Биоэкологическое обоснование применения новых штаммов бактерий Bacillus subtilis перспективных для создания микробиопрепаратов для защиты озимой пшеницы от возбудителей фузариозной корневой гнили и желтой пятнистости листьев тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Жевнова Наталья Андреевна

• Жевнова Наталья Андреевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Жевнова Наталья Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распространенность и вредоносность грибов родов Fusarium и Pyrenophora

1.2 Микробиологический контроль грибов родов Fusarium и Pyrenophora

1.3 Механизмы биологического контроля фитопатогенных грибов

1.4 Коммерческие микробиологические препараты для защиты растений от болезней

1.5. Снижение пестицидного пресса на агроценозы

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ

2.1 Агроклиматические условия проведения полевых исследований

2.2 Объекты и методы исследований

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Влияние штаммов B. subtilis на всхожесть, длину и массу побегов и корней растений озимой пшеницы

3.2 Биологическая эффективность штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 с различными нормами применения на фоне искусственного заражения озимой пшеницы F. graminearum BZR 4 в условиях климатической камеры

3.3 Биологическая эффективность штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 на фоне искусственного заражения озимой пшеницы P. tritici-repentis Kr-15/2016 в условиях климатической камеры

3.4 Взаимодействие штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 с фитопатогенными грибами родов Fusarium и Pyrenophora

3.5. Токсикологическая оценка штаммов

3.6 Совместимость штаммов B. subtilis и BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 с химическими пестицидами, рекомендованными для применения на озимой пшенице

3.7 Совместимость штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 с биологическими препаратами, микробиологическими удобрениями и регуляторами роста

3.8 Эффективность применения штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 на фоне естественного поражения корневой гнилью

фузариозной этиологии и желтой пятнистостью листьев в условиях

полевого мелкоделяночного опыта

ЗАКЛЮЧЕНИЯ

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоэкологическое обоснование применения новых штаммов бактерий Bacillus subtilis перспективных для создания микробиопрепаратов для защиты озимой пшеницы от возбудителей фузариозной корневой гнили и желтой пятнистости листьев»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Ухудшение общей экологической ситуации, а также фитосанитарная нестабильность агробиоценозов имеют глобальные масштабы и вызывают серьезную озабоченность в обществе. Важное значение в решении проблем охраны окружающей среды принадлежит сельскохозяйственному производству.

Приоритетным направлением развития сельского хозяйства является такой необходимый элемент, как защита растений от вредных организмов, наряду с увеличением количества и повышением качества получаемой продукции, рациональным использованием природных ресурсов и сохранением окружающей среды. Так как мероприятия по защите растений оказывают непосредственное воздействие на почву, водоемы и населяющие их организмы, то необходимо учитывать экологические критерии, используя научно-обоснованные приемы регуляции численности вредных организмов (Тишлер, 1971; Одум, 1975; Гиляров, 1980; Жученко, 1994; Лебедев, 2000; Левитин, Тютерев, 2003; Долженко, 2005; Чулкина и др., 2009; Азизбекян, 2013; Simionato et al., 2017; Maksimov et al., 2018).

Озимая пшеница - стратегически важная сельскохозяйственная культура Российской Федерации. Удельный вес Северо-Кавказского федерального округа в производстве этой культуры в Российской Федерации значителен: здесь ею ежегодно засевается 4426,1-4867,3 тыс. га. Отмечено, что Краснодарский край является лидером по возделыванию данной культуры (Филенко и др., 2016).

Однако, значительный ущерб урожаю наносит комплекс фитопатогенов, среди которых - грибы рода Fusarium. Различные виды этого гриба вызывают корневые и прикорневые гнили всходов, увядания, загнивание семян, поражение репродуктивных частей растений. Это приводит к значительным потерям урожая (до 30-40 %) и снижению качества зерна за счет контаминации его фузариотоксинами. Накапливаясь в зерне, микотоксины ухудшают потребительские качества сельскохозяйственного пищевого и кормового сырья,

его биологическую ценность, что делает его небезопасным для теплокровных организмов (McMullen et al., 1997; Монастырский, 1998; Выприцкий и др., Новикова и др., 2003; 2006; Пирязева, Малиновская, 2009; Miller et al., 2009; Hajihasani et al., 2012; Жевнова и др., 2015, 2017; Глинушкин и др., 2018; Gimeno et al, 2020).

Не менее вредоносным является другой объект - возбудитель желтой пятнистости листьев пшеницы - Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler. Высокая адаптивная способность патогена, возделывание неустойчивых сортов, щадящая обработка почвы, преобладание зерновых культур в севооборотах обеспечили его широкое распространение в России и мире. Развиваясь в ткани листа, фитопатоген снижает фотосинтетическую активность, приводит к отмиранию листьев, снижению выполненности и массы зерна. Потери урожая могут составлять 20-70 % (Волкова и др., 2012; Кремнева и др., 2015; Михайлова и др., 2015; Kokhmetova et al., 2016; Larran et al., 2016; Adam et al., 2017; Азизбекян, 2018; Gimeno et al, 2020).

Защита растений от болезней грибной этиологии основана преимущественно на использовании современных химических фунгицидов. Эта практика масштабна, но влечет экологические проблемы. Химические препараты высокотоксичны, накапливаясь в почве, в повышенных дозах поступают в продукты питания, а также негативно влияют на многие организмы агробиоценозов и водоемов (Иванцова, Калуженкова, 2008; Pitann et al., 2009; Frossard et al., 2009; Алехин и др., 2010; Соколов и др., 2010). Неспецифичность действия, длительный период разложения и накопление в окружающей среде приводят к основательным изменениям в экосистемах, например, формированию устойчивых рас патогенных микрооргнизмов (Heimbach, 2010; Чекмарев, 2012); снижению количества полезных компонентов естественно микробиоты; угнетению супрессивных почвы (Mikanova et al., 2009; Турусов и др., 2010; Simionato et al., 2017; Азизбекян, 2018).

В связи с этим в последние годы сельскохозяйственное производство ряда стран отдает предпочтение экологизации земледелия. При этом большое внимание уделяется разработке биологических препаратов на основе живых культур микроорганизмов для борьбы с болезнями растений, которые рассматриваются как альтернатива использованию химических пестицидов. Экологическая безопасность таких биоагентов будет удовлетворять потребности как сельхозтоваропроизводителей, так и потребителей (Азизбекян, 2013; Maksimov et я1., 2018; Жевнова и др, 2017; Lugtenberg, 2018).

Степень проработанности темы. Основополагающие работы, посвященные полезным и патогенным микроорганизмам почвы и растений, механизмам их взаимоотношений и использованию в сельскохозяйственной практике, изданы в конце ХХ века (Билай, 1977, 1988; Ван дер Планк, 1972; Одум, 1975).

Позже многими российскими и зарубежными учеными опубликованы работы о возможности использования микроорганизмов различных таксономических групп для экологически безопасной защиты растений от болезней (Hayashida et а1., 1989; Боронин, 1998; Бородин др., 2002; МоШеа^ге et а1., 2003; Хайруллин и др., 2009; КоЫ et а!., 2011; Азизбекян, 2013; Afzal et 2014; Максимов и др., 2015; Maksimov et я1., 2018 и другие) и о создании на их основе биопрепаратов (Боронин, 2000; Новикова и др., 2003; Gutiггez et а!., 2003; Фатина, 2007; Минина и др., 2009; Мо^ип et а1., 2009; Асатурова и др., 2009-2018 и другие).

Большое количество работ посвящено механизмам антагонистического действия ризосферных микроорганизмов на фитопатогенные грибы и их положительному влиянию на рост и развитие сельскохозяйственных культур (Chin-a-Woeng et а1., 1997; Штарк и др., 2003; Ни et а1., 2007; Веселова и др., 2008; Минаева и др., 2008; Guo et а1., 2014; Djoгdjevic et а1., 2015 и др.). В работах многих исследователей рассматривается защита сельскохозяйственных культур от грибов р. Ешаттш с помощью микробов-антагонистов (РаШ et а1., 1987; Амини,

2004; Минаева и др., 2008; Хайруллин, 2008, 2009, 2011; Минина и др., 2009 и другие), однако аналогичных работ в отношении возбудителя желтой пятнистости листьев значително меньше (Gough et al., 1982; Istifadah et al., 2010; Кремнева и др., 2013; Larran et al., 2016; Adam et al., 2017 и другие).

Цель исследований - изучить биоэкологические особенности новых штаммов Bacillus subtilis и оценить их эффективность в борьбе с возбудителями фузариозной корневой гнили и желтой пятнистости листьев озимой пшеницы.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить влияние штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 на всхожесть семян, длину и массу побегов и корней растений озимой пшеницы в условиях климатической камеры и теплицы.

2. Оценить биологическую эффективность штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 на искусственном инфекционном фоне заражения грибом F. graminearum BZR 4 с использованием различных норм применения.

3. Оценить биологическую эффективность штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 на искусственном инфекционном фоне заражения грибом P. tritici-repentis Kr-15/2016.

4. Провести токсикологическую оценку штаммов по критериям вирулентности, токсичности, токсигенности и способности к диссеминации в организме теплокровных животных B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517.

5. Определить совместимость новых штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 с химическими и биологическими средствами защиты растений, удобрениями и регуляторами роста.

6. Определить биологическую и хозяйственную эффективность применения штаммов B. subtilis BZR 336 g и B. subtilis BZR 517 в отношении корневой гнили фузариозной этиологии и желтой пятнистости листьев пшеницы в условиях полевого мелкоделяночного опыта на экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦБЗР.

Научная новизна исследований.

Впервые определено влияние штаммов В. яиЫШя BZR 336 g и В. яиЫШя BZR 517 на всхожесть семян, длину и массу побегов и корней растений озимой пшеницы в условиях климатической камеры и теплицы. Оценена биологическая эффективность штаммов на искусственном инфекционном фоне заражения грибом К graminearum BZR 4 с использованием различных норм применения. Выявлены пестициды, агорохимикаты, регуляторы роста растений, совместимые с исследуемыми штаммами. Определена биологическая и хозяйственная эффективность применения штаммов В. яиЫШя BZR 336 g и В. яиЪИШ BZR 517 в отношении корневой гнили фузариозной этиологии и желтой пятнистости листьев пшеницы в условиях полевого мелкоделяночного опыта на экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦБЗР.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучен потенциал штаммов В. яиЫШя BZR 336 g и В. яиЫШя BZR 517 для борьбы с возбудителями фузариозной корневой гнили и желтой пятнистости листьев. Установлена целесообразность использования штаммов В. яиЫШя BZR 336 g и В. яиЫШя BZR 517 в сельскохозяйственной практике в качестве основы для разработки новых микробиологических препаратов против возбудителей корневых гнилей фузариозной этиологии и желтой пятнистости листьев пшеницы. Определена совместимость новых штаммов В. яиЫШя с соединениями различных химических классов, являющихся действующими веществами коммерческих пестицидов. Определена совместимость новых штаммов В. яиЪИШ с коммерческими биологическими препаратами. Результаты исследований легли в основу патента на изобретение «Биофунгицид для защиты сельскохозяйственных культур от болезней и повышения урожайности». Работа может представлять интерес в качестве теоретического и практического материала для научных сотрудников, студентов и аспирантов по специальностям «защита растений» и «микробиология».

Методология и методы исследований. Методологической и теоретической основой диссертационной работы являлись труды отечественных и зарубежных ученых. При выполнении работы использовали общепринятые фитопатологические и микробиологические методы исследований.

Положения, выносимые на защиту.

1. Способы применения штаммов B. suЫШs BZR 336 g и B. suЫШs 517 в борьбе с корневой гнилью фузариозной этиологии и желтой пятнистостью листьев озимой пшеницы

2. Совместимость штаммов B. suЫШs BZR 336 g и B. suЫШs BZR 517 с химическими и биологическими пестицидами, удобрениями и регуляторами роста, рекомендованными для применения на озимой пшенице.

3. Эффективность применения штаммов B. suЫШs BZR 336 g и B. suЫШs BZR 517 против корневой гнили фузариозной этиологии и желтой пятнистости листьев озимой пшеницы в условиях полевого мелкоделяночного опыта экспериментальной базы ФГБНУ ФНЦБЗР.

Апробация работы. Об основных результатах исследований по диссертационной работе докладывали на конференциях: выставка-конференция БИОИНДУСТРИЯ 2013 «Биотехнологические решения для продовольственной и экологической безопасности» 16-19 октября 2013 г. г. Санкт-Петербург; VII и УШ Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 26-28 ноября 2013 г. и 2-4 декабря 2014 г., г. Краснодар; VII конгресс по защите растений «Интегрированная защита растений - научно обоснованный шаг к устойчивому развитию сельского хозяйства, лесоводства и пейзажной архитектуры», 24-28 ноября 2014 г, г. Златибор (Сербия); Научно-образовательная конференция "Инновационные биотехнологии в развитии АПК", 25-28 мая 2015 г., г. Краснодар; IX Международная научно-практическая конференция "Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем" 20-22 сентября 2016 г., г. Краснодар; X Международная научная конференция «Микробные биотехнологии:

фундаментальные и прикладные аспекты», 5-9 июня 2017 г., г. Минск (Беларусь); VII Международная научно-практическая конференция «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов», 19-23 июня 2017 г., г. Краснодар; Международная научно-практическая конференция с элементами школы молодых ученых "Приоритетные направления научного обеспечения агропромышленного комплекса России и стран СНГ", 23 августа 2018 г, г. Краснодар; X Международная научно-практическая конференция «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Становление и перспективы развития органического земледелия в Российской Федерации», 11-13 сентября

2018 г., г. Краснодар; IV Международная научная конференция «Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки», 9-13 сентября

2019 г., г. Ялта; 10-я Международная научно-практическая конференция «Защита растений от вредных организмов», 21-25 июня 2021, г. Краснодар.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке и проведении опытов, учетах, обработке полученных данных, подготовке публикаций. Разработка программы исследований и необходимых для её осуществления методов исследований выполнены при участии научного руководителя.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 статьи - в изданиях, рекомендованных ВАК, и 2 - в издании Scopus и Web of Science. По результатам исследований получен патент № 2621356 на изобретение «Биофунгицид для защиты сельскохозяйственных культур от болезней и повышения урожайности».

