Антропогенная трансформация структуры населения наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.23, кандидат наук Преловский Владимир Александрович

• Преловский Владимир Александрович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Преловский Владимир Александрович

Введение

Глава 1. Методологические особенности исследования

1.1. Методика и материалы

1.2. Методика исследования влияния эмиссий Саяногорского промышленного комплекса на фауну Южно-Минусинской котловины

1.3. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы,

методические основы и информационные ресурсы

Глава 2. Физико-географический очерк Южно-Минусинской

котловины

2.1. Рельеф и геология

2.2. Климат

2.3. Гидрология

2.4. Почвы и почвенный покров

2.5. Растительность

Глава 3. Этапы антропогенного освоения Южно-Минусинской

котловины

Глава 4 Эколого-географический анализ фауны наземных

позвоночных Южно-минусинской котловины

4.1. Структура населения наземных позвоночных

4.2. Зоогеографический анализ фауны котловины

4.3. Картографирование фаунистических комплексов котловины

Глава 5. Изменение структуры наземных позвоночных

животных под воздействием антропогенных факторов

5.1. Воздействие сельского хозяйства на структуру и динамику населения позвоночных животных

5.1.1. Изменение структуры и динамики населения позвоночных животных под воздействием пастбищной нагрузки

5.1.2. Распашка как фактор трансформации сообществ

позвоночных животных

5.1.3. Специфика формирования населения позвоночных животных в искусственных лесополосах

5.2. Особенности формирования населения позвоночных животных на вырубках леса и гарях

5.2.1. Восстановление структуры сообществ позвоночных животных на вырубках леса

5.2.2. Влияние пожаров на структуру и динамику сообществ позвоночных животных

5.2.3. Влияние степных пожаров на население позвоночных животных

5.3. Воздействие выбросов алюминиевой промышленности на состояние позвоночных животных

5.4. Инвазии чужеродных видов позвоночных животных в экосистемы Южно-Минусинской котловины

5.4.1. Инвазии батрахофауны

5.4.2. Инвазии птиц

5.4.3. Инвазии млекопитающих

Заключение

Список литературы

Введение

Актуальность темы исследования. Изучение взаимодействия человека и природы представляет одну из самых актуальных и сложных проблем современной географии. Без решения этой проблемы невозможно подойти к пониманию места и роли человека в системе природных комплексов, к оценке его хозяйственной деятельности. Это особенно важно в настоящее время, когда под угрозой уничтожения оказываются не только отдельные природные комплексы или их составляющие, но и сама структура биосферы в целом.

Растущая промышленная и хозяйственная деятельность человека приводит к значительной трансформации природных комплексов и их компонентов, а по своим масштабам и значению уже значительно превышает многие природные процессы. Площади нетронутых и слабонарушенных ландшафтов ежегодно катастрофически сокращаются, а на их месте формируется особая генетическая группа комплексов - антропогенные ландшафты. Согласно принципам теории Н.А. Солнцева (1960) биогенная группа (животные и растения) компонентов ландшафта является самой неустойчивой, наиболее легко и быстро изменяющейся под воздействием различных внешних факторов. Антропогенная трансформация экологической обстановки приводит к упрощению структуры и организации популяций, включая сложившиеся в процессе эволюции механизмы их функционирования и устойчивости, обеднению видового состава, смене доминантов, внедрению адвентивных видов с широкой экологической амплитудой, вытесняющих виды с узкой специализацией. При этом наиболее уязвимыми обычно оказываются эндемичные, реликтовые, а также интенсивно используемые человеком виды. Все это ведет к унификации исходно различных сообществ и распространению на огромных площадях структурно и биотически сходных сообществ, обязанных своим появлением и обликом воздействию тех или иных антропогенных факторов (Дроздов, Мяло 1997).

Южно-Минусинская котловина уже на протяжении нескольких тысяч лет испытывает антропогенную нагрузку, которая со временем лишь только возрастает. В процессе длительного сосуществования человека и природы, у биоты выработался целый ряд адаптаций, компенсирующих негативное антропогенное влияние (выпас, распашка, рубка леса, пожары и пр.). Современные фаунистические сообщества котловины представляют собой комплексы видов, сложившиеся в условиях перманентного антропогенного воздействия и в той или иной степени адаптировавшиеся к динамично изменяющимся условиям их существования. Исследования биотического компонента экосистем, подвергающихся антропогенному воздействию, позволяют определить общие и региональные закономерности реакций живых организмов и сообществ на изменения среды обитания, выявить механизмы их функционирования и устойчивости.

Цель исследования заключается в выявлении основных закономерностей антропогенной трансформации и процессов восстановления структуры населения наземных позвоночных животных.

Для достижения указанной цели ставились следующие задачи:

> Изучить основные этапы антропогенных преобразований экосистем Южно-Минусинской котловины и их последствия для местной фауны.

> Дать характеристику фаунистического состава и структуры сообществ наземных позвоночных животных.

> Выявить основные антропогенные факторы и степень их воздействия на структуру и организацию населения позвоночных животных.

> Определить основные закономерности формирования фаунистических комплексов в условиях антропогенной трансформации экосистем.

> Проследить процессы восстановления сообществ наземных позвоночных животных в ландшафтах с разной степенью антропогенной нарушенности.

Объектом исследования являются сообщества наземных позвоночных животных в пределах Южно-Минусинской котловины.

Предмет исследования - структурно-динамические процессы формирования населения наземных позвоночных животных антропогенно-нарушенных экосистем.

Степень разработанности темы исследования.

История изучения фауны наземных позвоночных животных ЮжноМинусинской котловины насчитывает около ста лет. Первыми исследователями были известные зоологи: П.П. Сушкин (1914, 1915), А.Я. Тугаринов, (1915, 1925, 1927), Б.С. Виноградов (1927), В.Н. Скалон (1936) и др., изучавшие пограничные территории России в начале прошлого века. К концу XX века был накоплен большой объем фаунистических работ исследуемого района. В первую очередь, большой вклад в изучение распространения, экологии и охраны разнообразия животного мира котловины внесли А.Н. Кохановский (1962), С.М. Прокофьев (1977, 1983, 1987, 1992, 1993), Б.С. Юдин (Юдин и др., 1979), Г.А. Соколов (1979, 1988), Э.В. Рогачева (1980) и др. К этому времени роль антропогенного фактора в биогеографии и экологии становится главной темой исследований для многих отечественных и зарубежных ученых. Данная тематика была недостаточно изучена в пределах котловины, до сих пор нет какой-либо оценки антропогенного воздействия на ее животный мир. Дальнейшее изучение фаунистических комплексов котловины потребовало существенного обобщения и осмысления имеющихся данных, для развития идеи изучения структуры населения наземных позвоночных в едином ключе. Проведение детальных и длительных по времени исследований, вносит новый вклад в развитие фундаментальных и прикладных исследований организации населения наземных позвоночных животных, который можно в дальнейшем использовать, как модельный вариант при комплексном изучении других территории.

Методология и методы исследования: Теоретической и методологической основой исследования послужили работы отечественных и

зарубежных ученых в области географии, зоологии и экологии: В.С. Безель, А.Г. и Г.А. Вороновых, Э.В. Ивантера, В.В. Кучерука, Е.Н. Матюшкина, Ф.Н. Милькова, Н.А. Солнцева, А.А. Тишкова, Н.В. Тупиковой, А.А. Чибилева, Е.А. Шварца, Б.К. Штегмана, C.S. Elton, E.P. Odum и R.H. Whittaker.

Работа выполнена с использованием методов полевых физико-географических исследований, историко-географического, зоогеографического, картографического, статистического, лабораторно-аналитического и пр.

Научная новизна.

> Описаны этапы хозяйственного освоения ландшафтов котловины и их последствия для сообществ наземных позвоночных животных.

> Впервые дается полное описание и зоогеографический анализ фауны наземных позвоночных Южно-Минусинской котловины, ее структурно-функционального состояния и динамики.

> разработана и составлена мелкомасштабная карта «Фаунистические комплексы Южно-Минусинской котловины».

> Выявлены особенности формирования сообществ наземных позвоночных животных в условиях антропогенного пресса, которые определяются характером и глубиной того или иного воздействия.

> Установлены механизмы формирования структуры населения и смены доминирующих видов в процессе восстановления экосистем.

> Определены особенности накопления в организмах животных вредных веществ от эмиссий Саянского промышленного комплекса, позволяющих применять их в качестве биологических индикаторов.

> Дано обоснование к созданию информационно-поисковой системы «Фауна Сибири» в качестве ключевой проблемы в решении задач мониторинга биоразнообразия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в экологическом мониторинге экосистем, прогнозировании дальнейших изменений в структуре и динамике наземных позвоночных животных в условиях усиления антропогенной нагрузки на

территории котловины, а также в нормировании нагрузок на биоту. В качестве рекомендаций по охране животного мира материалы были направлены в Минпромресурс Хакасии. Материалы диссертации были использованы при подготовке учебных курсов для студентов Иркутского государственного аграрного университета. Собранная информация может послужить основой для создания региональной базы данных по позвоночным животным.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены на конференциях: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); ХУ1-ХУ11 конференциях молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 2007, 2011, 2014); «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009); «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009) ; «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010); «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010) «Динамика геосистем и оптимизация природопользования» (Иркутск, 2010); «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, отражающих ее основное содержание, в том числе 3 работы в рецензируемых журналах из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы из 403 источников. Работа изложена на 205 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 7 таблиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины характеризуется высоким видовым разнообразием, сформировавшимся в условиях своеобразия природных ландшафтов, климатических и геоморфологических особенностей территории.

2. В процессе длительного хозяйственного освоения котловины сформировались антропогенно-нарушенные ландшафты, видовое разнообразие, структура и динамика населения в которых в значительной

степени отличаются от естественных аналогов. Формирование структуры населения таких ландшафтов идет за счет сохранившихся автохтонных видов, проникновения из пограничных территорий эврибионтов и внедрения адвентивных видов, использующих нарушенные экосистемы в качестве «экологических русел».

3. Хозяйственная деятельность человека приводит к нарушению структуры сообществ наземных позвоночных, запуская ответные механизмы их восстановления. В зависимости от типа антропогенного воздействия восстановительные процессы могут занимать от нескольких десятков дней (степные пожары, слабый выпас, сенокошение), до нескольких десятилетий (рубки леса, лесные пожары, длительная пастьба и распашка земель).

Степень достоверности результатов исследования достигнута благодаря, многолетнему сбору обширного полевого материала на постоянных площадках с использованием стандартных методик и подходов, рекомендованных для историко-географических, зоогеографических и эколого-фаунистических исследований.

Завершение настоящего исследования стало возможным, прежде всего, благодаря постоянной поддержке со стороны научного руководителя к.г.н. Ю.С. Малышева, на протяжении многих лет делившимся с автором многочисленными идеями, ценным опытом и не менее ценной литературой. Большой вклад в ускорение подготовки диссертации внесла заведующая лабораторией к.г.н. И.А. Белозерцева. За постоянную помощь и обсуждение работы в процессе многолетних экспедиций автор благодарен к.г.н. И.Б. Воробьевой, д.г.н. Н.Д. Давыдовой, к.г.н. С.С. Дубыниной, Т.И. Знаменской, к.г.н. Г.И. Лысановой. За ценные советы и критические замечания при работе над рукописью диссертации и авторефератом выражаю свою искреннюю благодарность д.г.н. А.Д. Абалакову, д.г.н. В.Б. Выркину, д.г.н. Семенову, д.б.н. В.В. Чепиноге, Автор крайне признателен И.В. Балязину за неоценимую помощь в сборе и обработке материала в полевых условиях.

Глава 1. Методологические особенности исследования 1.1. Методика и материалы

Сбор материалов производился в 2006-2012 гг. в процессе проведения стационарных и камеральных работ в составе экспедиции института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. Исследования проводились на двух стационарах института, расположенных в Койбальской степи (с. Новониколаевка, Бейский район) и предгорной тайге (п. Ленск, Шушенский район). Стационарными исследованиями охвачен широкий круг местообитаний животных: степные, таежные и околоводные ландшафты, населенные пункты, промышленные объекты и сельхозугодья. Специальные полустационарные работы были проведены на заповедных участках Хакасского заповедника (Камызякская степь), заказнике «Урочище Трехозерки», в окрестностях Саяногорского промышленного комплекса (г. Саяногорск).

Из относительных методов учета наиболее универсальным, позволяющим получить количественные оценки по населению практически всех представителей мелких млекопитающих, амфибий и рептилий, является способ учета ловчими канавками длиной 50 м с пятью конусами (Кучерук, 1952; Карасева, Телицына, 1996). Дополнительно нами использовались ловчие канавки длиной 25 метров с двумя конусами. Помимо того, что подобным способом можно собрать материал по учетам сразу трех групп животных, этот метод обладает возможностью сравнительного анализа оригинальных материалов с литературными данными. Всего отработанно более 4500 конусо/суток. Кроме того, учет мелких млекопитающих проводили с помощью плашек-давилок, методами точечного отлова и плашко-линий, отработано 3200 ловушко-суток. В общей сложности отловлено около 650 млекопитающих 20 видов. Низкая численность грызунов, в частности в Койбальской и Уйбатской степях связана с длительной депрессией, выпавшей на годы наблюдений. Применяемые методики на больших пространствах не оказывают особого влияния на динамику численности животных. Добытые животные обрабатывались по

стандартным методикам (Новиков, 1953; Тупикова, 1964). Данные о размерах, весе, половой системе заносились в учетный журнал. Возраст определялся по комплексу признаков с учетом веса, размерами тела, состояния половой системы и по строению и размерам черепа. Для сбора сведений о крупных видах млекопитающих (копытные, хищники) проводили визуальные учеты, исследовали местность для выявления следов их жизнедеятельности, проводили опрос охотников и обрабатывали данные по зимним маршрутным учетам (ЗМУ).

Орнитофауна изучалась путем ознакомительных и детальных маршрутов. Учеты птиц можно подразделить на относительные, когда результаты пересчитываются либо на километр маршрута, либо на час хода (и т.п.), и абсолютные, когда расчет ведется на единицу площади. Из абсолютных методов применялись учеты на маршрутах и площадках. Маршрутные учеты менее трудоемки, чем площадочные, меньше зависят от случайностей выбора места и поэтому более пригодны для работы на больших площадях (Наумов, 1963). Во время учета птиц и при дальнейшей обработке материала применялась стандартная методика раздельного пересчета по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Птиц, встреченных летящими, пересчитывали с поправкой на скорость перемещения (Равкин, 1961). Суммарная протяженность основных маршрутов составила 460 км, дополнительных - 120 км и автомобильных -более 2200 км.

Обработка и определение систематической принадлежности позвоночных животных проводились по известным методикам и руководствам (Бобринский и др., 1965; Юдин, 1971; Банников и др., 1977; Кузьмин, 1999, Рябицев, 2001). Русские и латинские названия видов амфибий и рептилий даны по С.Л. Кузьмину, Д.В. Семенову (2006) «Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся»; млекопитающих - по И.Я. Павлинову с соавторами (2002) «Наземные звери России», птиц - по Е.А. Коблику с соавторами (2006) «Список птиц Российской Федерации».

Наблюдения за восстановительными сукцессиями на месте пожаров и вырубок проводились на трех участках: в предгорной таежной части Западного Саяна (Ленский стационар), в Очурском (Бейский район) и Шунерском борах (Шушенский район). Тайга в окрестности п. Ленска в настоящее время представляет различные стадии восстановления после сплошнолесосечных вырубок и пожаров разных лет. Коренные леса представлены пихтово-кедровыми крупнотравными и крупнопапоротниковыми, на местах рубок и гарей в составе древостоя значительное участие принимают также береза, осина, сосна, лиственница, образующие ассоциации светлохвойно-темнохвойной тайги и темнохвойно-светлохвойной тайги, а также сосновых, сосново-лиственничных, осиновых и березовых лесов. В Очурском и Шунерском борах были заложены площадки на участках с разной степенью зарастания гарей. Основной породой является сосна обыкновенная, лиственные деревья и кустарники (береза, осина, ивы и душекия) занимают отдельные локальные участки, чаще на местах старых рубок и гарей. Площадь обследованных вырубок варьировала от 2,5 до 8 га, площадок на гарях - 1060 га. Площадки подбирались в пределах одного лесного массива с учетом направления сукцессионного процесса и размера вырубленной площади для наиболее полного выявления возможных особенностей динамики фауны.

Для оценки воздействия степного пожара в 2007 г. было заложено три площадки в окрестностях с. Новониколаевка (Бейский район). На первой площадке пожар произошел в июле, второй - в мае, третья площадка не подвергалась воздействию огня в год наблюдения и была выбрана в качестве фона. Дополнительные наблюдения за последствиями степных пожаров проводились в окрестностях сел Новоенисейка и Камызяк.

Изучение механизмов формирования структуры населения позвоночных животных в ландшафтах нарушенных сельскохозяйственной деятельностью проводили в Азскизском, Бейском, Усть-Абаканском и Шушенском районах Хакасии и Красноярского края. Сукцессионно-восстановительные процессы пастбищных экосистем и выявление

взаимосвязей в смене сообществ наземных позвоночных животных проводили на полигоне вблизи с. Новониколаевка. Дополнительно использовались сведения накопленные сотрудниками Института географии СО РАН за более чем тридцатилетний период. Исследования по выявлению структурных и циклических изменений в агроландшафтах проводились на пахотных землях с различными культурами на действующих и выведенных из оборота пашнях, искусственных лесополосах различной конфигурации и видового состава.

