoring of airborne metals using the Lichen Xanthoria parietina in Kocaeli Province, Turkey // Ecological Indicators. 2012. Т. 18. P. 632-643.

120. Demirbas A. Trace element concentrations in ashes from various types of lichen biomass species // Energy sources. 2004. Т. 26. № 5. P. 499-506.

121. Elix J. A., Stocker-Wörgötte E. Biochemistry and secondary metabolites // Lichen Biology 2nd edition / ed. Nash T. H. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. P. 104-133.

122. Engstrom G. W., McDorman D. J., Maroney M. J. Iron chelating capability of physcion, a yellow pigment from Aspergillus ruber // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 1980. Т. 28. № 6. P. 1139-1141.

123. Epstein E., Sagee O., Cohen J. D., Garty J. Endogenous auxin and ethylene in the lichen Ramalina duriaei // Plant Physiology. 1986. Т. 82. № 4. P. 1122-1125.

124. Fields R. D., St Clair L. L. The Effects of SO2 on Photosynthesis and Carbohydrate Transfer in the Two Lichens: Collema polycarpon and Parmelia chlorochroa // American Journal of Botany. 1984. Т. 71. № 7. P. 986-998.

125. Friedl T., Büdel B. Photobionts // Lichen Biology 2nd edition / ed. Nash T. H. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. P. 9-26.

126. Gärtner G. Taxonomy of symbiotic eukaryotic algae // Algae and symbioses. 1992. P. 325-338.

127. Garty J. Biomonitoring atmospheric heavy metals with lichens: theory and application // Critical reviews in plant sciences. 2001. Т. 20. №. 4. P. 309-371.

128. Garty J., Delarea J. Localization of iron and other elements in the lichen Nephroma arcticum (L.) Torss // Environmental and experimental botany. 1991. Т 31. № 3. P. 367-375.

129. Gasulla V. F. Insights on desiccation tolerance of the lichen photobiont Trebouxia sp. pl. in both thalline and isolated ones: Diss. PhD Thesis. Valencia, 2009. 208 pp.

130. Gauslaa Y., McEvoy M. Seasonal changes in solar radiation drive acclimation of the sun-screening compound parietin in the lichen Xanthoria parietina // Basic and Applied Ecology. 2005. Т. 6. № 1. P. 75-82.

131. Haas J. R., Purvis O. W. Lichen biogeochemistry // Fungi in biogeochemical cycles. 2006. P. 344-376.

132. Hale M. E. The biology of lichens, 3rd edition. London: Edward Arnold, 1983. 190 pp.

133. Hauck M., Willenbruch K., Leuschner C. Lichen substances prevent lichens from nutrient deficiency // Journal of chemical ecology. 2009. Т. 35. № 1. P. 71-73.

134. Hawksworth D. L. The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens // Botinicals Journal of Linnean Society. 1998. T. 96. № 1. P. 3-20.

135. Hay R. W. Plant metalloenzymes // Plants and the chemical elements: biochemistry, uptake, tolerance and toxicity / ed. Farago M. E. Weinheim, New York, Basel, Cambridge, Tokyo, 1994. P. 107-148.

136. Hell R., Stephan U. W. Iron uptake, trafficking and homeostasis in plants // Planta. 2003. Т. 216. № 4. P. 541-551.

137. Hill D. J. The nature of the symbiotic relationship in lichens // Endeavour. 1994. T. 18. № 3. P. 96-103.

138. Hill D. Lichens and co-ordination of the symbionts // Microbiology today. 2001. T. 28. P. 124-127.

139. Honegger R. Experimental studies with foliose macrolichens: fungal responses to spatial disturbance at the organismic level and to spatial problems at the cellular level during drought stress events // Canadian Journal of Botany. 1995. T. 73. № S1. P. 569-578.

140. Honegger R. Micobionts // Lichen Biology 2nd edition / ed. Nash T. H. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. P. 27-39.

141. Honegger R. The impact of different long-term storage conditions on the viability of lichen-forming ascomycetes and their green algal photobiont, Trebouxia spp // Plant Biology. 2003. T. 5. № 03. P. 324-330.

142. Honegger R. The lichen symbiosis - what is so spectacular about it? // The Lichenologist. 1998. T. 30. № 3. P. 193-212.

143. Huneck S., Yoshimura I. Identification of lichen substances // Identification of lichen substances. Berlin Heidelberg: Springer, 1996. P. 11-123.