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах, состоит из введения, основной части, содержащей 17 рисунков, 16 таблиц, заключения, принятых сокращений, списка литературы (включает 251 наименований, в том числе 93 - на иностранном языке) и 4 приложений.

Работа выполнена в рамках государственного задания (тема 0686-2014-0017 «Разработка новых биологических средств защиты растений на основе

энтомоакарифагов, энтомопатогенов и микроорганизмов-антагонистов фитопатогенов, гербифагов и фитопатогенных грибов, ингибирующих сорную растительность» и 0686-2019-0013 «Разработка новых биологических средств защиты растений на основе энтомоакарифагов, энтомопатогенов и микроорганизмов-антагонистов фитопатогенов и веществ биогенного происхождения») и при финансовой поддержке грантов РФФИ и администрации Краснодарского края № 13-08-96533 «Изучение физиолого-биохимических свойств новых штаммов бактерий рода Bacillus для разработки биотехнологий получения биопестицидов с целью защиты озимой пшеницы от возбудителей фузариоза» 2013-2015 гг., № 16-44-230308 р_а «Изучение реакции зерновых колосовых культур к действию новых бактериальных агентов для разработки методов биологического контроля грибов Pyrenophora tritici-repentis и Drechslern teres», МЦП ЕврАзЭС «Разработка технологий получения и применения микробиопрепаратов для защиты озимой пшеницы от возбудителей фузариозной корневой гнили», гос. контракт № 16.М04.11.0026 от 15.07.2011 и программы У.М.Н.И.К. Фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере «Разработка технологии применения нового полифункционального биопрепарата для защиты растений озимой пшеницы от возбудителей фузариоза», гос. контракт № 3013ГУ1/2014 от 25 апреля 2014 г.

Автор работы выражает искреннюю признательность и благодарность научному руководителю, к.б.н., заведующему лабораторией создания микробиологических средств защиты растений и коллекции микроорганизмов ФГБНУ ФНЦБЗР - Асатуровой А.М., а также всем сотрудникам указанной лаборатории. За ценные советы и помощь в проведении опытов автор благодарит сотрудников ФГБНУ ФНЦБЗР: к.б.н., в.н.с. Исмаилова В.Я., д.б.н., зам. директора по развитию и координации НИР Волкову Г.В., к.б.н., в.н.с. Кремневу О.Ю., с.н.с. Подварко А.Т., к.б.н., с.н.с. Савва А.П., к.б.н., в.н.с. Агасьеву И.С., а также д-ра биол. наук, зав. лаб. ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК Маслиенко Л.В.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распространенность и вредоносность грибов родов Fusarium и

Pyrenophora

В России 59,5 млн га посевных площадей, из которых порядка 70 % занимают зерновые культуры (Долгова, 2015). По данным экспертной оценки болезни важнейших сельскохозяйственных культур, вызываемые фитопатогенными грибами, приводят к потерям 10-20 % потенциального урожая, что представляет фитосанитарную и экономическую опасность (Азизбекян, 2013, 2018).

Грибы р. Fusarium поражают практически все сельскохозяйственные культуры. Эти почвообитающие плесневые грибы с факультативным типом паразитизма могут долгое время находиться в сапротрофной фазе выживания. Высокая адаптационная способность к сохранению в почве, на растительных остатках сельскохозяйственных культур, выражающаяся патогенной и токсичной активностью, способствует широкому распространению грибов рода Fusarium (Билай, 1977, 1988; Калько, 1996; Иващенко и др., 2004; Глинушкин и др., 2018; Gimeno et al, 2020).

Болезни, вызываемые грибами р. Fusarium, широко распространены в странах с развитым зерновым хозяйством. Отмечается, что сортов, не подверженных этому заболеванию, пока не существует (Калько, 1996; Burgess et al., 2002). В Краснодарском крае, где сконцентрированы значительные массивы возделываемых зерновых культур, известно около 20 видов грибов р. Fusarium (Маслиенко, Мурадасилова, 2000; Саукова, 2001; Бородини др., 2006; Гинушкин и др., 2018).

Различные виды гриба вызывают корневые и прикорневые гнили всходов и взрослых растений, увядания, загнивание семян, поражение репродуктивных частей растений, ингибирование роста (Монастырский, 1998, 2010). Снижается качество зерна в результате контаминации вторичными метаболитами (дезоксиниваленол, зеараленон, Т-2 и др.). Грибы

р. Fusarium считаются опасными, так как не только заражают и загрязняют токсинами растения в период вегетации, снижая их продуктивность на 40-50 %, но и продолжают

12

развиваться в хранящемся зерне, многократно увеличивая содержание токсинов. Биологическая полноценность и безопасность такого зерна снижена (Зайченко и др., 2003; Новикова и др., 2003; Пирязева, Малиновская, 2009; Гагкаева, 2009; Arguelles-Arias et al., 2009; Алябьева, 2010; Гагкаева, Гаврилова, 2014; Монастырский и др., 2014; Соколова, Глинушкин, 2017; Азизбекян, 2018; Gimeno et al, 2020). Его употребление в пищу вызывает тяжелые отравления и заболевания желудочно-кишечного тракта, кроветворных и иммунокомпетентных органов у животных и людей (Berek et al., 2001; Хайруллин, Кутлубердина, 2008).

Не менее вредоносным является желтая пятнистость листьев, вызываемая грибом Pyrenophora tritici-repentis (несовершенная стадия Drechslera tritici-repentis). Патеген вызывает хлоротичные и некротичные пятна на листьях озимой пшеницы в результате производства хостселективных некроз- и хлороз-индуцирующих токсинов. Увеличиваясь в размерах, пятна уменьшают фотосинтетическую площадь листа, что снижает продуктивность растений по критериям выполненности, урожайности, массы колоса и зерна (Betts et al., 2011; Михайлова и др., 2015; Kokhmetova et al., 2018).

Эпифитотии желтой пятнистости отмечаливо многих странах: Австралии, Великобритании, Бельгии, Казахстане, Канаде, США, Чехии, Румынии, и др. (Perelló et al., 2008). В России возбудитель получил широкое растпростание в Краснодарском крае, где является доминирующим в составе патокомплекса грибов, вызывающих листовые пятнистости пшеницы (Кремнева, Волкова, 2007; Кремнева и др., 2011, 2015; Жуковский и др., 2012).

Желтая пятнистость листьев - причина потерь урожая до 65 %. Борьбу усложняет высокая адаптивность патогена, способствующая его повсеместному распространению и антропогенное влияние: преобладание зерновых в севообороте, выращивание неустойчивых сортов, неумеренное применение пестицидов, минимизация почвенных обработок, способствующая сохранению псевдотециев и аскоспор, умножающих инокулюм в почве (Rees, Platz, 1980; Гранин и др., 1989; Hosford et al., 1990; Михайлова, Пригоровская, 2000; Волкова и др., 2011; Жуковский и др., 2012; Кремнева и др., 2013, 2015; Михайлова и др., 2015; Асатурова и др., 2019).

1.2 Микробиологический контроль грибов родов Fusarium и

Pyrenophora

Несмотря на активное развитие экологизации земледелия, защита растений от болезней грибной природы основана преимущественно на использовании химических пестицидов. Они высокоэффективны, но имеют ряд недостатков - загрязнение окружающей среды при неумеренном применении, накопление в почве и воде, отсутствие избирательного действия на возбудителя, подавление развития нецелевых микроорганизмов, неблагоприятное воздействие на здоровье человека и животных, необходимость соблюдения периода ожидания, формирование резистентности при длительном применении, которое приводит к нежелательному увеличению нормы применения и снижению рентабельности применения (Arguelles-Arias et al., 2009; Максимов и др., 2011; Штерншис, 2012; Азизбекян, 2013; Асатурова и др., 2012-2016; Жевнова, Асатурова, 2017; Азизбекян, 2018; Gimeno et al, 2020).

Поэтому поиск эффективных безопасных для экологии средств и приёмов защиты сельскохозяйственных растений от грибных фитопатогенов остаётся актуальным. Активно разрабатываются методы борьбы с помощью микроорганизмов (Logrieco, Visconti, 1989; Suty, Mauler-Machnik, 1997; Маслиенко, 2010; Павлюшин, 2010; Штерншис, 2012; Азизбекян, 2013; Жевнова и др., 2015; Кремнева и др., 2015; Асатурова и др., 2016; Жевнова, Асатурова, 2016; Асатурова и др., 2019).

Микробиологическая защита растений рассматривает растительный организм как центральный фактор, вокруг которого формируется структура микробиоценоза и определенные взаимодействия (мутуализм, паразитизм, комменсализм). А так как нормальная микробиота здорового растения должна подавлять патогенную, возникает задача - заселить экологические ниши на растении полезными микроорганизмами на ранних этапах вегетации (Rouatt, 1959; Алексеева, 1982; Антонова, 2005; Надыкта и др., 2015; Чеботарь и др., 2015). При успешной колонизации бактериями-антагонистами фило- и ризосферы растения и сохранении их в течение продолжительного времени будет обеспечено подавление фитопатогенных грибов.

Все микроорганизмы, способные оказывать положительное влияние на растения, обозначают аббревиатурой PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria) -ризобактерии, стимулирующие рост растений. Эта группа охватывает представителей различных родов (Azotobacter, Azospirillum, Candida, Streptomyces, Bacillus, Pseudomonas и др.), способных повышать фунгистатический потенциал почвы и индуцировать системную устойчивость самих растений и стимулировать их рост. Растения, в свою очередь, продуцируют питательные для определенных групп микроорганизмов экссудаты, чем создают избирательную среду в ризосфере (Probanza et al., 2002; Maсero et al., 2003; Charest et al., 2005; Безлер и др., 2006; Pal., Gardener, 2006; Barriuso, Solano, 2008; Бородкин и др., 2011; Азизбекян, 2013; Sivasakthi et al., 2014; Максимов и др., 2015; Maksimov et al., 2018; Асатурова и др., 2019; Rana et al., 2020). К наиболее перспективным агентам биоконтроля относят спорообразующие бактерии из рода Bacillus (Азизбекян, 2013).

В борьбе с фузариозом наиболее интересным подходом является применение именно живых культур микроорганизмов. Этот метод более обоснован с позиции эволюционного осмысления соотношения паразитических и сапротрофных свойств грибов р. Fusarium. Известно, что наиболее агрессивные расы патогенов обладают в благоприятных условиях более высоким коэффициентом размножения, но менее устойчивы к неблагоприятным условиям среды (Ван дер Планк, 1972). А так как почвообитающие фузариозные грибы обычно обладают сапрофитной фазой выживания в почве, то интродукция бактерий-антагонистов будет создавать дополнительное давление в сторону элиминирования наиболее агрессивных рас патогенов (Ван дер Планк, 1972; Калько, 1996; Протасов, 2009; Торопова, Чулкина, 2011; Асатурова и др., 2013).

Современные исследования зарубежных и российских ученых в системах in vitro и in planta наглядно продемонсрировали перспективность использования бактериальных агентов для борьбы с грибами р. Fusarium на сельскохозяйственных культурах. Известно, что различные штаммы B. subtilis не только оказывают ингибирующее влияние на фитопатогенные грибы, но и

повышают устойчивость растений к болезням, стимулируют их рост и развитие (Калько, 1990). Так штаммы р. Bacillus, выделенные из почв Астраханского региона ингибировали рост фитопатогенных грибов F. graminearum и F. culmorum в ЧП (Дзержинская, Коряжкина, 2009).

Штамм В. subtilis М-22 из коллекции ВИЗРа показал высокую антагонистическую активность к наиболее опасным возбудителям грибных болезней растений, среди которых F. oxysporum (Павлюшин и др., 2010).

Штаммы В. subtilis 11PH, 49PH, 89PH 118PH коллекции Башкирского ГАУ проявили высокий антагонизм в отношении F. avenaceum, F. culmorum, F. oxysporum, F. moniliforme и других фитопатогенных грибов при совместном культивировании в ЧП. Некоторые показали ростстимулирующий эффект на проростки пшеницы и высокий защитный эффект против корневых гнилей в полевых условиях. Штамм В. subtilis 11В стимулировал рост растений укропа и повышал их устойчивость к фузариозным корневым гнилям. (Хайруллин, Кутлубердина 2008; Минина и др., 2009; Хайруллин и др., 2009, 2011). Бактерии р. Bacillus, выделенные из посевов пшеницы, проявили антагонистическую активность в отношении F. graminearum, и сдерживали развитие фузариоза колоса и снижали содержание фузариотоксинов в зерне (Монастырский и др., 2014).

Изолят Bacillus sp., выделенный из пыльников пшеницы, препятствовал развитию F. graminearum на колосьях пшеницы и снижал содержание дезоксиниваленола в зерне (Palazzini et al., 2007). Изоляты В. subtilis ингибировили рост F. graminearum в ЧП на 42,8-55,0 %, наиболее эффективный из них снижал развитие фузариоза колоса озимой пшеницы в условиях теплицы на 36,7 % (Mahmoud, 2016). Штамм B. subtilis SG6 проявил высокое антагонистическое действие в отношении F. graminearum (72,7-87,9 %), уменьшал количество спор этого патогена (83,7-95,5 %), снижал поражаемость фузариозом колоса и уровень дезоксиниваленола в зерне в условиях поля (Zhao et al., 2014).