1.2. Методика исследования влияния эмиссий Саяногорского промышленного комплекса на фауну Южно-Минусинской котловины

Исследования техногенного влияния на сообщества позвоночных животных проводились на территории Саяногорского промышленного комплекса (СПК), включающего в себя два завода по выплавке алюминия, завод по изготовлению алюминиевой фольги и ряд вспомогательных предприятий. Были обследованы наиболее типичные для данного района степные экосистемы, а также искусственные лесополосы и ленточные боры. Площадки наблюдений выбирались на расстоянии от 0,5 до 18 км от объектов выброса вредных веществ в разных направлениях. Всего отработано 35 площадок наблюдений за орнитофауной, 15 - за териофауной и 8 - за герпетофауной. Выборочно был проведен анализ на содержание фтора в костях мышевидных грызунов (5 видов), амфибий (2 вида) и рептилий (1 вид). Для птиц определение содержания фтора не производилось в связи с их высокой мобильностью и сезонными миграциями, что не позволяет утверждать точно о накоплении того или иного компонента в организме непосредственно от данного источника выбросов. Удаленность же населенных пунктов от СПК и отсутствие вблизи него синантропных комплексов орнитофауны, не дает возможности использовать в качестве индикаторов оседлые виды птиц.

В настоящее время выработана целая система критериев для выбора животных-биоиндикаторов (Воронова и др., 1986, 1990; Криволуцкий и др., 1983; Садовникова и др., 2006; Ивантер, Медведев, 2007; Ellenberg et all, 1985), а также даны определения видов индикаторов и видов-мониторов антропогенного загрязнения окружающей среды. Согласно им, биоиндикатор - это организм или сообщество, легко соотносимое с определенными факторами природной среды, отражающее их состояние или служащее количественным показателем изменений. Биомониторы - организмы, в которые включаются или накапливаются поллютанты и которые отражают тенденции изменений концентраций последних во времени и пространстве.

Для изучения животных - индикаторов промышленного загрязнения отбирают виды, которые соответствуют следующим критериям (Криволуцкий и др., 1983; Степанов, 1987 цитата по Садовниковой и др., 2006):

1. Принадлежность к разным звеньям трофодинамической цепи (представители растительноядных, насекомоядных и хищных млекопитающих);

2. Интенсивный обмен веществ;

3. Отсутствие значительных миграций (оседлость);

4. Высокая эвритопность (принадлежность к разным стадиям сукцессии биогеоценоза);

5. Постоянный контакт с изучаемым антропогенным фактором;

6. Чувствительность животного к изучаемому фактору;

7. Достаточная для химического анализа численность вида;

8. Легкость сбора массового материала исследователем в полевых условиях;

Для изучения состояния животного мира в зоне воздействия предприятий алюминиевой промышленности были выбраны следующие животные-биомониторы: мелкие млекопитающие, амфибии, рептилии. Все эти виды легко доступны для изучения, широко распространены в районе воздействия Саяногорского промышленного комплекса и отражают разные уровни загрязнения. Полученные сведения о содержании и накоплении

вредных веществ в организмах животных, можно использовать в мониторинге окружающей среды и оценке влияния промышленности на человека.

Обследование проводилось методом пробных площадей, которые закладывались по румбам в 1-2, 4-5, 10 и 15 км от источника загрязнения. Фтор определялся при помощи фторселективного электрода ЭФ-У1 на ионометре ЭВ-74 с подключенным к нему цифровым вольтметром постоянного тока. Содержание фтора в золе костной ткани позвоночных животных проводились по стандартным методикам, после их озоления при температуре 450 0С. Полученные данные сравнивались с данными исследований мелких млекопитающих проведенных в 1990-х гг. О.А. Зайченко в окрестностях СаАЗа (Бессолицына, Зайченко, 1996; Зайченко, 1996; Щетников, Зайченко, 1998). Определение фтора проведено д.г.н. Н.Д. Давыдовой на оборудовании лаборатории географии почв и геохимии ландшафтов Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН.

1.3. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы

Расширение круга задач биогеографии, необходимость более углубленного анализа уже ставших традиционными и новых проблем, усложнение общенаучного фона, без учета которого выход на уровень более высоких обобщений невозможен, а также потребность соответствовать запросам к со стороны смежных отраслей науки и практики предъявляет более высокие требования к её информационной базе. Это касается как полноты и детальности, так и способов представления данных и возможности их оперативного поиска и использования (Малышев, Преловский, 2010).

Современная ситуация отличается ростом спроса на зоогеографическую информацию на фоне сокращения масштабов и локализацией полевых исследований. Поэтому информационные основы регионального зоогеографического анализа остаются во многом на уровне 1990-х гг., прирастая лишь фрагментарно. Тем не менее, потребность в

достаточно подробной характеристике животного населения обширных территорий, включающих малоизученные участки, в составе разрабатываемых планов территориального развития, крупных инвестиционных проектов, ОВОСов и экологических экспертиз ставит зоогеографов и экологов в условия жесткого тестирования качества имеющихся баз данных (БД) и знаний в этой сфере науки. Условия проработки территорий в составе экологического сопровождения проектов -сжатое время, в течение которого невозможно проведение натурных исследований в необходимых объемах, в сочетании с требованием представления крупномасштабных карт животного населения - делает неизбежным применения процедур пространственного прогнозирования (Равкин, 1984) состава и структуры зооценозов. Элементы такого прогнозирования в процессе создания зоогеографических карт присутствуют всегда, поскольку практически любая достаточно крупная территория Сибирского региона содержит ландшафтные образования, не охваченные полевыми зоологическими исследованиями. Для относительно хорошо изученных территорий такие участки локальны и могут быть с определенной точностью охарактеризованы посредством экстра- и интерполяции имеющихся региональных данных. В случае зоологического картографирования слабо изученных территорий практически вся отображаемая на карте площадь может быть охарактеризована лишь методом проецирования имеющейся отраслевой базы знаний. Отсутствие в современных условиях возможности использовать традиционный путь детальных, часто многолетних, полевых исследований побуждает к разработке методических приемов по выполнению процедур пространственного прогнозирования состава фауны и структуры животного населения. Поэтому мобилизация существующих информационных ресурсов в формы, позволяющие резко увеличить оперативность их использования, приобретает ключевое значение.

В общем виде базой пространственного прогнозирования состава фауны, структуры и динамики животного населения выступает совокупность сведений физико-географического плана, прежде всего карты ландшафтов, растительности, почв, климата, физико-географического районирования. Вторым блоком необходимых данных являются карты зоогеографического районирования и ареалов картографируемых групп видов животных, что дает потенциальный состав фауны. Третий блок - совокупность сведений о закономерностях ландшафтного распределения видов и сложения сообществ в разных условиях, при различном соотношении численности видов, их месте в сообществах, позволяет получить предполагаемую структуру сообществ изучаемого района. Полученная предварительная картина корректируется с использованием зоогеографических и экологических сведений регионального уровня. Результирующая (в значительной части гипотетическая) зоогеографическая карта проверяется и уточняется методом экспресс-обследований типичных и проблемных участков территории. К последним могут быть отнесены районы прохождения границ видовых ареалов, ландшафты, выделяющиеся на общем зонально-секторном фоне, либо планируемые под промышленное освоение и т.д. В подборе участков, подлежащих обследованию, целесообразно исходить от ландшафтной структуры района и от предполагаемого набора видов животных, особенно тех из них, обитание которых на данной территории вызывают сомнения. В этом случае большое значение имеют сведения о ландшафтно-биотопических предпочтениях видов. Количество участков, подлежащих обследованию, будет зависеть от географического положения, сложности ландшафтной структуры территории и степени изученности фауны.

Несомненно, что в процессе разработки пространственных прогнозов придется столкнуться и с так называемыми «неопределенностными ситуациями», связанными с неполнотой, неточностью, либо искажениями исходной информации. Средством увеличения точности прогнозов и уменьшения рисков принятия ошибочных решений является, прежде всего,

развитая база знаний, которая далеко не во всех случаях содержит информацию, способствующую выявлению местной специфики структуры сообществ. Так, в степной зоне Южно-Минусинской котловины в населении мелких млекопитающих оказалась непропорционально высокой доля узкочерепной полевки и выявилось практически полное отсутствие степной пеструшки, которая здесь еще совсем недавно доминировала (Кохановский, 1962; Марков, Толчин, 1975; Зайченко, 1996; Преловский, 2012).

К числу осложняющих обстоятельств в проецировании накопленной базы знаний на слабо изученные районы относится и региональная специфичность связей видов со средой обитания. Так, красно-серая полевка (Clethrionomys ги/осапш) на Урале наиболее многочисленна в каменных россыпях верхнего пояса гор (Бердюгин, 1984; Садыков, Большаков, 1986), тогда как в Западном Саяне высокой численности она достигает на вырубках, гарях и смешанных лесах, контактирующих с низкогорьем (Штильмарк, 1965, 1966; Соколов, 1979; Юдин и др., 1979).

Ситуация усложняется таксономическими ревизиями, ограничивающими пределы корректных экстраполяций в прогнозах структуры населения животных неизученных районов и предъявляет повышенные требования к формированию баз знаний регионального уровня, в том числе и к идентификации систематической принадлежности животных, фигурирующих в списках видов, опубликованных в старых и вновь выполненных работах. Даже систематически близкие виды животных могут иметь существенно различающиеся ландшафтные предпочтения. Поэтому сведения по истории таксономических ревизий обязательно должны быть включены в соответствующие аннотированные БД.

В настоящее время вся зоологическая информация, накопленная в России, представляет собой разрозненный материал в виде публикаций, таксономических списков, коллекционных экземпляров, архивов, материалов экспедиций, хранящихся в разных частях страны, и, как правило, лишь частично обработанных и мало доступных для исследователей. В таком виде

значительные объемы ценнейших материалов недоступны анализу в повседневной практике специалистов. Поэтому часто они вынуждены начинать работу заново, ориентируясь только на доступные опубликованные работы, в то время как значительный объем уже накопленной информации остается нетронутым.

Уже сейчас создаются благоприятные условия для реализации идеи пространственного прогнозирования состава фауны и структуры животного населения. Создаются компьютерные общедоступные базы данных по видовым ареалам, материалам космического зондирования, тематическим картам и т.д. Кроме этого некоторые вопросы могут выясняться посредством Интернет-запросов специалистам, располагающим необходимыми сведениями. Последнее может быть использовано в процессе сбора корректирующей информации регионального плана, уточняющей специфику размещения видов вблизи границ области распространения и внутри ареалов.

Поэтому важно отрабатывать основы регионального зоогеографического анализа с использованием эпизодических кратковременных полевых исследований в целях уточнения накопленной базы знаний о закономерностях сложения и динамики сообществ животных в условиях разных районов. Например, исследования структуры населения наземных позвоночных в окрестностях Ленского стационара и Хакасского заповедника, которые проводились каждый год в течение коротких промежутков времени (5-10 дней), показали, что в условиях невозможности вести длительные стационарные исследования для более полного выявления состава фауны и роли в сообществах отдельных видов такие повторяющиеся в течение нескольких лет исследования более предпочтительны, чем полносезонные работы в течение только одного года.

Наибольшие трудности вызывает создание зоогеографических карт, охватывающих контактные зонально-секторные участки, где происходит часто недоступное предсказанию смешение фаун. В случае недостаточности накопленных сведений обследование таких территорий должно проводиться

более длительное время и точки посещения должны образовывать более плотную сеть. Карты животного населения приходится создавать на базе карт растительности, реже ландшафтов (Тупикова, Комарова, 1979; Емельянова, 1983; Конева, 1988; Белов и др., 2002; Равкин, Ливанов, 2008; Преловский, 2009 и др.). Поскольку требуемых основ такого рода на допроектной стадии часто не существует, они создаются с привлечением материалов дистанционной съемки и государственной отчетности. При этом могут возникать ошибки, которые «по цепочке» воспроизведутся в картах животного населения. Поэтому даже простое наземное визуальное сличение выполненных карт и реальной обстановки позволит избежать грубых ошибок. Для увеличения точности характеристик потенциальных растительности и животного населения хорошим подспорьем может служить архив фото и (или) видеоизображений ландшафтов природных районов с указанием места и даты съемки (Малышев, Преловский, 2010). Созданная информационная база в дальнейшем может быть использована как в прикладных целях, так и для дальнейшего развития фундаментальных зоогеографических и экологических исследований.

По мере развития Интернета вполне логично возник вопрос о создании в сети информационных баз данных о животном мире. Для облегчения сбора и обобщения информации их следует создавать в регионах на базе интернет-порталов местных НИИ или вузов, которые чаще всего имеют более полную информацию по своему региону и доступ к зоологическим коллекциям. Поскольку именно на уровне регионов возможно максимально полное отражение накопленной информации в более крупном пространственном (картографическом) разрешении, то региональные БД должны стать основой в решении данного вопроса. Высокое качество общероссийской информационной системы (ИС) может быть достигнуто посредством обобщения хорошо проработанных региональных ИС, содержащих данные по составу фауны, границам видовых ареалов, структуре сообществ, экологии видов и т.д. В настоящее время таких универсальных БД в России

нет, но уже имеются их разработки, которые впоследствии могут стать общими центрами накопления информации (Информационно-поисковые..., 1999; Информационные., 2001; Териофауна России., 2007).

На примере двух наиболее крупных и удачных на наш взгляд информационно-поисковых системах «Биоразнообразие животных России» (http://www.sevin.ru) и «BioDat» (http://www.biodat.ru) нами был проведен анализ информативности и кондиционности (Малышев, Преловский, 2009а, 2010; Преловский, 2009). Для обеих ИПС характерно, что они пошли «сверху» - начали создавать БД, охватывающих всю страну, основанных на монографических работах и коллекциях своих институтов, без учета накопленного материала в регионах. При этом довольно часто происходит искажение информации о закономерностях распространения видов на региональном уровне, что и проявляется при составлении карт ареалов животных и растений. В настоящее время создано и опубликовано множество мелкомасштабных карт ареалов для большинства видов наземных позвоночных животных, но чаще всего они представляют собой обзорные карты, дающие общее представление об ареале и его относительных размерах (Преловский, 2009). Слабая проработанность карт распространения животных не позволяет быстро ориентироваться и точно собирать информацию по требуемому району. Так, например, в ИПС «BioDat» для построения карт распространения отдельных таксонов использована схема деления территории бывшего СССР на 600 природных районов. Каждый природный район назван по бассейну одной из крупных рек и зональному типу экосистем. В ряде случаев для обозначения района использованы названия населенных пунктов или иные географические ориентиры. Результат поиска выдается в виде картосхемы и списка выделов сетки районирования, для которых автор обобщения подтверждает обитание вида. Минимальной единицей ареала является достаточно крупный выдел на карте районирования и если вид встречается на территории лишь небольшой его части, то на схеме отмечается весь район и таким образом, происходит

искусственное расширение ареала вида на довольно крупную территорию. Недостатком также следует считать отсутствие административных границ и географических объектов, что значительно усложняет чтение карты. Карты ИПС «ZooDiv» скорее относятся к обзорным картосхемам, нередко с неточной информацией по конкретным видам.

Нехватка достоверной информации о распространении вида, неполный учет данных региональных исследований и неадекватная методическая основа приводят к искажениям при создании карт видовых ареалов. Карты распространения большого числа видов млекопитающих в ИПС «BioDat» характеризуются недостаточной детальностью, а в ряде случаев содержат массу крупных ошибок - от ложного отсутствия некоторых (даже фоновых) видов на обширных территориях до присутствия узкоэндемичных видов на территориях, площади которых многократно превышают реальные территориальные рамки их встречаемости. Так, при запросе в ИПС «BioDat» карты распространения узкочерепной полевки (Microtus gregalis) - фонового вида степных сообществ Юга Сибири - выдается карта с полным отсутствием ее на территории от Республики Хакасия до Забайкальского края. И, наоборот, карта распространения муйской полевки (Microtus mujanensis) - эндемика Муйско-Куандинской котловины - показывает ее присутствие на территории Иркутской области, что опять-таки не соответствует действительности (Малышев, Преловский, 2010).

В разделе «Региональная флора и фауна» ИПС «BioDat» списки видов растений и животных составлены для конкретных точек или районов, также имеются сводные списки потенциальной фауны для субъектов Федерации, что должно значительно облегчать поиск видов для определенной территории. При запросе списка видов млекопитающих для Республики Хакасия выдается список из 90 названий, из них 18 видов не свойственны для фауны региона, а 7 видов, встречающихся в области, наоборот не вошли в данный список. Такие несоответствия списков БД «BioDat» с местной фауной, помимо териофауны характерны также для авифауны и

герпетофауны всех регионов Сибири и Дальнего Востока (Малышев, Преловский, 2010а). Становится понятным, что данные обеих ИПС малопригодны в целях пространственного прогнозирования состава и структуры животного населения и вместо оперативного получения точной информации вводят пользователей в заблуждение

Работать напрямую с ИПС «BioDat» сложно по ряду причин. Поэтому необходимо создать «свой» блок карт видовых ареалов. На этом пути возникает ряд сложностей. Прежде всего, обнародованные карты ареалов в действительности представляют собой картосхемы мелкого масштаба. Неточности и ошибки в них появляются как вследствие неполной осведомленности их составителей, так и в процессе генерализации. При картографическом отображении пространственного размещения биологических объектов к проблемам, связанным с генерализацией, кроме уже известных (Книжников, 2000, и др.), добавляется целый ряд содержательных моментов. Так, для зоогеографического и экологического анализа важны такие особенности пространственного распределения видов, как сплошность или прерывистость заселения ими участков внутри и на границах видовых ареалов. Таким образом, общедоступные сведения об областях распространения видов и кружеве их ареалов часто характеризуются недостаточной детальностью, а в ряде случаев - и ошибками в проведении границ ареалов. Существует необходимость и во внесении сюда системы более точной географической привязки краевых зон обитания видов. В современных условиях это можно делать на координатной, либо какой-то иной адресной основе. Для устранения и снижения неопределенностей в процессе прогнозирования состава и структуры населения животных конкретных районов особое значение имеет наработка совокупности полноценных корректирующих сведений, основой которой могут стать данные региональных зоологических исследований. Поэтому особую важность приобретают, в том числе и, казалось бы, безнадежно устаревшие фаунистические и экологические работы. По таким

работам регионального плана необходимо создавать полные базы данных. В развитие этого направления возможно накопление в таких БД сведений о состоянии, биотопическом распределении, динамике численности и особенностям репродукции видов в разных регионах.

