Антропогенетические аспекты формирования структуры популяций Калмыкии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.14, кандидат биологических наук Балинова, Наталья Валерьевна

• Балинова, Наталья Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балинова, Наталья Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Этническая история калмыцкого народа по данным классической антропологии.

1.2. Популяционно-генетические исследования калмыков.

1.3. Описание маркеров ДНК, использованных в популяционно-генетических исследованиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Биодемографические методы.

2.2.2. Выделение геномной ДНК.

2.2.3. Полимеразная цепная реакция синтеза ДНК.

2.2.4. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Популяционная структура населения Калмыкии.

3.2. Генетическое разнообразие калмыцких популяций по данным о полиморфизме аутосомных ДНК-локусов.

3.2.1. Анализ полиморфизма А1и-повторов среди калмыцких популяций.

3.2.2. Эффективность применения системы генетического полиморфизма субъединицы В 13-го фактора коагуляции (РХШВ) в популяционно-генетических исследованиях: распределение аллелей РХШВ в калмыцких популяциях.

3.2.3. Этноантропологическая значимость генетического разнообразия РХШВ. Результаты анализа полиморфизма 13-го фактора коагуляции в калмыцких популяциях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Антропогенетические аспекты формирования структуры популяций Калмыкии»

Популяционно-генетические исследования позволяют определить структуру генофонда, его дифференциацию и степень родства этносов. При сопоставлении данных популяционной генетики с этнографией, лингвистикой, археологией, антропологией народа можно получить наиболее полную картину paco- и этногенеза определенной этнической общности, территории и человечества в целом [Batzer et al., 1996; Watkins et all, 2001; Лимборская с соавт., 2002; Степанов, 2002; Хусаинова и др., 2004]. Для достижения этих целей используются методы, основанные на изучении полиморфных генетических маркеров.

Для полноты картины необходимо наложение матриц генетических и демографических исследований, так как без учета особенностей сложной популяционной структуры невозможно грамотное формирование выборки для исследования методами «маркерной» генетики. Кроме того, методы демографической генетики дают уникальную возможность прогнозирования дальнейших тенденций динамики генофондов населения. [Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю., 2006].

Имеющиеся обширные данные по истории, этнографии, лингвистике и антропологии калмыков освещают сложные процессы сложения этноса калмыков: происхождение, взаимосвязи с иноэтническим окружением, внутреннюю дифференциацию. Однако еще остаются неясными многие вопросы о древнем происхождении родоплеменных групп, о вкладе различных этнических групп в формирование генофонда современного этноса и филогенетических взаимосвязях с близкими по происхождению народами.

Учитывая сложность и дискуссионность отдельных этапов в этногенезе калмыков, представляется чрезвычайно актуальным проведение исследований популяционно-генетической структуры калмыцкого народа. Предшествующие единичные публикации по группам калмыков не позволяют в полной мере оценить особенности популяционно-генетической структуры калмыков [Кашкарев, 1933; Осипов, 1935; Ашилова, 1974; Politzer, 1962; Galushkin et al, 2002; Popova et al, 2002; Nasidze et al, 2005; Kutuev et al, 2006; Спицына с соавт., 1995].

Необходимость проведения соответствующих популяционно-генетических исследований диктовалась малой степенью изученности населения Калмыкии в этом отношении, а также тем, что калмыки являются идеальной историко-культурной и антропологической моделью, компактно проживая в области европейско-азиатского (западно-восточного) географического пограничья в контакте с целым рядом различных в антропологическом, этно-культурном, языковом, лингвистическом отношениях народов. Сами калмыки, точнее их субэтнические подразделения, отличаются сложной этнической историей, многокомпонентным антропологическим составом. Поэтому в данной диссертационной работе решается проблема формирования структуры популяций Калмыкии в аспекте антропогенетических исследований.

Масштабное исследование генетической структуры калмыцких популяций послужит вкладом в сумму знаний о разнообразии генофонда человечества и может быть использовано для исследования исторических процессов, связанных с происхождением этноса калмыков. Данные о генетическом своеобразии популяций калмыков будут способствовать расширению границ генетически изученных областей Евразии и обозначат место, занимаемое калмыками в мировом распределении частот генов.

Цель исследования; Анализ популяционно-генетической структуры, эволюции генофонда, филогенетических взаимоотношений популяций Калмыкии по популяционно-демографическим данным и результатам полиморфизма аутосомных ДНК-локусов. t

Задачи исследования:

1. Изучить популяционно-демографическую структуру популяций Калмыкии.

2. Изучить полиморфизм 9 аутосомных ДНК-локусов в популяциях Калмыкии.

3. Исследовать генетическую дифференциацию субэтнических групп калмыков.