144. Ivanova V., Schlegel R., Gräfe U. 2-Methoxy-4, 5, 7-trihydroxy-anthraquinone, a new lichen metabolite produced by Xanthoria parietina // Die Pharmazie. 2000. T. 55. № 10. P. 785-786.

145. Jerzykiewicz M., Drozd J., Jezierski A. Organic radicals and paramagnetic metal complexes in municipal solid waste composts. An EPR and chemical study // Chemosphere. 1999. T. 39. № 2. P. 253-268.

146. Jezierski A., Bylinska E., Seaward M. R. D. Electron paramagnetic resonance (EPR) investigations of lichens-1: effects of air pollution // Atmospheric environment. 1999. T. 33. № 28. P. 4629-4635.

147. Jezierski A., Czechowski F., Jerzykiewicz M., Golonka I., Drozd J., Bylinska E., Chen Yujing, Seaward M. R. D. Quantitative EPR study on free radicals in the

natural polyphenols interacting with metal ions and other environmental pollutants // Spectrochimia Acta. Part A. 2002. № 58. P. 1293-1300.

148. Jezierski A., Drozd J., Jerzykiewicz M., Chen Y., Kay K. J. EPR in the environmental control: copper complexes and free radicals in soil and municipal solid waste compost // Applied Magnetic Resonance. 1998. T. 14. № 2-3. P. 275282.

149. Karakoti N., Bajpai R., Upreti D. K., Mishra G. K., Srivastava A., Nayaka S. Effect of metal content on chlorophyll fluorescence and chlorophyll degradation in lichen Pyxine cocoes (Sw.) Nyl.: a case study from Uttar Pradesh, India // Environmental earth sciences. 2014. T. 71. № 5. P. 2177-2183.

150. Kardish N., Ronen R., Bubrick P., Garty J. The influence of air pollution on the concentration of ATP and on chlorophyll degradation in the lichen, Ramalina duriaei (De Not.) Bagl. // New phytologist. 1987. T. 106. № 4. P. 697-706.

151. LeBlanc F., Rao D. N. Effects of sulphur dioxide on lichen and moss transplants // Ecology. 1973. T. 54. № 3. P. 612-617.

152. Lichtenthaler H. K., Buschmann C. Chlorophylls and carotenoids: Measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy // Current protocols in food analytical chemistry. 2001.

153. Lisowski J., Jezierski A., Bylinska E. EPR investigation of Mn (II), Fe (III) and free radical centers in green parts of living plants. Effects of environmental pollution // Applied Magnetic Resonance. 1993. T. 5. № 1. P. 15-23.

154. Lucadamo L., Corapi A., Loppi S., De Rosa R., Barca D., Vespasiano G., Gallo L. Spatial variation in the accumulation of elements in thalli of the lichen Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf transplanted around a biomass power plant in Italy // Archives of environmental contamination and toxicology. 2016. T. 70. № 3. P. 506-521.

155. Mahmood S., Brown D. H. Cadmium damage and an attempt to histochemically demonstrate intracellular potassium in Peltigera // The Lichenologist. 1997. T. 29. № 3. P. 295-299.

156. Malhotra S. S. Effects of aqueous sulphur dioxide on chlorophyll destruction in Pinus contorta // New Phytologist. 1977. T. 78. № 1. P. 101-109.

157. Malhotra S. S., Khan A. A. Sensitivity to SO2 of various metabolic processes in an epiphytic lichen, Evernia mesomorpha // Biochemie und Physiologie der Pflanzen. 1983. T. 178. № 2-3. P. 121-130.

158. Marinova S., Yurukova L., Frontasyeva M. V., Steinnes E., Strelkova L. P., Marinov A., Karadzhinova A. G. Air pollution studies in Bulgaria using the moss biomonitoring technique // Ecological chemistry and engineering S. 2010. Vol. 17. №.1. P. 37-52.

159. Nash T. H. Nutrients, elemental accumulation and mineral cycling // Lichen Biology 2nd edition / ed. Nash T. H. Cambridge: Cambridge University Press, 2008. P. 234-251.

160. Nieboer E., Richardson D. H. S., Tomassini F. D. Mineral uptake and release by lichens: an overview // Bryologist. 1978. P. 226-246.