И. И. Идиятов с соавт. (2018 г.) исследовали антагонистическую активность выделенных из природных биотопов бактерий в отношении F. sporotrichioides.

Отмечено, что степень ингибирования развития гриба различными бактериальными изолятами в лаборатоных условиях варьировала от 4,8 % до 40 %. В результате работы из 25 изолятов отобраны 8 перспективных для дальнейших исследований.

Изоляты Pseudomonas fluorescens, проявившие антагонистическую активность в отношении возбудителя фузариозного увядания томатов in vitro, снизили балл поражения растений томатов и стимулировали их рост при обработке корневой системы рассады и при внесении их в почву (Амини, 2004). Штамм P. aurantiaca В-162/498 на пшенице подавил развитие фитопатогенных грибов F. culmorum, F. semitectum, F. moniliforme и F. avenaceum в системе in vitro и in planta на фоне искусственного заражения данными патогенами, а также стимулировали рост и развитие растений (Феклистова, Максимова, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Жевнова Наталья Андреевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азизбекян, Р.Р. Использование спорообразующих бактерий в качестве

биологических средств защиты растений / Р.Р. Азизбекян // Биотехнология. -2013. - №1. - С. 69-77.

2. Азизбекян, Р.Р. Биологические препараты для защиты сельскохозяйственных растений (обзор) / Р.Р. Азизбекян // Биотехнология. - 2018.

- Т. 34. - № 5. - С. 37-47.

3. Актуганов, Г.Э. Свойства хитиназы Bacillus sp.739 антагониста фитопатогенных грибов: автореф. дис. ... канд. биол. наук /Г.Э. Актуганов. - Уфа, 2000. - 29 с.

4. Алексеева, Р.П. Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности / Р.П. Алексеева. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние РАН, 1982. - 147 с.

5. Алехин, В.Т. Применение пестицидов. Год 2009-й / В.Т. Алехин, Д.Н. Говоров, A.B. Живых, В.М. Слободянюк, Н.С. Стребова // Защита и карантин растений. - 2010. - №10. - С. 9.

6. Алябьева, Н.Н. Влияние микробиопрепаратов на микологическую загрязненность хранящегося зерна / Н.Н. Алябьева // Защита и карантин растений.

- 2010. - № 2. - С. 34-35.

7. Амини, Д. Усовершенствование приемов защиты томата от фузариозного увядания: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Д. Амини - Москва, 2004. - 24 с.

8. Антонова, Т.С. Методические рекомендации по оценке и отбору растений подсолнечника на устойчивость к фузариозной корневой гнили, вызываемой Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides Sherb. /Т.С. Антонова, С.Л. Саукова. - Краснодар: ВНИИМК, 2005. - 20 с.

9. Асатурова, А.М. Перспективные штаммы бактерий - продуценты микромикробиопрепаратов для снижения вредоносности фузариоза на подсолнечнике: автореф. дис. ... канд. биол. наук. //А.М. Асатурова. - Санкт-Петербург, 2009. - 25 с.

10. Асатурова, А.М. Отбор перспективных агентов биологического контроля для защиты озимой пшеницы от возбудителей фузариоза / А.М. Асатурова, В.М. Дубяга, Н.С. Томашевич, М.Д. Жарникова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - № 75. - С. 824-835.

11. Асатурова, А.М. Изучение влияния бактеризации семян на рост и развитие растений озимой пшеницы // А.М. Асатурова, В.Д. Надыкта, В.Я. Исмаилов, В.М. Дубяга, Н.С. Томашевич, М.Д. Жарникова, Н.А. Жевнова, А.И. Хомяк // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ. -

2013. - № 85. - С. 43-56.

12. Асатурова, А.М. Физиологические признаки бактерий р. Bacillus-перспективных продуцентов биофунгицидов / А.М. Асатурова, А.И. Хомяк, Н.С. Томашевич, М.Д. Жарникова, В.М. Дубяга, А. Е. Козицын // Наука Кубани. -

2014. - №1. - С. 12-15.

13. Асатурова А.М., Дубяга В.М. «Штамм бактерий Bacillus subtilis для получения биопрепарата против фитопатогенных грибов» / Патент на изобретение № 2553518 RUS - зарегистрирован в Государственном реестре изобретений РФ 20.05.2015.

14. Асатурова А.М., Дубяга В.М. «Штамм бактерий Bacillus subtilis BZR 517 для получения биопрепарата против фитопатогенных грибов» / Патент на изобретение № 2552146 RUS - зарегистрирован в Государственном реестре изобретений РФ 29.04.2015.

15. Асатурова А.М., Томашевич Н.С., Жевнова Н.А., Хомяк А.И., Дубяга В.М., Павлова М.Д., Козицын А.Е., Сидорова Т.М. «Биофунгицид для защиты сельскохозяйственных культур от болезней и повышения урожайности» / Патент на изобретение RUS 2621356 от 03.12.2015.

16. Асатурова, А.М. Эффективность применения новых микробиопрепаратов на основе штаммов бактерий Bacillus subtilis против фузариоза озимой пшеницы на фоне искусственного заражения / А.М. Асатурова,

Н.А. Жевнова, А.И. Хомяк, Н.С. Томашевич, М.Д. Павлова, А.Е. Козицын, Т.М. Сидорова// Наука Кубани. - 2016. - № 1. - С. 9-14.

17. Асатурова, А.М. Изучение реакции сортов озимой пшеницы на действие новых бактериальных агентов для разработки методов биологического контроля желтой пятнистости листьев / А.М. Асатурова, Н.А. Жевнова, О.Ю. Кремнева, И.Л. Астапчук, Г.В. Волкова // Наука Кубани. - 2017. - № 4. - C. 15-20.

18. Асатурова, А.М. Экологизированная система защиты пшеницы на основе новых оригинальных биофунгицидов / А.М. Асатурова, Н.С. Томашевич, Н.А. Жевнова, К.М. Кривошлыков, А.И. Хомяк, А.Е. Козицын, В.М. Дубяга, Т.М. Сидорова, Н.М. Сидоров, А.А. Цыгичко, Е.Ю. Бондарчук // Таврический вестник аграрной науки. - 2019. - № 1 (17). - С. 31-42.

19. Асатурова, А.М. Экологически безопасные методы борьбы с желтой пятнистостью листьев пшеницы / А.М. Асатурова, Н.А. Жевнова, О.Ю. Кремнева // Таврический вестник аграрной науки. - 2019. - № 1 (17). - С. 21-30.

20. Асатурова, А.М. Эффективность инокуляции семян озимой пшеницы бактериями рода Bacillus, перспективными для создания микробиопрепаратов /

A.М. Асатурова, Н.А. Жевнова, М.Д. Павлова, В.М. Дубяга, Н.С. Томашевич, А.И Хомяк, А.А. Цыгичко, Е.Ю. Бондарчук, Т.М. Сидорова // Зерновое хозяйство России. - 2019. - № 2 (62). - С. 8-12.

21. Асатурова, А.М. Изучение антагонистических и ростстимулирующих свойств штаммов Bacillus subtilis, перспективных для создания эффективных биофунгицидов / Асатурова А.М., Т.М. Сидорова, Н.С. Томашевич, Н.А. Жевнова, А.И Хомяк, А.Е. Козицын, В.М. Дубяга, М.Д. Павлова, Н.М. Сидоров,

B.В. Аллахвердян // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2020. - Т. 21. - № 3. - С. 263-272.

22. Безлер, Н.В. Микробные сообщества черноземов и фитотоксичность почв свекловичных севооборотов / Н.В. Безлер, Д.И. Щеглов, Е.В. Куликова, Е.А. Дворянкин // Вестник ВГУ. - 2006. - № 1. - С. 96-103 с.

23. Билай, В.И. Микроорганизмы-возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль [и др.]. - Киев: Наука Думка, 1988. -552 с.

24. Билай, В.И. Грибы рода Fusarium / В.И. Билай. - Киев: Наука Думка, 1977. - 441 с.

25. Бородин, С.Г Распространение возбудителей фузариоза в Краснодарском крае / Бородин С.Г., Котлярова И.А., Терещенко Г.А. // АгроХХ1. - 2002. - №4. - С. 16-17.

26. Бородкин, О.И. Формирование фунгистатических свойств чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов // О.И. Бородкин, Н.В. Безлер, М.А. Сумская // Перспективы науки. - 2011. - №6(21). - С. 18-21.

27. Боронин, А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений / А.М. Боронин // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - № 10. - С. 25-31.

28. Боронин, А.М. Биологические препараты на основе псевдомонад / А.М. Боронин, В.В. Кочетков // АГРО XXI. - 2000. - № 3. - С. 3-5.

29. Ваксман, З.А. Антагонизм микробов и антибиотические вещества / З.А. Ваксман. - М.: Гос. изд-во иностр, лит. 1947. - 391 с.

30. Ван дер Планк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням / Я.Е. Ван дер Планк. - М.: «Колос», 1972. - 255 с.

31. Веселова, М.А. Quorum Sensing системы регуляции, синтез феназиновых антибиотиков и фунгицидная активность у ризосферного штамма Pseudomonas chlororaphis 449 / М.А. Веселова, Ш. Клейн, И.А. Басс, В.А. Липасова, А.З. Метлицкая, М.И. Овадис, Л.С. Чернин, И.А. Хмель // Генетика микроорганизмов. - 2008. - №12. Т.44. - С. 1617-1626.

32. Волкова, Г.В Сорта, коллекционные образцы и редкие виды пшеницы и образцы эгилопса с групповой устойчивостью к возбудителям болезней листьев / Г.В. Волкова, Л.К. Анпилогова, А.Е. Андронова, О.Ю. Кремнева, Л.С. Коваленко, О.Ф. Ваганова, О.П. Митрофанова // Вестник защиты растений. -2011. - №2. - С. 40-45.

33. Волкова, Г. В. Желтая пятнистость листьев пшеницы (возбудитель Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler) / Г.В. Волкова, О.Ю. Кремнева, А.Е. Андронова [и др.] - М.: АМА-ПРЕСС, 2012. - 282 с.

34. Воробьева, И.Г. Экологические ниши патогенных микромицетов растений в Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. /Воробьева, И.Г. - Новосибирск - 2011. - 38 с.

35. Выприцкий, А.С. Возбудители особо опасных болезней подсолнечника в ЦЧЗ / А.С. Выприцкий, В.В. Плахотник, А.А. Выприцкая // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: материалы международной научно-практической конференции. - Краснодар, 2006. - Вып. 4. - С. 134-136.

36. Габдуллин, В.Р. Совместимость биологических и химических препаратов / В.Р. Габдуллин, Н.Н. Апаева // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - 2008. - № 2. - С. 126-128.

37. Гагкаева, Т.Ю. Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова // Защита и карантин растений. - 2009. - № 12. - С. 12-13.

38. Гагкаева, Т.Ю. Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова, М.М. Левитин, К.В. Новожилов // Приложение к журналу «Защита и карантин растений» - 2011. - № 5. - 119 с.

39. Гагкаева, Т.Ю. Зараженность зерна грибами Fusarium в Краснодарском и Ставропольском краях / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова // Защита и карантин растений. - 2014. - №3. - С. 30-32.

40. Гиляров, М.С. Биогеоценология и агроценология /М.С. Гиляров // В сб.: Структурно-функциональные организации биоценозов. М.: Наука. - 1980. -С. 8-22.

41. Глинушкин А.П. Распространение грибов рода Fusarium Link. на зерновых культурах / А.П. Глинушкин, А.В. Овсянкина, М.И. Киселева, Т.М. Коломиец // Российская сельскохозяйственная наука. - 2018. - № 2. - C. 19-25.

42. Говоров, Д.Н. Биометод в России. Как стимулировать его развитие? / Д. Н. Говоров, A.B. Живых, А. Ю. Мирский, Н.В. Платова // Защита и карантин растений. 2011. - №5. - С. 3-4.

43. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации [Electronic resource]: [www.agroxxi.ru]. - Электрон. дан. - URL: http://www.agroxxi.ru/goshandbook (дата обращения 1.10.2021).

44. Гранин, Е.Ф. Пиренофороз озимой пшеницы на Северном Кавказе / Е.Ф. Гранин, Э.И. Монастырная, Г.А. Краева, К.Ю. Кочубей // Защита растений. -1989. - №12. - С.21.

45. Дзержинская, И.С. Исследование фунгицидной активности представителей рода Bacillus / И.С. Дзержинская, М.Ф. Коряжкина // Естественные науки. - 2009. - № 2. - С. 16-20.

46. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2012 год: офиц. издание. - М.: Росгидромет, 2013. - 86 с.

47. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2013 год: офиц. издание. - М.: Росгидромет, 2014. - 109 с.

48. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2014 год: офиц. издание. - М.: Росгидромет, 2015. - 107 с.

49. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2015 год: офиц. издание. - М.: Росгидромет, 2016. - 68 с.

50. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2016 год: офиц. издание. - М.: Росгидромет, 2017. - 70 с.

51. Долгова, А.В. Рынок средств защиты растений в мире и России: тенденции, динамика, прогнозы // Материалы VII Международной студенческой электронной научной конференции «Студенческий научный форум [Electronic resource]. - 2015» - Mode of access: https://www.scienceforum.ru/2015/1302/15981

52. Долженко, Е.Г. Биоэкологическое обоснование формирования оптимизированного ассортимента средств защиты растений и технологий их

применения: автореферат дис. ... доктора сельскохозяйственных наук: 06.01.11 / Долженко Виктор Иванович. - Санкт-Петербург, 2004. - 59 с.

