Биоэкологические основы использования нематофаговых грибов рода Arthrobotrys oligospora при стронгилятозах лошадей табунного содержания в условиях Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.11, кандидат наук Степанова Светлана Максимовна

• Степанова Светлана Максимовна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Степанова Светлана Максимовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Распространенность стронгилятозов пищеварительного тракта лошадей табунного содержания в Центральной и Западной Якутии

1.2. История изученности иособенностейхищных нематофаговых грибов АНкгоЬМгуз о\що8рота

1.3. Природно-климатические условия Якутии

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

2.2.Стронгилятозы пищеварительного тракталошадей табунного содержания в Якутии и распространениеихЦентральной и Западной Якутии, лечение и профилактика с применением антгельминтного препарата Эквисект

3.ИЗУЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МИКОЛОГИЧЕСКОГО БИОЦЕНОЗА ПОЧВЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

3.1. Изучение микологического биоценоза почвы в условиях Центральной и Западной Якутии

3.2. Разработка методики выделения штаммов нематофаговых грибов рода АНкгоЬо^з о\що8рота из мерзлотных почв Якутии

3.3. Изучение морфологической и физиологической характеристики нематофаговых грибов рода АНкгоЬо^з о\що8рота Ь3-1 и Ь3-2

3.4 Изучение нематофаговой активности штаммов хищных грибов

АНкгоЬо^з о\що8рота Ь3-1 и Ь3-2 против стронгилят лошадей и их

личинок

2

4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БОРЬБЫ СО СТРОНГИЛЯТОЗАМИ ЛОШАДЕЙ ТАБУННОГО СОДЕРЖАНИЯ В ЯКУТИИ

4.1. Разработка методики получения биологически активного средства на основе миценальной массы нематофаговых грибов рода штаммов Ь3-1 и

Ь3-2 Arthrobotrys oligospora

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

6. ВЫВОДЫ

7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

8. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

9. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ЭИ - Экстенсивность инвазии

ИИ - Интенсивность инвазии

ФГБНУ - Федеральное государственное бюджетное научное

учреждение

ЯНИИСХ - «Якутский научно-исследовательский институт

сельского хозяйства»

КОЕ - колониеобразующая единица

Экз. - экземпляр

г. - год

Рис. - рисунок

Таб. - таблица

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоэкологические основы использования нематофаговых грибов рода Arthrobotrys oligospora при стронгилятозах лошадей табунного содержания в условиях Якутии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из серьезных проблем табунного коневодства по-прежнему является значительная зараженность животных паразитическими нематодами семейства StrongyHdae. Нематодозы у лошадей табунного содержания на территории Якутии распространены повсеместно (СафроновМ.Г.,1994; Исаков С.И., 1973; Большакова В.А., 1998; Андреева М.В., 1996; Коколова Л.М., 1999, 2000, 2007, 2012; Коколова Л.М. и Гаврильева Л.Ю., 2013). По данным проведенных исследований насчитывается около 50 видов нематод, паразитирующих у лошадей, в том числе и относящие к подотряду стронгилят, наибольший экономический урон причиняют стронгилез, альфортиоз и деляфондиоз, которые регистрируют во всех коневодческих хозяйствах республики.

В настоящее время в республике профилактика и лечение нематодозов

лошадей табунного содержания ограничивается одноразовым проведением

противогельминтозной обработки с применением антигельминтных

препаратов на основе полусинтетических авермектинов и ивермектинов

обладающим, антипаразитарными свойствами, но имеющие сильное

токсическое влияние на компоненты пастбищного биоценоза. В результате

уничтожаются копробионты, насекомые и другие полезные компоненты

почвы, происходит замедление процесса разложения органических отходов

особенно на пастбищах мерзлотных почв Якутии, в результате из года в год

происходит загрязнениеокружающей среды. При этом инвазионные личинки

остаются вне зоны действияприменяемых в ветеринарной практике

антгельминтных препаратов, а популяция нематод с каждым годом

увеличивается. Происходит быстрая реинвазия, наблюдается

кратковременное действие препаратов, что является причиной значимых

экономических затрат в хозяйствах (Большакова В.А., 1998, Коколова Л.М.,

Гаврильева Л.Ю., 2013, 2015). Кроме того, массовое и продолжительное

применение одного и того же препарата длительное время приводит к

возникновению резистентности самих гельминтов, причем скорость формирование устойчивых видов превосходит возможность химической промышленности по разработке новых эффективных антигельминтных препаратов (Теплякова Т.В., 1991).

Еще в начале развития борьбы с гельминтозами животных наши соотечественники Тендетник Ю.Я., 1957, СопруновФ.Ф., 1958, Шагалина С.Ф., 1960 проводили исследования по регулированию численности зоопаразитических нематод в их свободно движущих стадиях и обосновали возможность биологического контроля нематод и их личинок при помощи их естественных врагов, почвенных микроскопическихгрибов - гифомицетов. Грибов-гифомицетов насчитывается около 160 видов. Они отличаются от других микроскопических грибов агрессивностью по отношению нематод обладают, способностью питаться ими.

В настоящее время с учетом распространенности и степенью заболеваемости стронгилятозами лошадей табунного содержания выделение из мерзлотных почв Якутии микроскопических грибов, обладающих агрессивностью против стронгилят и их личинок, изучение их нематофаговой активности является весьма актуальной проблемой. Изучение биоэкологических основ использования нематофаговых грибов рода ArthroЬotrys oligospora для снижения численности инвазионных личинок и стронгилят лошадей является необходимым решением защиты лошадей табунного содержания в условиях Якутии.

Степень разработанности темы. Проанализирована научная литература по различным аспектам рассматриваемой проблемы по изучению распространения, динамики зараженности стронгилятозной инвазии лошадей, методов диагностики и профилактики на территории Якутии, России, на дальнем и ближнем зарубежье. Особое внимание уделено изучению научных работ по исследованию нематофаговых грибов наших и зарубежных исследователей Сопрунова Ф.Ф., 1958; Тендетник Ю.Я., 1957;

Шагалина С.Ф., 1960; Кондаковой Е.И., 1960; Мехтиевой Н.А., 1969;

6

Тепляковой Т.В.,1991, 1999; Linford 1937, 1939; Deschiens1943; Juniper 1957; Duddington 1959; Gray 1987; Fritschand L., 1989; WallerP.J., 1993.

Цель исследований: изучшъраспространенностьстронгилятозной инвазии и определить показатели инвазированностилошадей табунного содержания на разных типах конепастбищв Центральной и Западной Якутии. Выделить из мерзлотных почв Якутии хищныхнематофаговых грибоврода Arthrobotrys oligospora, разработать методику культивирования штаммов и получение биологически активного средства на основе биомицелиальной массы штаммов рода Arthrobotrys oligospora для контролястронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания.

Для решения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить распространенность стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания в Центральной и Западной Якутии;

2.Изучить представителей микологического биоценоза конепастбищ Центральной и Западной Якутии выделить из мерзлотных почв Якутии нематофаговых грибов рода Arthrobotrys oligospora;

3. Культивировать, изучитьи определить по морфо-физиологические характеристики штаммов L3-1 и L3-2 Arthrobotrys oligospora;

4. Изучить показатели нематофаговой активности выделенных штаммов L3-1 и L3-2 Arthrobotrys oligospora против стронгилят лошадей и их личинок;

5. Разработать методику и получитьбиологически активное средство на основе биомицелиальной массой штаммов L3-1 и L3-2 Arthrobotrys oligospora;

6. Провести экспериментальные опыты по применению биологически активного средства против стронгилят лошадей и их личинок.

Научная новизна. Впервые получены новые данные по

стронгилятозамлошадей табунного содержания, изучены сезонная и

возрастная динамика инвазированностив Центральной и Западной Якутии.