161. Niewiadomska E., Jarowiecka D., Czarnota P. Effect of different levels of air pollution on photosynthetic activity of some lichens // Acta societatis botanicorum Poloniae. 1998. T. 67. № 3-4. P. 259-262.

162. Nimis P. L., Bargagli R. Linee-guida per l'utilizzo di licheni epifiti come bioaccumulatori di metalli in traccia // Proc. Workshop Biomonitoraggio della qualifa dell'aria sul territorio nazionale. Roma, 1999. P. 279-289.

163. Nimis P. L., Lazzarin G., Lazzarin A., Skert N. Biomonitoring of trace elements with lichens in Veneto (NE Italy) // Science of the Total Environment. 2000. T. 255. № 1. P. 97-111.

164. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographum europaeam, 19 // Flora. Regensburg. 1875. P. 8.

165. Nylander W. Collection in floram Karelicam // Notiser ur Sallskapet pro Fauna et Flora Fenn. 1851. Vol. 2.

166. Palomâki V., Tynnyrinen S., Holopainen T. Lichen transplantation in monitoring fluoride and sulphur deposition in the surroundings of a fertilizer plant and a strip mine at Siilinjârvi // Annales Botanici Fennici. The Finnish Botanical Publishing Board. 1992. P. 25-34.

167. Paoli L., Guttova A., Grassi A., Lackovicova A., Senko D., Sorbo S., Loppi S. Ecophysiological and ultrastructural effects of dust pollution in lichens exposed around a cement plant (SW Slovakia) // Environmental Science and Pollution Research. 2015. T. 22. № 20. P. 15891-15902.

168. Pearson L. C. Active monitoring // Lichens as bioindicators of air / ed. Huckaby L. S. Colorado, 1993. 131 pp.

169. Perron N. R., Brumaghim J. L. A review of the antioxidant mechanisms of polyphenol compounds related to iron binding // Cell biochemistry and biophysics. 2009. T. 53. № 2. P. 75-100.

170. Pilon M., Abdel-Ghany S. E., Cohu C. M., Gogolin K. A., Ye H. Copper cofactor delivery in plant cells // Current opinion in plant biology. 2006. T. 9. № 3. P. 256263.

171. Puckett K. J., Tomassini F. D., Nieboerj E., Richardson D. H. S. Potassium efflux by lichen thalli following exposure to aqueous sulphur dioxide // New Phytologist. 1977. T. 79. № 1. P. 135-145.

172. Purvis O. W. The occurrence of copper oxalate in lichens growing on copper sulphide-bearing rocks in Scandinavia // The Lichenologist. 1984. T. 16. № 2. P. 197-204.

173. Purvis O. W., Elix J. A., Broomheadj J. A., Jones G. C. The occurrence of copper—norstictic acid in lichens from cupriferous Substrata // The Lichenologist. 1987. T. 19. № 2. P. 193-203.

174. Purvis O. W., Elix J. A., Gaul K. L. The occurrence of copper-psoromic acid in

lichens from cupriferous substrata // Lichenologist. 1990. T. 22. № 3. P. 345-354.

175. Purvis O. W., Pawlik-Skowronska B. Lichens and metals // British Mycological Society Symposia Series. Academic Press, 2008. T. 27. P. 175-200.

176. Saab S. C., Martin-Neto L. Use of the EPR technique to determine thermal stability of some humified organic substances found in soil organic-mineral fractions // Química Nova. 2003. T. 26. № 4. P. 497-498.

177. Saab S. C., Martin-Neto L. Characterization by electron paramagnetic resonance of organic matter in whole soil (Gleysoil) and organic-mineral fractions // Journal of the Brazilian Chemical Society. 2008. T. 19. № 3. P. 413-417.

178. Sandmann G., Boger P. Copper-mediated lipid peroxidation processes in photosynthetic membranes // Plant Physiology. 1980. T. 66. № 5. P. 797-800.

179. Sanz M. J., Gries C., Nash T. N. Dose-response relationships for SO2 fumigations in the lichens Evernia prunastry (L.) Ach. and Ramalina fraxinea (L.) Ach. // New Phytologist. 1992. T. 122. № 2. P. 313-319.

180. Sarret G., Manceau A., Cuny D., Haluwyn C. V., Déruelle S., Jean-Louis Hazemann J. L., Soldo Y., Eybert-Bérard L., Menthonnex J. Mechanisms of lichen resistance to metallic pollution // Environmental science & technology. 1998. T. 32. № 21. P. 3325-3330.