53. Долженко, В.И. Значение агротехнического метода в обеспечении фитосанитарного благополучия агроценозов /В.И. Долженко// Материалы III Всероссийской науч. практ. конф. Краснодар, 2005. - С. 14.

54. Долженко, В.И. Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве / В.И. Долженко. - Спб. 2009.280 с.

55. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Колос, 1985. - 336 с

56. Дятлова, К.Д. Микробные препараты в растениеводстве / К.Д. Дятлова // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - №5. - С.17-22.

57. Егоров, Н.С. Выделение микробов-антагонистов и биологические методы учета их антибиотической активности / Н.С. Егоров. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. - 78 с.

58. Егоров, Н.С. Основы учения об антибиотиках / Н.С. Егоров. - М.: Изд-во МГУ; Наука, 2004. - 528 с.

59. Жевнова, Н.А. Защита озимой пшеницы от фузариозной корневой гнили на основе применения бактериальных микробиопрепаратов / Н.А. Жевнова, Н.С. Томашевич, А.М. Асатурова // Молодой ученый. - 2015. - № 9-2 (89) - С. 2324.

60. Жевнова, Н.А. Новые экологически безопасные бактериальные препараты и перспективы их использования в интегрированной системе защиты растений озимой пшеницы / Н.А. Жевнова, А.М. Асатурова // Сборник статей по материалам IX Всероссийской конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 24-26 ноября 2015, Краснодар. -2016. - С. 640-641.

61. Жевнова, Н.А. Применение новых биологических препаратов в системе интегрированной защиты растений / Н.А. Жевнова, А.М. Асатурова //

Материалы Х Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 120-летию И. С. Косенко, 26-30 ноября 2016, Краснодар. - 2017. - С. 336-337.

62. Жевнова, Н.А. Биоэкологические подходы в борьбе с экономически значимыми фитопатогенами озимой пшеницы / Н.А. Жевнова, А.М. Асатурова // Материалы конференции «Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты, 05-09 июня 2017, Минск (Беларусь). - 2017. - С. 134-136.

63. Жевнова, Н.А. Биоэкологическое обоснование применения новых микробиопрепаратов на основе бактерий Bacillus subtilis для защиты озимой пшеницы от фузариозных корневых гнилей. / Н.А. Жевнова, А.А. Цыгичко, А.М. Асатурова, Н.С. Томашевич, А.С. Кочоров // Материалы VIII международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов», 19-23 июня 2017, Краснодар. - 2017. - С. 156-160.

64. Жевнова, Н.А. Совместное применение химических и биологических препаратов для защиты растений и снижения пестицидного пресса на агроценозы / Н.А. Жевнова, Д.В. Войтка, М.В. Федорович // Материалы Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем», 11-13 сентября 2018, Краснодар. - 2018. - С. 392395.

65. Жуковский, А.Г. Поражаемость сортов озимой пшеницы септориозом (Septoria spp.) и желтой пятнистостью (Pyrenophora tritici-repentis) в условиях республики Беларусь и Северо-Кавказского региона России / А.Г. Жуковский, А.Г. Ильюк, С.Ф. Буга, Н.А. Склименюк, О.Ю. Кремнева, Г.В. Волкова, Е.С. Гудошникова // Научный журнал КубГАУ. - 2012. - № 80. - С. 252-253.

66. Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) /А.А. Жученко. - Пущино: 1994. - 148 с.

67. Зайченко, А. М. Микотоксины: прошлое, настоящее, будущее / А.М. Зайченко, И.Г. Рубежняк, Е. В. Андриенко, О.П. Кобзистая, Е.С. Цыганенко // Микробиол. журн. - 2003. - № 1-2 - С. 141-148.

68. Захаренко, В.А. Тенденции и перспективы химической и биологической защиты растений // Защита и карантин растений. - 2011. - № 3. -С. 6-9.

69. Захарова, Н.Г. Создание микробиопрепаратов, перспективных для сельского хозяйства / Н.Г. Захарова, З.Ю. Сираева, И.П. Демидова, С.Ю. Егоров / науки. - 2006. - № 2. - С. 102-111.

70. Злотников, А.К. Эффективность сочетания Альбита с половинными нормами фунгицидов / А.К. Злотников, И.И. Бегунов, К.М. Злотников, Н.А. Кудрявцев, В.Б. Лебедев, П.А. Сафонов, В.Р. Сергеев, А.И. Талаш // Земледелие. -2005. - № 2. - С. 33-35.

71. Иващенко, В.Г. Фузариоз колоса хлебных злаков / В.Г. Иващенко, Н.П. Шипилова, Л.А. Назаровская. - СПб. 2004. -164 с.

72. Иванцова, Е.А. Экологические проблемы применения пестицидов / Е.А. Иванцова, Ю.В. Калуженкова // Известия НВ АУК: наука и высшее профессиональное образование. - 2008. - №1. - С. 46-50.

73. Идиятов, И.И. Поиск антагонистов микромицета Fusarium sporotrichioides / И.И. Идиятов, Л.Р. Валиуллин, С.Р. Галлямова, В.В. Бирюля //Аграрный вестник Урала. - 2018. - №3(170). - С.10-20.

74. Калько, Г.В. Биологические обоснование создания микробиопрепаратов, эффективных в отношении фузариозных заболеваний сельскохозяйственных культур: автореф. дис. ... канд. биол. наук. //Г.В. Калько. -СПб, 1996. - 22 с.

75. Каракотов, С.Д. Новые инновационные фунгицидные микроэмульсионные протравители семян / С.Д. Каракотов, Е.В. Желтова, К.В. Желтова, Н.В. Аршава, Ю.А. Дымов // Новое сельское хозяйство. - 2018. - № 3. -С.050-051.

76. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края / К.С. Кириченко. -Краснодар: Крайгосиздат, 1953. - 236 с.

77. Коломбет, Л.В. Биологическая эффективность Trichoderna asperellum GJS 03-35 и дрожжей Cryptococcus nadoensis ОН 182.9 против возбудителя фузариоза колоса пшеницы / Л.В.Коломбет, А.А. Старшов, Д. Шислер // Микология и фитопатология. - 2005. - № 5. Т. 39. - С. 80-88.

78. Коломбет, Л.В. Грибы рода Trichoderma - продуценты

микробиопрепаратов для растениеводства. Биологические особенности,

105

обеспечивающие их активность в качестве продуцентов микробиопрепаратов / Коломбет Л.В. // Прикладная токсикология. - 2010. - № 1. - С. 42-48.

79. Корнилова, Н.А. Ростостимулирующее действие грибов рода Trichoderma / Н.А. Корнилова, Н.С. Марквичёв // Успехи в химии и химической технологии. - 2011. - № 10 (126). - С. 61-65.

80. Кравченко, Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями: автореф. дис. ... канд. биол. наук. // Л.В. Кравченко. - М., 2000. - 52 с.

81. Кремнева, О.Ю. Диагностика и методы оценки устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев. Методические рекомендации / Кремнева О.Ю., Волкова Г.В. // Издательство «Агрус» - М., 2007 - 20 с.

82. Кремнева, О.Ю. Распространенность возбудителей листовых пятнистостей (Pyrenophora tritici-repentis и Septoria triticina) в условиях Северного Кавказа и Республики Беларусь / О.Ю. Кремнева, Г.В. Волкова, А.А. Жуковский, Н.А. Склименок, С.Ф. Буга, А.Г. Ильюк // Сборник научных трудов «Защита растений». Выпуск 35. - Несвиж, Беларусь. - 2011. - С.109-113.

83. Кремнева, О.Ю. Отбор штаммов бактерий, проявляющих антагонизм в отношении возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы / О.Ю. Кремнева, А.М. Асатурова, Г.В. Волкова // Биотехнология. - 2013. - №5. - С. 54-59.

84. Кремнева, О.Ю. Штаммы бактерий-антагонистов Pyrenophora tritici-repentis in vitro, эффективные против желтой пятнистости листьев пшеницы в фазу всходов в вегетационном опыте / О.Ю. Кремнева, А.М. Асатурова, М.Д. Жарникова, Г.В. Волкова// Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т 50. №1. -С. 99-106.

85. Кузьмина, Л.Ю. Колонизация ризосферы пшеницы штаммами Bacillus subtilis с различным уровнем продукции цитокининов / Л.Ю. Кузьмина, Т.Н. Архипова // Вестник Башкирского университета. - 2014. - Т. 19. № 3. - С. 848852.

86. Кулешова, Ю.М Бактерии рода Pseudomonas - стимуляторы

корнеобразования способны повышать урожайность растений / Кулешова Ю.М.,

106

Рыбакова В.А., Гринева И.А., Ломоносова В.А., Маслак Д.В., Феклистова И.Н., Садовская Л.Е., Скакун Т.Л. // Материалы XIV Международной научно-практической конференции «Биологически активные препараты для растениеводства. Научное обоснование - рекомендации, практические результаты» 03-08 июля 2018, г. Минск (Беларусь). - 2018. - С. 112-114.

87. Курилова, Д.А. Создание искусственного фона заражения почвы в лабораторных условиях для определения эффективности перспективных штаммов антагонистов возбудителей фузариоза сои // Материалы VI международной конференции молодых ученых и специалистов, ВНИИМК, 24-25 февраля 2011, г. Краснодар. - 2011. - С.153-157.

88. Лебедев, В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. Основное содержание комплексной системы защиты пшеницы от бурой ржавчины и других болезней /В.Б. Лебедев // Агро XXI. - 2000. - №5. -С.16-17.

89. Левитин, М.М. Грибные болезни зерновых культур / М.М. Левитин, С.Л. Тютерев// Защита и карантин растений. - 2003. - №11. - 47 с.

90. Лобанов, В.Г. Структурно-функциональные характеристики гуминовых кислот почвы Краснодарского края / В.Г. Лобанов, А. В. Александрова, К.Н. Шурай, А.С. Авдеев, И.Д. Рашид // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского Государственного Аграрного Университета. - 2015. - № 109. - С. 1016-1025.

91. Максимов, И.В. Стимулирующие рост растений микроорганизмы как альтернатива химическим средствам защиты от патогенов (обзор) / И.В. Максимов, Р.Р. Абизгильдина, Л.И. Пусенкова // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - № 4. - С. 373-385.

92. Максимов, И.В. Стимулирующие рост растений бактерии в регуляции устойчивости растений к стрессовым факторам / И.В. Максимов, С.В. Веселова, Т.В. Нужная, Е.Р. Сарварова, Р.М. Хайруллин // Физиология растений. - 2015. - Т. 62. № 6. - С. 763.

93. Маркетинговое исследование российского рынка биологических

средств защиты растений, Research Techart, 2012, с.41.

107

94. Марфенина, О.Е Антропогенная экология почвенных грибов /О.Е. Марфенина. - М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.

95. Маслиенко, Л.В. Биологический метод защиты подсолнечника и других сельскохозяйственных культур от болезней / Л.В. Маслиенко //Агро XXI. -1999. - № 8. - С. 9.

96. Маслиенко, Л.В. Видовой состав Fusarium ssp. на подсолнечнике / Л.В. Маслиенко, Н.В. Мурадосилова // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. -2000. - Вып. 123. - С 25-31.

97. Маслиенко, Л.В. Вермикулен - перспективный микробиопрепарат полифункционального типа действия для защиты подсолнечника и других сельскохозяйственных культур от болезней / Л.В. Маслиенко // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2009. - №2(141). - С. 25-35.

98. Маслиенко, Л.В. Влияние лабораторных образцов микробиопрепаратов на основе перспективных штаммов антагонистов фитопатогенов на проростки сои / Л.В. Маслиенко, Д.А. Курилова, А.М. Асатурова // Масличные культуры: Научно-технический бюллетень ВНИИМК -2010. - № 1 - С. 104-108.

99. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn. в агроэкосистемах. М.: Наука, 2007. - 147 с.

100. Методические рекомендации по определению эффективности сельскохозяйственного производства. М.; ПМП, ВНИЭСХ, 1996. - 68 с.

101. Методические указания по гигиенической оценке микробных средств защиты растений от насекомых и болезней на основе неспорообразующих микроорганизмов. Утв. МЗ СССР № 2620-82.

102. Методические указания по гигиенической оценке новых пестицидов. Утв. МЗ СССР № 4263-87.

103. Методические рекомендации РГМУ «Критерии оценки патогенных свойств штаммов-продуцентов, предлагаемых для использования в промышленности микробиологического синтеза» - М. - 1992.

104. Минаева, О.М. Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующих бактерий Pseudomonas sp. B-6798 / О.М. Минаева, Е.Е. Акимова, С.Ю. Семенов // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2008. - № 2 (3). - С. 28-42.

105. Минина, Т.С. Новые эндофитные штаммы Bacillus subtilis как основа биофунгицидов / Т.С. Минина, Р.Ш. Захарова, Н.А. Уразбахтина, Р.М. Хайруллин // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - 2009. - Т. 4. № 2 (12). - С. 118-123.

106. Миркин, Б.М. Основы общей экологии / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - М., 2003. -205 с.

107. Михайлова, Л.А. Желтая пятнистость листьев пшеницы (Pyrenophora tritici-repentis) / Л.А. Михайлова, Т.И. Пригоровская // Микология и фитопатология. - 2000. - Т.34. В.1. - С.7-13.

108. Михайлова, Л.А. Популяции Pyrenophora tritici-repentis на территории России / Л.А. Михайлова, Н.М. Коваленко, Н.В. Мироненко, Л.П. Россеева // Микология и фитопатология. - 2015. - № 4. - С.257-261.