Успешное пространственное прогнозирование структуры животного населения определяется степенью вскрытия закономерностей сложения и динамики сообществ животных и тесноты связей присутствия и численности видов с особенностями условий среды в разных типах местообитаний, эффектов синэкологических коррекций структуры сообществ, которые в ряде случаев могут породить ложные интерпретации при прогнозировании структуры животного населения лишь на основе сведений о растительности и ландшафтах и т.п. (Малышев, Преловский, 2010). Значительную информацию для прогноза общей структуры сообществ территории несут в себе облик, площадная представленность, особенности территориального размещения и природа динамических проявлений растительных сообществ. Большую ценность в этом плане имеет разработка полных схем структуры и динамики растительного покрова природных районов. Разнообразие биотопов важно рассматривать через «призму» экологических требований животных, от видов до экологических групп, что позволит более точно прогнозировать структуру сообществ. При этом исходить придется из классификационных матриц местообитаний, способы создания и отображения которых также еще предстоит подработать.

Для достижения большего соответствия гипотетической структуры населения животных слабо изученных районов реальности необходимо учитывать степень трансформированности местообитаний. Для этого оценивается площадная выраженность, соотношение и специфика антропогенно-трансформированных растительных сообществ. Здесь в первом приближении достаточно исходить из известного принципа «ожога». Нарушения до 30-40 процентов общей площади (особенно в случае рассредоточенного расположения таких участков) можно считать

умеренными, более 60-70 - сильными. При обследовании территории или по геоботаническим материалам дополнительно оценивается характер восстановительных сукцессий, в том числе масштабы внедрения сорных растений. В состав оценки состояния местообитаний должно входить рассмотрение степени адвентизации и синантропизации флоры и растительности и возможных потенциал развития этих процессов. Здесь большую роль играют площадная роль антропогенезированных (прежде всего селитебных) участков, степень их примыкания друг к другу, характер природного окружения, определяющий буферность («ценотический иммунитет») сообществ (Малышев, 2007).

В создании информационной базы для выполнения такого рода работ в рамках макрорегионов особое значение приобретает вопрос унификации методической основы получения и накопления данных о структуре и динамике сообществ животных, охватывающей весь цикл исследований - от сбора полевых материалов до анализа, интерпретации и представления данных. Единообразие методов изучения закономерностей ландшафтного размещения животных позволит сформировать широкую информационную основу также для проработки разнообразных проблем зоогеографии. К примеру, ревизия представлений о фаунулах (Матюшкин, 1972) зависит от накопления более детальных данных о пространственном распределении и экологии видов. Отражение в базах данных сведений о структуре популяций и особенностях их репродукции, морфологической изменчивости кроме продвижения в решении собственно экологических задач (выявление географических закономерностей изменения структуры популяций и плодовитости животных, прогнозирование динамики численности и т.д.) может иметь существенное значение в зоогеографическом и палеоэкологическом плане, расширяя контекст анализа сложных проблем (Малышев, Преловский, 2010а). Опытные зоологи решают задачи пространственного прогнозирования структуры фаунистических сообществ в широком информационном контексте, который остается во многом скрытым

для пользователя или стороннего эксперта, а полученные результаты часто бывают трудно воспроизводимыми и верифицируемыми. Малоопытные, а тем более, начинающие зоологи будут испытывать гораздо большие трудности методического и информационного плана в решении задач такого рода. В этой связи полезную роль могло бы сыграть создание информационной (экспертной) системы, ассоциирующей информацию по всем вышеупомянутым блокам и исключающей необходимость всякий раз начинать сначала, когда «на сцене» появляется новый пользователь и (или) меняется район исследований (рис. 1).

Рис. 1 Структура ИПС «Фауна Сибири».

Такая ИС включает географические основы разной подробности с координатной или иной адресной поисковой системой, а также базы данных: ареалы видов, оптимальные местообитания и экологическая валентность видов, районирование ареалов видов (с выделением оптимальных и пессимальных участков, маргинальных зон), ландшафтное районирование, данные дистанционной съемки, публикации по районам. Для увеличения точности характеристик потенциального животного населения хорошим

подспорьем может служить архив фото и видеоизображений ландшафтов природных районов с указанием места и даты съемки. В настоящее время уже накоплена информация по 8 видам земноводных, 10 видам пресмыкающихся, около 400 видов птиц и более 100 видов млекопитающих пяти регионов Сибири, обработано более 350 источников информации. При этом разрабатывается алгоритм получения информации позволяющий получать её не только по отдельным административным единицам, но и по отдельным природным выделам.

Одной из ключевых проблем в создании и развитии такого рода ИС (ГИС) является выбор типов, масштабного ряда и тематического разнообразия картографических основ. В настоящее время возможности в этой сфере еще довольно ограничены и весьма неоднородны в региональном плане (Кошкарев и др., 2008). Так, регионы, для которых имеются разнообразные картографические основы, оказываются в лучшем положении.

Вопрос выбора масштабов картографических основ применительно к информационной среде и задачам экологической зоогеографии не так прост, как может показаться на первый взгляд. В выборе оптимальных картографических основ и методов работы с ними, для создания информационной базы пространственного прогнозирования состава фауны и структуры животного населения, кроме уже применяемых зоологами вариантов (Стишов, Травина, 1994; Румянцев, Даниленко, 1998; Даниленко, Румянцев, 1999, 2000; Преловский, 2009), целесообразно изучить опыт, наработанный в иных предметных отраслях науки, в частности в геногеографии (Лимборская и др., 2002). Часть процедур пространственного прогнозирования структуры животного населения может быть автоматизирована, однако сложность и изменчивость объектов анализа не позволяет надеяться на возможность создания строгих сквозных методических основ и схем. Наиболее неподатливым блоком для «свертывания» и формализации в рамках ИС является база знаний о закономерностях сложения, изменчивости и динамики сообществ животных.

Здесь существенное значение всегда будет иметь участие экспертов, еще и потому, что кроме обнародованного существует и значительный пласт «непубличного» знания. Поэтому база знаний должна включать и авторские, крайне трудно алгоритмизируемые составляющие такого анализа.

Тем не менее, некоторые граничные условия, базовые требования и ключевые приемы могут быть сформулированы. В их числе обязательная избыточность (полнота) и открытость исходной информации. Непубличное знание накапливается любым полевым зоологом. По своей природе оно является весьма сложно организуемым в формы, пригодные для его широкого использования. Однако привлечение его к решению некоторых вопросов может сыграть заметную, а подчас даже решающую роль.

Особую роль в пространственных прогнозах будет играть совокупность сведений о ландшафтных предпочтениях видов, сопоставляя которые с набором местообитаний можно получать предварительные оценки характера распределения и численности видов. В методах описания специфики ландшафтного размещения видов и в оценке разнокачественности их местообитаний до сих пор существует значительный разнобой. Это делает актуальным выбор определенной схемы такого анализа с упором на выделение наиболее благоприятных для каждого вида биотопов. Целесообразно опираться на определенную апробированную методику ранжирования местообитаний животных по степени их благоприятности с выделением из них тех, которые в наибольшей степени соответствуют экологическим требованиям вида (Малышев, 2001, 2002). В перспективе желательно выйти на «биотопические паспорта видов» - целостные характеристики ландшафтного распределения видов от регионального до ареалогического уровня. Серьезными осложняющими факторами в решении этой задачи являются недостаточно детальное, неунифицированное описание биотопического распределения видов в различных регионах, отраженное в опубликованных работах, а также неясности относительно полноты охвата

исследованиями разнообразия местообитаний, характерного для описываемых районов (Малышев, Преловский, 2010).

Разумеется, первичные картины структуры сообществ, сформированные по методу пространственного прогнозирования, будут нести значительный элемент гипотетичности. Последующие натурные исследования дадут основания для коррекции первоначальной схемы, вплоть до внесения элементов временной динамики фауны и животного населения. По сути, это метод последовательных приближений к реальной структуре и динамике биотических сообществ изучаемых районов. Продвижение вперед к новым обобщениям в биогеографии в значительной мере связано с формированием информационной среды, опирающейся на обширные данные разного плана. Это касается как полноты и детальности, так и способов представления данных и знаний. Тот путь в зоогеографии и экологической биогеографии вообще, который реализован во множестве статей и обобщающих работ, в значительной мере уже выработал себя. Даже в лучших региональных монографиях часто невозможно найти сведения о структуре сообществ, более детальные данные о характере распределения видов по разным частям описываемого региона, взаимосвязях видов с разными типами биотопов, межвидовых взаимоотношениях и т.д. И это при наличии достаточно объемных и протяженных во времени данных. Именно схождение интересов фундаментальных и прикладных исследований склоняет к постановке и решению вопроса создания информационной системы многоцелевого использования. ИС «Фауна Сибири» могла бы в перспективе сократить «исследовательские усилия» и занять ключевое место в решении задач мониторинга биоразнообразия (в том числе и бионвазий), создания и ведения кадастров животного мира (Соколов, Сыроечковский, 1984; Соколов, Сыроечковский, 1994), оценки состояния экосистем и воздействия намечаемой и реализованной хозяйственной деятельности, обеспечивая единые основы для разработки разделов «Животный мир» крупных инвестиционных проектов и их экспертизы, планирования ООПТ,

экологического каркаса территорий и экологических сетей, и т.д., способствовать росту качества обучения в вузах и аспирантурах по соответствующим специальностям. Кроме этого такая ИС может стать важным компонентом фундаментальных исследований, накапливая все многообразие данных зоогеографического и экологического плана и формируя информационную основу нового качества. Её необходимо создавать опережающим темпами, учитывая растущую антропогенную трансформацию среды обитания и адвентизацию региональных фаун.

Отработка методов пространственного прогнозирования структуры животного населения может быть проведена на примере специально отобранных районов, с последовательным проведением этапов создания фаунистических списков, возможной структуры зооценозов, составления гипотетических карт животного населения по систематическим или экологическим группам, экспресс-обследований, коррекции карт и на заключительном этапе - полноценных полевых исследований. Выявление и устранение ошибок и дефицитов методического и информационного плана позволит продвигаться в сторону создания общей информационной системы для сибирско-дальневосточного региона, которая в дальнейшем может войти в общероссийскую информационную систему. Таким образом, будет формироваться информационная основа нового качества, как для прикладных целей, так и для дальнейших научных исследований.

Методическую и информационную основу можно отрабатывать также, привлекая студентов и аспирантов, которым даются задания, используя предлагаемую схему, охарактеризовать фауну и животное население выбранного района, а также в процессе создания баз фаунистических данных по хорошо изученным регионам. В результате будут выявляться типичные ошибки, пределы возможностей пространственного прогноза, корректироваться приемы и схемы экспресс-обследований и т.д. Особенно результативным было бы совмещение этих работ с работами по созданию общих схем динамики растительного покрова и типологии биотопов природных районов.

Аргументы против необходимости создания такой информационной системы, которые могут возникнуть на фоне роста интернет-ресурсов, вряд ли можно считать весомыми. Рассеянных, неорганизованных ресурсов совершенно недостаточно для быстрого и эффективного решения возникающих прикладных и фундаментальных задач. Во-первых, поиск, отбор и комбинирование информации может занять значительное время, а часть важной информации останется невостребованной, поскольку она часто сокрыта внутри документов и не имеет информационных «синапсов». Во-вторых, в России в обозримое время вряд ли удастся перевести все библиотечные фонды в электронный вид, а содержание значительной части публикаций длительное время (не исключено что всегда, поскольку вполне вероятна селекция старых специальных публикаций по признаку их невостребованности) останется за пределами электронных общедоступных баз.

Большинство информационных ресурсов необходимо специально организовывать под задачу. Любой специалист сталкивался с проблемой несоответствия библиотечной тематической рубрикации литературных источников его собственным запросам. Поэтому ключевыми вопросами, требующими первоочередного решения, становятся принципы организации, способы использования и постоянного или периодического пополнения и корректировки баз данных и баз знаний. Можно полагать, что каждому отраслевому сообществу специалистов целесообразно создавать свои информационные системы, основанные на общих принципах их организации. Развитие региональных и общегосударственных информационных систем, посвященных фауне и биоте в целом, в перспективе выведет их на уровень интеллектуальных (экспертных) систем, что будет способствовать росту эффективности как фундаментальных, так и прикладных зоогеографических исследований.

Глава 2. Физико-географический очерк Южно-Минусинской котловины

Горы Южной Сибири включают несколько обширных межгорных впадин, отличающихся оригинальностью сочетаний природных условий днищ котловин с окружающими горными хребтами (Исаченко, 1985). В орографическом отношении Саянскую область подразделяют на три части: Западный Саян, Восточный Саян и систему Минусинских котловин, включающую Назаровскую, Северо-Минусинскую (Чулымо-Енисейскую), Средне-Минусинскую (Сыдо-Ербинскую) и Южно-Минусинскую межгорные котловины (Михайлов, 1968). Систему вышеперечисленных котловин в литературных источниках часто объединяют Минусинской котловиной или впадиной, что нередко приводит к путанице, поскольку собственно Минусинской котловиной Я.С. Эдельштейн (1932) называл самую южную из ряда котловин, по названию находящегося в центре котловины г. Минусинск.

Южно-Минусинская котловина - наиболее крупная и сложно построенная часть обширного Минусинского межгорного прогиба. На юге и юго-востоке она ограничена северными склонами Западного Саяна, на западе Абаканским хребтом и южной частью Кузнецкого Алатау, на востоке и северо-востоке отрогами Восточного Саяна. На севере граница котловины проходит по невысоким хребтам Коссинский (Азыртал) и Байтакский, отделяющие Южно-Минусинскую котловину от Сыдо-Ербирской котловины (рис. 2). Площадь котловины более 20 тыс. км2, максимальная длина 250 км, ширина - 100 км. Абсолютные высоты днища котловины колеблются от 150 м в северной части до 300 м в южной, на периферии достигают 500-600 м. Горное обрамление имеет абсолютные высоты: Кузнецкий Алатау - 14002100 м, Западный Саян - 2000-2200 м и 2700-3200 м - в Восточном Саяне.

Характерной особенностью рельефа котловины является наличие наклонных равнин, внутренних горных перемычек, невысоких возвышенностей и останцов, выделяющихся над поверхностью плоских равнин. Своеобразие геолого-геоморфологических условий: орографическая замкнутость, особенность морфометрии и расчлененность рельефа

формируют особый, свойственный только ей климатический режим, создают неповторимые сочетания ландшафтов с разнообразными растительными сообществами и животным миром.

Рис. 2. Схема расположения системы межгорных Минусинских котловин.

Общие сведения о природных условиях котловины освещены в литературе (Черепнин, 1953, 1956; Гавлина, 1954; Коляго, 1954, 1967; Природные условия., 1954; Ревердатто, 1954; Щербакова, 1954; Михайлов, 1961, 1968; Природные условия., 1961; Зятькова, Раковец, 1969; Альтер, 1974; Куминова и др., 1976; Грудинин, 1981; Танзыбаев, 1993; Баженова и др., 1997; Максютова, 2003; и др.).

2.1. Рельеф и геология

По геоморфологическому районированию рассматриваемая территория принадлежит к Алтае-Саянской горной области (Воскресенский, 1962). Минусинский межгорный прогиб, состоящий из нескольких котловин, представляет собой обширную структурную депрессию, опущенную по тектоническим разломам среди складчатой Алтае-Саянской области.

На начальных этапах тектонического развития Южно-Минусинской котловины происходило формирование ее горного обрамления. В конце кембрия - начала ордовика происходило образование складчатых сооружений юго-западной части Восточного Саяна, фундамента и обрамления котловины, Кузнецкого Алатау и северного макросклона Западного Саяна. Позже, в силуре, сформировались Западные Саяны и Абаканский хребет (Зоненшайн, 1963). Начиная с конца раннего девона территория Горного Алтая, Кузнецкого Алатау, Тувы и Минусинского прогиба развивается по единому сценарию (Елкин и др., 1997). Образование межгорного прогиба относят к раннему девону, во время которого происходило дифференцированное прогибание и дробление его складчатого фундамента на отдельные блоки, что и привело еще в то время к образованию нескольких депрессионных структур Южно-Минусинской, Сыдо-Ербинской, Северо-Минусинской и Назаровской впадин, в основных чертах сохранившихся и в настоящее время (Зятькова, Раковец, 1969; Бабин и др., 2004; Сенников, 2006). С конца палеогена начался новый орогенный этап, за время которого сформировались все современные морфотектонические структуры. Периоды горообразования чередовались с интервалами относительной стабилизации, во время которых происходило денудационное выравнивание. Резкое расчленение поверхности, образование высоких горных хребтов и межгорных впадин способствовали дифференциации климата и появлению четко выраженной высотной поясности в распределении растительного покрова. Современная морфология котловины оформилась под влиянием интенсивного третичного периода альпийского орогенеза и последовавших за ним менее энергичных неотектонических фаз, которые чередовались с непродолжительными периодами относительного покоя. В четвертичный период с общим похолоданием климата в горных системах юга Сибири начали развиваться мощные долинные и каровые ледники, активно воздействующие на рельеф. Последней фазой интенсивного горообразования была плиоцен-

четвертичная. В период энергичных фаз горообразования на месте былой миоцен-плиоценовой поверхности выравнивания сформировался рельеф, близкий к современному. В четвертичный период деятельность эндогенных и экзогенных сил еще не раз обновляла тектонические неровности рельефа.

По характеру строения поверхности в области пониженного рельефа Южно-Минусинской котловины выделены ряд отличных друг от друга районов: Койбальская, Уйбатская и Минусинская степи (Зятькова, Раковец, 1969). Койбальская степь расположена на левой стороне Енисея и представляет собой участки мелкогорий, разобщенные отрезком древней долины Енисея. Они перекрыты маломощным плащом супесей, суглинков и переотложенной коры выветривания (Коляго, 1967). Рельеф этой территории в основном равнинный с абсолютными высотами не более 500-600 м. Местами, где складки пород имеют моноклинальное залегание, встречаются повышения в виде куэстовых гряд, имеющих широтное и субширотное простирание.