4. Определить место изученных групп среди мировых популяций

5. Рассчитать долю этноантропологического вклада в геном калмыков

Научная новизна. Впервые проведено масштабное исследование генетико-демографической структуры популяций Калмыкии.

Впервые охарактеризован генофонд калмыков по 9 аутосомным локусам ядерного генома.

Впервые проведена оценка межпопуляционного разнообразия субэтнических групп калмыков по данным о полиморфизме аутосомных ДНК локусов.

Впервые рассчитан вклад этноантропологических компонентов в генофонд калмыков.

Практическаязначимость. Популяционно-генетическая характеристика калмыцкого народа является важным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов народов России и мира и может быть использована в антропологии, истории, археологии, этнографии и судебной медицине.

Полученная информация о частотах аллелей аутосомных ДНК-локусов может быть основой для эколого-генетического мониторинга населения Калмыкии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оценка структуры браков в изученных популяциях по данным о локальном инбридинге и степени изоляции расстоянием позволяет оценить иерархические уровни организации автохтонного населения Калмыкии.

2. Исследование данных о потенциально возможном отборе в популяциях калмыков выступает в качестве показателя уровня адаптации популяций к экологическим условиям территории Республики Калмыкия.

3. Пространственная и временная изменчивость показателей репродукции в настоящем и предшествующем поколениях является отражением комплекса этнических, антропологических, социально-экономических, эколого-географических особенностей формирования популяций Калмыкии.

4. Генетическая дифференциация субэтнических групп калмыков по данным о полиморфизме ДНК-маркеров отражает историю формирования этноса и взаимодействия с окружающими народами.

5. Проведена оценка возможности использования данных о распределении частот аллелей четырехнуклеотидных повторов гена БХИЮ в оценке доли этноантропологических компонентов в генофонде калмыков.

Заключение диссертации по теме «Антропология», Балинова, Наталья Валерьевна

выводы

1. Исследование демографической структуры населения Калмыкии показало, что в популяциях республики выявлен переход от естественного и смешанного характера рождаемости (среднее число живорождений в предшествующем поколении К = 3.21±0.08), к регулируемой рождаемости (в настоящем поколении К = 1.47);

2. Анализ максимально возможного потенциального отбора (1101 = 0.35 для изученных калмыков и 0.302 для русских) и соотношения витальных статистик (1т = 0.038 и 0.03, = 0.3 и 0.264 соответственно) выявляет снижение влияния естественного отбора и формирование адаптивных комплексов в популяционной системе;

3. Исследование брачной структуры сельских популяций Калмыкии выявило отклонение от панмиксии, связанное с различиями в миграционной активности. Внутрирайонный индекс эндогамии (0.37 и 0.44) в два раза ниже, чем внутриреспубликанский (0.81 и 0.90), что свидетельствует о том, что республика является популяцией высшего иерархического уровня для своего автохтонного населения. Локальный инбридинг у калмыков (0.001649) в 2-3 раза выше, чем у русских (0.000583), а степень изоляции расстоянием ниже;

4. Распределение частот аллелей 9-ти изученных аутосомных локусов ядерного генома соответствует таковому для популяций Азии. Результаты исследования А1и-инсерционного полиморфизма в трех субэтнических группах калмыков свидетельствуют о единстве калмыцкого этноса, при существовании субэтнической дифференциации. Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят различия по частотам А1и-инсерций в локусах N8027 (081=1.9%), ШС123 (Оя=1.7%), №051 (051=1.3%). Анализ генетического разнообразия А1и-инсерционного полиморфизма свидетельствует о положении калмыков в целом в системе смешанных монголоидно-европеоидных популяций;

5. На основании изучения полиморфизма коротких тандемных повторов (тетрануклеотидных последовательностей) в гене РХШВ показано, что три субэтнических группы калмыков заметно отличаются друг от друга по соотношению вклада в свой генофонд разных этно-антропологических= общностей. Калмыки в целом характеризуются величинами монголоидного (Центрально-Азиатского), Центрально- и ВосточноЕвропейского и Переднеазиатского европеоидного компонентов: 81,19%; 14,20%; 4,61% соответственно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе осуществления диссертационной работы была выполнена поставленная цель и решены соответствующие задачи, сформулированные во введении.

Исследование демографической структуры населения Калмыкии показало, что сложившаяся демографическая ситуация более сходна с типом воспроизводства в городских, нежели в сельских популяциях. Известно, что современные городские популяции характеризуются воспроизводством суженного типа, при котором рост численности населения происходит в основном за счёт мигрантов из соседних областей и других регионов.

Результаты сравнительного анализа популяций Калмыкии по репродуктивным и возрастным характеристикам показали, что в калмыцких у сельских популяциях пострепродуктивная возрастная когорта калмычек и русских характеризуется расширенным типом воспроизводства. Это позволяет охарактеризовать демографическую ситуацию предшествующего поколения как положительную. При этом индекс Кроу и основные статистические параметры витальности указывают на незначительное влияние естественного отбора. Установлено также, что небиологические факторы оказывают также существенное воздействие на процессы воспроизводства в сельских популяциях.