Впервые изучены представители микологического биоценозаконепастбищ

иразработана методика выделения нематофаговыхгрибов рода Arthrobotrys

oligospora из мерзлотных почв Якутии, изучены показатели их

7

нематофаговой активности против стронгилят лошадей и их личинок. Разработана методика получения биологически активного средства на основе мицелиальной массы нематофагового гриба рода Аг^гоЬо^8 oligospora, как основа биологически активного средства борьбы со стронгилятозной инвазией лошадей табунного содержания. Впервые установлено сохранение нематофаговой активности штаммов Ь3-1 и Ь3-2 ArthroЬotrys oligospora при прохождении через желудочно-кишечный тракт лошадей.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены новые данные о распространенности стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания в Центральной и Западной Якутии.

Впервые разработана методика выделения и культивирования нематофаговых грибов ArthroЬotrys oligospora из мерзлотных почв Якутии, выделены штаммы Ь3-1 и Ь3-2, изучены морфологические и физиологические характеристики штаммов, определена высокая степень хищничества противстронгиляти их личинок.

Доказано возможность создания биологически активного средства на основе мицелиальной массы нематофагового гриба рода ArthroЬotrys oligospora, как основа биологически активного средства борьбы со стронгилятозной инвазией лошадей табунного содержания. Для проведения исследования разработаны и утверждены на заседании секции «Инвазионные болезни животных» ФГБНУ «ВНИИП им. К.И. Скрябина» (протокол №3 от 22.09.2014 г.) методические положения «Методика культивирования нематофаговых грибов в условиях Якутии».

Разработаны и утверждены на ученом Совете ЯНИИСХ (протокол №18 от 19.05.2016 г.) методика получения биологически активного средства на основе мицелиальной массы нематофагового гриба «Способ получения биологически активного средства с биомицелиальной массой штаммов Ь3-1 и Ь3-2 нематофагового гриба рода ArthroЬotrys oligospora».

По результатам исследования подана заявка на патент «Способ культивирования нематофаговых грибов на различных питательных средах» №2015109599 от 18.03.2015 г.

Степень достоверности. Исследования проводились потеме диссертационной работы утвержденного Ученым советом ЯНИИСХ. Результаты работы были получены при использовании достаточного количества материалов и проведенных лабораторных и практических исследований. Экспериментальные опыты обработаны методом статистического анализа.

Соответствие паспорту специальности. Диссертационная работа выполнена по исследованию распространенности стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания в Центральной и Западной Якутиии изучению представителей микологического биоценоза конепастбищ. Разработаны научно-методические основы выделенияиз мерзлотных почв Якутии нематофаговых грибов ArthroЬotrys oligospora, культивированы и изучены морфо-физиологические характеристикии показатели нематофаговой активности штаммов Ь3-1 и Ь3-2 ArthroЬotrys oligospora против стронгилят лошадей и их личинок. Разработана методика получения биологически активного средстваиз мицелиальной массы гриба рода ArthroЬotrys oligospora для борьбы со стронгилятозной инвазией лошадей табунного содержания. Работа соответствует паспорту специальности 03.02.11 - Паразитология.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы достоверны, они доложены и обсуждены на: заседаниях Ученого совета Якутского НИИ сельского хозяйств (2013, 2014, 2015); ежегодных МНПК «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2014, 2015, 2016); в НПК «Чугуновские чтения», «Лаврентьевские чтения», «Сафроновские чтения» и «Интеллектуальный потенциал молодежи - селу XXI века» (Якутск, 2013, 2014, 2015, 2016);ХУ1 МНПК «Аграрная наука - сельскохозяйственному

производству Сибири, Монголии, Казахстана и Болгарии» (Петропавловск,

9

2013, 2016); МНПК пос. к 115-летию ВИЭВ «Состояние и перспективы развития ветеринарной науки России» (Москва, 2016); МНПК «Состояние и приоритеты научного обеспечения АПК Камчатского края» (Петропавловск-Камчатский, 2014), Х МНПК «Научный поиск в современном мире» (Махачкала, 2015), МНПК «Научные исследования и современное образование (Чебоксары, 2017).

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 18 научных работ, в том числе 3 научные статьи в журналах рекомендованных ВАК, методические положения, утвержденные на заседании секции «Инвазионные болезни животных» ФГБНУ «ВНИИП им. К.И. Скрябина» и на ученом Совете ФГБНУ ЯНИИСХ.

Личный вклад соискателя. Автору принадлежит организация и непосредственное осуществление исследований по сбору материалов, изучению распространенности стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания, выделения из мерзлотных почв нематофаговых грибов, культивирование и изучение морфо-физиологических характеристик и показателей нематофаговой активности штаммов получение биологически активного средстваиз мицелиальной массы гриба рода Arthrobotrys oligospora для борьбы со стронгилятозной инвазией лошадей. В опубликованных работах использованы материалы, полученные лично автором, а также в соавторстве (справки представлены в диссертационный совет).

Всем соавтором выражаю глубокую благодарность за помощь и поддержку.

Объём и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 123 страницах машинописного текста включающее введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, данные о практическом использовании научных результатов и методические положения, список использованной литературы (161 источника, из которых 111 отечественных и 50 иностранных). Работа

иллюстрирована 10 таблицами и 21 рисунками.

10

Основные положения и результаты, выносимые на защиту:

1. Распространенность стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания в Центральной и Западной Якутии;

2. Методика выделение хищных нематофаговых грибов рода ArthroЬotrys oligospora из мерзлотных почв Якутии и способы культивирования нематофаговых грибов;

3. Показатели нематофаговой активности выделенных микроскопических грибов штамма Ь3-1 и Ь3-2 ArthroЬotrys oligospora;

4. Методика получения биологически активного средства на основе биомицелиальной массойгрибов штамма Ь3-1 и Ь3-2 ArthroЬotrys oligospora и результаты проведенных экспериментальных опытов против стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания в условиях Якутии.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность и признательность моему научному руководителю, доктору ветеринарных наук Людмиле Михайловне Коколовой, которая стала инициатором исследований и оказывала помошь на всех этапах работы, благодарю за представленную возможность ознакомиться с огромным миром и разнообразием микроскопических грибов, особенно в исследованиях энтомопатогенных микромицетови создании коллекции, за помощь в выделении из мерзлотных почв Якутии двух штаммов нематофаговых грибов и ихизучении. Также глубоко признательна заведущей лаборатории микробных препаратовдоктору ветеринарных наук, профессору Надежде Петровне Тарабукиной за научную консультацию в работе по микологии. Своим коллегам, кандидату ветеринарных наук Любовь Юрьевне Гаврильевой, старшему лаборанту Лидие Алексеевне Верховцевой, сотрудникам лаборатории микробных препаратов Маринике Николаевне Чеботарь и Евдокие Игнатьевне Эльбядовой оказание помощи по исследованию, за поддержку в обеспечении проведенных работ по микологии.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Распространенность стронгилятозов пищеварительного тракта лошадейтабунного содержания в Центральной и Западной Якутии

Первые работы авторов приводят описания гельминтов лошадей, известных нам внастоящее время: Strongylus eqinus (Muller, 1780); Parascaris equorum, Anoplocephala perfoliata (Goeze, 1782); Oxyuris equi (Schrank, 1788); Setaria equine (Abildga , 1789); Thelazia lacrymalis (Gurlt, 1831); Onchocer careticulata (Diesing, 1841); Habrone mamuscae (Carter, 1861); Parafilaria mutipapillosa (Condamineet Drouilly, 1878); Dictyocaulus arnfieldi (Cobbold, 1883); Oesophagostomum rabustus (Giles, 1892); Paranoplocephala mamillana (Mehlis, 1831) и другие.