181. Shive J. W. Significant roles of trace elements in the nutrition of plants // Plant physiology. 1941. T. 16. № 3. P. 435-445.

182. Silberstein L., Siegel B. Z., SSiegel. M., Mukhtar A., Galun M. Comparative studies on Xanthoria parietina, a pollution resistant lichen, and Ramalina duriaei, a sensitive species: II. Evaluation of possible air pollution-protection mechanisms // The Lichenologist. 1996. T. 28. № 4. P. 367-383.

183. Simon E. W. Phospholipids and plant membrane permeability // New Phytologist. 1974. T. 73. № 3. P. 377-420.

184. Solhaug K. A., Gauslaa Y. Parietin, a photoprotective secondary product of the lichen Xanthoria parietina // Oecologia. 1996. T. 108. № 3. P. 412-418.

185. Solhaug K. A., Gauslaa Y., Nybakken L. Bilger W. UV-induction of sun-screening pigments in lichens // New phytologist. 2003. T. 158. № 1. P. 91-100.

186. Solhaug K. A., Larsson P., Gauslaa Y. Light screening in lichen cortices can be quantified by chlorophyll fluorescence techniques for both reflecting and absorbing pigments // Planta. 2010. T. 231. № 5. P. 1003-1011.

187. Tarhanen S., Metsârinne S., Holopainen T., Oksanen J. Membrane permeability response of lichen Bryoria fuscescens to wet deposited heavy metals and acid rain // Environmental Pollution. 1999. T. 104. № 1. P. 121-129.

188. Tomassini F. D., Lavoie P., Puckett K. J., Nieboer E., Richardson D. H. S. The effect of time of exposure to sulphur dioxide on potassium loss from and photosynthesis in the lichen, Cladina rangiferina (L.) Harm // New Phytologist. 1977. T. 79. № 1. P. 147-155.

189. Yenisoy-Karakaç S., Tuncel S. G. Geographic patterns of elemental deposition in the Aegean region of Turkey indicated by the lichen, Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. // Science of the Total Environment. 2004. T. 329. № 1. P. 43-60.

190. Yruela I. Copper in plants // Brazilian Journal of Plant Physiology. 2005. T. 17. № 1. P. 145-156.

191. Zaharopoulou A., Lanaras T., Arianoutsou M. Influence of dust from a limestone quarry on chlorophyll degradation of the lichen Physcia adscendens (Fr.) Oliv // Bulletin of environmental contamination and toxicology. 1993. T. 50. № 6. P. 852-855.

192. Zhuravleva C. E., Bondarenko P. V. Research of EPR signals as an ecological sensors in lichen for monitoring environment // Conference abstract book of BIT's 4th annual conference and EXPO of analytiX - 2015, Nanjing, China, 25-28 April 2015. P. 247.

130

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1. Характерные параметры спектра ЭПР лишайника X. рапеШа

(3.11.2013-2.9.2015)