109. Монастырский, О.А. Опасные грибы. Сельскохозяйственные аспекты исследований фитопатогенных токсинообразующих грибов / О.А. Монастырский // Агро XXI. - 1998. - № 10. - С. 18-19.

110. Монастырский, О.А. Эффективность защитного действия новых микробиопрепаратов при обработке вегетирующих растений и хранящегося зерна пшеницы и тритикале / О. А. Монастырский // Агро XXI. - 2010. - № 10/12. - С. 4748

111. Монастырский, О.А., Кузнецова Е.В., Алябьева Н.Н. Штаммы Bacillus subtilis, ингибирующие развитие токсиногенных грибов на зерне пшеницы // Защита и карантин растений. - 2014. - № 9. - С. 14-16.

112. Надыкта, В.Д. Эффективность применения новых бактериальных микробиопрепаратов для снижения вредоносности экономически значимых возбудителей болезней на озимой пшенице / В.Д. Надыкта, А.М. Асатурова, Н.С.

Томашевич, М.Д. Павлова, Н.А. Жевнова, А.И. Хомяк, В.М. Дубяга, А.Е.

109

Козицын, Т.М. Сидорова, С.Г. Карасев // Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты (сборник научных трудов). - 2015. - С. 96-97.

113. Недорезков, В.Д. Биологическое обоснование применения эндофитных бактерий в защите пшеницы от болезней на Южном Урале: автореф. дис. ... док. биол. наук. / Недорезков, Владимир Дмитриевич - СПб. - Пушкин, 2003. - 42 с.

114. Нетрусов, Ф.И. Экология микроорганизмов / Ф.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко-М.: Издательский центр «Академия», 2004. -272 с.

115. Нетрусов, Ф.И. Практикум по микробиологии/Ф.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук-М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 608 с.

116. Новикова, И.И. Влияние новых микробиопрепаратов, созданных на основе штаммов микробов-антагонистов, на комплекс возбудителей корневых гнилей огурца / И.И. Новикова, А.И. Литвиненко, Г.В Калько // Микология и фитопатология. - 1995. - Т 29. - Вып. 5-6. - С.46-53.

117. Новикова, И.И. Биологическая эффективность новых микробиологических препаратов Алиринов Б и С для защиты растений от болезней в разных природно-климатических зонах. I. Биологическая эффективность алиринов в отношении болезней овощных культур открытого и защищенного грунта и картофеля / И.И. Новикова, И. В. Бойкова, В.А. Ярошенко, А.И. Литвиненко, Г.В. Калько // Микология и фитопатология. - 2003. - № 1. - С. 92-98.

118. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум: пер. с англ. - М.: Мир, 1975. -

741 с.

119. Павлюшин, В.А. Научное обеспечение защиты растений, и продовольственная безопасность России / В.А Павлюшин // Защита и карантин растений. - 2010. - №2. - С. 510-515.

120. Павлюшин, В.А. Новые комплексные биопрепараты для защиты овощных культур от грибных и бактериальных болезней / В.А. Павлюшин, С.Л.

Тютерев, Э.В. Попова, И.И. Новикова, Г.А. Быкова, Н.С. Домнина // Биотехнология. - 2010. - № 4. - С. 69-80.

121. Петров, В.Б. Микробиологические препараты - базовый элемент современных интенсивных агротехнологий растениеводства / В.Б. Петров, В.К. Чеботарь // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - №8. - С. 11-15.

122. Парахин, Н.В. Повышение продуктивности и качества семян сои за счет интенсификации азотфиксации / Н.В. Парахин, А.А. Осин, М.В. Донская // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 2. - С. 118-122.

123. Пашкевич, Е.Б. Биологическое обоснование создания и особенности применения микробиопрепаратов, содержащих Bacillus subtilis, для защиты растений от фитопатогенов / Е.Б. Пашкевич// Проблемы агрохимии и экологии. -2009. - № 2. - С.41-47.

124. Петровский, А.С. Микробиологические препараты в растениеводстве. Альтернатива или партнерство? // А.С. Петровский, С.Д. Каракотов / Защита и карантин растений. - 2017. - № 2. - С. 14-18.

125. Пирязева, Е.А. Распространенность грибов рода Fusarium Link, поражающих зерно хлебных злаков в различных регионах Восточной Сибири / Е.А. Пирязева, Л.С. Малиновская // Проблемы Ветеринарной санитарии, гигиены и экологии. - 2009. - №2. - С. 14-19.

126. Поликсенова, В.Д. Индуцированная устойчивость растений к патогенам и абиотическим стрессовым факторам: на примере томата /В.Д. Поликсенова // Вестник БГУ. - 2009. - № 1. - С. 48-60.

127. Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных. Утв. МЗ СССР № 755 от 12.08.77 г.

128. Протасов, А.А. Концепция жизненных стратегий: к вопросу о значимости видов в сообществах / А.А. Протасов// Морской экологический журнал. - 2009. - №1. - С. 5-16.

129. Сазонова, О.И. Новые ризосферные штаммы псевдомонад, перспективные для защиты растений от фитопатогенов / О.И. Сазонова, Т.О. Анохина, Т.В. Сиунова, О.И. Сизова, В.В. Кочетков // Молодой ученый. - 2015. -№ 9. - С. 62-64.

130. Савицкая, А.Г. Биологический контроль сибирских штаммов грибов рода Fusarium в лабораторных и полевых условиях / А. Г. Савицкая, Ю. А. Литовка, Н. В. Зобова, Т. В. Рязанова // Вестник КрасГАУ. - 2011. - №11. - С. 97102.

131. Садыкова, B.C. Перспективы использования грибов p. Trichoderma в защите злаков от корневых гнилей в Сибири / B.C. Садыкова, П.Н. Бондарь // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2010. - № 2.

- С. 34-39.

132. Сергиенко, В.Г. Использование микробиопрепаратов для защиты овощных культур от болезней / В.Г. Сергиенко, А.Н. Ткаленко, Л.В. Титова // Защита и карантин растений. - 2010. - № 7. - С. 28-30.

133. Соколов, М.С. Здоровая почва как необходимое условие жизни человека / М.С. Соколов, Ю.Л. Дородных, А.И. Марченко // Почвоведение. -2010. - № 7. - С. 858-866.

134. Соколов, М.С. Концепция фундаментально-прикладных исследований защиты растений и урожая / М.С. Соколов, С.С. Санин, В.И. Долженко, Ю.Я. Спиридонов, А.П. Глинушкин, С.Д. Каракотов, В.Д. Надыкта //Агрохимия. - 2017.

- № 4. - С. 3-9.

135. Соколова, Г.Д. Антагонисты фитопатогенного гриба Fusarium graminearum / Г.Д. Соколова, А.П. Глинушкин // Микология и фитопатология. -2017. - № 4(51). - С. 191-201.

136. Саукова, С.Л. Виды грибов из рода Fusarium, встречающиеся на подсолнечнике, и поражение всходов при разных дозах инфекционной нагрузки // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - Краснодар, 2001. - Вып.124. -С.173-175.

137. Тимофеева, М.Г. Влияние различных групп синтетических

пестицидов на развитие, выживаемость и антагонистическую активность

некоторых видов аэробных спорообразующих бактерий / М.Г. Тимофеева, Г.Э.

Актуганов, В.М. Крутьков, Н.Ф. Галимзянова // Известия Самарского научного

центра Российской академии наук. - 2011. - № 5(2). - С. 239-243.

112

138. Торопова, Е.Ю. Становление эпифитотиологии как научной и учебной дисциплины XXI века / Е.Ю. Торопова, В.А. Чулкина // Вестник НГАУ. - 2011. -№5(21). - С. 38-41.

139. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер. - М: Колос, 1971 г. - 455 с.

140. Турусов, В.И. Структура почвенных микромицетов - показатель состояния чернозема обыкновенного при интенсивном антропогенном использовании / В.И. Турусов, A.JI. Качалин, H.A. Нужная, Е.В. Винокурова // Вестник РАСХН. - 2010. - № 6. - С. 25-27.

141. Фатина, П. Н. Применение микромикробиопрепаратов в сельском хозяйстве / П. Н. Фатина // Вестник Астраханского государственного технического университета. - 2007. - № 4. - С.133-136.

142. Феклистова, И.Н. Получение штаммов Pseudomonas aurantiaca, способных к сверхпродукции антибиотиков феназинового ряда/ И.Н. Феклистова, Н.П. Максимова // Микробиология. - 2008. - № 2 (77). - C. 207-212.

143. Филенко, Г.А. Посевная площадь и урожайность озимой пшеницы / Г.А. Филенко, Т.И. Фирсова, Д.М. Марченко // Аграрный вестник Урала. - 2016. -№ 06 (148). - С.61-69.

144. Хайруллин, Р.М. Распространенность грибов рода Fusarium в зерне яровой пшеницы в южной лесостепи Республики Башкортостан / Р.М. Хайруллин, Д.Р. Кутлубердина // Вестник Оренбургского государственного университета. -2008. - №12. - С. 32-36.

145. Хайруллин, Р.М. Эффективность новых эндофитных штаммов Bacillus subtilis в повышении устойчивости пшеницы к болезням // Р.М. Хайруллин, Т.С. Минина, Р.Ш. Иргалина, И.А. Загребин, Н.А. Уразбахтина Вестник оренбургского государственного университета. - 2009. - № 2 (108). - С. 133-137.

146. Хайруллин, Р.М. Биологические особенности эндофитных штаммов Bacillus subtilis как перспективной основы новых микробиопрепаратов / Р.М. Хайруллин, А. А. Егоршина, М. А. Лукьянцев, Н. А. Уразбахтина, Р. Ш.

Иргалина, А. Р. Сахабутдинова // Аграрная Россия. - 2011. - №1. - С.49-53.

113

147. Хомяк, А.И. Разработка технологии получения нового экологически безопасного биофунгицида на основе бактерий Bacillus subtilis для защиты озимой пшеницы от экономически значимых болезней / А.И. Хомяк, А.М. Асатурова // Молодой Ученый. - 2015. - № 9-2 (89). - С. 82-83.

148. Хомяк, А.И. Технология получения биофунгицидов на основе новых бактерий рода Bacillus для защиты озимой пшеницы и других сельскохозяйственных культур от экономически значимых болезней / А.И. Хомяк, А.М. Асатурова, Т.М. Сидорова // Современные аспекты производства и переработки сельскохозяйственной продукции. - 2016. - С. 216-224.

149. Чеботарь, В.К. Эндофитные бактерии как перспективный биотехнологический ресурс и их разнообразие / В.К. Чеботарь, А.В. Щербаков, Е.Н. Щербакова, С.Н. Масленникова, А.Н. Заплаткин, Н.В. Мальфанова // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - № 5. - С. 648-654.

150. Чекмарев, В.В. Изменение видового состава грибов р. Fusarium под действием протравителей / В.В. Чекмарев // Защита и карантин растений. - 2012. -№2. - С. 27-28.

151. Чесноков, Ю.В. Устойчивость растений к патогенам (обзор иностранной литературы) / Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. -2007. - № 1. - С. 16-35.

152. Четвериков, С.П. Комплексообразование триглицеридпептидов псевдомонад с корневыми экссудатами растений как механизм воздействия на фитопатогены / С.П. Четвериков, Л.Р. Сулейманова, О.Н. Логинов // Прикладная биохимия и микробиология. - 2009. - Т.45. - №5. - С. 565-570.

153. Чулкина, В.А. Современные экологические основы интегрированной защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, О.И. Павлова, И.Г. Воробьева, Н.А. Ховалыг // Защита и карантин растений. - 2009. - № 9. - С. 18-21.

154. Шевелуха, В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / О.Ю. Шевелуха. - М.: Наука, 1994. - 594 с.

155. Штарк, О.Ю. Продуцирование антифунгальных метаболитов

Pseudomonas chlororaphis при росте на различных источниках питания / О.Ю.

114

Штарк, А.И. Шапошников, Л.В. Кравченко // Микробиология. - 2003. - №5. - С. 645-650.

156. Штерншис, М.В. Тенденции развития биотехнологии микробных средств защиты растений в России / М.В. Штерншис // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2012. - № 2 (18). - С. 92-100.

157. Щербакова, Л.А. Микробные белки и пептиды, представляющие интерес для разработки экологически безопасных технологий защиты растений от фитопатогенов / Л.А. Щербакова, В.Г. Джавахия // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - № 3-5. - С. 1705-1708.

158. Якименко, М.В. Совместимость коллекционных штаммов ризобий сои с фунгицидами и ростстимулирующими препаратами / М.В. Якименко, С.А. Бегун, А.И. Сорокина // Дальневосточный аграрный вестник. - 2016. - № 2(38). -С. 38-41.

159. Adam, A. Effect of several rhizobacteria strains on barley resistance against Pyrenophora gramínea under field conditions / A. Adam, M.I.E. Arabi, I. Idris, E. Al-Shehadah // Hellenic plant protection journal. - 2017. - № 10. - p. 35-45.

160. Afzal, M. Endophytic bacteria: prospects and applications for the phytore-mediation of organic pollutants / M. Afzal., Q. Khan, A. Sessitsch // Chemosphere. -2014. - № 117. - Р.232-242.

161. Arguelles-Arias, A. Bacillus amyloliquefaciens GA1 as a source of potent antibiotics and other secondary metabolites for biocontrol of plant pathogens / A. Arguelles-Arias, M. Ongena, B. Halimi, Y. Lara, A. Brans, B. Joris, P. Fickers // Microbial Cell Factories. - 2009. - Т. 8. - Р. 63.