В начале ХХ века выходя в свет важные и крупные работы Лоосса, посвященные изучению нематод надсемейства Strongyloidea. Систематизаций группы стронгилид лошадей он занимался в течение почти весь XIX век. При этом основными видами выделили семейство Sclerostomumarmatum и Trichonema tetracantha (А. Loos 1900). В результате описания и систематизации ранее выявленными Strongylys equines (Muller, 1780), были распознаны еще два новых вида, которых наименовал Sclerostoma vulgare и Sclerostoma edentatum. При этом он выделил из числа сборной группы «стронгилид» лошадей Gyalocephalus и Triodontophorus, и они признаны как новые роды современной систематике. Лоосс дал характеристики гельминтам - Alfortia edentatus, Delafondia vulgaris, Triodontophorus minor, Trichonema alveatum, Trichonema radiatum, Trichonema calicatum, Trichonema catinatum, Trichonema coronatum, Cylicodontophorus bicoronatum, Cylicocyclus nassatum, в результате, чего впервые была предложена классификация стронгилят.

Есть другие изучения 7428 экз. представителей семейства Strongylidae,

собранных в Азербайджане в толстом отделе кишечника обнаружении

12

нематоды Caballonema longi capsulatumn. g. n. sp. Это новая нематода лошади Caballonema longi capsulatum (Trichonematinae) (К.И. Абуладзе 1937).

Многие исследователи получили новые данные о фауне, систематике, экологии и морфологии стронгилят, изучил гельминтофауну в условиях Алтая, Кировской области и других регионов. Следующим значительным этапом в изучении стронгилид явилась монография К.И. Скрябина и В.С. Ершова (1933) «Гельминтозы лошадей». В своей работе авторы, наряду с освещением многих вопросов, касающихся возбудителей заболеваний, вызываемых гельминтами подвергли глубокому анализу существующую литературу в области систематики трихонем, где они также отвергли диагностику этого рода.

Как мы видим, работе В.С. Ершова он провел большую реформу в системе рода трихонема и семействе стронгилид и трихонематид, в результате была предложено наиболее совершенная систематика этих групп гельминтов.

Имеются работы по стронгилоидозу, в которых детально описана морфология возбудителей стронгилоидоза у различных сельскохозяйственных животных.

Кишечные стронгилятозы лошадей в Якутии, вызываемые представителями подотряда Strongylata, семейства Strongylidae и Trichonematidae, паразитирующими в половозрелой стадии в толстом отделе кишечника лошадейраспространены повсеместно. Личиночные стадии в зависимости от вида возбудителя локализуются в различных тканях и органах лошадей (В.С.Ершов 1933).

Считаем, что большой вклад в изучение гельминтофауны и систематики гельминтов лошадей внёс Г.М. Двойнос. В настоящее время признанным является классификация стронгилид по Г.М. Двойносу и В.А. Харченко и определитель гельминтов лошадей В.М. Ивашкина и Г.М. Двойноса, где внесен и зарегистрировали у лошадей 79 видов гельминтов.

К настоящему времени насчитывается около 45 видов нематод -возбудителей кишечных стронгилятозов у лошадей и других однокопытных животных (ослов, мул). Все они относятся к геогельминтам, имеют сходное развитие во внешней среде и характеризуются общим - потенцированным патогенным воздействием на организм животного, складывающимся из болезнетворного влияния многочисленных отдельных видов стронгилид и трихонематид, которые, как правило, у лошадей в форме «чистой инвазии» не встречаются.

Врезультате исследований С.И. Исаковым было дополнительно описано 14 видов нематод - Triodontophorus brevicauda, Triodontophorus serratus, Triodontophorus tenuicollis, Trichonema aegiptiacum, Trichonema alveatum, Trichonema subcoronatum, Cylicocyclus adersi, Cylicocyclus brevi capsulatum, Cylicodontophoru smettami, Cylicodontophorus sagittatum, Petrovinema skrjabini, Poteriostomum ratzii, Schulzitrichonema asymmetricum, Schulzitrichonema leptostomum (С.И.Исаков 1973).

Отмечена 100%-я инвазированность лошадей табунного содержания стронгилятами, из них 85,8% занимают трихонематиды, 14,2% -стронгилиды. Фауна стронгилят представлена 6 родами: Delafondia (43,6%), Alfortia (35,6%), Graterostomum (8,2%), Strongylus (7,5%), Triodontochorus (4%), Oesophagodontus (1,1%).

Экстенсивность инвазии у молодняка Delafondia vulgaris составляет 1378,2%, Alfortia edentatus 13,0-60,8%, Strongylus equinus 17,4-56,5% и Trichonematidae 40,0-100%. У взрослого поголовья Delafondia vulgaris отмечаются у 80,0-93,3%, Alfortia edentatus 66,6-93,3%, Strongylus equinus 33,3-60,0% и Trichonematidae у 100%. Также он отметил, что у жеребят текущего года рождения Trichonematidae в желудочно-кишечном тракте появляются в июле-сентябре, максимальное количество - октябре-ноябре, постепенно снижаясь в течение зимы. ЭИ жеребят Delafondia vulgaris, Alfortia dentatus и Strongylus equinus постепенно увеличивается с ноября и

достигает максимума в марте-мае следующего года (Л.М. Коколова, Л.Ю. Гаврильева 2013).

По результатам исследований в Центральной и Западной зоне Якутии заболеваемость стронгилятозом лошадей табунного содержания составляет-100%, при интенсивности инвазии до 939,8±60,7 экземпляров (Л.Ю. Гаврильева 2014). При изучении инвазированности половозрастных групп лошадей установили зараженность стронгилятами всех возрастных групп животных, но в большей степени был заражен взрослое поголовье. Экстенсивность инвазии у молодняка до года - 93,1%, взрослого поголовья -98,2% (Л.Ю. Гаврильева 2013).

Деляфондиоз лошадей

Возбудителем этого заболевания является личиночная стадия нематоды Delafondia vulgaris, которая паразитирует в артериях кишечной стенки и корня брыжейки, вызывает воспаление стенок кровеносных сосудов, образование аневризм, атрофию нервных клеток и нервных стволов, иннервирующих отдельные участки кишечника с развитием в них геморрагических инфарктов, клинически проявляющихся при тяжелой степени поражения тромбоэмболическими коликами.

Личинки Delafondia vulgaris - достигает 0,452- 0,730 мм длины и 0,021 -0,032 мм максимальной ширины, заключены в гладкий чехлик. Филяриевидный пищевод 0,113 - 0,147 мм длины. Кишечник состоит из 32 клеток и достигает 0,30 - 0,50 мм длины. Хвостовой конец сравнительно короткий 0,048 - 0,055 мм длины.

Личинки Delafondia vulgaris из кишечника попадают в артериальные

сосуды, по интиме которых они продвигаются против тока крови в

брыжеечной артерии, аорты, также ее ответвлениями, часто останавливаясь в

просвете сосудов, личинки вокруг себя образуют тромбы. Основа

тромбообразования - реакция преципитации, наличие тромбов может

служить причиной тромбоэмболических колик, в тромбах крови личинки

деляфондий паразитируют 5-6 месяцев, затем они выходят из тромба,

15

пассивно с током крови заносятся к стенкам кишечника, где образуют паразитарные узелки. В них личинки находятся около одного месяца, затем выходят в просвет кишечника и превращаются половозрелых деляфондий.

При выходе яиц во внешнюю среду с фекалием лошади, при благоприятных условиях происходит развитие и выход личинки первой стадии, через несколько дней происходит первая линька и личинка переходит во вторую стадию, затем через некоторое время происходит вторая линька и личинка превращается в личинку третьей стадии, способной инвазировать лошадей.

При культивировании личинок в лабораторных условиях при температуре 28°С из яиц А^огШ edentatus выходит через 7-9 дней. Личинки подвижны, имеют более крупный размер до 0,6мм.

Альфортиоз лошадей

Возбудителем заболевания является личинка нематоды Alfortia edentatus. Половозрелые нематоды паразитируют в слепой и ободочной кишках. Личинки А^огШ edentatus достигает 0,40 - 0,54 мм длины и 0,019 -0,025 мм максимальной ширины, заключены в гладкий чехлик. Филяриевидный пищевод 0,132 - 0,151 мм длины. Кишечник состоит из 20 клеток и достигает 0,22 - 0,32 мм длины. На головном конце имеется ротовая капсула с дорсальным желобом, зубов нет, заостренный хвостовой конец 0,035 - 0,054мм длины, яйца у самки стронгилидного типа.