Уйбатская степь расположена в северо-западной части котловины между долиной Абакана и хребтом Азыр-Таг. Севернее устья р. Уйбат поверхность района представляет собой слабоволнистую равнину с абсолютными высотами 400-500 м. В восточной и южной части района доминирует рельеф пологих моноклинальных гряд, на фоне которого местами возвышаются одиночные останцы. Минусинская степь занимает наиболее значительную площадь территории котловины, приуроченная преимущественно к междуречью Туба-Кебеж и представляет собой слабохолмистую равнину с абсолютными высотами 300-350 м, постепенно переходящая в предгорья Восточного Саяна.

Основными рельефообразующими экзогенными процессами в ЮжноМинусинской котловине являются эоловый, делювиальный, нивальный и дефлюкционный (Природные режимы..., 1976). В котловине в основном проявляется эоловая деятельность и выражена в виде мелких асимметричных форм эолового рельефа (дюн, бугров, гряд) высотой от 1 до 25 м, сложенных желто-серыми мелко- и среднезернистыми песками. Широко распространены в котловине формы рельефа образованные водными потоками - овраги,

балки, речные долины (Коляго, 1967). По окраинам котловины, где количество атмосферных осадков возрастает, развита овражно-балочная сеть, густота которой увеличивается вблизи крупных речных долин. В степной зоне плотность оврагов несколько больше, чем в лесостепной зоне. Максимум оврагов приходится на районы расположенные вблизи населенных пунктов в благоприятных климатических и геолого-геоморфологических условиях, где усиление процессов современного оврагообразования обусловлено увеличивающейся хозяйственной деятельностью человека (Салюкова, 1976). Дефляционные формы рельефа не имеют здесь широкого распространения.

2.2. Климат

Замкнутость Южно-Минусинской котловины крупными горными барьерами обуславливает особенности её климата, характеризующийся как резко континентальный, с холодной, малоснежной зимой и засушливым, жарким летом, большим количеством ясных дней и сильными юго-западными и северо-восточными ветрами. Летом котловина находится в зоне влияния северного сибирского максимума, поэтому поверхность сильно нагревается, а зимой в зоне активного влияния азиатского максимума, и по причине температурных инверсий, оказывается переохлажденной. Абсолютная температура колеблется от - 50 0С до +36-40 0С, средняя температура в январе -18-20 0С, в июле + 18-20 0С и в среднем за год она положительна + 0,9 0С (Гавлина, 1954). Абсолютные значения сумм температур положительных (2474 0С) и отрицательных (-2255 0С) почти равнозначны (Башалханова и др., 1989). Годовое количество осадков изменяется от 250 мм в левобережной и центральной частях до 400-500 мм в правобережной.

Для котловины Г.Б. Гавлиной, (1954) было выделено три ландшафтно-климатической зоны: 1 - зона степей с жарким летом, холодной зимой и резкими внутрисуточными и сезонными температурами, с недостаточным увлажнением атмосферными осадками; 2 - зона предгорной лесостепи с

менее резким температурным режимом и большим, но местами недостаточным увлажнением; 3 - зона подтайги и тайги с прохладным летом и мягкой зимой, с вполне достаточным, а местами избыточным увлажнением.

2.3. Гидрология

Малое количество осадков и засушливый климат являются причиной слабого развития гидрологической сети котловины. Гидрография ЮжноМинусинской котловины представлена одним речным бассейном р. Енисей. Густота речной сети и обводненность уменьшается от периферийных избыточно увлажненных территорий к степям правобережья в котловине, а в засушливых степях левобережья нетранзитная речная сеть фактически отсутствует (Антипов, Корытный, 1981).

Для котловины характерно большое количество озер, которые имеют тектоническое или карстовое происхождение. Большинство озер располагается в районах современных и древних речных долин, что свидетельствует о происхождении некоторых озер за счет пересыхания мелких рек, выходящих с гор (например оз. Черное - около 5 км ). Озера, расположенные в устьях ложбин, близ возвышенностей, имеют карстово-подпрудное происхождение (Щербакова, 1954). На междуречье Абакана и Енисея в Койбальской степи расположено большое количество мелких озер получивших общее название урочище Сорокоозерки. По степени минерализации озера делятся на пресные, солоноватые и соленые. Широкое распространение засоленных и загипсованных девонских пород объясняет происхождение горько-соленых озер. Все озера степной зоны обнаруживают признаки усыхания, а лесостепной и подтаежных зон - признаки заболачивания (Коляго, 1967). Самыми крупными озерами являются -Улугколь, Сосновое, Тагарское, Алтайское, Бейское, Красное и Черное, площадь которых колеблется от 2 до 5 км2, эти водоемы так же имеют большое хозяйственное и лечебное значение (Кусковский, Кривошеев, 1989). В пределах котловины расположены водохранилища Саяно-Шушенской и

Красноярской ГЭС в процессе формирования, которых произошли значительные изменения прибрежных природных комплексов и исчезновению наиболее продуктивных сенокосов и пастбищ, а также целого ряда видов животных, в том числе редких видов (Куминова и др., 1976; Стахеев и др., 1981; Стахеев, 1998).

2.4. Почвы и почвенный покров

Территория Южно-Минусинской котловины относится к специфической горно-котловинной системе, почвенный покров которой обладает характерной для таких систем кольцевой макроструктурой (Танзыбаев, 1993). В распространении почвенного покрова отмечаются закономерности, соответствующие ландшафтно-климатическим условиям. Так, с севера на юг прослеживается широтная смена почв: в северной части котловины наиболее распространены черноземы обыкновенные, в средней - черноземы южные, а в южной увеличивается доля каштановых почв (Природные режимы., 1976). Кроме того, на широтную смену почв накладывается концентрическая зональность: в центральной, наиболее низкой части котловины, распространены каштановые почвы, которые при переходе к периферии сменяются черноземами южными, обыкновенными, выщелоченными и оподзоленными. Далее черноземные почвы переходят в серые лесные почвы предгорий. Наблюдаются также различия в структуре почвенного покрова сухого левобережья и более влажного правобережья котловины.

Почти половину площади котловины занимают черноземы (более 40%). Наряду с черноземами развиты серые лесные (4%), луговые, лугово-черноземные, дерново-луговые, дерново-пойменные (около 7%), болотные (3%), засоленные (2,5%), малоразвитые (2,5%), песчаные (около 1%) и другие менее распространенные на территории почвы (Природные режимы., 1976).

Минусинские котловины относятся к одним из наиболее освоенных в сельскохозяйственном отношении районов Сибири. В целом под сельское хозяйство заняты все удобные для производства земли, доля которых во

вторую половину XX в. достигала 75%, из них 47% занимали пашни и залежи (Шоцкий, Лайкин и др., 1974; Калеп, 1975; Лысанова, 2001, Лысанова, Артеменок, 2006). Сельское хозяйство играет главную роль в формировании и состоянии почв котловины. Распашка больших площадей целинных и залежных земель без учета климата и рельефа природных зон привела к развитию эрозии и дефляции почвенного покрова и трансформации почв, что существенно повлияло на структуру растительных сообществ и зооценозов. Одновременно с расширением посевов зерновых и кормовых культур развивалась оросительная мелиорация (Танзыбаев, 1993). Южно-Минусинская котловина в настоящее время является крупным районом орошаемого земледелия Сибири, общая длина оросительных каналов равна около 2 тыс. км, большинство из которых в настоящее время не используются.

В настоящее время практически вся пригодная для земледелия территория распахана, и сокращение пахотных угодий происходит на фоне общего упадка экономики в стране и развала сельского хозяйства. На запущенных землях в настоящее время происходят процессы восстановления растительного и почвенного покрова.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Антропогенная трансформация структуры населения наземных позвоночных животных Южно-Минусинской котловины»

2.5. Растительность

Разнообразие почвенного покрова наряду с климатическими условиями и характером рельефа в основном определяет структуру современного растительного покрова Южно-Минусинской котловины. Характерной особенностью горного пояса юга Сибири является наличие «островных» степей, которые представляют экстразональные «вкрапления» в таежной зоне и имеют большое сходство с обширной областью Евроазиатских степей (Сочава, 1964). Эта область протягивается по нагорьям Центральной Азии от Восточного Китая на востоке до Нижнего Дуная на западе (Лавренко, 1947; 1950). По данным В.Г. Мордковича (1994), степи центрально-азиатского сектора отличаются низкими значениями видового богатства флоры и фауны по сравнению со степями европейского и западно-сибирского секторов и

отличаются особым характером распределения фито- и зоомассы. В составе биоты этих степей мало мезофитов и мезофиллов. Растительный покров степей котловины формируют только 30-50 видов трав в сравнении со 150200 видами европейского сектора (там же).

На территории Южно-Минусинской котловины выделяют пять основных ландшафтных (природных) поясов: степной, лесостепной, светлохвойный, темнохвойный и высокогорный (Самойлова, 1973; Куминова и др., 1976). Для растительного покрова котловины характерно концентрическое распределение растительности, в соответствии с почвенно-климатическими условиями.

Основную площадь степного пояса котловины до середины ХХ в. занимали настоящие (мелкодерновинные, крупнодерновинные) и луговые степи (Куминова, 1971; Куминова и др., 1976; Волкова и др., 1979;). С началом интенсивного освоения целинных и залежных земель во второй половине XX в. большая часть степей, расположенных на плоских и пологоувалистых поверхностях была распахана или преобразована под сенокосы и пастбища. В настоящее время небольшие массивы коренных степей в нетронутом состоянии сохранились на неудобных для сельскохозяйственной деятельности хрящевых и каменистых неразвитых почвах, солонцах и солонцовых почвах, а также на плакорах и крутых склонах гряд (Юг Красноярского края, 1977).

Лесостепной пояс сравнительно узкой полосой окаймляет основные степные районы, сужаясь в местах контакта котловины с продольно расположенными хребтами и несколько расширяясь на выходах сниженных торцевых окраин хребтов и по предгорьям на высотах 400-750 м. В растительном покрове целинные травянистые и лесные фитоценозы занимают примерно одинаковые площади. Среди степной растительности преимущественно развиты различные формации луговых степей и их петрофитных вариантов по крутым южным склонам. Значительные площади занимают остепненные суходольные луга. Лесной элемент представлен

березовыми лесами с небольшим участием осиновых, сосновых и лиственничных пород.

Непосредственно к лесостепному поясу примыкает пояс подтайги, занимающий высоты до 800-900 м. Растительность пояса характеризуется преобладанием светлохвойно-лиственничных, сосновых травянистых и березовых лесов и лесных лугов (Черепнин, 1953; Куминова и др., 1976). Сосновые травянистые леса занимают значительно меньшие площади, чем лиственничные. Коренной древостой в настоящее время сильно нарушен вырубками, пожарами и ветровалами (Назимова, 1975; Валендик, 1985; Бех, 1992). На местах вырубок появляются вторичные мелколиственные леса. Пояс горной темнохвойной тайги занимает наибольшие пространства по северному макросклону Западного Саяна и заходит на восточный макросклон Кузнецкого нагорья. Преобладающая площадь приходится на долю темнохвойных таежных лесов, среди которых доминирует формация кедрово-пихтовой тайги. Кроме того, выделяются формации: пихтовые, кедровые и еловые леса, а также смешанные березово-темнохвойные, сосново-темнохвойные и лиственнично-темнохвойные леса, представляющие собой или восстановительные стадии нарушенных пожаром лесов, или исторически обусловленные пространственные серии, переходные от темнохвойных к светлохвойным, преимущественно лиственничным лесам (Куминова, 1971; Куминова и др., 1976; Геосистемы предгорий., 1979; Рюмин, 1988). Структура растительного покрова высокогорного пояса определяется сочетанием тундровых формаций с высокогорными лугами, кедровыми и пихтовыми редколесьями и небольшим участием кустарниковых и болотных фитоценозов (Куминова и др., 1976).

Глава 3. Этапы антропогенного освоения Южно-Минусинской котловины

История взаимодействия человеческого общества и природы лишь в самом общем виде может быть представлена как поступательный процесс; в действительности же его ритмика «рваная» стадиально-цикличная, обусловленная закономерным чередованием эпох относительной «устойчивости» и «неустойчивости». Каждой исторической эпохе свойственны свои паттерны социально-экологической «устойчивости» и «неустойчивости» (Анатомия кризисов, 1999). Историческая наука и палеогеография вполне убедительно показывают, что современный конфликт между человеком и природой не является первым и единственным в истории Земли. Крупные региональные экологические кризисы возникали еще 2-4 тыс. лет назад и значительно раньше (Матюшин, 1988; Андрианов, 1993; Анатомия кризисов, 1999; Агаджанян и др., 2006). Выявление, детальное изучение и сопоставление этих кризисов с динамикой развития природных комплексов позволит создать прогностические модели поведения природных комплексов в настоящее время и в долгосрочной перспективе, определить факторы и параметры негативного воздействия человеческой деятельности на биологические ресурсы и, следовательно, быть готовыми к их нейтрализации.

Антропогенные факторы резко отличаются от биотических глобальностью воздействия на природу, его значительной силой и обусловлены сознательной (хотя не всегда разумной) деятельностью человека. Любая территория с длительной историей антропогенного воздействия как, например, Южно-Минусинская котловина, неизбежно наследует особенности хозяйственной деятельности в прошлом, что непосредственно отражается на структуре современных экосистем (Рюмин, 1988). Историко-географический подход изучения антропогенного преобразования природы, основанный на анализе и осмыслении накопленной информации различных специалистов (археологов, историков, геологов,

географов, экологов и пр.), позволяет проследить временные границы хозяйственного освоения и заселения котловины, появление новых видов антропогенного воздействия на природу и степень.

Основываясь на ранее опубликованных работах В.В. Рюмина (1988, 1991) и Г.И. Лысановой (2001), нами было выделено четыре разновременных этапа освоения котловины в зависимости от степени воздействия на биоту и возрастанием нагрузок на ландшафты (Преловский, 2008).

Первый этап взаимодействия природы котловины и человека представлял собой эпоху присваивающего хозяйства. Судя по находкам следов жизнедеятельности, заселение человеком Алтае-Саянской горной области, относятся к эпохе раннего палеолита (Киселев, 1949; Алексеев, 1961; Окладников, 1964; Чебодаев, 1992; Дроздов, Артемьев, 1998; Деревянко, 2005; Шуньков, 2008). На территории Минусинских котловин раннюю стадию палеолита (около 50 тыс. л.н.) представляют находки культуросодержащие слои с наиболее архаичными изделиями (нуклеусы, чопперы и прочие орудия), зафиксированные с остатками среднеплейстоценовой фауной по берегам Енисея (Дроздов, Чеха, Хазартс, 2005, Шуньков, 2008). В средний период палеолита в межледниковый период, когда произошло значительное потепление климата, происходило расселение человека по территории котловины и освоение наиболее пригодных для существования мест. Селились чаще всего группами по 50-100 человек, занимались коллективной охотой на крупных животных: мамонтов, бизонов, пещерных медведей и собирали коренья растений (Чебодаев, 1992).

В эпоху позднего палеолита на территории наступило очередное (Сартанское) оледенение. В это время господствовал холодный сухой климат с сильными ветрами, повышения занимали тундро-степи, а понижения -болота (Зятькова, 1966). Многие представители «теплолюбивой фауны» вымерли или ушли далеко на юг, а их место заняла «мамонтовая фауна». Во время наступления ледниковых периодов на территории котловины образовывалось большое количество озер с медленно текущими реками

(Вдовин, 1979). При этих условиях основным животным населением являлись водоплавающие птицы, добыча которых была затруднительна для охотников-палеантропов с их примитивным вооружением, годным лишь для охоты на крупных животных (Рюмин, 1981).

Демографические процессы у народов, живших присваивающим хозяйством, регулировались жесткими экологическими ограничениями. Так по расчетам П.М. Долуханова (1979), в лесостепной зоне северной половины Евразии демографическая емкость ландшафта до перехода к производящему хозяйству не превышала 18 чел./100 км . Первоначально, учитывая вероятную малочисленность древних обитателей котловины, влияние промысла было незначительно и касалось лишь некоторых групп позвоночных животных (копытные, ряд грызунов и зайцеобразных). Постепенно с усовершенствованием техники промысла и увеличением запросов в сферу охоты попадали всё новые виды животных, и увеличивалось количество добываемых животных. Жители котловины занимались облавной охотой на оленей, лосей, аргали, козерогов, куланов, сайгаков, а также на волков, лисиц, зайцев и сусликов (Ермолова, 1977; Ларичев, 1981). Нередко их добычей становились и более крупные животные: мамонт, зубр, бизон, носорог, пещерные медведи и львы (Ермолова, 1977; Окладников, 1968; Чебодаев, 1992).

С появлением постоянных поселений человека (пещеры, гроты, навесы скал) начинает формироваться синантропная фауна. Первыми видами птиц, проникшими в поселения человека, были виды скального комплекса: голуби, стрижи, ласточки, галки и воробьи (Вахрушев, 1985). Привлеченные остатками добычи, костями и кусками шкур, у стоянок собирались куньи, мелкие грызуны и насекомоядные. Последних могла приманивать повышенная численность крупных насекомых-копрофагов и некрофагов (Агаджанян и др., 2006). Совершенно очевидно, что пещера не могла функционировать одновременно и как берлога для животных и как жилище человека. Возросший фактор беспокойства со стороны человека оказывал

негативное воздействие на пещерных животных (пещерные медведи, львы и гиены, летучие мыши) и постепенное их вытеснение. Изменение растительности вблизи поселений под действием выжигания, вытаптывания, сбора съедобных видов растений, приводило к формированию синантропной растительности и возникновению первых антропогенных ландшафтов. Огонь, используемый человеком при охоте, защите от хищников и обогреве пещер, а в дальнейшем для расчистки земель под пашни и улучшения пастбищ становится мощным фактором воздействия на окружающую среду, приводящий к серьезным изменениям флоры и фауны котловины. Палеоботанические данные свидетельствуют о воздействии пожаров на растительность в течение периода, превышающего 2 млн. лет (Семенова-Тян-Шанская, 1966).