162. Asaturova, А.М. Conditions for the cultivation of new Bacillus bacteria being micro bioproduct producers / A.M. Asaturova, A.I. Homyak, N.S. Tomashevich, M.D. Pavlova, N.A. Zhevnova, V.M. Dubyaga, A.E. Kozitsyn, T.M. Sidorova, V.D. Nadykta, V.Ya. Ismailov // Journal of Pure and Applied Microbiology - Vol. 9. - № 4. - 2015. - Р. 2797-2804

163. Bashan, Y. Evidence for a weak active external adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots / Y. Bashan, H. Levanony, E. Klein // Journal of general microbiology. - 1986. - Vol. 132. - P. 3069-3073.

164. Barriuso, J. Ecology, genetic diversity and screening strategies of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) / J. Barriuso, B.R. Solano // Journal of Plant nutrition. - 2008. - № 3. - P. 1-17.

165. Beneduzi, A. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): Their potential as antagonists and biocontrol agents / A. Beneduzi, A. Ambrosini, L. Passaglia // Genetics and molecular biology. - 2012. - № 35(4 Suppl). - P. 1044-1051.

166. Berek, L. Effects of mycotoxins on human immune functions in vitro / L. Berek, I.B. Petri, A. Mesterhazy, J. Teren, J. Molnar // Toxicol In Vitro. - 2001. - № 15. - P. 25-30.

167. Betts, M. F. The importance of the N-terminus for activity of Ptr ToxB, a chlorosis-inducing host-selective toxin produced by Pyrenophora tritici-repentis/ M. F. Bettsa,V. A.Manninga, K. B.Cardwella, I. Pandelovaa, L. M. Ciuffetti// Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2011. - № 4. - P. 138-145.

168. Bonaterra, A. Biological control of Monilinia laxa and Rhizopus stolonifer in postharvest of stone fruit by Pantoea agglomerans EPS125 and putative mechanisms of antagonism / A. Bonaterra, M. Mari, L. Casalini, E. Montesinos // International Journal of Food Microbiology. - 2003. - №. 84. - P. 93-104.

169. Bottalico, A. Fusarium species and their mycotoxins in infected corn in Italy / A. Bottalico, A. Logrieco, A. Visconti // Mycopathologia. - 1989. - № 107. - P. 85-92.

170. Bloemberg, G.V. Green fluorescent protein as a marker for Pseudomonas spp. / G.V. Bloemberg, G.A. O'Tool, B.J.J. Lugtenberg // Appl. Environ. Microbiol. -1997. - Vol. 63. - P. 4543-4551.

171. Blount, J.W. Altering expression of cinnamic acid 4-hydroxylase in transgenic plants provides evidence for a feedback loop at the entry point into the phenylpropanoid pathway / J.W. Blount, K.L. Korth, S.A Masoud. // Plant Physiology. - 2000. - № 122. - P. 107-116.

172. Burgess, L.W. Crown rot of wheat / L.W. Burgess, D. Backouse, B.A. Summerell, L. J. Swan // Fusarium Paul E. Nelson Memorial Symposium Ed. B. A. Summerell et al. St. Paul, Minnesota: APS Press. - 2002. - P. 271-294.

173. Charest, M.H. Effects of the humic substances of deinking paper sludge on the antagonism between two compost bacteria and Pythium ultimum. M.H. Charest, C.J. Beauchamp, H. Antoun // FEMS Microbiology Ecology. - 2005. - 52(Suppl 2). - P. 219-227.

174. Chernin, L. Microbial enzymes in the biocontrol of plant pathogens and pests / L. Chernin, I. Chet, R.G. Burns, R.P. Dick // Enzymes in the Environment: Activity, Ecology and Applications. New York: Marcel Dekker. - 2002. - P. 171-226.

175. Chin-a-Woeng, T.F.C. Description of the colonization of a gnotobiotic tomato rhizosphere by Pseudomonas fluorescens biocontrol strain VCS365, using scanning electron microscopy / T.F.C. Chin-a-Woeng, A.J. W. de Priester, van der Bij // Molecular Plant-Microbe Interactions. -1997. - Vol. 10. - P. 79-86.

176. Cook, R.J. The nature and practice of biological control of plant pathogens / R.J. Cook, K.F. Baker // St. Paul (Minn.): Amer. Phytopathol. Soc. - 1983. - P. 1-539.

177. Combya, M. Screening of wheat endophytes as biological control agents against Fusarium head blight using two different in vitro tests / M. Combya, M. Gacoinb, M. Robineaub, F. Rabenoelinac, S. Ptasb, J. Duponta, C. Profizib, F. Baillieulc // Microbiological Research. 2017. - № 202. - P. 11-20.

178. Constantinescu, F. In vitro compatibility between chemical and biological products used for seed treatment / F. Constantinescu, O. Sicuia, C. Fätu, M. M. Dinu, A. Andrei, C. Mincea // Scientific papers. Series A. Agronomy. - 2014. - № 57. - P. 146151.

179. Cross, J.V An industry perspective on registration and commercialization of biocontrol agents in Canada / J.V. Cross, D.R. Polonenko // Canadian Journal of Plant Pathology. - 1996. - №18. - P. 446-454.

180. Devi, P. A. Compatibility nature of Azoxystrobin 25 SC with Pseudomonas

fluorescens and Bacillus subtilis on chilli plants / P. A. Devi, V. Prakasam // World

Journal of Agricultural Sciences. - 2013. - Vol. 1(8). - P. 258-264.

117

181. Djordjevic, M.A. Small-peptide signals that control root nodule number, development, and symbiosis // M.A. Djordjevic, N.A. Mond-Radzman, N. J. Imin Exp Bot. - 2015. - № 66. - Р. 5171-5181.

182. Dyakov, Yu.T. Vertical pathosystem: Resistance genes and their products. Immune response // Yu.T. Dyakov, O.L. Ozeratskovskaya, T. Korpela // Comprehensive and Molecular Phytopathology. ELSEVIER, 2007. - P. 181-314.

183. Dzun, W. Condition and perspectives for development of Russian agriculture / W. Dzun // Zagadn. Econ. Roln. - 2009. - №2. - P. 10-32.

184. Frost & Sullivan. Обзор рынка биотехнологий в России и оценка перспектив его развития. - 2014. - с. 70.

185. Frossard, E. Oberson and c. feller concepts and practices of nutrient management in agro-ecosystems / E. Frossard, E. Bunemann, J. A. Jansa // Bodenkultur. - 2009. - № 60 (1). - Р.43-60.

186. Huang, H.C. Penetration and infection of Sclerotinia sclerotiorum by Coniothyrium minitans / H.C. Huang, J.A. Hoes // Canadian Journal of Botany. - 1976.

- № 54(5-6). - P. 406.

187. Gardener, B.B. Biological control of plant pathogens: research, commercialization, and application in the USA. / B. B. Gardener, R. D. Fravel. // Plant Health Progress. - 2002. doi:10.1094/PHP-2002-0510-01-RV.

188. Gimeno, A. From laboratory to the field: biological control of Fusarium graminearum on infected maize crop residues / A. Gimeno, A. Kagi, D. Drakopoulos, I. Banziger, E. Lehmann, H.R. Forrer, B. Keller, S. Vogelgsang// Journal of applied microbiology- 2020. DOI: 10.1111/jam.14634

189. Gohel, V. Bioprospecting and antifungal potential of chitinolytic microorganisms / V. Gohel, A. Singh, M. Vimal., P. Ashwini, H.S. Chhatpar // African J. Biotechnology. - 2006. - V. 5. - P. 54-72.

190. Gordillo, A. Purification of peptides from Bacillus strains with biological activity / A. Gordillo, M.C. Maldonado // Chromatography and Its Applications. - 2012.

- Т. 11. - С. 201-225.

191. Gough, F. J. Tan spot of wheat and related diseases workshops / F. J. Gough, J. Ghazanfani //North Dakota Agric. Exp. Station, Fargo. - 1982. - P. 36-39.

192. Gutirrez M^ero, F.J. Ecology, genetic diversity and screening strategies of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) / F.J. Gutirrez Maсero, A. Probanza, B. Ramos, J.J. Cofyn Flores, J.A. Lucas Garcrn // Journal of Plant Nutrition. - 2003. - № 26 (Suppl 5). - Р.1101-1115.

193. Guo, Q. Fengycin produced by Bacillus subtilis NCD-2 plays a major role in biocontrol of cotton seedling damping-off disease / Q. Guo, W. Dong, S. Li, X. Lu, P. Wang, X. Zhang, Y. Wang, P. Ma // Microbiological Research. - 2014. - № 7-8. - Т. 169. - Р.533-540.

194. Hayashida, S. Control of potato common scab with an antibiotic biofertilizer produced from swine feces containing Streptomyces albidoflavus CH-33 / S. Hayashida, M. Choi, N. Nanri, M. Yokoyama, T. Uematsu // Agricultural and Biological Chemistry (Japan). - 1989. - № 2. Т. 53. - Р.349-354.

195. Hajihasani, M. Incidence and distribution of seed-borne fiingi associated with wheat in Markazi Province, Iran / M. Hajihasani, A. Hajihasani, S. Khaghani // Afric. J. of Biotechnol. - 2012. - №23. - P. 6290-6295.

196. Heimbach, U. Erfahrungen mit dem biologischen Pflanzenschutz im Ankerbau in Deutschland / U. Heimbach // J. fur Kulturpflanzen. - 2010. - №3. - V. 62. - P. 89-92.

197. Hu, L.B. Fengycin antibiotics isolated from B-FS01 culture inhibit the growth of Fusarium moniliforme Sheldon ATCC 38932 / L.B. Hu, Z.Q. Shi, T. Zhang, Z.M. Yang // FEMS Microbiol. Lett. - 2007. - Т. 272. № 1. - Р.91-98.

198. Hosford, R.M. Effect of wheat genotype, leaf position, growth stage, fungal isolate, and wet period on tan spot lesions / R.M. Hosford, J.G. Jordahl, J.J. Hammond // Plant Dis. - 1990. - Vol. 74. - P. 385-390.

199. Isobe, K. Ecological perspectives on microbes involved in N-cycling /K. Isobe, N. Ohte // Microbes Environ. - 2014. - Vol. 29. № 1. - Р.4-16.

200. Istifadah, N. Endophytic Chaetomium globosum reduces development of tan spot in wheat caused by Pyrenophora tritici- repentis / N. Istifadah, P. A. McGee //Australasian Plant Pathol. - 2006. - V. 35.N 4. - P. 411-418.

201. Istifadah, N. Isolates of endophytic Chaetomium spp. inhibit the fungal pathogen, Pyrenophora tritici-repentis, in vitro / N. Istifadah, J. Saleeba, P. McGee // Canadian Journal of Botany - Revue Canadienne De Botanique. - 2006. - № 84(7). - P. 1148-1155.

202. Itoh, S. Rhamnolipids produced by Pseudomonas aeruginosa grown on paraffin (mixture of Ci2, Ci3 and C4 fractions) / S. Itoh, H. Honda, F. Tomita, T. Suzuki // J . Antibiot. Int. J. - 1971. - № 12. - P. 855-859.

203. Johnsson, L. Performance of the Pseudomonas chlororaphis biocontrol agent MA 342 against cereal seed-borne diseases in field experiments / L. Johnsson, M. Hokeberg, B. Gerhard-son // Eur. J. Plant Pathol. -1998. - V. 104. - N 7. - P. 701-711.

204. Khana, M. R., A fluorescent pseudomonad shows potential for the control of net blotch disease of barley / M.R. Khana, E.O. Brienb, B.F. Carney // Biol. Contr. -2010. - V. 54. - № 1. - P. 41-45

205. Kohl, J. Stepwise screening of microorganisms for commercial use in biological control of plant - pathogenic fungi and bacteria / J. Kohl, J. Postma, P. Nicot // Biological control. - 2011. -Vol. 57. - P. 1-12.

206. Kokhmetova, A. Identification of leaf rust resistance genes in wheat cultivars produced in Kazakhstan. / A. Kokhmetova, A. Madenova, G. Kampitova, R. Urazaliev, M. Yessimbekova, A. Morgounov, L. Purnhauser // Cereal research communications. - 2016. - № 2. - P. 240-250.

207. Koul, V. Sphere of influence of indole acid and nitric oxide in bacteria / V. Koul, A. Adholeya, M. Kochar // J. Basic Microbiol. - 2015. - № 5. - Vol. 55. - P.543-553.

208. Kumar, R. Integration of bioagents and fungicides for management of collar rot of chickpea / R. Kumar, P. Mishra, G. Singh, R. S. Yadav / Journal of biological control. - 2008. - № 22. - P. 487-489.

209. Lankina, E.P. The prospects of using psychrophilic and psychrotol-erant bacteria mixed cultures for biological protection of plants from diseases // E.P. Lankina, S.V. Khizhnyak, S.P. // Kulizhskiy Vestn. KrasGAU. - 2013. - № 4. - P.101-105.

210. Larran, S. S. The endophytic fungi from wheat (Triticum aestivum L.) / S. S. Larran, A. Perelló, M.R. Simón, V. Moreno // World journal of microbiology and biotechnology. - 2007. - T. 23. - № 4. - P. 565-572.

211. Larran, S. S. Endophytes from wheat as biocontrol agents against tan spot disease / S. S. Larran, M.R. Simón, M.V. Moreno, M.P. Santamarina Siuranae, A. Perello // Biological Control. - 2016. - T. 92. - P.17-23.

212. Lorito, M. Chitinolytic enzymes and their genes // M. Lorito, G.E. Harman, C.P. Kubicek (eds.) Trichoderma and Gliocladium: Enzymes, biological control and commercial application. V. 2. London: Taylor & Francis, 1998. -P. 73-99.