Биология личинок Alfortia edentatus - для развития в организме лошадей

требуется 6-ти месячный срок, за это время она проделывает путь из

кишечника к к корню брыжейки, где личинки образуют небольшие полости -

гематомы, в которых развиваются в течение 5-6 месяцев, до 3-4см., затем

возвращаются обратно в кишечник и внедряется между мышечным и

слизистым слоем кишечника, в место внедрения кишечника наблюдает

плотное, большое утолщение, где личинка пребывает около месяца. Затем

половозрелая альфортия выходит в просвет слепой и ободочных кишок,

паразитирует в толстом отделе кишечника, прикрепляется к слизистой

16

оболочке своим мощным ротовым аппаратом, после оплодотворения самка начинает выделять яйца. Во внешней среде выход личинок из яиц через 6 -14 дней, личинка альфортии в инвазионной стадии покрыта чехликом, длина ее достигает 0,4-0,5 мм, кишечник состоит из 20 клеток. Инвазионные личинки альфортий довольно устойчивы, они могут перезимовать на пастбищах в условиях Центральной Якутии.

При культивировании в лабораторных условиях при температуре 28°С из яиц личинка Afortia edentatus выходят через 7 дней. Личинки подвижны, имеют более крупный размер до 0,6мм.

Стронгилез лошадей

Возбудителем этого заблевания является личиночная стадия нематоды Strongylus equinus. Половозрелые стронгилюсы паразитируют в толстом кишечнике и являются самыми крупными стронгилидами лошадей. Личинки Strongylusequinus достигает 0,42 - 0,65 мм длины и 0,016 - 0,020 мм максимальной ширины, заключены в гладкий чехлик. Филяриевидный пищевод 0,152 - 0,231 мм длины. Кишечник состоит из 16 клеток и достигает 0,20 - 0,38 мм длины. Заостренный хвостовой конец 0,023 - 0,035 мм длины.

Биология личинок Strongylus equinus стронгилюсы из кишечника мигрируют между листками брыжейки в поджелудочную железу, где они развиваются в течение 8 месяцев, увеличиваются до 4 см, затем возвращаются в просвет толстого кишечника и превращаются половозрелых стронгилид.

Выход личинок из яиц во внешней среде при температуре 18—38°С в яйцах за 2-3 суток образуется личинки, которые выходят наружу, дважды линяют и через 6—8 сутки достигают 3-й инвазионной стадии.

При культивировании личинок по методу А.М. Петрова и В.Г. Гагарина состоит, в бактериологические чашки или в стаканчики кладут по 10 г свежих фекалий, увлажняют и помещают в термостат при температуре 27 -30°С на 7-10 дней. Ежедневно фекалии перемешивают (с целью аэрации) и

при необходимости увлажняют. После указанного срока пробы фекалий помещают в аппарат Бермана и из них выделяют личинок стронгилят.

Трихонематоз лошадей

Возбудителями этого заболевания являются личинки многочисленных видов нематод рода Trichonema, паразитирующие в стенке слепой и ободочной кишок.

Инвазионные личинки внедряются в толщу слизистой оболочки кишок, свертываются в колечки формируют узелки величиной от макового до просяного зерна, на 1см таких узелков может быть по 30-50 экземпляров. Личинки постепенно растут в этих узелках в течение 1,5-2 месяцев, достигая величины 5 - 10мм. Затем они разрывают стенку цист и выходят в просвет слепой и ободочной кишок, превращаясь в половозрелых самцов и самок.

Скопление в огромном количестве, стронгилят в толстом кишечнике вызывает ряд патологических процессов в организме лошади. Будучи вооруженными развитой ротовой капсулой, стронгиляты, прикрепляясь к слизистой оболочке, ранят и изъязвляют ее. При этом развивается воспаление, нарушается функция кишечника, создаются благоприятные условия для проникновения в организм патогенной микрофлоры. Отдельные виды стронгилят являются гематофагами и выделяют токсины, обладающие гемолитическими свойствами и отравляющие нервную систему. При высокой степени стронгилятозной инвазии лошади тяжелее переносят различные инфекционные и протозойные болезни - паратиф, мыт, пироплазмоз и другие.

Особенно сильно страдает молодняк. Кишечные паразитозы у животных чаще проявляются в виде микстинвазий, вызывая у молодняка не только отставание в росте, но даже гибель отдельных особей, а у взрослых животных снижением работоспособности, особенно у кобыл проявляется снижением молочной продуктивности, иногда и абортом.

Личинки трихомематид в 3-й стадии (инвазионные), попав в пищеварительный канал в толстом кишечнике, внедряются в толщу слизистой оболочки, свертываются. Выход личинок из яиц во внешней среде, которые совершают несколько линек, и выходят в кишечник, где достигают половой зрелости.

1.2. История изученности иособенностейхищных нематофаговых грибов Arthrobotrys oligospora

Первыми описанными в литературе хищными грибами являются артроботрис пышный (Arthrobotrys superba) и артроботрис малоспоровый (Arthrobotrys oligospora), их долгое время считали обычными сапрофитными грибами. Однако, М.С. Воронин в 1864 г. наблюдая образование на мицелиях артроботриса малоспорового колец и сетей, описал их как вид несовершенных грибов, имеющих хорошо развитый мицелий, но гифы обладают способностью образовывать специальные, улавливающие нематод приспособления. В1871 годуу хищных грибов такие же кольца и сетинаблюдал Н.В. Сорокин и описал, что переплетаясь, соединяются в сложные сети, а роль сетей у хищного гриба в улавливании нематод была представлена в работахконца XIX векау немецкого ученого Zopf (1888, 1890). Однако, интенсивное изучение хищных грибов было начато значительно позже, после появления в 30-х годах прошлого столетия работ американского ученого Drechsler по морфологии и систематике хищных грибов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Степанова Светлана Максимовна, 2018 год

9. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов А.Ф. Оценка условий тебеневки якутских лошадей/ А.Ф. Абрамов // Изд-во Якут.кн. - Якутск. - 1984. - 78с.

2. Абрамов А.Ф. Эколого-биохимические основы производства кормов и рационального использования пастбищ в Якутии / А.Ф. Абрамов // Под ред. И.Г. Буслаева. - Новосибирск. - 2000. - 208с.

3. АбрамовА.Ф. Саха сылгытын экологията уонна этин, иьин астааьын / А.Ф. Абрамов //Якутск. - 2010. - 160с.

4. Абуладзе К.И. Новая нематода лошади СаЬа11опета1о^сарви1а1;ит (ТпсИопетайпае) nov.gen.nov. Бр / К.И. Абуладзе, А.М. Петров // Работы по гельминтологии. - Москва. - 1937. - С. 1-5.

5. Агроклиматические ресурсы Якутской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - С. 250.

6. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1963. - С. 146.

7. Акбаева.М.Ш. Паразитология и инвазионные болезни животных / М.Ш. Акбаев //Учебник. - Москва. - 1998. - 743с.

8. Акулин Н.А. К методике определения активности нематодоулавливающих гифомицетов / Н.А. Акулин // Бюллетень ВИГИС. -Москва. - 1969. - С. 5-6.

9. Андреева М.В. Рекомендации по борьбе с анаплоцефалидозами лошадей в Республике Саха (Якутия) / М.В. Андреева// Якутск. - 1996. - 7с.

10. Бабьев И.П. Биология почв / И.П. Бабьев, Г.М. Зенова // 2-е изд. М.: Изд-во Москва. - 1989. - 336 с.

11. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов / З.Э. Беккер // Москва. -1988. - 230с.

12. Биргер О.М. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования / М.О. Биргер // Медицина,- М., 1967. - 462с.

13. Большакова В.А. Патологоанатомические исследования пищеварительного тракта лошадей при смешанной инвазии / В.А.Большакова // Мат.научн-практ.конф молодежи «Интеллектуальный потенциал молодежи

- селу - XXI века» (15-16 апреля 1999 г.). - Якутск. - 1996. - С. 130-132.