Более поздние поселения людей каменного века (20-10 тыс. лет назад) обнаружены в котловине на берегах Абакана и Енисея. Это было в эпоху последнего оледенения в Сибири, горные кряжи, обрамляющие котловину, были покрыты ледяным панцирем, а по его окраинам простиралась зона тундры. Климат стал более суровым и холодным. Территория котловины превратилась в зону холодных степей и полупустынь. Происходило формирование холодовыносливой флоры и фауны и вымирание теплолюбивых форм. В это время котловину населяли мамонты, шерстистые носороги, северные олени, овцебыки, а также песцы и лемминги. В степях жили лошади, сайгаки и бизоны. В связи с похолоданием и сменой растительного покрова значение собирательства снизилось. Зато сильно возросла роль охоты, которая позволяла кроме мяса и жира получать кости, шкуры и сухожилия и использовать их для изготовления орудий труда и охоты, жилищ, одежды и ловушек для животных. Охотники на мамонтов, северных оленей, бизонов и других животных применяли облавную охоту, но по-прежнему жили оседло (Чебодаев, 1992). Воздействие первобытных людей на видовой состав и численность животных ограничивалось техническими средствами и навыками охоты, что не позволяло им в значительной степени воздействовать на природу. Палеолитический человек находился, по мнению Л.Н. Гумилева (1990), в

состоянии «гомеостазиса» с окружающим его «вмещающим» ландшафтом, входя в биоценоз как верхнее, завершающее звено.

К концу ледникового периода (10-9 тыс. лет назад) климат становится холодным, но более сухим. Преобладают каменистые степи и полупустыни, обрамляющие горные хребты были безлесые (Дирксен и др., 2006). Изменения климата повлекли за собой значительные изменения гидрографической сети, что в свою очередь повлияло на ход геоморфологических и почвообразовательных процессов, смену растительности и комплексов фауны, вынуждая человека заново приспосабливаться к новым природным условиям.

С окончанием ледникового периода в период среднего голоцена климат становится более теплым, а природные условия в котловине улучшаются и приближаются к современным. Раннесуббореальное время (4850-4100 л.н.) считается самым теплым периодом в средне- и позднеголоценовый период (Ямских, 1995). Под влиянием теплого и важного климата территории настоящих степей испытывали постепенные смены растительных сообществ. Сосново-березовые лесостепи с пихтой и елью сменились на березово-сосновые лесостепи с кедром и пихтой (до 4300 л.н.), а до 4100 л.н. здесь получила развитие осоково-злаковая и злаково-разнотравная степь. О прогрессивном нарастании сухого режима и доминирования степи в котловине и по ее окраинам свидетельствуют также остатки степной фауны (преобладание лошади и быка на равнинах, горного барана и сайги - в горах) (Громов, 1948). В горах большие пространства постепенно стали занимать хвойные и лиственные леса, формируются субальпийские кустарники (Дирксен и др., 2006).

Потепление климата и улучшение природных условий - казалось бы, положительные изменения, но на самом деле вызвали негативные последствия: одни промысловые животные были истреблены или вымерли (мегафауна), другие откочевали на север (северный олень, песец) (Сосновский, 1935). Вновь широко распространившиеся лесные животные (марал, лось, кабан и косуля) не образовывали крупные стада и были

пугливы. Происходившие на фоне таких природных процессов обеднение фауны стало важной причиной кризиса охотничьего хозяйства. На протяжении мезолита и неолита из-за небольшого числа видов животных в стадах в условиях лесостепного ландшафта человек ведет кочевой образ жизни. Постепенно складывались новые прогрессивные формы хозяйствования, быта, культуры, человеческих коллективов. Благодаря появлению более разнообразных орудий и методов охоты произошел значительный рост производительных сил первобытного общества (Ефименко, 1938). Появились лук, каменные топоры, тесла, ножи. Возросло значение охоты на крупных лесных животных (медведь, лось, марал и косуля). Стала распространяться охота на птиц и мелких млекопитающих, развивается рыболовство. Происходили первые случаи одомашнивания диких животных (Максименков, 1964). Одним из первых таких животных стала собака. Осваивая открытые пространства люди, строили целые поселки из земляных домов, где под косвенной защитой человека селились суслики, хомячки и мышевидные грызуны, используя земляной фундамент человеческого жилья для устройства собственных нор. На протяжении верхнего палеолита, мезолита и раннего неолита отмечался гигантский прогресс в познании человеком окружающей среды: улучшились орудия труда, появился опыт культивации растений, продолжались эксперименты по одомашниванию животных. Согласно мнению В.Д. Славина и Л.И. Шерстовой, территория котловины, начиная со второй половины голоцена, была «котлом этногенеза, где в долговременных взаимодействиях контактировали разнокультурные и разноэтнические группы человеческих популяций» (Археолого-этнографический очерк., 1999, С. 12). Долины минусинских котловин были своеобразным миграционным коридором через «Пояс Земли» (так назывались Саянские горы в древнекитайской летописи) для населяющих этот регион кочевых племен. В этот период (около 4 тыс. лет назад) в котловине, сформировались три современные кольцевые зоны: степная, лесостепная и подтаежная (Коляго, 1959; Ямских 1995). Степная зона была

широко распространена на левобережье Енисея и меньше - на правобережье.

Второй этап, связан с переходом от присваивающего хозяйства к производящему. На рубеже 1У-Ш тыс. до н.э. естественные экологические системы перестали обеспечивать общество и понадобились агросистемы, так возникает новая отрасль хозяйства - скотоводство (Федоренко, Реймерс, 1978). Первыми одомашненными животными становятся коровы, лошади и овцы. К концу неолита на территории котловины складывается два типа хозяйства: в лесной, лесостепной зоне хозяйство развитых охотников и рыболовов, в степной части - скотоводов. Использование лошади как транспортного животного создало условия для большой подвижности отдельных групп населения и освоению новых территорий. Земледелие развивалось медленнее, преимущественно на правобережье Енисея. Возможно, что развитие земледелия тормозило продолжающееся иссушение климата (Славнин, Шерстова, 1999). Одновременное развитие скотоводства и земледелия вынуждает людей вести оседлый образ жизни, который все же совмещался с временным перекочевыванием на отгонные пастбища. Таким образом, во взаимодействии природы и общества неолитическая революция открывает принципиально новый этап, важнейшей качественной характеристикой которого становится постепенное формирование искусственной биотической среды, приобретающей все более весомое значение в сравнении со средой естественной (Стрелецкий, 2002). В целом возникновение производящей экономики ознаменовало исключительно важный шаг, прежде всего к достижению большей устойчивости в обеспечении людей продуктами питания. Однако устойчивости относительной, измеряемой в сравнении с ситуацией, типичной для обществ охотников и собирателей.

В бронзовом веке (II тысячелетие до н. э.) антропогенное воздействие на природные экосистемы начало наиболее интенсивно проявляться в степной зоне котловины. В это время человек начинает использовать металлические изделия тем самым, совершенствуя свои орудия охоты и производства.

Интенсивное развитие скотоводства и земледелия ознаменуют третий этап развития - аграрный. Они вносят существенные изменения в структуру населения животных. Одни виды животных вытесняются из исконных мест обитания, а на их месте, в агроландшафтах и населенных пунктах, формируются новые фаунистические комплексы и экологические группы, более приспособленные к постоянной деятельности человека, и продолжают существовать до настоящего времени. Происходят изменения и в пищевых связях, в рационе зерноядных птиц и мышевидных грызунов увеличивается доля семян сорных и культурных растений, создается устойчивая кормовая база в неблагоприятный период года (обилие семян сорных растений) и т.д.

Сформировавшаяся кольцевая структура растительных зон котловины подвергалась значительному остепнению, под действием не только естественного изменения климата, но и под влиянием вырубок леса, выпаса многочисленных стад и более широко развитого мотыжного земледелия (Коляго, 1959). Подсечно-огневое и залежное земледелие неизбежно приводило к целому ряду острейших экологических проблем - полному уничтожению растительного покрова, деградации почв, водной и ветровой эрозии, пылевым бурям. В совокупности все эти антропогенные факторы приводили к формированию новой, отличной от изначальной структуры населения наземных позвоночных животных. Виды, которые не смогли адаптироваться к новым условиям существования, выпадали из сообществ, а те виды животных, что чувствовали себя вполне комфортно - широко распространялись и доминировали в преобразованных человеком ландшафтах.

На протяжении бронзового века продолжает расти численность населения котловины и происходит переход от пассивного использования ресурсов природы к активному ее изменению. Резкое увеличение плотности населения в карасукское время явилось следствием не только естественного прироста, но и проникновением в котловину племен монголойдного типа, обусловившего дальнейшую монголоизацию местного населения (Киселев, 1949). К этому времени антропогенный фактор начинает преобладать над

природными факторами (Коляго 1959; Рюмин, 1981; Преловский, 2008).

В период с VII в. до н. э. и до VI в. н. э. земледелие и скотоводство в Южно-Минусинской котловине получают свое дальнейшее развитие и начинают занимать значительное место в хозяйстве. Нехватка плодородных земель на правобережье котловины, для возросшего земледельческого населения тагарской эпохи заставляла осваивать и засушливые районы левобережья, прибегая к искусственному орошению (Коляго, 1959). Появляются оросительные системы, дамбы, искусственные водопои, значительно видоизменившие облик степей. Начинает развиваться горное дело и плавка металлов, появляются рудники по добыче железной и медной руды, золота и серебра. С развитием металлургии увеличивается рубка леса. Усиливается и пресс охоты. Практикуется облавная охота с собаками и ловчими птицами (соколами и орлами). Большое значение приобретает охота на ценных пушных зверей. Подати и подарки состоят преимущественно из бобровых и соболиных шкур и изделий из них. В хозяйстве отмечается резкое увеличение поголовья крупного рогатого скота, широкое использование лошади и окончательный переход к полукочевому скотоводству. В таштыкскую эпоху (I в. до н.э. - V в. н. э.), помимо коров и лошадей, люди стали разводить коз и верблюдов, а в горах и предгорьях Саян и Кузнецкого Алатау заниматься оленеводством (Чебодаев, 1992). Содержание домашних животных оставалось примитивным, скот круглый год находился на подножном корме. Стало еще более интенсивным воздействие огромных стад на природные комплексы. Под усиливающейся пастбищной нагрузкой, частыми пожарами (при военных действиях, на охоте или при расчистке под пашни), постоянными перемещениями крупных стад животных или военных отрядов приводило к дигрессии травяного покрова, эрозии почв и изменению состава и структуры животного населения. Увеличение площадей под пашни и пастбища приводит к вытеснению диких копытных животных из центральных степных и лесостепных районов в предгорья. Оценивая китайские летописи и археологические памятники С.А.

Коляго (1959) пришел к выводу, что на фоне развития скотоводства и земледелия, охота играла довольно важную роль в хозяйственной деятельности хакасов. Вооруженные луком и стрелами они охотились на косуль, горных козлов, медведей, оленей, соболя, белку, кабанов, кабаргу, тигра, гусей и уток. Прямое воздействие на численность многих животных, как объектов охоты привело к сокращению численности северного оленя, снежного барана, горного козла и др., а некоторых видов даже к исчезновению их из степей котловины (сайгак, кулан, зубр, тур, як).

Завоевание монголо-татарским игом древнехакасского государства в период его феодальной раздробленности привело к застою и упадку хозяйства, затянувшемуся на несколько веков, что крайне истощило и ослабило страну (Чебодаев, 1992). Поля были запущены, плотины и оросительные системы разрушены, пашни обращены в пастбища и сократились посевы. Земледелие пришло в упадок и сохранилось только в некоторых районах котловины, но оставалось весьма примитивным. Постепенно начало преобладать скотоводство, которое на долгое время утверждается как господствующей отраслью хозяйства хакасов. Большое значение из-за ясака приобрел промысел соболя, лисицы, белки и бобра. Земледелие сохранилось в некоторых районах котловины, и оставалось весьма примитивным. Возросла роль охоты и рыбной ловли.

Таким образом, в течение длительного исторического периода (XIII-XVII вв.) имело сокращение плотности населения котловины и деградация его хозяйственной деятельности. В связи, с чем происходило снижение влияния человека на ландшафты котловины, тем самым создавая благоприятные условия для ее облесения (Коляго, 1959).

Очередной (индустриальный) этап воздействия на природу котловины связан с освоением края русскими в начале XVIII века, с приходом которых начинается принципиально новый тип хозяйственного использования природных ресурсов (Коляго, 1959; Рюмин, 1981; Лысанова, 2001; Преловский, 2008). Качественным отличием, которого от всех

предшествовавших (доаграрныных и аграрных) обществ является развитие заводского и фабричного производства основанного на применении механизированного труда. Появление заводов в местах в местах добычи приводит к росту населения и усилению давления на экосистемы предгорий. Посетивший территорию котловины в 1771 г. П.С. Паллас, отмечал, что многие горы на левобережье в районе Майнского рудника были «голые и пологие» (1788, с. 530). Сплошная рубка леса и добыча полезных ископаемых открытым способом, широко распространенные в предгорье котловины приводили к существенным изменениям природных комплексов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Преловский Владимир Александрович, 2015 год

Список литературы

Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). - М.: Наука, 1979. - 130 с. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). - М.: Наука, 1984. - 286с. Авцын А.П., Жаворонков А.А. Флюороз как биогеохимическая эндемия // Современные задачи и проблемы биогеохимии. Труды биогеохимической лаборатории. - Т. 17. - М.: Наука, 1979. - С. 134-142.

Агаджанян А.К., Деревянко А.П., Шуньков М.В. Проблемы взаимоотношений первобытного человека и природной среды на примере Северо-Западного Алтая // Эволюция биосферы и биоразнообразия. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. - С. 439-459.

Агропромышленный комплекс Сибирского федерального округа 2002-2006 гг. стат. сб. - Барнаул, 2007. - 187 с.

Алексеев В.П. Антропологические типы Южной Сибири (Алтае-Саянское нагорье) в эпоху неолита и бронзы // Вопросы истории Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1961. - С. 377-385.

Альтер С.П. Ландшафтно-геоморфологическая карта Южно-Минусинской котловины и ее горного обрамления // Сибирский географический сборник. - № 9. - Новосибирск, 1974. - С. 5-34. Анатомия кризисов. - М.: Наука, 1999. - 238 с.

Андреев Ю.А. Роль населения в возникновении и пространственном распределении лесных пожаров // Математическое и физическое моделирование лесных пожаров и их экологических последствий. Мат-лы международ. конф. - Томск-Иркутск, - 1997. - С. 14-17.

Андрианов Б.В. Прогресс человечества и экологические кризисы // Изв. РАН. Серия геогр., - 1993. - № 2. - С. 3-16.

Антипов А.Н., Корытный Л.М. Географические аспекты гидрологических исследований. - Новосибирск: Наука, 1981. - 175 с.

Аншиц А.Г., Поляков П.В., Кучеренко А.В. и др. Экологические аспекты производства алюминия электролизом: аналитический обзор. - Новосибирск: Изд-во ГПНТБ СО АН СССР, 1991. - С. 45-67.

Аргунов П. Очерк сельского хозяйства Минусинского края и объяснительный каталог сельскохозяйственного отдела музея // Описание Минусинского музея.

- Вып. 1. - Казань, 1892. - 151 с.

Бабин Г.А., Владимиров А.Г., Крук Н.Н., и др. Возраст заложения Минусинских впадин (Южная Сибирь) // Доклады академии наук. -2004. - № 3.

- С. 367-370.

Баженова О.И., Любцова Е.М., Рыжов Ю.В., Макаров С.А. Пространственно-временной анализ динамики эрозионных процессов на юге Восточной Сибири.

- Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. - 208 с.

Байкалов А.Н., Лаптенок В.В. Встречи редких видов птиц в Минусинской котловине и на сопредельных территориях // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово, 1997. - С. 24-25. Бакеев Н.Н., Монахов Г.И., Синицын А.А. Соболь. - Вятка, 2003. - 336 с. Бакшеева Е.О., Матвеев А.М., Матвеев П.М., Селин Д.А. Влияние низовых пожаров на возобновление в среднетаежных лиственничниках Красноярского края. - Красноярск: СибГТУ, 2003. - 194 с.

Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. - М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

Баранов А.А. Общие тенденции динамики границ ареалов птиц Средней Сибири // Тез. докл-в. XII международн. орнитолог. конф. «Орнитологические исследования в Северной Евразии». - Ставрополь, 2006. - С. 67-68. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Красноярск, 2007. - 49 с.

Баранов А.А. Пространственно-временная динамика границ ареалов некоторых видов птиц на территории Средней Сибири в последнем столетии // Фауна и

экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвуз. - Сб. науч. Тр. - Вып. 6. - Красноярск, 2010. - С. 41-64.

Баранов А.А. Птицы Алтай-Саянского экорегиона: пространственно-временная динамика биоразнообразия. Красноярск, 2012. - 464 с.

Баранов А.А. Средняя Сибирь - область интенсивного формообразования и динамики ареалов палеарктических птиц в четвертичном периоде / Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. II Международная орнитологическая конф. - Улан-Удэ, 2003. - Ч.1. - С. 13-16. Башалханова Л.Б., Буфал В.В., Русанов В.И. Климатические условия освоения котловин Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1989. - 158 с. Безбородов В.И. К вопросу об охране птиц в Минусинской котловине // Охрана окружающей среды и географический прогноз. - Иркутск, 1979. - С. 64-72. Безель В.С. Популяционная экотоксикология млекопитающих. - М., 1987. - 128 с. Белик В.П. Подходы и принципы регионального фауногенетического анализа // Кавказ. орнитол. вестник. - Вып. 3. - 1992. - Ставрополь. - С. 9-18. Белик В.П. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны. - Ростов н/Д.: Изд-во РГПУ. - 2000. - 376 с. Белик В.П.. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики // Зоол. журн., 2006. - Т.85. - № 3. - С.298-316.

Белов А.В., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2002. - 160 с.

Белозерцева И.А. Геоэкологический мониторинг снежного и почвенного покрова в зоне влияния алюминиевого завода // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Т. XXI. - С-Пб: Гидрометеоиздат, 2007. - С. 380-403.

Бельский Е.А. Экология птиц импактных районов. Автореферат дисс.... доктора биол. наук. - Екатеринбург, 2010. - 39 с.

Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределах ареала // Популяционная экология и морфология млекопитающих. - Свердловск, 1984. - С. 87-102.

Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2001. - 166 с. Бессолицына Е.П., Балязин И.В. Влияние металлургического предприятия на состояние мезонаселения почв степных геосистем // География и природные ресурсы. - 2009. - № 4.- С. 44-49.

Бессолицына Е.П., Зайченко О.А. Оценка состояния биотических компонентов ландшафта в зоне влияния Саянского алюминиевого завода // География и природные ресурсы. -1996. - № 3. - С. 38-46.

Бех И.А. Антропогенная трансформация таежных лесов. - Новосибирск: ВО «Наука», 1992. - 200 с.

Бёш Г. География мирового хозяйства. - Перевод с англ. - М., 1966. - 279 с. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. - М: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. - 436 с.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. - М.: Просвещение. 1965, - 382 с.

Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. - М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. - 232 с. Богородский Ю.В. Население птиц антропогенно-трансформированных территорий Верхнего Приангарья. - Иркутск: ИрГСХА, 2008. - 108 с. Большаков В.Н., Моисеенко Т.И. Антропогенная эволюция животных: факты и их интерпретация // Экология. - № 5. - 2009. - С. 323-332. Бубличенко Ю.Н. Роль микроместообитаний для птиц на зарастающих вырубках // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII международ. орнитолог. конф. Северной Евразии. - Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006. - С. 96-97.

Будниченко А.С. Птицы искусственных лесонасождений степного ландшафта и их питание // Птицы искусственных лесонасождений. - Воронеж, 1965. - 265 с. Валендик Э.Н. Крупные лесные пожары: их предупреждение и тушение // Автореф. докт. дис. Красноярск, 1985. - 46 с.

Валендик Э.Н., Иванова Г.А. Экстремальные пожароопасные сезоны в бореальных лесах средней Сибири // Лесоведение. -1996. - № 4. - С. 12-19. Валюх В.Н. Размещение и состояние численности некоторых редких и малоизученных видов птиц на территории Красноярского края // Фауна и экология животных Средней Сибири. - Красноярск, 1996. - С .40-47. Вахрушев А.А. Синантропизация и формирование сообществ птиц // Тезисы докл. VIII Всесоюз. зоогеограф. конф. - Ленинград, 1985. - С.23-24. Ващук Л.Н., Швиденко А.З. Динамика лесных пространств Иркутской области.

- Иркутск: Иркут. обл. типография - № 1. - 2006. - 392 с.

Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа (палеогеоморфологические карты и объяснительная записка). - Новосибирск, 1979. - 33 с. Вершинский Б.В. Вопросы картографирования природноочаговых болезней по опыту работы над картой для комплексного географического атласа // Принципы и методы медико-географического картографирования. - Иркутск, 1968. - С. 73-99.

Виноградов Б.С. Мелкие млекопитающие Минусинского округа и Урянхая // Ежегодник Гос. музея им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1927. - Т. 5. - Вып.1.

- С. 33-50.

Виноградов В.В. Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны. -Красноярск, 2012. - 284 с.

Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1975. - 199 с.

Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). - Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с. Владышевский Д.В., Ким Т.А. Птицы южной части Красноярского края. Красноярск: Изд-во Красноярского университета, 1988. - 223 с. Волкова В.Г., Давыдова Н.Д. Техногенез и трансформация ландшафтов. -Новосибирск: Наука, 1987. - 188 с.

Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей

Минусинской котловины. - Новосибирск: Наука, 1979. - 94 с.

Волкова Н.И., Жучкова В.К., Цесельчук Ю.Н. Методические приемы

предпроектных ландшафтных исследований для целей мелиорации земель //

Сб. ст. Антропогенные ландшафты и вопросы охраны природы. - Уфа: Изд-во

Башкирского ун-та им. 40-летия Октября, 1984. - С. 16-26.

Воронов Г.А. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья,

Средней Сибири и Дальнего востока. (Антропогенная динамика фауны и

населения). - Пермь: Изд-во Пермского ин-та, 1993. - 223 с.

Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Загрязнение фауны природных

экосистем хлорорганическими соединениями (по мировым даны) //

Мониторинг фонового загрязнения природных сред. - Вып. 3. Л.:

Гидрометиздат., 1986. - С. 67-81.

Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Наблюдения в рамках фонового мониторинга за загрязненностью диких животных хлорорганическими соединениями // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. - Вып. 6. - Л.: Гидрометиздат., 1986. - С. 193-202.

Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - 352 с. Габович Р.Д. Фтор и его гигиеническое значение. - М.: Медгиз, 1957. 251 с. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Тр. Южно-Енисейской компл. экспедиции. - Вып. 3. - М., 1954.- С. 5-71.

Гаврилов И.К. Орнитофауна высокогорного пояса Саян (состав, численность и размещение) // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. -Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 1997. - С. 72-94.

Гаврилов И.К. Результаты учета численности редких и водоплавающих птиц на юге Средней Сибири / И.К. Гаврилов // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири / Краснояр. гос. пед. ин-т. - Красноярск, 1991. - С. 41-49.

Гельд Т.А., Дзингель Н.К., Баранов А.А. Условия обитания птиц на территории оросительных систем Минусинской котловины (Республика Хакасия) //

Вестник Томского государственного университета. - 2009. - № 234. - С. 359362.

Геосистемы предгорий Западного Саяна. - Новосибирск: Наука, 1979. - 320 с. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. - М.; Л.: Биомедгиз., 1936. - 548 с. Гештовт П.А. Улучшение кормовой емкости охотничьих угодий в результате проведения рубок ухода // Материалы Международ. науч-практич. конф.: биологические ресурсы. - Ч. 1. - Охотоведение. - Киров: Вятская ГСХА, 2010. - С. 110-113.

Городилова С.Н. Эколого-фаунистический анализ земноводных (Amphibia) лесостепи Средней Сибири. - Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2010. - 27 с.

Городилова С.Н., Чибиряк Л.Н. Материалы по распространению и размножению озерной лягушки (Rana ridibunda) на территории южной части Средней Сибири // Материалы конф.: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2007. — Вып. 11. - С. 89-90.

Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. - Иркутск: Вост.-Сиб. Кн. Изд-во, 1973. -160 с.

Горшкова А.А. Устойчивость к выпасу различных типов пастбищ // Сенокосы и пастбища Сибири: сб. науч. тр. - Новосибирск, 1989. - С. 4-12. Горшкова А.А., Мордкович В.Г., Стебаева С.К. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. - 1994. - № 5. - С. 403-416.

Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии четвертичного периода // Тр. ИТН. - Вып. 64. - М., 1948. - 520 с. Грудинин Г.В. Снежный покров юга Минусинской котловины. - Новосибирск: Наука, 1981. - 160 с.

Груздев В.В. Зайцы-тумаки // Охота и охот. хоз-во. - 1981. -№ 9. -С. 24-25. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 528 с.

Давыдова Н.Д. Техногенные потоки и дифференциация веществ в геосистемах // Географические исследования Сибири. - Т. 2. - Новосибирск, 2007. - С. 261-277. Давыдова Н.Д. Экологические проблемы Сибири связанные с эксплуатацией предприятий алюминиевой промышленности // Проблемы природопользования и экологически ситуаций в Европейской России и сопред. странах. Мат-лы II международ. конф. - Белгород, 2006. - С. 199-202.

Даниленко А.К. Картографический анализ структуры ареала птиц открытых ландшафтов (на примере черного жаворонка в Северном Казахстане и равнинной части Алтайского края) // Современные проблемы зоогеографии. -М.: Наука, 1980. - С. 180-217.

Даниленко А.К., Мирутенко М.В. Карты местообитания животных // Вестн. Моск. ун-та. - Сер. 5. - География, 1985. - №3. - С. 95-101. Даниленко А.К., Румянцев В.Ю. Биологическое разнообразие населения наземных позвоночных и его отражение на картах // Вестник Моск. ун-та. -Сер. 5. - География, 1999. - № 5. - С. 20-24.

Даниленко А.К., Румянцев В.Ю. Проблемы создания специализированной картографической основы для карт населения наземных позвоночных // Вестник Моск. Ун-та. - Сер. 5. - География, 2000. - № 3. - С. 9-14. Данилов В.И., Недосекина Т.В. О влиянии различных режимов содержания степи на длительное сохранение степной растительности в условиях заповедника «Галичья гора» // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. - Оренбург, 1999. - 48 с.

Даревский И.С., Орлов Н.Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / - М.: Высш. шк., 1988. - 463 с.

Деревянко А.П. Древнейшие миграции человека в Евразии и проблема формирования Верхнего палеолита // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2005. - № 2 (22). - С. 22-36.

Деревянко Л.Г., Савинецкий А.Б. Влияние пастбищной дигрессии степей на млекопитающих Русской равнины // Зоологический журнал. - 2000. - Т. 79. - № 4. - С. 388-396.

Дирксен В.Г., Кулькова М.А., B van Geel, и др. Изменение климата и растительности Южной Сибири в голоцене и динамика археологических культур // Современные проблемы Археологии России: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 2006. - Т. I. С. 198-200.

Долуханов П.М. География каменного века. - М.: Наука, 1979. - 152 с. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. - М.: Изд-во Лесная промышленность, 1978. - 96 с.

Дроздов Н.И., Артемьев Е.В. Этапы палеолита Средней Сибири // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1998. - Т. 1. - С. 345-354.

Дроздов Н.И., Чеха В.П., Хазартс П. Геоморфология и четвертичные отложения Куртакского геоархеологического района (Северо-Минусинская впадина) -Красноярск: РИО КГПУ им. В.П. Астафьева, 2005. - 111 с. Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Экосистемы Мира. Москва: Изд-во: "ABF", 1997. - 238 с. Дубынина С.С. Биопродукционно-деструкционные процессы в степных геосистемах // Географические исследования Сибири. - Т. 2. - Новосибирск, 2007. - С. 157-188.

Елкин Е.А., Сенников Н.В., Бахраев Н.К. и др. Периодичность осадконакопления в силуре и соотношения глобальных геологических событий в среднем палеозое на юго-западной окраине Сибирского континента. // Геология и геофизика. - Т. 38. - № 3. - 1997. - С. 596-607. Емельянов В.И., А.П. Савченко Редкие и исчезающие виды гусей южной части Приенисейской Сибири и перспективы их сохранения // Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона: Матер. научно-практ. конф., посвящ. 25-летию Саяно-Шушенского биосферного заповедника. - Абакан, 2002. - С. 32-41.

Емельянова Л.Е. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих Северной Евразии (в пределах СССР) масштаба 1:4 000 000. -Автореф. канд. дис. - Москва, 1983. - 25 с.

Ермаков В.В. Биогеохимические аспекты изучения и экологической оценки природно-техногенных комплексов // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы: Мат-лы 3-й биогеохимической школы. - Новосибирск, 2000. - С. 5-30.

Ермаков В.В., Тютиков С.Ф. Геохимическая экология животных. - М.: Наука, 2008. - 315 с.

Ермолова Н.М. Охота и природа Южной Сибири в каменном веке //

Палеоэкология древнего человека. - М.: Наука, 1977. - С. 197-202.

Ершова Э.А., Лапшина Е.И. Трансформация степной растительности Сибири //

Сибирский экологический журнал. - 1994. - № 5. - С. 393-401.

Ефименко П.П. Первобытное общество (очерки по истории

палеонтологического времени). - Л., 1938. - 436 с.

Жигальский О.А. Пространственно-временные взаимоотношения трех

симпатрических видов полевок (Mammalia: Rodentia) на Южном Урале //

Журнал общей биологии. - Т. 68. - №. 6. - 2007. - С. 468-478.

Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Структурно-

функциональные изменения растительности в условиях техногенного

загрязнения на Крайнем Севере. - М.: Наука, 2007. - 166 с.

Жуков В.С. Птицы лесостепи Средней Сибири. - Новосибирск: Наука, 2006. -492 с.

Жуков В.С. Хорологический анализ орнитофауны Северной Евразии:

ландшафтно-экологический аспект: аналит. обзор. - Серия Экология. - Вып. 74.

- Новосибирск, 2004. - 182 с.

Завацский Б.П., Мухамедиев Т.Д. Аннотированный список млекопитающих Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника // Наземные позвоночные Енисейских заповедников. - Шушенское: Изд-во ООО «Гама», 2000. - 80 с.

Зайченко О.А. Влияние животных-фитофагов на продуктивность степей Минусинской котловины // Потенциал геосистем и пути его реализации. -Иркутск, 1989. - С. 61-75.

Зайченко О.А. Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири. -Новосибирск: Наука, 1996. - 157 с.

Зайченко О.А., Хакимзянова Ф.И. Восстановление залежной растительности в степях Южно-Минусинской котловины // География и природные ресурсы. -1999. - № 4. - С. 57-62.

Заповедники Сибири. - Т.1, М., Логата, 1999. - 304 с.

Зверев М. Д. К изучению серых крыс в Сибири и методике борьбы с ними. «Изв. Сибирской краевой станции защиты растений от вредителей». - № 4 (7). -Новосибирск, 1930. - С. 12-24.

Зверев М.Д. Массовое размножение в Сибири пеструшек и водяных крыс // Защита растений от вредителей. - Л., 1928. - С. 104-105.

Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. - М.: Наука, 1974. - 200 с.

Злотникова Т.В. Условия обитания и структура летнего населения птиц на сельскохозяйственных полях Южно-Минусинской котловины // Животное население, растиетельность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: Межвузовский. сб. науч. тр. - Вып. 2. -красноярск: РИО КГПУ, 2002. - С. 159-171.

Зоненшайн Л.П. Тектоника Западного Саяна. - М., Наука, 1963. - 111 с. Зятькова Л.К. К истории развития рельефа в районе сопряжения ЮжноМинусинской впадины и Западного Саяна // Вопросы региональной палеогеоморфологии. - Уфа, 1966. - С. 197-199.

Зятькова Л.К., Раковец О.А. Минусинские впадины // Алтае-Саянская горная область. - М., 1969. - С. 240-275.

Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectívora, Sorex). - Петрозаводск, 2001. - 270 с.

Ивантер Э.В., Медведев Н.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера. - М.: Наука, 2007. - 229 с. Ижевский С.С. Чужеземные насекомые как биозагрязнители // Экология. -1995. - - № 2. - С. 119-123.

Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике. Труды Зоологического института РАН. - Т. 278. - Санкт-Петербург, 1999. - 317 с. Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике. Тезисы 2-го международного симпозиума. - СПб. 2001. - 321с. Исаев А.С., Гирс Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. -Новосибирск: Наука, 1975. - 344 с.

Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности

динамики экосистем - М.: Наука, 1986. - 150 с.

Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. - Л.: ЛГУ, 1985. - 320 с.

Калеп Л.Л. Современное состояние почвенного покрова Минусинской

котловины // Докл. Ин-та географ. Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск,

1975. - Вып. 47. - С. 38-46.

Кандалова Г.Т. Степи Хакассии после 10 лет заповедного режима (на примере участка «Оглахты» заповедника «Хакасский») // Роль ООПТ в развитии региона. - Абакан: Изд-во Абаканский журналист, 2002. - С. 41-45. Кандалова Г.Т. Степные пастбища Хакасии: трансформация, восстановление, перспективы использования. - Новосибирск, 2009. - 163 с. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. - М.: Наука, 1996 - 227 с.

Карта. Растительность юга Красноярского края // Юг Красноярского края. Серия карт для планирования сельского хозяйства. - М.: ГУГиК, 1977. - С. 25. Керзина М.Н. Влияние рубок и гарей на формирование лесной фауны // Сб. ст. Роль животных в жизни леса. - М.: Изд-во МОИП, 1956. - С. 217-304. Ким Т.А. К экологии птиц железнодорожных лесополос в Хакасии // Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных. - Красноярск, 1968. - С. 35-41.

Ким Т.А. О распространении некоторых видов птиц в Красноярском крае // Изв. Красн. отд. геогр. об-ва СССР. - Вып. 2. - Красноярск, 1962. - С. 232-238. Киселев С.В. Древняя история Южной Сибири. - М., 1949. - 364с.

Кищинский А.А. Принципы реконструкции истории авифауны биогеографическим методом // Адаптивные особенности и эволюция птиц. - М: - Изд-во Наука, 1977. - С. 33-39.

Книжников Ю.Ф. О генерализации зрительного образа местности // Вестник Моск. Ун-та. - Сер. 5. География. - 2000. - № 1. - С. 3-7.

Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской. Федерации. - М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. - 256 с. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М. Восточноевропейская полевка Мюга^ rossiaemeridionalis Ognev в Сибири // Научные доклады Высшей Школы. Биол. науки. - 1985. - № 1. -С. 49-51.

Колбин В.А. Влияние лесных пожаров на население птиц Северного Приамурья // Экология. - 2008. - № 6. - С. 420-426.

Коляго С.А. Опыт палеогеографической оценки данных по истории хозяйственной деятельности человека на территории Минусинской впадины // Изв. СО АН СССР. - № 7. - 1959. - С. 76-78.

Коляго С.А. Правобережье Минусинской впадины. - Л.: Наука, 1967. - 121 с. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской котловины. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 184-303.

Конева И.В. Разработка специального содержания карты населения грызунов и зайцеобразных Азиатской России для нозоэкологических исследований // Картографирование населения грызунов и зайцеобразных Азиатской России. -Иркутск, 1988. - С. 4-39.

Константинов В.Д., Горожанкина С.М. Восстановительная динамика лесных экосистем Средней Тайги на примере Центрально-Сибирского биосферного заповедника // Лесоведение. -1995. - № 2. - С. 13-21.

Коровин В.А. Краевые эффекты в распределении птиц агроландшафта // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международ. орнитолог. конф. Северной Евразии. - Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006. - С. 277278.

Коровин В.А. Птицы в агроландшафтах Урала. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. - 504 с.

Котляков В.М., Тишков А.А. Стратегия устойчивого развития: этика географического подхода // Вестник Российской Академии Наук. - 2009. - Т. 79. - № 11. - С. 963-970.

Кохановский А.Н. Млекопитающие Хакасии. - Абакан, 1962. - 168 с. Кошкарев А.В., Антипов А.Н., Батуев А.Р., Ермошин В.В., Каракин В.П. Геопорталы в составе инфраструктур пространственных данных: российские академические ресурсы и геосервисы // География и природные ресурсы. -2008. - № 1. - С. 21-32.