213. Lugtenberg B. Putting concerns for caution into perspective: microbial plant protection products are safe to use in agriculture // Journal of Plant Diseases and Protection. - 2018. - № 2 (125). - C. 127-129.

214. Mahmoud, A. F. Genetic variation and biological control of fusarium graminearum isolated from wheat in Assiut-Egypt / A. F. Mahmoud // Plant pathology journal. - 2016. - № 32(2). - P. 145-156.

215. Maksimov, I. V. Endophytic Bacteria as effective agents of new generation biopesticides (review) / I.V. Maksimov, T.I. Maksimova, E.R. Sarvarova, and D.K. Blagova //Applied Biochemistry and Microbiology. - 2018. - Vol. 54. - № 2. - P. 134148.

216. Mikanova, O. The effect of tillage systems on some microbial characteristics / O. Mikanova, M. Javúrek, T. Simon, M. Friedlová, M. Vach // Soil and Tillage Research. - 2009. - № 105 (1). - P. 72-76.

217. Miller, S.A. Plant disease diagnostic capabilities and networks / S.A. Miller, F.D. Beed, C.L. Harmon // Annual Rev. of Phytopathology / Ed. Van Alfen, ed. Palo Alto (Calif.). - 2009. -V.47. - P. 15-38.

218. Mohammadi, K. Phosphorus solubilization bacteria: occurrence, mechanisms and their role in crop production / K. Mohammadi // Resources and Environment. - 2012. - V.2. №1. - P. 80-85.

219. Montealegre, J.R Selection of bioantagonistic bacteria to be used in biological control of Risoctonia solani in tomato / J.R. Montealegre, R. Reyes, L.M Perez // Electronic Journal of Biotechnology. - 2003. -Vol. 6. № 2. - P. 116-127.

220. Morgun, V.V. Growth promoting rhizobacteria and their use in practice / V.V. Morgun, S.Ya. Kots, E.V. Kyrychenko // Fiziol. Biokhim. Kul't. Rast. -2009. -Vol. 41. № 3. - P. 187-207.

221. McMullen, M. Scab of wheat and barley: A re-emerging disease of devastating impact / M. McMullen, R. Jones, D. Gallenberg // Plant Disease. - 1997. -№ 81. - № 1340-1348.

222. Mukherjee G., Dey P., Dhiman S. Agricultural important microorganisms: from rhizosphere to bioformulation as biological control weapons for sustainable agriculture. Singapore: Springer Singapore. - 2018. - P.147-158. doi.org/10.1007/978-981-13-0393-7_9

223. Pal., K. Biological control of plant pathogens / K. Pal., B. B. Gardener// The Plant Health instructor. - 2006. - Vol. 2. - P.1117-1142.

224. Palazzini, J. M. Potential biocontrol agents for Fusarium head blight and deoxynivalenol production in wheat / J. M. Palazzini, M. L. Ramirez, A. M. Torres, S. N. Chulze // Crop Protection. - 2007. - Vol. 26. № 11. - P. 1702-1710.

225. Patil, I. S. Antagonistic action of species of Trichoderma, Bacillus and Streptomyces on Drechslera sorokiniana (Sacc) Subram / I. S. Patil, K. Srikanth, R. K. Hegre // Pesticides. - 1987. - Vol. 21.№ 12. - P. 22.

226. Perelló, A. Effect of Trichoderma spp. isolates for biological control of tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis under field conditions in Argentina / A. Perelló, V. Moreno, C. Mónaco, M.R. Simón // Biocontrol. - 2008. - № 53. - P. 895-904.

227. Pérez-García, A. Plant protection and growth stimulation by microorganism: biotechnological application of Bacillus in agriculture / A. Pérez-García, D. Romero, A. de Vicente // Curr.Opin. Biotechnol. - 2011. - V. 22. - P. 1-7.

228. Pieterse, C.M.J. A novel signaling pathway controlling induced systemic resistance in Arabidopsis / C.M.J. Pieterse, S.C.M. VanWees, J.A. VanPelt // Plant Cell.

- 1998. - № 10. - P.1571-1580.

229. Pitann, B. Decline in leaf growth under salt stress is due to an inhibition of H+ pumping activity and increase in apoplastic pH of maize leaves / B. Pitann, S. Schubert, K.H. Mühling // J. Plant Nutr. Soil Sci. - 2009. - № 172. - P. 535-543.

230. Probanza, A. Pinus pinea L seedling growth and bacterial rhizosphere structure after inoculation with PGPR Bacillus (B. licheniformis CECT 5106 and B. pumilus CECT 5105) / A. Probanza, J.A. Lucas GarcHa, M. Ruiz Palomino, B. Ramos, F.J. Gutmrrez Macero //Applied Soil Ecology. - 2000. - № 20 (Suppl 2). -P.75-84.

231. Przemieniecki, S. W. Plant growth promoting potential of Pseudomonas sp. sp0113 isolated from potable water from a closed water well / S. W. Przemieniecki1, T. P. Kurowsk, A. Karwowska // Archives of biological sciences.

- 2015. - № 67(2). - P.663-673.

232. Pfender, W.F. Use of dual-stain fluorescence microscopy to observe antagonism of Perynophora tritici-repentis by Limonomyces roseipellis in wheat straw / W.F. Pfender, L.G. King, J.R. Rabe // Phytopathol. - 1991. - V.81. - N 1. - P.109-112.

233. Rana, K.L. Endophytic microbes: biodiversity, plant growth-promoting mechanisms and potential applications for agricultural sustainability / K.L. Rana, D. Kour, T. Kaur, R. Devi, A. N. Yadav, N. Yadav, H. S. Dhaliwal, A. K. Saxena // Antonie Van Leeuwenhoek International Journal Of General And Molecular Microbiology DOI: 10.1007/s10482-020-01429-y

234. Rees, R.G. The epidemiology of yellow spot of wheat in southern Queensland / R.G. Rees, G.J. Platz // Austral. J. Agr. Res. - 1980. - Vol. 31, № 2. - P. 259-267.

235. Rees, R.G. Susceptibility of Australian wheats to Pyrenophora tritici-repentis / R.G. Rees, G.J. Platz, R.J. Mayer // Aust. J. Agric. Res. - 1987. -Vol. 39. - P. 141-151.

236. Rouatt, J.W. Initiation of rhizosphere effect / J.W. Rouatt // Can. J. Microbiol. - 1959. - Vol. 5. - P. 67-71.

237. Sawant, I.S. Tapping the marvelous power of microorganisms for sustainable disease management // Indian Phytopathology. - 2018. - № 1 (71). - C. 3-8.

238. Shaposhnikov, A.I. Interaction of rhizosphere bacte-ria with plants: mechanisms of formation and factors of efficiency in associative symbiosis (review) / A.I. Shaposhnikov, A.A. Belimov, L.V. Kravchenko, D.M. Vivanco // S-kh. Biol. -

2011. - № 3. - P.16-22.

239. Showkat, S. Biological control of Fusarium oxysporum and Aspergillus sp. by Pseudomonas fluorescens Isolated from wheat rhizosphere soil of Kashmir / S. Showkat, I. Murtaza, O. Laila, A. Ali // Journal of pharmacy and biological sciences. -

2012. - vol. 1. № 4. - P. 24-32.

240. Sidorova T.M. Optimization of laboratory cultivation conditions for the synthesis of antifungal metabolites by Bacillus subtilis strains / T.M. Sidorova, A.M. Asaturova, A.I. Homyak, N.A. Zhevnova, M.V. Shternshis, N.S. Tomashevich // Saudi Journal of Biological Sciences.. - Vol. 27. - № 7. - 2020. - P. 1879-1885.

241. Simionato, A.S. Strategies for biological control and antagonisms/ A. S. Simionato, M. O. P. Navarro, A. R. Barazetti, I. M. O. dos Santos, F.R. Spago, A. L. Chryssafidis, G., Andrade // Springer Singapore. - 2017. - P. 221-244 c.

242. Sivasakthi, S. Biocontrol potentiality of plant growth promoting bacteria (PGPR) - Pseudomonas fluorescens and Bacillus subtilis: A review / S. Sivasakthi, G. Usharani, P. Saranraj // African journal of agricultural research. - 2014. - № 9 (16). - P. 1265-1277

243. Suty, A. Fusarium ear blight on wheat-epidemiology and control of Gibberella zeae, the teleomorph of Fusarium graminearum with Folicur, / A. Suty, A. Mauler-Machnik // in Diagnosis and Identification of Plant Pathogens. - 1997. - P. 243246.

244. Stoytcheva, M Pesticides in the Modern World - Pesticides Use and Management / M. Stoytcheva - Croatia: InTech - 2011. - 520 p.

245. Tahvonen, K. The biological control of seed-borne Alterniria brassicicola of cruciferous plants with a powedery preparation of Streptomyces sp. / K. Tahvonen, H. Avikainen // Journal Agricultural Science in Finland. -1987. - Vol. 59. - № 3. - P. 199-208.

246. Todd, K.J. The use and regulation of microbial pesticides in representative jurisdictions worldwide / K.J. Todd., A.M. Svircev, M.S. Goettel, S.G. Woo // IOBC Global. - 2010. - 99 p.

247. Van Loon, L.C. Systemic resistance in-duced by rhizosphere bacteria / L.C. Van Loon, P.A.H.M. Bakker, C.M.J. Pieterse // Ann. Rev. Phytopathol. - 1998. -Vol. 36. - P. 453-483.

248. Vidaver, A.K. Bacteriocins of the phytopathogens Pseudomonas syringae, P. glycinae and P. phaseolicola / A.K. Vidaver, M.L. Mathys, M.E. Thomas, M.L. Schuster // Can. J. Microbiol. - 1972. - № 6. - P. 705-713.

249. Wachowska, U. Microorganisms as biological control agents against Fusarium pathogens in winter wheat / U. Wachowska, K. Kucharska, M. J^dryczka, N. Lobik // Polish Journal of Environmental Studies. - 2013. - Vol. 22. No. -P.591-597.

250. Waltrs, D. R. Induced Resistance for Plant Defence: a sustainable approach to crop protection / D. R. Walters, A. C. Newton //Oxford: Blackwell Publishing. -2007. - P. 352.

251. Zhao, Y. Antagonistic action of Bacillus subtilis strain SG6 on Fusarium graminearum / Y. Zhao, J. N. Selvaraj, F. Xing, L. Zhou, Y. Wang, H. Song, X. Tan, L. Sun, L. Sangare, Y. M. Folly, Y. Liu // Plos one. - 2014. - № 9(3) (March 20, 2014): e92486. doi: 10.1371/journal.pone.0092486.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Таблица 1 - Статистика погоды за период проведения полевых испытаний, метеостанция «Круглик», г. Краснодар, 2012-2015 гг.

Показатели 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г.

среднее значение за год минимальное значение /дата максимальное значение /дата среднее значение за год минимальное значение /дата максимальное значение /дата среднее значение за год минимальное значение /дата максимальное значение /дата среднее значение за год минимальное значение /дата максимальное значение /дата

Температура воздуха, °С + 13,5 -20,6 (08.02.) +38,0 (24.07) + 13,2 -11,6 (13.12) +36,2 (17.08) +13,4 -17,9 (01.02) +39,4 (15.08) +13,9 -21,6 (09.01) +38,1 (31.07)

Относительная влажность воздуха, % 66 13 (04.05.2 012) - 67 14 (08 и 15.03) - 66 13 (03 -04.08) - 64 10 (10.08) -

Количество осадков, мм/ количество дней с осадками 175 / 26 - 70,0 (04.11) 686/ 139 - 55,0 (02.10) 644/ 130 - 42,0 (12.06) 791/ 138 - 78,0 (24.06)

Таблица 2 - Метеорологические условия проведения полевых испытаний, метеостанция «Круглик», г. Краснодар, 2012-2015 гг.

Месяц 2012-2013 гг. 2013-2014 гг. 2014-2015 гг.

температура воздуха, °С относительная влажность воздуха, % количество осадков, мм темпера-тура воздуха , °С относительная влажность воздуха, % количество осадков, мм температура воздуха , °С относительная влажность воздуха, % количество осадков, мм

Октябрь 16,8 68,8 0,3 11,3 76,5 74,6 10,9 65,3 77,0

Ноябрь 8,4 79,8 100,7 9,0 73,6 35,4 4,7 75,2 17,0

Декабрь 2,5 78,3 74,2 0,9 80,4 71,1 4,4 78,3 65,9

Январь 4,5 76,1 40,8 0,8 79,2 95,9 2,2 77,3 88,5

Февраль 5,7 75,2 33,0 2,7 73,6 15,1 3,4 70,9 24,5

Март 7,6 65,6 80,2 8,4 66,4 92,5 7,5 67,2 43,9

Апрель 14,0 59,3 19,3 13,1 58,7 18,5 11,1 59,4 68,5

Май 21,8 53,8 17,3 20,2 65,4 45,2 18,5 57,1 71,4

Июнь 23,5 59,1 82,3 22,0 62,9 129,2 23,0 64,1 144,4

Июль 24,9 56,6 93,0 25,4 58,6 49,8 25,2 56,4 67,2

Средние показатели 12,1 67,3 541,1 11,4 69,5 627,3 11,1 67,1 668,3

российская академия сельскохозяйственных наук

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ (ГНУ ВНИИСХМ РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ)

196608 Санкт-I Icicpfiypr. Пулкнп. к Выдано в ГНУ ВНИИБЗР шоссе Подбельского. 3 Телефон 8-812-»70-51-00; Факс 47U-43-62 Росссльхозакадсмни

о депонировании культуры микроор! аннзмов в Веломствсиной коллекоин половых чикроортншмои сельскохозяйственного ил значения Росссл ьхоза ка л с м н н (RCAM).