14. Большакова В.А. Нематодозы пищеварительного канала лошадей Республики Саха (Якутия) и усовершенствование мер борьбы с ними: автореф. дис. ... канд. вет. наук: 03.00.19/Большакова В А. - М. - 1998. - 16 с.

15. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии / Н.П. Босиков // Изд-во Института мерзлотоведения СО РАН. - Якутск. - 2002. - 220с.

16. Величкин, П.А. Гельминтозы лошадей / П.А. Величкина // Изд-воРоссельхоз. - Москва. - 1967.

17. Воронин М.С. Микологические исследования / М.С. Воронин // СПБ.

- 1869.

18. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии / М.К. Гаврилов // Изд -воЯкутск.кн. Якутск. - 1988.

19. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии / М.К. Гаврилов // Изд-воЯкутск.кн. Якутск. - 1991. - 120 с.

20. Гаврильева Л.Ю. Изменение микрофлоры желудочно-кишечного тракта жеребят под влиянием препарата Эквисект / Л.Ю. Гаврильева // XV Международная конференция «Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Болгарии», июнь, 2012 г. -Петропавловск. - 2012. - С. 229-232.

21. Гаврильева Л.Ю. Эффективность эквисекта при нематодозах лошадей / Л.Ю. Гаврильева // Науч. конференции «Софроновские чтения», 24 ноября 2012г. - Якутск. - С. 157-159.

22. Гаврильева Л.Ю. Стронгилятозы лошадей табунного содержания в

Якутии / Л.Ю. Гаврильева, С.М. Степанова, Л.М. Коколова // Труды ВИЭВ

107

материалы МНПК «Состояние и перспективы развития ветерианарной науки России» посвю 115- летию ВИЭВ им. Я.Р. Коваленко. - Москва. - 2013. -Том 77. - С.271-273.

23. Гаврильева Л.Ю. Основные стронгилятозы лошадей табунного содержания Якутии и мероприятия по борьбе с ними: автореф. дисс. ... канд. вет. наук: 03.02.11 / Гаврильева Любовь Юрьевна. - Москва. - 2014. - 29 с.

24. Гаврильева Л.Ю. Ситуация и обсемененности территорий животноводческих пастбищ центральной Якутии возбудителями паразитарных болезней / Л.Ю. Гаврильева, С.М. Степанова, Л.М. Коколова // Ежемесячный научный журнал. XIV Международная научно-практическая конференция: «Отечественная наука в эпоху изменений: постулаты прошлого и теорию нового времени». - 2015. - №4. - С.85-87.

25. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии / Н.М. Губанов // Изд-во АН СССР. - Москва. - 1964.

26. Даддингтон К.Л. Хищные грибы - друзья человека / К.Л. Даддингтон // Москва. - 1959. - 660 с.

27. Двойнос Г.М. Некоторые малоизученные личинки стронгилид (Nematoda:Strongy1idae)лошадей / Г.М. Двойнос, В.А. Харченко // Паразитология. - 1990. - Т. 24 Вып. 5 - С. 423-431.

28. Двойнос Г.М. Стронгилиды (Nematoda:Strongy1idae) домашник и диких лошадей. Видовой состав, распространение, структура сообщества, филогения: автореф. дис. ... док.биол. наук: 03.00.19 / Двойнос Г.М. -Москва. - 1993. - 39 с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // Москва. -1968.

30. Дробищенко Н.И. Использование хищных гифомицетов против нематод животных: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 14.00.09 / Дробищенко Н. И. - Алма-Ата. - 1970.

31. Зольников В.П. Почвы восточной половины Центральной Якутии и

их использование: материалы о природных условиях и сельском хозяйстве

108

Центральной Якутии / В.П. Зольников // Изд-во АН СССР. - Москва. - 1954а. - С. 55-221.

32. ЗольниковВ.Г. Почвенно-тландшафтные районы Западной Якутии /

B. Г. Зольников // Развитие производительных Западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. - Якутск. - 1958. - С.5-51.

33. ЗольниковВ.Г. Почвы / В.Г. Зольников // Якутия. - М., 1965а. -

C.217-246.

34. ЗольниковВ.Г. О сапропелях бассейнов рек Лены и Вилюя / В.Г. Зольников // Почвы долины рек Лены и Алдана. Якутск. - 1965в. - С. 129135.

35. Ей Б.Н. Препараты со спорами хищных грибов - гельминтофагов для борьбы с личинками патогенных нематод / Б.Н. Ей, С.А. Алахвердян // Изд. АН. Тадж. ССР. Ашхабад. - 1962. - С. 81-82.

36. Ей Б.Н. Препараты со спорами хищных грибов- гельминтофагов для борьбы с личинками патогенных нематод / Б.Н. Ей, С.А. Алахвердян, Л.А. Майорова // Тезисы док.науч.кон. Всесоюзного общ.гель. - Москва: Изд АН СССР. - 1962. - ч. 2.

37. Еловская Л.Г. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии / Л.Г. Еловская, А.К. Коноровский, Д.Д. Саввинов // Москва. - 1966. - 274 с.

38. Еловская Л.Г. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии / Л.Г. Еловская, А.К. Коноровский // Наука. - Новосибирск. - 1978. -174 с.

39. Еловская Л.Т. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии /Л.Т. Еловская, А.К. Коноровский // Новосибирск. - 1978. - 175 с.

40. Ершов В.С. Гельминтологическая работа в Вятской губернии / В.С. Ершов // Вестник современной ветеринарии. - 1929. - № 20. - 518 с.

41. Ершов В.С. Качественный и количественный анализ гельминтофауны лошадей, подвергнутых полным гелъминтологическим вскрытиям / В.С. Ершов // Tр. Среднеаз. НИВИ. - 1933 а. - Вып. 2. - С. 37-61.

42. Ершов В.С. Альфотртиоз лошадей. Локализация личинок и взрослых паразитов и некоторые эпизоотические данные / В.С. Ершов // Кировский зовет.ин-т. 1939. - Т. 4. - Вып. 13. - С. 49-68.

43. Ершов В.С. Альфортиоз лошадей, ослов и мулов: дис. ... докт. вет. наук: / Ершов В.С. - Москва, 1940. - 293 с.

44. Ершов В.С. Дифференциальный диагноз нематод рода Тиско^та, паразитирующих у лошади / В.С. Ершов // Тр. Киров.зоовет. ин-та. - 1943. -Вып. 1. - С. 61-68.

45. Ефремова Е.А. Лярвицидные свойства глубинной культуры хищного гриба DuddingtoniaF1agrans при элафостронгилезе маралов / Е.А. Ефремова, Т.В. Теплякова, Г.Г. Ананько // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007. - №6. - С. 87-91.

46. Иванова А.Е. Влияние экологических факторов на способность к росту фрагментов мицелия и прорастание спор микроскопических грибов / А.Е. Иванова, О.Е. Марфенина // Микробиология. - 2001. - С. 235-240.

47. Ивашкин В.М. Определитель гельминтов лошадей / В.М. Ивашкина, Г.М. Двойнос // Киев. - 1984. - 120с.

48. Исаков С.И. Гельминтозы лошадей в условиях косячно-табунного содержания и терапия этих заболеваний / С.И. Исаков // Вредные насекомые и гельминтозы Якутии: Сб. ин-та биологии Якутск. Филиала СО АН СССР. -Якутск. - 1971. - С. 109-115.

49. Исаков, С.И. Некоторые вопросы эпизоотологии основных стронгилятозов табунных лошадей Якутии и терапия при этих гельминтозах: дисс. ... канд.вет. наук: 03.02.11 / Исаков С.И. - Якутск, 1973. - 164 с.

50. Исаков С.И. К вопросу устойчивости к низким температурам и выживанию личинок лошадиных стронгилят в условиях Якутии / С.И. Исаков // Ветеринария. - 1975. - №2. - 77 с.