Красная книга Красноярского края. - Изд-е 3е. Красноярск, 2012. - 205 с. Красная книга Красноярского края. - Красноярск, 2004. - 254 с. Красная книга Республики Хакасия. - Новосибирск, 2004. - 320 с Криволуцкий Д.А., Новакова Э., Кузнецова Л.В. Животный мир суши как объект биоиндикации сосиояния окружающей среды // Прикладные аспекты программы «Человек и биосфера». - М., 1983. - С. 27-36.

Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. - М.: Наука, 2006. - 262 с.

Кузьмин В.А., Белозерцева И.А. Химические элементы - загрязнители окружающей среды окрестностей Иркутского алюминиевого завода // Экологический риск: анализ, оценка, прогноз. - Мат-лы Всросс. Конф. Иркутск, 1998. - С. 96-98.

Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. - Москва: КМК, 1999. - 298 с Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. - 139 с.

Кулик И.Л. Ondatra zibethica Linnaeus 1758 - ондатра // Медицинская териология. - М.: Наука, 1979. - С. 149-158.

Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. - № 2. - С. 38-46.

Кулик И.Л. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих (Mammalia) лесной части Северной Евразии // Териология. - Т. 2. - Новосибирск, 1974. - С. 151-161.

Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77. - № 4. - С. 11-24.

Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтае-Саянской геоботанической области (Правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. Южная часть Красноярского края. - Новосибирск: Наука, 1971. - С. 67-135.

Куминова А.В., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М., Павлова Г.Г. и др. Растительный покров Хакасии. - М.: Наука, 1976. - 424 с.

Кусковский В.С., Кривошеев А.С. Минеральные озера Сибири (юг Красноярского Края). - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. - 200 с. Кустов Ю.И. Хищные птицы Минусинской котловины // Автореферат на соискание уч. степени кандидата биологических наук. - Москва, 1981. - 15 с. Кустов Ю.И., Прокофьев С.М., Демин В.А. Проблемы сохранения биоразнообразия в заповеднике «Хакасский». // Роль заповедников в соц.-эконом. развитии регионов: науч. Тр. Хакасского зап-ка. - Вып. 1. - Абакан, 2001. - С. 84-87.

Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны // Бюллетень Моск. о-ва исп. природы. Отд. биолог. - Т. 81 (2). -1976. - С. 5-19. Кучерук В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Биология, биоценология и систематика млекопитающих СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 157-193.

Кучерук В.В. Грызуны - обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. - М.: Наука, 1988. - С. 165-237.

Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 9-45. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики. География населения наземных млекопитающих и методы его изучения. - М.-Л., 1959. - С. 45-87.

Лавренко Е.М. Евроазиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.-Л., 1947. - С. 94-110.

Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. - Т. 1. - М.-Л., 1950. - С. 530-548. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Л., 1940. - Т. 2. - С. 1-265. Лаптенок В.В., Савченко А.П. Распространение и численность речного бобра на юге Красноярского края // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Сб. ст. Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1997. - С. 156-168. Ларичев В.Е. Дом из бивней мамонта. - Красноярск, 1981. - 191 с. Латкин Н.В. Енисейская губерния, прошлое и настоящее. - СПб., 1892. - 466 с. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. - М.: Наука, 1999. - 199 с.

Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. - М.: Изд-во «Весь Мир», 2002. -261 с.

Липин С.И., Хромичек С.И., Похряева А.Н. и др. Восточноевропейская полевка - носитель туляремии в Южных районах Восточной Сибири // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии: Тез. докл. науч.-практ. конф. -Якутск, 1987. - С. 167-169.

Лиховид Н.И. Лесополосы в Хакасии. - Красноярск, 1969. - 48 с.

Лысанова Г.И. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем. -

Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2001. - 188 с.

Лысанова Г.И., Артеменок В.Н. Ландшафтно-экологические исследования геосистем Минусинской котловины // География и природные ресурсы. - 2006. - № 4. - С. 65-69.

Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны // Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2002. - 133 с.

Максименков Г.А. Неолит Енисея // Материалы по древней истории Сибири. -Улан-Удэ, 1964. - С. 147-155.

Максютова Е.В. Оценка энергетического баланса геосистем Минусинской котловины. Автореф. дис. .канд. геогр. наук. - Иркутск, 2003. - 19 с. Малышев Ю.С. Динамика населения мелких млекопитающих Верхнеангарской котловины // Биогеографические исследования в зоне БАМ. - Иркутск, 1984. -С. 78-123.

Малышев Ю.С. К вопросу о формировании нового участка ареала восточноевропейской полевки Мюш^ rossiaemeridionalis Ognev в Прибайкалье // Байкальский зоологический журнал. - 2013. - № 1 (12). - С. 105-108. Малышев Ю.С. Оптимальные местообитания животных: к методике выделения // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. - Иркутск, 2001. - С. 143-149.

Малышев Ю.С. Ревизия фаунул палеарктических млекопитающих с использованием анализа экологического викариата близких видов // Материалы докладов Всеросс. конф. с международ. участием: Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. - Сыктывкар, 2009. - С. 79-82. Малышев Ю.С. Синантропизация как основа адвентизации и унификации фаунистических сообществ // Синантропизация растений и животных. Мат-лы Всерос. конф. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. - С. 7-9. Малышев Ю.С. Структура и динамика сообществ мелких млекопитающих Верхнеангарской котловины: Автореф. дис. канд. геогр. наук. - Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002. - 23 с.

Малышев Ю.С., Преловский В.А. Инвазийные виды млекопитающих в заповедниках и национальных парках Восточной Сибири // Байкальский зоологический журнал. - 2009. - № 2. - С. 88-97.

Малышев Ю.С., Преловский В.А. Информационные ресурсы пространственного прогнозирования структуры животного населения для решения прикладных задач // Региональная политика России в социально-экономических условиях: географические аспекты. Мат-лы IX научного совещания по прикладной географии. - Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2009 а. - С. 235-237.

Малышев Ю.С., Преловский В.А. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы // География и природные ресурсы. - 2010. - № 3. - С. 125-132. Малышев Ю.С., Преловский В.А. Современные задачи зоогеографии и экологии млекопитающих и актуальность формирования региональных информационных систем // Байкальский зоологический журнал. -2010а. - № 4. - С. 78-89.

Марков С.Ю., Толчин В.А. Степная пеструшка и ее роль в биогеоценозах степей Минусинской котловины // Роль животных в функционировании экосистем: Материалы совещания. - М., 1975. - С. 117-119. Масляков В.Ю. Предварительный анализ данных по проблеме «Виды -интродуценты Северной Евразии» // US - RUSSIA invasive species workshop. -2004. - С. 123-130.

Матюшин Г.Н. Экологические кризисы и их роль в смене культур каменного века // Природа и человек. - М.: Изд-во АН СССР, Ин-т археологии, 1988. - С. 21-60.

Матюшкин Е.Н. Смешанность териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современные проявления в сообществах Среднего Сихотэ-Алиня // Сб. Тр. Зоол. музея МГУ. - Т. 13. - М.: МГУ. 1972. - С. 86-144. Межжерин С.В., Морозов-Леонов С.Ю., Ростовская О.В., Соболенко Л.Ю. Реконструкция реколонизации ареала вида на основе анализа географической

изменчивости аллозимов Ldh-B прудовой лягушки Rana esculenta (=lessonae ) / Доповщ Нацiональноi академп наук Украши. -2010. - № 2. -С. 164-169. Мейдус А.В. Простраственно-биотопическое размещение и трофические связи соколообразных птиц южной части Средней Сибири. - Автореф. ... канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2010. - 27 с.

Мельников Ю.И. Лесные пожары и их влияние на динамику структуры и

плотности населения птиц в зимний период // Труды гос. природного

заповедника Байкало-Ленский. - 2006. - Вып. № 4. -С. 163-171.

Мерзленко М.Д. К фауне птиц вырубок подзоны южной тайги // Научные докл.

Высш. шк. Биологические науки. - № 1. - 1973. - С. 21-23.

Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. В 2-х ч. Ч.2: Север и

восток Сибири в естественно-историческом отношении. - Спб., 1869. - 310c.

Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири // Физико-географическое районирование

СССР. М.: Изд-во МГУ, 1968. - С. 396-448.

Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. - М.: Наука, 1961. - 238 с.

Монахов В.Г. Морфологические изменения соболей Средней Сибири и

Приобья под влиянием интродуцентов из Прибайкалья // Автореф. дисс. .

канд. биол. наук. Свердловск, 1984. - 16 с.

Мордкович В.Г. Оригинальность сибирских степей, степень их нарушенности и сохранности // Сибирский экологический журнал. - Т. 1. - №2 5. - 1994. -С. 387-393. Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. -Новосибирск: Мангазея. 1997. - 208 с.

Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. - Л.:Наука, 1975. -118 с.

Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. - М., 1963. - С. 137-147. Неронов В.М., Лушекина А.А. Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия // Усп. соврем. биологии, 2001. - Т. 121. - № 1. - С. 121-128.

Неронов В.М., Хляп Л.А., Тупикова Н.В., Варшавский А.А. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии // Экология. - 2001. - № 5. -С. 355-362

Николаев В.А. Концепция агроландшафта // Вестн. Моск. ун-та. - Сер. 5. География. - 1987. - № 2. - С. 22-27.

Никольская Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк. - Красноярск, 1968. - 244 с.

Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Советская наука, 1953. - 502 с.

Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. - Т. 4. - М.-Л., 1940. -615 с.

Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

Окладников А.П. Сибирь в древнекаменном веке, эпоха палеолита // Материалы по древней истории Сибири. - Улан-Удэ, 1964. - С. 51-128. Окладников А.П. Сибирь в древнекаменном веке. Эпоха неолита // История Сибири. - Л.: Наука, 1968. - С. 37-93.

Опарин Л.М. Опарина О.С. Трансформация комплекса птиц и млекопитающих степных экосистем под воздействием распашки (на примере саратовских степей) // Поволжский экологический журнал. - 2004. - № 4. - С. 361-373. Опарин Л.М. Опарина О.С., Цветкова А.А. Выпас как фактор трансформации наземных экосистем семиаридных регионов // Поволжский экологический журнал. - 2004. - № 2. - С. 183-199.

Опарин М.Л. Антропогенная трансформация и естественное восстановление биоты сельскохозяйственных ландшафтов Поволжья и Закавказья. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - М., 2007. - 46 с.

Основные показатели охраны окружающей среды. Статистический бюллетень. - М., 2009. - 121 с.

Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2002 - 304 с.

Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев В.В., Сафонов В.Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц СССР. - Киров, 1973. - Часть 1. - 536 с. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства. - Ч. 3. - Половина 1-я: 1772-1773 гг. - СПб., 1788. - 624 с.

Панов В.Е. Биологическое загрязнение как глобальная экологическая проблема: международное законодательство и сотрудничество // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сб. мат-в Круглого стола Всероссийской конф. по экологической безопасности России. - М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, IUCN (МСОП), 2002. - С. 22-40.

Полное собрание законов Российской Империи. - Т. 12. - 1744-1748. - СПб., 1830. - С. 30.

Полюшкин А.П. Рациональное использование степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья (к организации пастбищеоборота) // Эколого-физиологические основы повышения продуктивности степных пастбищ Забайкалья. - Иркутск, 1980. - С. 144-162.

Помазкина Л.В., Котова Л.Г., Лубнина Е.В., Зорина С.Ю., Лаврентьева А.С. Устойчивость агроэкосистем к загрязнению фторидами. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2004. - 225 с.

Попова Н.В. Особенности территориальной структуры энергопроизводственого цикла алюминия в Сибири // География и природные ресурсы. - № 1. - 2006. -С. 96-104.

Преловский В.А. Воздействие пожара на фауну позвоночных животных Койбальской степи // Материалы конф.: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2007. -Вып. 11. - С. 149-150.

Преловский В.А. Проблемы взаимоотношений человека и животного мира на различных этапах освоения Южно-Минусинской котловины // Записки каф. географии ЕГФ ИГПУ. Сб. ст. Вып. 4. Иркутск: Изд-во ИГПУ, 2008. - С. 17-32. Преловский В.А. Особенности картографирования фаунистических комплексов Южно-Минусинской котловины // Вестник ИрГТУ. № 3 (39). 2009. с. 36-41.

Преловский В.А. Современные возможности Интернет-ресурсов с целью применения в зоологическом картографировании // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: Материалы конференции. - М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009 а. - С. 80.

Преловский В.А. Динамика населения позвоночных животных под воздействием антропогенных факторов // Мат-лы международ. конф. «Антропогенная трансформация природной среды». - В 2 ч. - Т. 1. - Ч. 2. -Пермь, 2010. - С. 146-153.

Преловский В.А. Птицы агроценозов Южно-Минусинской котловины // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: Мат-лы Сибирской орнитолог. конф., посвященной памяти и 75-летию Э.А. Ирисова. - Барнаул: Азбука, 2010а. - С. 159-162.

Преловский В.А. Оценка состояния экосистем в зоне влияния Саяногорского промышленного комплекса // Вестник Томского гос. ун-та. -2011. - № 347. - С. 204-207.

Преловский В.А. Формирование структуры населения позвоночных животных в агроценозах степной зоны Южно-Минусинской котловины // Мат-лы XVII конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока «Природа и общество: взгляд из прошлого в будущее». - Иркутск, 2011 а. - С. 160-161. Преловский В.А. Динамика структуры населения млекопитающих в пастбищных экосистемах Южно-Минусинской котловины // Тезисы докл-в Всерос. науч. конф. «Актуальные проблемы современной териологии». -Новосибирск, 2012. - С. 126.

Преловский В.А., Балязин И.В. Влияние сельского хозяйства на зооценозы степей Минусинской котловины // Географические исследования в начале XXI в. Матер. XVI науч. конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока. -Иркутск, 2007. - С. 44-46.

Преловский В.А., Балязин И.В. Оценка современного состояния биоты ЮжноМинусинской котловины в связи с длительной деятельностью Саяногорского промышленного комплекса // Всероссийская научная конференция с

международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере». - Сыктывкар, 2009. - С. 297-300.

Природные режимы степей Минусинской котловины (на примере Койбальской степи). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - 237 с. Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. -Новосибирск: Изд-во Наука, 1974. - 298 с.

Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 167 с.

Природные условия Красноярского края. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 249 с. Проблемы деградации и восстановления продуктивности земель сельскохозяйственного назначения в России. / Под редакцией А.В. Гордеева, Г.А. Романенко. - М.: Росинформагротех, 2008. - 67 с.

Прокофьев С.М. Видовой состав и характер распределения охотничьих птиц в степной и лесостепной зонах Хакасии // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. - Красноярск, 1977. - С. 33-38. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за последние 80 лет. // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. - М., Наука, 1987. - С. 151-172.

Прокофьев С.М. Природа Хакасии. Пособие. - Абакан, 1993. - 205 с. Прокофьев С.М. Птицы Минусинской котловины. // Птицы Сибири. - Горно-Алтайск, 1983. - С. 95-97.

Прокофьев С.М. Птицы полезащитных лесонасаждений Минусинской котловины // Роль заповедников в соц.-эконом. развитии регионов: науч. тр. Хакасского зап-ка. - Вып. 1. - Абакан, 2001а. - С. 125-151. Прокофьев С.М. Распространение и численность волка на территории Хакасии // Состояние популяций крупных хищных млекопитающих в заповедниках России. - М., 2002. - Вып. 2. - С. 167-169.

Прокофьев С.М. Состав и структура населения птиц лесозащитных лесных полос Минусинской котловины // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. - Л., 1986. - Ч. 2. - С. 172-173.

Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии // Экология промысловых животных Сибири: Сб. научн. статей. -Красноярск: изд-во Краснояр. ун-та, 1992. - С.20-37.

Прокофьев С.М. Фауна позвоночных животных Хакасии и ее изменение за последние 100 лет // Роль заповедников в соц.-эконом. развитии регионов: науч. тр. Хакасского зап-ка. - Вып. 1. - Абакан, 2001б. - С. 88-103. Прокофьев С.М., Кустов Ю.И., Девяткин Г.В. Наземные позвоночные животные государственного природного заповедника "Хакасский" (аннотированный список) // Наземные позвоночные енисейских заповедников. - Шушенское: Изд-во ООО «Гама», 2000. - С. 28-74.

Пурдик Л.Н. К вопросу улучшения степных межгорных пастбищ юга Хакасии // Повышение эффективности использования мелиорируемых земель в Сибири. -Красноярск, 1976. - С. 353-354.

Пыжьянов С.В. К изменению ареалов некоторых птиц в Восточной Сибири // Птицы Сибири: тезисы докладов ко Второй сибирской орнитологической конф. Горно-Алтайск, 1983. - С. 97-99.

Работнов Т.А. Луговедение. - М.: Изд-во Моск. ун-та.,1984. - 320 с. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во Моск. ун-та.,1992. - 350 с. Равкин Е.С, Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распределение и пространственная организация сообществ. - Новосибирск: Наука, 2005. - 304 с.

Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск, 1967. - С. 66-75.

Равкин Ю.С. Опыт количественного учета птиц в лесных ландшафтах в зимний и весенний периоды // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных. - М., 1961. - С. 128-131.

Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). - Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. - Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.

Ревердатто В.В. Степи Хакасии // Известия ВГО. - №3. -1954. - С. 229-240. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. - Новосибирск: Наука, 1989. -321 с.

Ревин Ю.В. Синэкологические последствия тотальных вымираний соболя в Северо-восточной Азии // Мат-лы межд. совещ.: Териофауна России и сопредельных территорий. - М.: Товарищество научных изданий, 2007. - С. 411.

Ревич Б.А., Сотсков Ю.П., Тростина В.М. Накопление химических элементов в организме человека в техногенных геохимических аномалиях // Методы изучения техногенных геохимических аномалий. - М.: ИМГРЭ, 1984. - С. 2031.

Рогачева Э.В. Динамика населения птиц вырубок Енисейской северной тайги // Вопросы зоологии: материалы III совещания зоологов Сибири. - Томск, 1966. -С. 155-157.