X. рапеШа (56°44'58.8" с.ш. 37 °11'08.4" в.д.)

Серии экспериментов Широкий сигнал Узкий сигнал

Но = 3Ю5.обоб Но = 3348.3оо6

1 Го = 1.4574 Го = о.Ю36

дтт = 481.614о дтт = 9.2661

ё = 2.1бо8 ё = 2.оо38

Но = 3127.о785 Но = 3349.176

2 Го = 1.5148 Го = о.443о25

дтт = 57о.3397 дтт = 4.7о4617

ё = 2.1454 ё = 2.оо3о8

Но = 3111.3253 Но = 3349.8554

3 Го = 1.о3б8 Го = о.4514

дтт = 554.2137 дтт _ 3.4136

ё = 2.1567 ё = 2.оо32

Но = 3158.7328 Но = 335о.о528

4 То = 1.5656 Го = о.17о8

дтт = 484.8588 дтт = 6.1911

ё = 2.1243 ё = 2.оо3о

X. рапеПпа (55°56'32.71" с.ш. 37°28'53.49")

Но = 3131.9о89 Но = 3347.758

1 Го = 2.5477 Го = о.22о519

дтт = 533.7698 дтт = 5.9Ю68о

ё = 2.1419 ё = 2.оо378

Но = 3166.1196 Но = 3348.54о1

2 Го = 2.36о2 Го = о.2519

дтт = 622.3758 дтт _ 5.2о47

ё = 2.1187 ё = 2.оо32

Но = 3148.3976 Но = 3349.7739

3 Го = 1.5716 Го = о.132о

дтт = 635.37оо дтт = 8.35о9

ё = 2.1311 ё = 2.оо3о

Но = 313о.1636 Но = 3348.986о

4 Го = 1.87о9 Го = о.3513о

дтт = 592.3193 дтт = 5.2оо1

ё = 2.1434 ё = 2.оо32

X. рапе^а (55°48'47.5" с.ш. 37°34'08.0" в.д.)

Но = 3о83.1196 Но = 3348.о87о

1 Го = 2.8689 Го = о.26о1

дтт = 768.248о дтт _ 7.4278

ё = 2.1761 ё = 2.оо39

Но = 3о89.4255 Но = 3351.о575

2 Го = 3.5332 Го = о.1545

дтт = 711.7811 дтт = 9.1826

ё = 2.1716 ё = 2.оо2о

3 Но = 3192.5295 Но = 3348.1967

Го = 4.62о2 Г'о = о.43о5

дтт = 7об.3899 дтт = 5.692о

ё = 2.Ю14 ё = 2.оо37

Но = 3о43.1712 Но = 3348.4469

4 Го = 4.5868 Го = о.4312

дтт = 754.о175 дтт = 5.7933

ё = 2.2о46 ё = 2.оо36

Но = 3Ю4.3о87 Но = 3349.о639

5 Го = 4.2581 Го = о.6745

дтт _ 764.4927 дтт = 4.9111

ё = 2.1611 ё = 2.оо32

X. parietina (56°16'50.7" с.ш. 43°55'28.5" в.д.))

Но = 3117.4512 Но = 3349.285

1 Го = 5.оо86 Го = о.561589

дтт _ 74о.894б дтт = 6.693о77

ё = 2.1523 ё = 2.оо328

Но = 316о.7342 Но = 3349.936

2 Го = 5.4351 Го = о.684555

дтт = 7о9.566о дтт = 6.524882

ё = 2.1229 ё = 2.оо3о1

Но = 3178.8942 Но = 3349.оЮ9

3 Го = 5.69оо Го = о.833о

дтт _ 626.7754 дтт = 6.о9о1

ё = 2.1Ю6 ё = 2.оо34

Таблица 2. Характерные параметры спектра ЭПР трансплантированного

лишайника (11.07.2014 - 08.8. 2014)