51. Исаков С.И., Коколова Л.М., и другие. Система мероприятий по

борьбе с паразитарными болезнями животных и рыб в условиях Якутии /

С.И. Исаков, Л.М. Коколова, И.И. Бочкарев, Е.С. Слепцов, А.И. Барашкова,

110

Т.А. Платонов, О.Д. Апсолихова, З.С.Прокопьев, Л.Г. Козлова, А.Р. Мариничева, К.Е. Семенова, Г.Г. Колесова, Г.Т. Хохлова, В.С. Егомин, А.И. Пестряков // Якут.НИИСХ. Якутск. - 2013. - 64 с.

52. Косовец В.С. Эколого-физиологические основы массового выращивания препарата хищных грибов и разработка биологического способа борьбы с некоторыми фитонематодами: дисс. ... кан.биол. наук: 03.02.11 / С.С. Косовец. - Москва. - 1972. - 235 с.

53. Коколова Л.М. Основные гельминтозы сельскохозяйственных и диких животных и меры борьбы с ними / С.И. Исаков, Л.М. Коколова, Л.А. Верховцева // Становление и зрелость с/х науки и пути её развития в условиях рынка Посв. 60-летию гос-й селекционной и животновод. станций.

- Новосибирск. - 1999. - 260 с.

54. Коколова Л.М. Применение антгельминтных препаратов против гельминтозов и оводовых инвазий у табунных лошадей в Якутии / С.И. Исаков, Л.М. Коколова, Л.А. Верховцева, В.П. Григорьев // Сб.науч.тр. «Достижения науки в производстве». - Якутск. - 2000. - С. 122-125.

55. Коколова Л.М. Основные паразитологические заболевания сельскохозяйственных животных Якутии и эпизоотология/ Л.М. Коколова, Л.Ю. Гаврильева// Труды XIY-й Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии и Казахстана». - Петропавловск, (РБС) Казахстан. - 2012.

- С. 229-232.

56. Коколова Л.М. Изучение основных гельминтозов лошадей табунного содержания Якутии / Л.М. Коколова, Л.Ю. Гаврильева // XVI межд. конф. «Аграрная наука с/х производство Сибири, Монголии, Казахстана и Болгарии». - Якутск. - 2013. - С. 158-163.

57. Коколова Л.М. Технология применения препарата

«Сахабактисубтил» для нормализации кишечного микробиоценоза лошадей

при дегельминтизации/ Л.М. Коколова, Н.П. Тарабукина, М.П. Неустроев,

Л.Ю. Гаврильева // Якут. НИИСХ. Якутск. - 2013. - 14 с.

111

58. Кондакова Е.И. Хищные грибы Подмосковья и изучение возможности использования их в борьбе с галловой нематодой в закрытом грунте: дис. канд. биол. наук /Е.И. Кондакова // Москва. - 1960.

59. Куликова О.Л. Оценка эффективности антгельминтиков при кишечных микстнематодозах / О.Л. Куликова // Ветеринария. - 2009. - №7. -С. 32-34.

60. Лукьяченко, Т.А. Сокращение численности инвазионных личинок стронгилид лошадей при использовании хищного гриба Duddingtonicaf1aqrans / Т.С. Лукьянчеко // Вестник зоологии. - 2000. - №3. - С. 67-72.

61. Малыгин С.А. Анатомия и морфология видов рода Strongy1oides (GRASSI, 1879) домашних животных / С.А. Малыгин // Работы по гельминтологии. - Москва. - 1937. - С. 1-5.

62. Мамилов А.Ш. Дифференцированный учет грибной и бактериальной биомассы в почве при разложении растительных остатков / А.Ш. Мамилов и др. // Почвеведение. - 2000. - №12. - С. 1457-1462.

63. Материалы докладов научной конференции по краевой паразитологии Якутии, посвященной памяти профессора М.Г. Сафронова // Изд-во Рос. Акад. с.-х. наук, Якут. НИИСХ. Якутск. - 2008. - Вып. 3. - 100 с.

64. Мацкевич Н.В. Естественная изменчивость хищных грибов -гельминтофагоыв вида Arthrobotryso1igosporaFres / Н.В. Мацкевич, В.Б. Удалова // Москва: Тр.ВИГИС, т.ХШ. - 1970. - 156 с.

65. Мачульский С.Н. Гельминтофауна лошадей Бурятской АССР / С.Н. Мачульский, А.Г. Богданов, В.А. Шабаев // Тр. Бурят.ин-та естественных наук БФСО АН СССР. - 1977. - Вып. 15. - С. 20-28.

66. Мехтиева Н.А. Нематофаговые хищные грибы: авт. Дисс. ... канд. биол. наук: / Н.А. Мехтиева. - Баку. - 1969. - 31 с.

67. Мехтиева Н.А. Хищные нематофаговые грибы- гифомицеты / Н.А. Мехтиева // Элм. Баку. - 1979. - 244 с.

68. Мигунова В.Д. Изучение нематоцидной активности хищного гриба

Arthrobotryso1igospora на тест- растениях- хозяевах винограда/ В.Д.

112

Мигунова, Н.Д. Романенко, Д.А.Карапетян// Тезисы докладов всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина». Москва. -1998. - 52 с.

69. Мигунова В.Д. Развитие хищного нематофагового гриба АйЬгоЬо^уво^оврогав дерново-подзолистой почве / В.Д. Мигунова, Б.А. Бызов, Л.М. Полянская, Г.Д. Звягинцев // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2002. - №3. - С. 44-47.

70. Мигунова В.Д. Изучение эффективного применения биопрепарата на основе хищного гриба АйЬгоЬо^уво^оврога против галловой нематоды на растении огурца / В.Д.Мигунова // Вестник РГАЗУ. Агрохимия. - Москва, 2004. - С. 103-105.

71. Мигунова В.Д. Методика культивирования хищных грибов / В.Д. Мигунова, А.А. Шестеперов // Труды всероссийского института гельминтологии имени К.И. Скрябина. - Москва. - 2006. - С. 593-598.

72. Мигунова В.Д. Технологический регламент на опытную партию биологического препарата нематофагин МФ для борьбы с галловой нематодой в защищенном грунте / В.Д. Мигунова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - Москва. - 2007. - Вып 8. - 112 с.

73. Мигунова В.Д. Способ производства биопрепарата нематофагин МФ для борьбы с галловой нематодой в защищенном грунте / В.Д. Мигунова // Российский паразитологический журнал. - 2011. - №3. - С. 125-127.

74. Мигунова В.Д. Биоценотические основы регуляции популяций фитопаразитических нематод: дисс. ... док.биол. наук: 03.02.11/ Мигунова В.Д. - Москва. - 2011. - 319 с.

75. Монастырский О.А. Токстнообразующие грибы и микотоксины / О.А. Монастырский // Защита и карантин растений. - 2006. - №11. - С. 18-20.

76. Орлов Ф.М. Инфекционные и инвазионные заболевания лошадей / Ф.М. Орлов // Изд-во «Колос». Москва. - 1976.

77. Павлова Н.Е. Интродукция и селекция кормовых трав в Якутии / Н.Е.

Павлова, Ф.Г. Томская, Е.П. Софронов // - Новосибирск. - 2006. - 238 с.

113

78. ПавловН.Е. Интродукция и селекция многолетних злаковых трав в Якутии / Н.Е. Павлов, Ф.Г. Томская, Е.П. Софронова // РАСХН. Сиб. отд-ние. Якут. НИИСХ. - Новосибирск.- 2006. - 11 с.

79. Петров Ю.Ф. Комплексный метод лечения паразитарных болезней жвачных животных / Ю.Ф. Петров, И.Б. Сорокина // Инвазионные болезни с.-х. животных. - Л., 1988.

80. Попова Т.И. 1936

81. Прядко Э.И. Грибы-гифомицеты - регуляторы численности паразитических нематод / Э.И. Прядко // Наука.Алма-Ата. - 1990. - 179 с.