Рогачева Э.В. Птицы средней Сибири. - М.: Наука, 1988. - 308с.

Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные

деревья. - Новосибирск: Наука, 1989. - 156 с.

Рузский М.Д. О зоологических исследованиях в Енисейской губернии, произведенных летом 1915 // Известия Томского университета. - Кн. XV. -Томск, 1916. - 21 с.

Румянцев В.Ю., Даниленко А.К. Геоинформационная система «Население наземных позвоночных России» // Проблемы Экоинформатики: Мат. III международного симпозиума. - М., 1998. - С. 54-59.

Рыльников В.А. Экологические подходы к управлению численностью синантропных видов грызунов (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.). Автореф. дисс. ... доктора биол. наук. - Пермь, 2007. - 50 с. Рюмин В.В. Динамика и эволюция южносибирских экосистем. - Новосибирск: Наука, 1988. -137 с.

Рюмин В.В. Этапы взаимодействия природы и человека в Южно-Минусинской котловине // Природоохранные аспекты освоения ресурсов Минусинской

котловины. - Иркутск, 1981. - С.18-29.

Рюмин В.В. Пространственно-временной анализ истории ландшафтопользования в Южной Сибири // Историко-географические исследования Южной Сибири. - Иркутск, 1991. - С. 4-28.

Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-

определитель. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2001. - 608 с:

Саблина Т.Б. Непредвиденные последствия акклиматизации млекопитающих //

Экологическое прогнозирование. - М.: Наука, 1979. - С. 62-75.

Савельева И.Л. Минерально-сырьевые циклы производств Азиатской России:

региональные черты становления и развития. - Новосибирск: Изд-во СО РАН,

2007. - 274 с.

Савченко И.А. Хозяйственная деятельность человека, изменяющая среду обитания тетеревиных птиц Енисейской равнины // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тезисы XII международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - С. 465-466.

Садовникова Л.К., Орлов Д.С., Лозановская Экология и охрана окружающей среды при химическом загрязнении. - М.: Высш. шк., 2006; - 334 С. Садыков О.Ф., Большаков В.Н. Красно-серая полевка Южного Урала // Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала). -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - С.37-54.

Салищев К. А. Проектирование и составление карт. - М.: МГУ, 1987. - 240 с. Салюкова Р.И. Овраги Южно-Минусинской котловины // Сибирский геогр. сборник. - № 12. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - С. 183-222. Самойлова Т.С. Типы ландшафтов гор Южной Сибири. - М., 1973. - 52 с. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. - № 6. - 1981. - С.23-33. Сараев В.Г. Фтор в Южно-Минусинской котловине и его техногенные источники // География и природные ресурсы. -1994. -№ 1. - С. 49-54

Сараев В.Г., Харахинова С.И. Уровни содержания фтора в почвах и биологических объектах Южно-Минусинской котловины при воздействии алюминиевого завода. - Деп. ВИНИТИ, № 2548-В92. 03.08.1992. - 57 с. Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. - М.-Л.: Наука, 1966. - 174 с.

Сенников Н.В. Геологические события в палеозое Алтае-Саянской складчатой области и их отражение в палеогеографических и седиментационных обстановках и в палеобиотах // Эволюция биосферы и биоразнообразия. Сб. ст. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. - С. 506-526.

Сенотрусова М.М, Фауна мелких млекопитающих искусственных лесополос в степях Хакасии // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат-лы международн. совещ. - М., 2007. - С. 446.

Сенотрусова М.М. Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии // Автореферат дисс. ..канд. биол. наук. Новосибирск , 2009. - 25 с. Силантьев А.А. Обзор промысловых охот в России. - СПб., 1898. - 619 с. Скалон В.Н. Об акклиматизации в Восточной Сибири американской норки // Охрана природы. - М. - Сб. 12. - 1950. - С. 90-93.

Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири // Известия Государственного противочумного института Сибири и Дальнего Востока. - Т. 3. - М.-Иркутск, 1936. - С.135-209.

Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. - М.: МОИП, 1951. - 208 с. Славнин В.Д., Шерстова Л.И. Археолого-этнографический очерк Северной Хакасии в районе геологического полигона сибирских вузов. - Томск: Изд-во Том. политехн. ун-та, 1999. - 250 с.

Смирнов М.Н., Кудрявцева Т.В. Териология (Заяц-беляк и заяц-русак в Красноярском крае и Хакасии: экология, ресурсы, методы изучения): учебно-методическое пособие. - Красноярск, 2007. - 85 с.

Смирнов М.Н., Пономаренко С.Л. Материалы к изучению бобра (Castor fiber vistulanus Matschie, 1907) в центральных и южных районах Красноярского края // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: сб. науч. тр. - Вып. 4. -

Красноярск: КГПУ, 2006. - С. 156-163.

Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. Кадастр животного мира и задачи науки // Вестн. АН СССР. - 1982. - № 5. - С. 44-50.

Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная Программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. - М.: Наука, 1994. - С. 4-12. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. - 256 с.

Соколов Г.А. Современное состояние популяций некоторых редких и исчезающих млекопитающих юга Сибири // Редкие наземные позвоночные Сибири. - Новосибирск, 1988. - С. 211-218.

Соколов Г.А., Хлебников А.И. Влияние концентрированных рубок в кедровых лесах Западного Саяна на производительность охотничьих угодий // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. - Т. 58. - Вып. 1. - Красноярск, 1962. - С. 183-189. Солнцев Н.А. О взаимоотношениях «живой» и «мертвой» природы // Вестник Московского университета. Сер. географ. 5. - 1960. - № 5. - С. 57-65. Сопроносов Е.П. Сведения о промыслах и торговле пушниной в Минусинском округе // Минусинский филиал гос. архива Красноярского края. - Ф. 73. - 1879. Сосновский Г.П. Позднепалеолитические стоянки Енисейской долины // Палеолит СССР. - Л., 1935. - С. 152-218.

Сочава В.Б. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-географических исследований // Алкучанский Говин. - М.-Л., 1964. - С. 3-23. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 480 с.

Стахеев В.А. Наземные позвоночные животные в заповедных долинных экосистемах Западного Саяна // Биологическое разнообразие животных Сибири. Мат. научн. конф. - Томск, 1998. - С. 163-165.

Стахеев В.А., Рюмин В.В., Завацкая Н.А., Завацкий Б.Б., Ухина А.Е. Изучение формирования прибрежных биогеоценозов в заповедной зоне водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС // Природоохранные аспекты освоения ресурсов

Минусинской котловины: сб. ст. - Иркутск: изд-во Института географии СО РАН, 1981. - С. 91-101.

Стишов М.С., Травина И.В. Использование географической информационной системы ГОКЛ31 в изучении пространственной структуры популяций мелких млекопитающих // Успехи совр. биол. - 1994. - Т. 114. - Вып. 6. - С. 754-766. Стрелецкий В.Н. Исторический опыт человечества и устойчивое развитие // Переход к устойчивому развитию: глобальный, региональный и локальный уровни. Зарубежный опыт и проблемы России. - М.: Т-во науч. изданий КМК, 2002. - 444 с.

Строгий А.А. О лесах Сибири. - СПб: Тип. Градоначальства, 1911. - 109 с. Сушкин П.П. Новые данные по распространению птиц в Русском Алтае и по Абакану // Орнитологический вестник. - № 4. - 1915.

Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол. - М., 1914. - Вып. 13. - С. 1-551.

Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. -Красноярск, 1980. - 360 с.

Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Редкие виды млекопитающих Красноярского края // Редкие позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 232-237.

Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1993. - 256 с. Териофауна России и сопредельных территорий. VIII съезд Териологического общества. - М., 2007. - 581 с.

Тимошкина О.А. Влияние вырубок и контролируемого выжигания порубочных остатков на сообщества животных (на примере мелких млекопитающих и птиц Восточного Саяна) // Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2004. - 20 с.

Тимошкина О.А. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (МюштатаНа) низкогорной темнохвойной тайги западной части Восточного

Саяна // Териофауна России и сопредельных территорий: мат-лы VII съезда Териологического общества. - М., 2003. - С. 348.

Тишков А.А. Подходы к изучению географических закономерностей сукцессий экосистем // Современные проблемы географии экосистем. - М.: МГ АН СССР, 1984. - С. 58-62.

Тишков А.А., Масляков В.Ю., Царевская Н.Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеографические последствия) // Изв. РАН. Сер. геогр. - 1995. - №4. - С. 7485.

Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 600 с. Толчин В.А. Численность и динамика животного населения // Природные режимы степей Минусинской котловины (на примере Койбальской степи). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - С. 145-159.

Тугаринов А.Я. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири // Доклады Академии Наук. Серия А. - Л., 1925. - С. 115-118.

Тугаринов А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и Урянхайского края // Орнитологический вестник. - В. 1. - М., 1915. - С. 59-65.

Тугаринов А.Я. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение // Зап. Зап.-Сиб. отд-ния РРГО. - Красноярск, 1927. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 1-43. Тугаринов А.Я. Соболь в Енисейской Губернии. - Красноярск, 1913. - 20 с. Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М.: Медицина, 1964. - С. 154-191.

Тупикова Н.В. Картографирование животного населения и его роль в развитии биогеографии // Вестн. Моск. ун-та. - Сер. 5. География. 1976. - № 5. - С. 47-51 Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 192 с.

Тупикова Н.В., Неронов В.М. Мелкие грызуны на полях среди лесов Волжско-Камского междуречья // Известия РАН. Серия биологическая. - 1996. - № 3. -С. 364-368.

Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. Грызуны полей Северо-Восточной Палеарктики // Зоологический журнал. - 2000. - Т. 79. - № 4. - С. 480-494. Устинович Е.А. Новый элемент фауны амфибий в Хакасии (О находке озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 в Хакасии) // Экология Южной Сибири и сопред. территорий. Мат-лы VII Междунар. науч. конференции. - Красноярск, 2003. - С. 104.

Федоренко Н.П., Реймерс Н.Ф. Природа и экономика // Проблемы оптимизации в экологии. - М.: Наука, 1978. - С. 23-40.

Ферсман А.Е. Избранные труды. - В 5 т. - Т.3. - М.: Изд-во АН СССР, 1955. -799 с.

Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. -М., 1977. - 184 с.

Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. - Новосибирск, 1996. -253 с.

Хакимзянова Ф.И. Прогнозирование степной растительности Минусинской котловины при разных природных режимах // Теория и методы прогноза изменений географической среды. Тезисы V совещания географов Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1973. -Вып. 1. -Ч. II. -С. 64-65. Хакимзянова Ф.И., Зайченко О.А. Изменение биотических компонентов степных геосистем Минусинской котловины после снятия пастбищной нагрузки // География и природные ресурсы. - 1986. - № 1. - С. 87-93. Хляп Л.А., Бобров В.В. Разнообразие чужеродных млекопитающих наземных экосистем России // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Тез. докл. международ. конф. -Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. 2007. - С. 319-320.

Хляп Л.А., Кучерук В.В., Варшавский А.А., Тупикова Н.В. Синантропные грызуны - особая группа инвазийных видов // Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд Териологического об-ва. Мат-лы совещ. -М., РАН, 2003. - С. 374.

Ходашова К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние животных-фитофагов на продуктивность растительности луговой степи // Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. - М., 1979. - С. 10-12.

Чащухин В.А. Воздействие ондатры на водную растительность // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1975. - Т. 80. - № 6. - С. 21-28.

Чебодаев П.И. История Хакасии. - Абакан: Хакас. издат., 1992. - 156 с. Чельцов-Бебутов А.М. Зоогеографическое картографирование и ландшафтоведение// Ландшафтный сборник. - М., 1970. - С. 49-94. Чельцов-Бебутов А.М. Зоогеографическое картографирование: основные принципы и положения // Вестник МГУ. -1976. - № 2. - С. 50-56. Чельцов-Бебутов А.М., Чибисова В.В. Животный мир и его ресурсы // комплексные региональные атласы. - М.: Изд-во МГУ, 1976. - С. 326-341. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Ученые записки Красноярского ГПИ, 1956. - Т. 5. - С. 3-43. Черепнин Л.М. Флора и растительность южной части Красноярского края: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1953. - 28 с.

Чибилев А.А. Основы степоведения. Оренбург: Печатный Дом «ДИМУР», -1998. - 120 с.

Чибилев А.Л. Земноводные и пресмыкающиеся Оренбургской области и их охрана // Материалы для Красной книги Оренбургской области. -Екатеринбург, 1995. - 21 с.

Шварц Е.А. Сохранение разнообразия: сообщества и экосистемы. - М.: Товарищество научных изданий, 2004. - 112 с.

Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. Вып. 17. М.: МГУ, 1989. - С. 115-143. Шварц Е.А., Белановская Е.А., Второв И.П., Морозова О.В. Антропогенное загрязнение биоты и концепция биоценотических кризисов // Известия Академии Наук. Сер. географ. -1993. - № 5. - С. 40-51.

Швецова В.Я. Характеристика рубок как среды обитания мелких млекопитающих // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 157-169.

Шило А.А. Качественная оценка охотничьих угодий и проблема местообитаний популяций животных // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. - Новосибирск, 1980. - С. 216-232.

Шилова С.А, Шатуновский М.И. Эколого-физиологические критерии популяций животных при действии повреждающих факторов // Экология. - № 1. - 2005. - С. 1-7.

Шишикин А.С., Иванова Г.А. Влияние пожаров на продуктивность лесных охотничьих угодий на севере Сибири // Лесоведение. - № 6. - 1998. - С. 33-41. Шостакович В.Б. Лесные пожары в Сибири в 1915 году (к истории лесных богатств) // Изв. Вост.- Сиб. отд. РГО. Иркутск, 1924. - Т. 47. - С. 1-19. Шоцкий В.П., Лайкин В.И., Галак М.А., Пшеничных Л.М. Сельское хозяйство в системе Саянского ТПК. // Географические проблемы освоения бассейна Верхнего Енисея. - Иркутск, 1974. - С. 119-161.

Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1936. -№ 2-3. - С. 523 - 563.

Штильмарк Ф.Р. Европейская рыжая полевка в лесах Западного Саяна и Салаирского Кряжа // Уч. зап. Красноярск. пед. ин-та. - Т. 24. Вып. 5. - 1963. -С. 34-65.

Штильмарк Ф.Р. Изменения фауны млекопитающих и птиц в лесах Западного Саяна и Салаирского Кряжа под влиянием деятельности человека // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. - Т. LXXШ. - Выпуск 5. - 1968. - С. 45-55. Штильмарк Ф.Р. Мелкие грызуны в кедровых лесах Западного Саяна. Автореф. канд. дисс. - Владивосток, 1966. - 24 с.

Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. -М.: Наука, 1965. - С. 5-53.

Шуньков М.В. О древнейшем этапе заселения человеком юга Сибири Окно в

неведомый мир // Сб. ст. к 100-летию со дня рождения академика Алексея Павловича Окладникова. - Новосибирск, 2008. - С. 183-187. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины. // Тр. Южно-Енисейской компл. экспедиции. - М., 1954. - Вып. 1. - С. 119-130.

Щетников А.И., Зайченко О.А. Длительная динамика биотических и почвенно-геохимических параметров степных геосистем юга Сибири // География и природные ресурсы. - 2000. - № 2. - С. 73-80.

Щетников А.И., Зайченко О.А. Формирование ситуации экологического неблагополучия в районе размещения Саянского алюминиевого завода // Экологический риск: анализ, оценка, прогноз. Мат-лы Всеросс. конф. -Иркутск, 1998. - С. 49-50.

Щукин Н. Минусинский округ // Журнал Мин-ва Внутр. дел, - Ч. 18. Кн. 5. -1856. - С. 1-26.

Эдельштейн Я.С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. // Очерки по геологии Сибири. - Ч. 7. - Л., 1932. - 59 с.

Элтон Ч.С. Экология нашествий животных и растений. - М.: Изд-во иностр. лит., 1960. - 230 с.

Юг Красноярского края (серия карт для планирования сельского хозяйства). -М.: ГУГК, 1977. - 40 с.

Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1971. - 171 с.

Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. - Новосибирск, Наука, 1979. - 206 с.

Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. - М. Изд-во Лесная промышленность, 1973. - 176 с.

Юргенсон П.Б. О повышении продуктивности лесных охотничьих животных / Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. - М., 1969. -С. 37-49. Ямских Г.Ю. Растительность и климат голоцена Минусинской котловины -Красноярск, 1995. - 180 с.

Янушевич А.И., Юрлов К.Т. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне// Изв. Зап.-Сиб. фил. СО АН СССР. Сер. биол. 1950. -Т. 3. - Вып. 2. - С. 3-33.

Alien Reptiles and Amphibians: a Scientific Compendium and Analysis (Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology). Springer Series in Invasion Ecology, -Vol. 4. - Springer, 2009. - 563 p.

Bickham J.W., Sandhu S., Heber P.D.N. et all Effect of chemical contamaminants on

genetic diversity in natural population: implication for biomonitoring and

ecotoxicology // Mutation Research, 2000. - V. 463. - № 1-2. - P.33-51.

Ellenberg H., Dietrich J., Stoeppler M., Nürnberg H.W. Environmental monitoring of

heavy metals with birds as pollution integrating biomonitors // Trans. 17th Congr.

Intern. Union Game Biol., Brussels, 1985. - Pt. 2. - P. 1051-1053.

Ermakov V.V. Technogenesis and biogeochemical evolution of taxons in the

biosphere // Ecologica (Beograd). - 2004. - Vol. 9. - No. 41. - P. 3-12.

Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton / edited by David M.

Richardson. Blackwell Publishing Ltd., 2011. - 436 p.

Suttie J.W. UNEP Aluminium seminar. Paris, 1975. 6-8 Oktober. - 46 p.

Vorburger C., Reyer H.-U. A genetic mechanism of species replacement in European

waterfrogs / Conservation Genetics. 2003. - Vol. 4. - P. 141-155.

Walton K.C. Fluoride in bones of small rodents near an aluminium reduction plant //

Water, Air and Soil Pollut. - 1985. - Vol. 26. - № 1. - P. 65-70.

URL: http: //www. rusal.ru

URL: http: //www. statinfo. biz