В процессе изучения брачной структуры сельских популяций Калмыкии было установлено, что брачно-миграционная структура изученных районов оказывается различной. По структуре браков изученные популяции отклоняются от панмиксии. Величины индекса эндогамии позволяют заключить, что республика является популяцией высшего иерархического уровня для своего автохтонного населения. Локальный инбридинг у калмыков в 2-3 раза выше, чем у русских, а степень изоляции расстоянием гораздо ниже. Так, население Городовиковского района отличается высокой миграционной активностью как калмыков, так и русских. Заметно меньшая интенсивность миграционных процессов обнаружена в группах населения Кетченеровского района, расположенного в центральной части республики. Эти популяционно-демографические данные свидетельствуют о значительной дифференциации между субэтническими группами Калмыкии.

Дана молекулярно-генетичеекая характеристика калмыцкого народа по данным об А1и-инсерционном полиморфизме 9 аутосомных локусов ядерного генома. Выяснилось, что в целом у калмыков спектр алелльных частот по локусам ТРА25, АСЕ, N130123 соответствует таковому в азиатских популяциях, по локусу ИВС51 частота А1и-инсерций достаточно низкая (0.3859), что характерно для европейских популяций (0.508), тогда как в популяциях Азии он достигает 0.873. При этом наблюдаются сходные частоты А1и-инсерций у калмыков и тюркских популяций Волго-Уральского региона и Средней Азии. Это согласуется с историческими данными о взаимодействии данных народов в ходе их становления как этносов.

Сравнение распределения частот А1и-инсерций по 6 локусам (МВС27, ТРА25, N60148, АСЕ, АРОА1, РУ92) показало сходство калмыков с башкирами и в целом с популяциями Волго-Уральского региона по 5 локусам, кроме РУ92, по которому калмыки отличаются от популяций Восточной Азии и от европейских популяций.

О подразделении калмыков на субэтническом уровне свидетельствуют статистически значимые различия в характере распределения частот аллелей по локусам N6027, N60123, N3051, РУ92. Попарное сравнение трех субпопуляций калмыков по результатам исследования 8 А1и-инсерций выявило генетическую дифференциацию исследуемых групп и достоверные отличия бузавов от торгутов по локусам N6037, АСЕ и от дербетов по локусам N60123, N6051. Торгуты статистически значимо отличаются от дербетов по локусам .N60123, АСЕ, РУ92.

Для определения доли субэтнических различий в общем генетическом разнообразии был использован коэффициент генной дифференциации С51. Его значение (0.7%) в сочетании с этнографическими, историческими и антропологическими данными может свидетельствовать о едином происхождении и едином генофонде изученных субэтнических групп калмыков. В целом полученные результаты говорят о незначительной генетической подразделенности калмыцкого народа, проживающего в Республике Калмыкия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балинова, Наталья Валерьевна, 2008 год

1. Авляев Г.О. Происхождение калмыцкого народа. 2-е изд., перераб. И исправл. Элиста: Калм. кн. изд-во, 2002. - 325 с.

2. Александров H.A. Степи. Калмыки (Чтение для народа). — М., 1901. -17 с.

3. Алтухов Ю. П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика, 2002. Т.38. №9. С. 1173-1195.

4. Атраментова Л.А., Филипцова О.В., Осипенко С.Ю. Генетико-демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х годах. Этнический состав миграционного потока Харьковской популяции // Генетика, 2002. Т. 38. № 7. С. 972-979.

5. Асеев М.В., Шауи А., Дин М. И др. Популяционные особенности частот мутации гена хемокининового рецептора CKR-5, определяющего чувствительность к вирусу СПИДа // Генетика, 1997. Т.ЗЗ. №12.-С. 1724-1726.

6. Ахметова В.Л., Викторова Т.В., Хуснутдинова Э.К. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма VNTR аллелей гена фенилаланингидроксилазы у народов Волго-Уральского региона // Генетика, 2000. Т. 36. №8. С. 1161-1165

7. Ашилова Д.О. Данные по группам крови системы ABO у калмыков // Проблемы алтаистики и монголоведения, Вып. 1 (Серия литературы, фольклора и истории). Элиста, 1974, - С. 231-234

8. Ашилова Д.О. Этническая антропология калмыков. Элиста, 1976. -215 с.

9. Ю.Ашилова Д.О. Дерматоглифическая характеристика калмыков // Проблемы современных этнических процессов в Калмыкии. Элиста,1985,-С. 121-135.

10. Н.Бакаев П.Д. О трагедии в истории калмыцкого народа. Элиста, 2003. - 176 с.