82. Раджабова А.А., Аллахвердиев А.Д., Гумбатова Р.И. Особенности регуляции синтеза липидов и степени их насыщенности у грибов рода МогйегеПа // Микробиология.- 1990.- Том 59, вып. 6.- С.982-987.- Библиогр: с.986 (13 назв.).

83. Саввинов Д.Д. Температурный и водный режимы лесных почв Якутии / Д.Д. Саввинов // Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск. - 1971. - С. 118-175.

84. Скрябин К.И. Стронгилята / К.И. Скрябин, Н.П. Шихобалова, Р.С. Шульц // Определитель паразитических нематод. - М.: Изд-во АН СССР. -1952. - Т. З. - 316 с.

85. Соловьев П.А. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья / П.А. Соловьев // Изд-во АН СССР. Москва. - 1959. - 144 с.

86. Сопрунов Ф.Ф. Хищные почвенные грибы Туркменистана: автореф.дисс. ... док.биол.наук: 03.02.11 / Сопрунов Ф.Ф. - Ашхабад, 1954. -21 с.

87. Сопрунов Ф.Ф Применение хищных почвенных грибов для борьбы с патогенными нематодами / Ф.Ф. Сопрунова // Нематодные болезни сельскохозяйчтвенных культури меры борьбы с ними: сб - Москва. - 1954. -С. 27-38.

88. Сопрунова Ф.Ф. Хищные грибы- гифомицеты и их применение в борьбе с патогенными нематодами / Ф.Ф. Сопрунов // Издательство АН ТуркмССР.Ашхабад. - 1958. - 366 с.

89. Сопрунов Ф.Ф. Препарат хищных грибов и его применение в борьбе с круглыми паразитическими червями / Ф.Ф. Сопрунов, С.Ф. Шагалин // Изд.АН Турк.ССР.Ашхабад. - 1963.

90. Сорокин Н.В. Микологические очерки / Н.В. Сорокин // Харьков. -1871.

91. Сафронов М.Г. К изучению фауны паразитических червей лошадей Якутской АССР / М.Г. Сафронов // Работы по гельминтологии. - 1953. - С. 636-641.

92. Сафронов М.Г. Гельминтофауна сельскохозяйственных животных в Якутской АССР / М.Г. Софронов // Сб. трудов Якутского НИВИС. - Якутск. - 1958 а. - Вып. 1.

93. Сафронов М.Г. Гельминты и гельминтозы животных Якутии / М.Г., Сафронов // Монография. - Новосибирск. - 1994. - 105 с.

94. Степанова, С.М Эффективность применения препарата «Эквисект» для профилактики стронгилятозной инвазии лошадей табунного содержания в условиях Якутии / Степанова С.М. // Вестник Крас. ГАУ. - 2014. - №10. -С. 151-155.

95. Степанова С.М. Инвазированность нематодозами лошадей табунного содержания в центральной Якутии / Степанова С.М // Ежемесячный научный журнал «EDUCATION» XV Международная научно-практическая конференция: «Научные перспективы XXI века. Достижения и перспективы нового столетия» - Новосибирск. - 2015. - №9 (16). - С. 29-31.

96. Степанова С.М. Методика культивирования нематофаговых грибов в условиях Якутии / С.М. Степанова, Л.М. Коколова, Л.Ю. Гаврильева // Якутск. - 2015. - 14 с.

97. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова // Наука. Москва - 1980. - 244 с.

98. Тарабукина Н.П. Ветеринарно-санитарные мероприятия при инфекционных болезнях животных в условиях Республики Саха (Якутия) / Н.П. Тарабукина, М.П. Неустроев // Якутск. - 2000. - 177 с.

99. Тендетник Ю.Я. Экспериментальная разработка биологического метода борьбы с патогенными нематодами: автореф. ... канд. биол. наук:03.02.11 / Тендетник Ю.Я. - Ашхабад. - 1957. - 19 с.

100. Теплякова Т.В. Изменчивость хищных грибов/ Т.В. Теплякова, Ф.Л. Гумин // Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности. - Новосибирск. - 1982. С. 65-90.

101. Теплякова Т.В. Хищные грибы-гифомицеты - естественные враги нематод / Т.В. Теплякова, Е.И. Рябчикова // Защита растений. - 1991. - №5. -С. 10-12.

102. Теплякова Т.В. Биоэкологические аспекты изучения и использования хищных грибов-гифомицетов / Т.В. Теплякова // Новосибирск. - 1999 - 252 с.

103. Тощев А.П. Гельминтофауна и гельминтозы лошадей / А.П. Тощев // Тр. Иркут. НИВС. - 1949. - Вып. 1. - С.134 - 171.

104. Удалова В.Б. Применение хищных грибов (Arthrobotryso1igosporaFres) в борьбе с галловыми нематодой огурцов в закрытом грунте / В.Б. Удалова // Бюлл.ВИГИС. - Москва. - 1971. Вып 6. -120 с.

105. Хо-Ван-Кыу. Биологически активные вещества хищных грибов: дисс. ... кан. биол. наук: 03.02.11 / Хо-Ван-Кыу. - 1968.

106. Шагалина С.Ф. Уничтожение личинок подотряда Strongy1itaArthobotryssp.Fresenius иArthobotrysarthobotryoidesv. Indo1ens в фекалиях лошади / С.Ф. Шагалин // Тр. Ин-та зоологии и паразитологии АН ТуркмССР. - 1960. - 5. - С. 232-237.

107. Шагалин С.Ф. Методы работы с хищными грибами(гифомицетами) / С.Ф. Шагалин // Ашхабад. - 1971. - 19 с.

108. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Цетральной Якутии / Д.И. Шашко // Изд-во АН СССР. Москва. - 1961. - 261 с.

109. Шестеперов А.А. Коллекция фитогельминтов, микогельминтов и основы разработки биологических средств защиты растений от фитогельминтов / А.А. Шестеперов // Материалы конференции «Биологическая защита растений, как основа экологического земледелия и фитосанитарной стабилизации агросистем». - Краснодар. - 2010. С. 470-471.

110. Юлдошев Н.Э. Зависимость распространения гельминтозов от химического состава почвы / Н.Э. Юлдошев // Ветеринарная медицина. -2009. - №4. - С. 34-37.

111. Юлдошев Н.Э. Современные методы и средства борьбы с гельминтозами / Н.Э. Юлдошев // Ветеринарная медицина. - 2009. - №4. -С.32-34.

112. Яхья-Заде Р.М. Онтогенез нематофаговых гифомицетов при сапротрофном и витально-биотрофном питании / Р.М. Яхье-Заде // Изв.АН. Аз. ССР. Сер.биол.наук. Баку. - 1987. - №3.

113. Barron G.L. The nematode destroying fungi: endoparasites in Ontario and their ability to parasitize Rabditis terricola. Microbial Ecology,1977. N 4, P. 157-163.

114. Behrens G. Aufzuchtleistung abgesetzter Ferkel mit dem Probiotikum PACIFLOR / Behrens G. // Schweinewelt, 1994. - N6. - P. 219.

115. Belder E. 1994. Trapping of root-knot nematodes by the ashesive hyphae forming fungus Arthrobotrys oligospora. Proefschrift. Wageningen. P. 147.

116. Boulengen Ch.L. Sclerostoma parasites of the horse in Engiand/ Ch. L. Boulengen// Parasitology. - 1927. - V. 9. - P. 203-212.

117. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding/ M.M. Bradford//Anal.Biochem. - 1976. - V. 72. - P. 248-254.

118. Brussaard L. Nitrogen mineralization in soil in microcosms with bacterivorous nematodes and nematophagous mits/ L. Brussaard, R. Noordhuis, M. Geurs, L.A. Bouwman// Acta Zool. Fennica. - 1995. P. 15-21.

119. Cooke R.C. and Godfrey B.E.S., 1964. A key to the nematode -destroying fungi. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 47, p. 61 74.