Серии экспериментов Широкий сигнал Узкий сигнал

о-ая неделя

Но = 3131.9о89 Но = 3347.7576

1 Го = 2.5477 Го = о.4981

дтт = 533.7698 дтт _ 7.66о4

ё = 2.1419 ё = 2.оо38

Но = 313о.1636 Но = 3348.986о

2 Го = 1.87о9 Го = о.4657

дтт = 592.3193 дтт = 5.6662

ё = 2.1434 ё = 2.оо33

Но = 3166.1196 Но = 3348.54о1

3 Го = 2.36о2 Го = о.2519

дтт = 622.3758 дтт _ 5.2о47

ё = 2.1187 ё = 2.оо32

Но = 3148.3976 Но = 3349.7739

4 Го = 1.5716 Го = о.132о

дтт = 635.37оо дтт = 8.35о9

ё = 2.1311 ё = 2.оо3о

1-ая неделя

Но = 316о.49о3 Но = 3348.7432

1 Го = 2.7586 Го = о.7о31

дтт = 586.6659 дтт = 6.о935

ё = 2.1229 ё = 2.оо35

Но = 3166.713о Но = 3348.8883

2 Го = 2.3714 Го = о.6364

дтт _ 617.4882 дтт _ 6.6166

ё = 2.1186 ё = 2.оо34

Но = 3166.713о Но = 3348.8883

3 Го = 2.3714 Го = о.6364

дтт = 617.4882 дтт = 6.6166

ё = 2.1186 ё = 2.оо34

Но = 3179.3931 Но = 3348.84о4

4 Го = 2.8298 Го = о.4565

дтт _ 571.7782 дтт _ 5.3о73

ё = 2.1Ю1 ё = 2.оо33

2-ая неделя

Но = 3131.9о89 Но = 3347.7576

1 Го = 2.5477 Го = о.5о95

дтт = 533.7698 дтт = 6.495о

ё = 2.1419 ё = 2.оо38

Но = 313о.1636 Но = 3348.986о

2 Го = 1.87о9 Го = о.4657

дтт _ 592.3193 дтт _ 5.6662

ё = 2.1434 ё = 2.оо33

Но = 318о.17о7 Но = 3349.о918

3 Го = 1.2о9о Го = о.1882

дтт = 442.4518 дтт = 6.1246

ё = 2.Ю96 ё = 2.оо32

Но = 3148.7339 Но = 3349.3588

4 Го = 1.4349 Го = о.158о

дтт _ 513.118о дтт _ 5.8714

ё = 2.13о9 ё = 2.оо33

3-я неделя

Но = 3137.9579 Но = 3347.5о69

1 Го = 2.1553 Го = о.624о

дтт _ 672.6567 дтт _ 7.8884

ё = 2.1382 ё = 2.оо43

Но = 3156.372о Но = 3348.2113

2 Го = 3.о959 Го = о.7о41

дтт = 589.о196 дтт = 6.1356

ё = 2.1256 ё = 2.оо38

Но = 3137.7337 Но = 3348.5191

3 Го = 2.4221 Го = о.7375

дтт _ 669.о553 дтт _ 5.8721

ё = 2.1383 ё = 2.оо37

4-ая неделя

Но = 3166.1196 Но = 3348.54о1

1 Го = 2.36о2 Го = о.2519

дтт = 622.3758 дтт = 5.2о47

ё = 2.1187 ё = 2.оо32

Но = 3148.3976 Но = 3349.7739

2 Го = 1.5716 Го = о.132о

дтт _ 635.37оо дтт _ 8.35о9

ё = 2.1311 ё = 2.оо3о

Но = 3211.8452 Но = 3347.8159

3 Го = 1.7412 Го = о.5553

дтт = 49о.8773 дтт = 6.75о6

ё = 2.о889 ё = 2.оо39

Но = 3174.322о Но = 3349.3682

4 Го = 1.73о4 Го = о.2821

дтт _ 469.4114 дтт _ 5.1299

ё = 2.1137 ё = 2.оо33

Но = 3173.78о7 Но = 3349.5352

5 Го = 1.4111 Го = о.1514

дтт = 544.399о дтт = 5.815о

ё = 2.1142 ё = 2.оо32

Таблица 3. Характерные параметры спектра ЭПР лишайника X. parietina

(15.12.2о14-18.о6.2о15)

X. parietina (до вытяжки антрахинонов)

Серии экспериментов Широкий сигнал Узкий сигнал

Но = 3Ю8.5о46 Но = 3348.7о13

1 Го = 4.785о Го = о.3о12

дтт = 5оо.3779 дтт = 8.1497

ё = 2.1569 ё = 2.оо36

Но = 312о.о465 Но = 3348.о718

2 Го = 4.3464 Го = о.3492

дтт = 564.5943 дтт = 8.о9о9

ё = 2.149о ё = 2.оо41

Но = 3112.5153 Но = 3349.3979

3 Го = 4.757о Го = о.36о3

дтт = 572.9о25 дтт = 7.2169

ё = 2.1543 ё = 2.оо31

X. parietina (после вытяжки антрахинонов)

Но = 3о7о.3924 Но = 3346.8359

1 Го = 5.8о71 Го = о.3136

дтт = 612.3231 дтт = 6.2244

ё = 2.1838 ё = 2.оо49

Но = 3о61.9918 Но = 3349.Ю43

2 Го = 5.4253 Го = о.3624

дтт = 625.9311 дтт = 5.о282

ё = 2.1899 ё = 2.оо33

Но = 3о98.5о57 Но = 3348.1112

3 Го = 4.83о5 Го = о.1811

дтт _ 6о7.2о87 дтт _ 7.1143

ё = 2.1639 ё = 2.оо37

Но = 3о88.9о9о Но = 3346.1165

4 Го = 4.5589 Го = о.3166

дтт _ 597.оо34 дтт _ 7.о614

ё = 2.17о4 ё = 2.оо36

Но = 3128.6862 Но = 3347.2о58

5 Го = 5.1697 Го = о.45оо

дтт _ 554.7622 дтт _ 5.9111

ё = 2.1441 ё = 2.оо41

Таблица 4. Характерные параметры спектра ЭПР лишайника X. рапеШа

(о9.о3.2о16-27.о4.2о16)

Серии экспериментов Широкий сигнал Узкий сигнал