1. Депозиторы: Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт биологической зашиты растений Росссльхозак адем и и (ГНУ ВНИИБЗР Россельхозакадсмин). 350039. г. Краснодар, п/о 39 ВНИИБЗР.

2. Авторы: Асагурова A.M.. Дубя га В.М.

3. Штамм Bacillus \uhiili\ BZR 336g является антагонистом фитопатогенов Fusarium graminearum. F. culmonim. Microdachium nivale (anamorph: Fusarium nivale) и Pyrenophora trilici-repenlis. Штамм перспективен для производства биопрепарата для защиты сельскохозяйственных культур от грибных болезней.

4. Ш гамм Bacillus subtilis B/.R 336g депонирован 5 декабря 2012 г. под регистрационным номером RCAM0I729

5. Адрес коллекции: 196608. Сзнкт - Петербург. Пушкин, шоссе Подбельского. 3. ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии; тел. [phone]. факс [phone]. e-mail; у safronox а.'</ramhler.ru. Информация о штамме доступна на сайте http: www.arriam.spb.ru.

СПРАВКА

Директор ГНУ ВНИИСХМ.

академик Россельхозакадемии

Заведующая RCAM, к.б.н.

В.И. Сафронова

РОСС ИЙСКАЯ ЛКАДКМНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПАУК-

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ (ГНУ ВНИИСХМ РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ)

1'Ш8 Санкт-Петербург, Пушкин. 8 Выдано в ГНУ ВНИИБЗР шоссе 11одбсльското. 5 Телефон [phone]; Факс 470-»3-62 РоссельхоИКаДвМИИ П-таЦ: лгпцт аагг1ат 5рЪ,ги /

5 у р/уо?,

о депонировании культуры мик|ииф1анн1Мов в Ведомственной коллекции полезных мнкроорганн!Мов сельскоинийственного нашачения Россельхотакадемни (RCAM).

1. Депозиторы: Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт биологической зашиты растений Россельхозакадсмии (ГНУ ВНИИБЗР Россельхозакадем и и ), 350039. г. Краснодар, и/о 39 ВНИИБЗР.

2. Авторы: Лсатурова A.M.. Дубяга В.М.

3. Штамм Bacillus suhlilis B/.R 517 является антагонистом фнтопатогенов Fusarium graminearum. F. culmorum. Microdochium nivale fanamorph: Fusarium nivale) и Pyrenophora irilici-repentis. Штамм перспективен для производства биопрепарата для зашиты сельскохозяйственных культур от грибных болезней.

4 III I л мм Hacillu\ suhlilis BZR 517 депонирован 5 декабря 2012 г. под регистрационным номером RCA.M0I728. 5. Адрес коллекции: 196608. Санкт - Петербург. Пушкин, шоссе Подбельского. 3. ГНУ ВНИИ сельскохозяйст венной микробиология; тел. [phone]. факс [phone]. e-mail: satronena ii rnmbler.ni. Информация о штамме доступна на сайте, hup: /w\v\v.arriam.spb.ru'

СПРАВКА

Директор ГНУ ВНИИСХМ. академик Росссльхозакадемии

В.И. С'афронова

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕН!« »E БН»ДЖЕТНоЕ > ЧРЕЖДЕЛНЕ НЛ> K1I "НАУ ЧНО 11ССЛЕДОВАГЕ. 1ЬСКПП ЦЕНТР токснкол«1ПШ и гнгненнческ! in регламент аю ni

БИОПРЕПАРАТОВ ФЕДЕРАЛЬНОГО МЕДИК« > KIH ПОГ1 PIECK« »ГО Л1ТНК'IBA Р1К.Ч IUI l«l-n>VH "ШШТБП I NiT.A РОССИП">

1ШЕЯШ

STATE FEDER.VL В1Ч>ОГТ ENTERPRB Е Е< «R S« TEN« 'E "RESEARCH CENTER F«>R D »XK4JLOGV AN1> Н\<ЛЕМС RECrt'LATIl >N ОГ BH »PREP.ARATB >NS" AT FEDERvE МПИСО-BIOLOaKAl. AGENO' ofRCSSlA (SFBES -RCT&HRB ofFMBA of Rl'SSlA"»

Mov.v+Jll

1ЕРЖДАЮ

Директор ФГБУН «НИЦ ТБП ФМБА России» Доктор мед наук, профессор

Н.Р Дяднщсв

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

о патогенности штамма Bacillus subtilis BZR 336g для теплокровных животных

В соответствии с методическими указаниями Мйнздрава СССР № 4263-87, № 2620 - 82, методическими рекомендациями РГМУ «Критерии оценки патогенных свойств патогенных штаммов-продуцентов. предлагаемых для использования в промышленности микробиологического синтеза» (1992г.) и с учетом рекомендаций ВОЗ (бюлл. ВОЗ, 1981, №6,стр.20-27) изучены вирулентность, дисссминация. токсичность и токсигенность штамма Bacillus subtilis BZR 336g на беспородных белых крысах и беспородных белых мышах.

Вирулентность штамма Bacillus subtilis BZR 336g изучали при однократном внутрижелудочном и внутрибрюшинном введении суточной агаровой культуры в физиологическом растворе Белым крысам внутрибрюшинно и внутрижелудочно - по 10 , 10 , Ю'микробных клеток на животное Белым мышам внутрибрюшинно - по 106 107, 108 ; внутрижелудочно - по 107, 108 и 10' микробных клеток на животное. В опыте использовали по 6 животных на дозу при каждом введении В период наблюдения клинических симптомов заболевания у животных не наблюдалось, гибель отсутствовала. ЛД50 для крыс при внутрижелудочном введении превышает 109 микробных клеток, при внутрибрюшинном введении - 108. Для мышей ЛДтопри внутрижелудочном введении превышает 10', при внутрибрюшинном - 107 микробных клеток. Таким образом, испытанный штамм не является вирулентным.

Дтя изучения диссеминации через 30 суток после введения культуры штамма Bacillus subtilis BZR 336g делали посев методом отпечатков из внутренних органов белых мышей (сердца, легких, печени, почек и селезенки) на чашки Петри с агаризованной средой. Рост культуры Bacillus subtilis BZR 336g в высевах из органов животных при внутрибрюшинном и внутрижелудочном введении не обнаружен. Таким образом, испытанный штамм не способен к диссеминации и не вызывает бактериального поражения органов.

Токсичность штамма Bacillus subtilis BZR 336g оценивали путем внутрибрюшинного введения мышам взвеси агаровой культуры микроорганизмов, приготовленной на стерильном физиологическом растворе и инактивированной нагреванием при 70" С в течение 30 минут, в концентрациях 10 и 10' микробных клеток на животное (по 6 особей на дозу) В течение срока наблюдения -15 суток - гибели мышей не было. Таким образом, компоненты бактериальной клетки испытуемого штамма не являются токсичными для лабораторных животных

Токсигенность штамма Bacillus subtilis BZR 336g изучали на мышах при внутрибрюшинном и внутрижелудочном введении стерильного фильтрата культуральной жидкости 3-х и 7-и суточных культур. Фильтрат 3-х суточной культуры вводили по 1,0; 1,6 и 2,0мл внутрижелудочно; внутрибрюшинно - по 0,5; 1,0 и 1,6 мл. Фильтрат 7-и суточной культуры - внутрижелудочно по 0,8: 1,4 и 1,8 мл; внутрибрюшинно - по 0,3; 0,8 и 1,4 мл. Контрольным животным вводили стерильную питательную среду в таких же объемах На протяжении всего срока наблюдения (15 суток) клинических симптомов -заболевания и гибели животных не было При внутрижелудочном введении ЛДзоДля 3-х суточной культуры превышает 2,0 мл; при внутрибрюшинном - 1,6 мл на животное. Для 7-и суточной культуры при внутрижелудочном введении ДЦ» превышает 1,8 мл, при внутрибрюшинном - 1,4 мл.

Таким образом, по показателям вирулентности, диссеминации, токсичности и токсигенности штамм Bacillus subtilis BZR 336g не является патогенным для теплокровных животных.

Руководитель исследования,

начальник отдела аэрозольной токсикометрии

А.В.Воробьев

/у?, об

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕН» iE БЮДЖЕТНОЕ ^О'ЕЖДЕНИЕ ILV> K1I "НА}"ЧНО-ЦССЛЖДОВАТЕЛЪСИШ ЦЕШТ' TI »КСИКОЛ! >ПП1 II гаПОШППСК! >И РЕГЛАМЕНТАЦИИ БИОПРЕПАРАТ!iß ФЕДЕРАЛЫИ »Г< > МЕДИК» > Б1Н ».ЧОГИЧЕСК« Ш» АГЕНТСТВА РОССИИ «ФГБУН "НПЦТБП ФМБА РОССИИ")

U2253 FOCCHS иЛ Aoai.oMutiine-un« Ю?А

i.nV^orc М 967)399738 «од ю Moor«--27 bmo*»ow:0>on*ne.*>etn«t

STATE FEPERAL В11ЮГГ ENTERPRICE F« »R SCHNCE ■RiSE ARC И CENTER FOR TOXICOLOUV ÄND HYCilENIC

AT FFnERAl MElilCO-BIOLOCTCAL AGENC'Y ofRCSSlA

i.SFBEN RCI&HRB ol ГМВА ->f RCW.SIA" >

REUl'LATR »N ОГ BI< «»REPARATION* "

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

о патогенности штамма Bacillus subtilis BZR 5/7 для теплокровных животных

В соответствии с методическими указаниями Минздрава СССР № 4263-87, № 2620 - 82, методическими рекомендациями РГМУ «Критерии оценки патогенных свойств патогенных штаммов-продуцентов. предлагаемых для использования в промышленности микробиологического синтеза» (1992г.) и с учетом рекомендаций ВОЗ (бюлл. ВОЗ. 1981, №6,стр.20-27) изучены вирулентность, диссеминация, токсичность и токсигенность штамма Bacillus subtilis BZR 517 на беспородных белых крысах и беспородных белых мышах.

Вирулентность штамма изучали при однократном внутрижелудочном и внутрибрюшинном введении суточной агаровой культуры в физиологическом растворе. Белым крысам -внутрибрюшинно и внутрижелудочно по 107, 108 и 10® микробных клеток на животное. Белым мышам внутрибрюшинно - по 10" 107, 108; внутрижелудочно - по 107, 10" и 10® микробных клеток на животное В опыте использовали по 6 животных на дозу при каждом введении В период наблюдения клинических симптомов заболевания у животных не наблюдалось, гибель отсутствовала. ЛДю для крыс при внутрижелудочном введении превышает 10® микробных клеток, при внутрибрюшинном введении - 10*. Для мышей ЛД«при внутрижелудочном введении превышает 10 , при внутрибрюшинном - 107 микробных клеток. Таким образом, испытанный цггамм не является вирулентным

Для изучения диссеминации через 30 суток после введения культуры штамма Bacillus subtilis BZR 5/7 делали посев методом отпечатков из внутренних органов белых мышей (сердца, легких, печени, почек и селезенки) на чашки Петри с агаризованной средой. Рост культуры Bacillus subtilis BZR 517 в высевах из органов животных при внутрибрюшинном и внутрижелудочном введении не обнаружен. Таким образом, испытанный штамм не способен к диссеминации и не вызывает бактериального поражения органов

Токсичность штамма Bacillus subtilis BZR 517 оценивали путем внутрибрюшинного введения мышам взвеси агаровой культуры микроорганизмов, приготовленной на стерильном физиологическом растворе и инактнвированной нагреванием при 70°С в течение 30 минут, в концентрациях 10 и 10® микробных клеток на животное (по 6 особей на дозу). В течение срока наблюдения -15 суток - гибели мышей не было Таким образом, компоненты бактериальной клетки испытуемого штамма не являются токсичными для лабораторных животных

Токсигенность штамма изучали на мышах при внутрибрюшинном и внутрижелудочном введении стерильного фильтрата культуральной жидкости 3-х и 7-и суточных культур. Фильтрат 3-х суточной культуры вводили по 1,0; 1,6 и 2,0мл внутрижелудочно; внутрибрюшинно - по 0,5; 1,0 и 1,6 мл. Фильтрат 7-и суточной культуры - внутрижелудочно по 0,8; 1,4 и 1,8 мл; внутрибрюшинно - по 0,3; 0.8 и 1,4 мл. Контрольным животным вводили стерильную питательную среду в таких же объемах. На протяжении всего срока наблюдения (15 суток) клинических симптомов заболевания и гибели животных не было. При внутрижелудочном введении ЛД» для 3-х суточной культуры превышает 2,0 мл; при внутрибрюшинном - 1,6 мл на животное. Для 7-и суточной культуры при внутрижелудочном введении ЛД« превышает 1,8 мл, при внутрибрюшинном -1,4 мл.

Таким образом, по показателям вирулентности, диссеминации, токсичности и токсигенности штамм Bacillus subtilis BZR 517 не является патогенным для теплокровных животных.

Руководитель исследования,

начальник отдела аэрозольной токсикометрии

А В.Воробьев

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

(19)

RU

(in

2 621 З56(,3) С1

(51) МПК

АО IN 63/00 ( 2006.01) C12N 1/20 (2006.01)

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ

О

(О 1Л

со

см (О см

Z) £Г

(12) ФОРМУЛА ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

(21)(22) Заявка: 2015151901, 03.12.2015

(24) Дата начала отсчета срока действия патента: 03.12.2015

Приоритет(ы):