120. Cooke R.C. and Pramer D., 1968. Interactions of Aphelenchus avenae and some nematode-trapping fungi in dual culture. Phytopathology, vol.58, pp. 659-661.

121. Deschiens R. Conditions de capture des larves de Dectyxaulus par des Hyphomycetes predateurs. Bull. Soc. Path. - 1939. Exot, 32.P. 698-700.

122. Deschiens R. Innocuite des Hyphymyceyes predateurs de nematodes pour la vegetation des pasturages et pour le betail. C-tes Rendus Soc. Biol., 135. Paris,1941. P. 830-832.

123. Deschiens R. Essais pratigues de prophylaxie de I'Anquillulose des vegetaux par l'emploi d'Hyphomycetes predateurs. Comt. Rend. Acad. Soc., Paris, 1943. 216. - P. 539-540.

124. Duddington G.L., 1940. Predacious fungi from Cotswold leaf mould. Nature, vol. 144, p. 150 151.81 .Duddington G.L., 1946. Predacious fungi in Britain. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 29, p. 170.

125. Duddington G.L., 1949. A new predacious species of Trichothecium. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 32, p. 284 287.

126. Duddington C.L. Two new predacious hyphomycetes. Trans. Brit. Мус. Soc. 34. P 598-603, 1951.

127. Duddington C.L. Further records of British predacious fungi. Trans. Brit. Мус. Soc. 34. P 194-209, 1951.

128. Duddington G.L., 1954. Nematode destroying fungi in agricultural soil. Nature, vol. 173, p. 500 - 501.

129. Duddington C.L. Notes on the technique of handling predacious fungi. Trans. Brit. Мус. Soc. 38, 1955. P. 97-103.

130. Duddington C.L. (1955): Fungi that attack microscopic animals. Bot. Rev. 21,377-439.

131. Duddington G.L.,1962. Predaceous fungi and the control of eelworms. Viewpoints of biology, Eds. J.D. Carthy and C.L. Duddington.

132. Eren J., Pramer D. Use of a fluorescent brightener as aid to studies of fungistasis and nematophagous fungi in soil. 1968.

133. Fernandes, A.S. Duddingtonia flagrans as biological control agent against parasitis nematodes of cattle and horses/ A.S. Fernandes// Ph D. Thesis.-Danish Centre for Experimental Parasilogy.The Royal Veterinary and Agricultural University.- Copengagen.Dermark.-1998.-P. 180.

134. Grey N.F. Nematophagous funqi with particular reference to their ecology. Boil. Rev.1987. 62. P. 245-304

135. Gronvold J., Henriksen S.A., Nansen P. et al Attemps to control infectionwith Ostertagia ostertagi (Trichostrongylidae) in grazing (пастбищных) calves (телят) by adding mycelium of thenematode- trapping fungus Artrhobotrys oligospora (Hyphomycetales) to cow pats||J. of Helminthol. - 1989. - 63. -P.115-126.

136. Haeys W.A., Blackburn F., 1966. Studies on the nutrition of Arthrobotrys oligospora Fres. and A.robusta Dudd.II/ The predacioiuse phase. Annals of applied biology 58, p. 51-60.

137. Herd R.P. Strategies for nematode control in cattle/ R.P. Herd//Modern Vet.practice. - 1985. - 10. - P. 741-744.

138. Impey C.S. Competitive exclusion of Salmonellas from the chicken caecum using a defined mixture of bacterial isolates from the caecal microflora of the adult bird/ C.S. Impey, G.C. Mead, S.M. George// J. Hygiene (Camb.). - 1982. - 89, № 2. - P. 479-490.

139. Jaffe B.A., 1996. Soil microcosms and the population biology of nematopphagous fungi. Special feature, vol. 77,№3, P. 690-694.

140. Jiniper A.J. Dung as a sourse of predacious fungi/ A.J.

Jiniper//trans.br.mycol.soc. - 1957. - 40. - P.346-348.

119

141. Jenny B.F. Perfomance and fecal flora of calves fed a B. subtilis cjncentrate/ B.F. Jenny, H.J. Vandijk, J.A. Collins J.A// J.Dairy Sci. - 1991. - №6. - P.196.

142. Kornas S. Occurrence of strongyles (Strongidae) in horses from small farms on the basis of necropsy/ S. Kornas, M. Skalska, B. Nowosad//Pol. J. veter.Sc. - 2009. Vol.12, №2. - P. 225-230.

143. Larsen M., Nansen P., Gronvold J. et Prevention of clinical trichostrongylidosis in calves by strategis feeding with the predacious fungus Duddingtonia flagrans// Parasitology Researshes. - 1995. - 81. - P.371-374.

144. Linford M.B. The feeding of some hollow-stylet nematodes// Proc. Helminth. Soc. Wash. 1937. Vol.4. P. 41-46.

145. Linford M.B., Olivera J.M. The feeding of hollow-spear nematodes on other nematodes. // Science. 1937. Vol.85. P. 295-297.

146. Linford M.B., Olivera J.M. Potential agents of biological control of plant parasitic nematodes. // Phytopathology. 1938. Vol.28. P.14.

147. Loos A. Notizen zur Helminthologie Egipten 111 die sclerostomen der ferde und Esel in Egypten // Centralbi. Bact. - 1900. - V. 1. - №27. - P.150.

148. Loos A. The sclerostomidae of horses and donkeys in Egypt//Rec/ Egypt. Coverm. School of Medicine. - 1902. - P.313-319.

149. Mancau R., 1980. Biological control of nematode pests by natural ememies. Ann. Rev. Phytopathol., vol. 18, P. 415-440.

150. Mclntosh A. The generic and trivial names of the species of nematodes parasitic in the large intestine of equines, commonly known from 1831 to 1900 as Strongylus tetracantus Mehlis, 1831. - Proc. Helminthol. Soc. Wash. - 1951. -№18. - P.29-35.

151. Mitsui Y. Yoshida T., Okamoto K., Ishii R., 1976. Relationship between nematode trapping fungi and Meloidogine hapla in the peanut filed. Japanese journal of nematology, vol. 6, p. 56.nematodes. Mycologia, vol. 40, P. 789-801.

152. Monson H.L. Trapping effectiveness of five species of nematophagous fungi cultured with mycophagous.1968.

153. Muller H.G. The constricting fing mechanism of two predacious Hyphomycetes. Transactions of the British Mycological Society,1780. vol. 41, P.341-360.

154. Nordbring Hertz B. and Mattiasson B., Action of nematode - trapping fungus shows lectin- mediated host- microorganism interaction. Nature. 1979., 477-479.

155. Paraud C, Hoste H, Lefrileux Y, Pommaret A, Paolini V, Pors I, Chartier C.Vet Res. 2005. Mar-Apr; 36(2): P. 157-66.

156. Radulovic D.et al. Veter. Glasnic. - 1976. - №30. - P.11.

157. Sears C.L., Kaper J.B. Importance of the correction microflora in shigellosis patients. // Microbiol. Rev. - 1996. - V. 60. - P.167-215.

158. Skladnik J. Trichonematinae u koniw polsce.- Wiad. Weterinaryjne. -1935. - №177. - P.137-183.

159. Zunke U., Perry R.N., Nematodes: Harmful and beneficial organisms. In: Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, Nutrient fluxes, and agricultural production. G. Benck-iser, (Ed.), Marcel Dekker, Inc., New York-Basel-Hong Kong, 1998. - P. 85-134.

160. Zopf W., 1888. Zur Kenntnis der Infextions-Krankneiten niederer Tiere, Nova Acta Leop. Naturf. Halle, Bd. 52, №7, S.42

161. Waller P.J., Faedo M. The propecsfor the biological control of the free-living stages of nematode parasites of livestock // Internat. J. for Parasil. - 1996. -26. - P.915-925.

162. Waller P.J.,Towards sustainable nematode parasite control of livestock/ P.J. Walle// Veterinary Parasilogy - 1993. - 48. - P.295-309.

ПРИЛОЖЕНИЯ