11. Бахолдина Ю.Д. Антропология и популяционная генетика нивхов: Автореф. дис. . .канд. биол. наук. М. 1982. - 23 с.

12. Березина Г.М., Святова Г.С., Ельчинова Г.И., Абдуллаева А.М. Параметры репродукции и их временная динамика в сельских популяциях Казахстана // Медицинская генетика, 2005. Т. 4. № 8. С. 363-370

13. Н.Большакова Л.П. Изучение явлений репродуктивной компенсации и наследуемости плодовитости в популяции человека. Рукопись дис. .канд. биол. наук. М., 1986. - 157 с.

14. Борисов П.Г. Калмыки в низовьях Волги. — М., 1917. — С. 8.

15. Брук С.И. Население мира: Этнодемографический справочник М.,1986.-830 с.

16. Викторова Т., Хуснутдинова Э.К. Магжанов Р.В. Мурзабаев С.Ш. Молекулярно-генетический анализ фенилкетонурии в Башкирии // Генетика, 1997. Т. 33. №7. С. 991-995.

17. Воробьев В.В. Астраханские калмыки // Русский антропологический журнал, 1903. Кн. 13. Вып. 1. С. 3-22.

18. Галеева А.Р., Хуснутдинова Э.К., Сломинский П.А. и др. Распространенность делеции 32 пн в гене рецептора хемокинов ССЯ5 в популяциях Волго-Уральского региона // Генетика, 1998. Т. 34. №8. -С. 1160-1162.

19. Галеева А.Р., Хуснутдинова Э.К. Особенности распределения мутации гена хемокиного рецептора СС115, определяющего резистентность к СПИДу, в популяциях Волго-Уральского региона // Здравоохранение Башкортостана, 1999. Т. 1. С. 49-53.

20. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г.Рычкова: Том 1. Генофонд населения России и сопредельных стран. — СПб.: Наука, 2000. 355 с.

21. Георги И.Г. Описание всех обитающих в Российском государстве народов. СПб., 1799. Ч. 4. - 936 с.

22. Гольцова Т.В., Сукерник Р.И. Генетическая структура обособленной группы коренного населения Северной Сибири нганасан (тавгийцев) Таймыра. Сообщ. 4: Изучение популяционной динамики // Генетика, 1979. Т. 15. №4. С. 734-744.

23. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР. Труды Института этнографии АН СССР (новая серия). Т. IV. М., 1948. - 256 с.

24. Дебец Г.Ф. О принципах классификации человеческих рас (по поводу статьи В.В. Бунака Человеческие расы и пути их образования) // Советская этнография, 1956. №4. С. 62-73.

25. Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Ижевский П.В., Гинтер Е.К. Генетико-демографическая характеристика русских Тверской и Ростовской областей//Генетика, 2003. Т. 39. №1.-С. 107-110.

26. Ельчинова Г.И. Методы обработки популяционно-генетических данных: структура брачных миграций // Медицинская генетика, 2004. Т. 3. №4. С. 185-192.

27. Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Осипова Е.В. Методы обработки популяционно-генетических данных: демографические анкеты // Медицинская генетика, 2004. Т. 3. №7. С. 313-320.

28. Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Осипова Е.В. Анализ репродуктивных параметров городского и сельского населения Удмуртии // Медицинская генетика, 2005. №4. С. 181-182.

29. Ельчинова Г.И. Генетико-демографическая характеристика населения Чувашии // Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции / Под редакцией Е. К. Гинтера, Р. А. Зинченко. — Чебоксары: Издательский дом «Пегас», 2006. — 232 с.

30. Житецкий H.A. Астраханские калмыки (наблюдения и заметки). -Астрахань, 1892. С.-3-2-33.

31. Кадошникова М.Ю., Нурбаев С.Д. Генетико-демографическое описание марийской популяции и анализ витальных статистик // Наследственные болезни в популяциях человека / Под ред. Е.К.Гинтера. М.: Медицина, 2002. - 304 с.

32. Казаченко Б.Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях, половозрастная и семейная структуры хакасов // Вопросы антропологии, 1986. Вып. 76. С. 78-91.

33. Калмыкия в цифрах, 2003 г. Ежегодник Госкомстата PK, Элиста, 2004. - 236 с.

34. Кашкарев С.Е. Кровяные группы калмыцкого народа // Современные проблемы гематологии. 1933. №56, С. 156.

35. Королев С.А. Астраханские калмыки // Русский антропологический журнал, 1903. Кн. 13. Вып. 1. С. 24^17.

36. Кравченко С.А., Малярчук С.Г., Пампуха В.М. и др. Генетика и селекция на Украине на рубеже тысячелетий. — Киев: Логос, 2001. Т. 4. -С. 410-422.

37. Кривенцова Н.В., Ельчинова Г.И., Амелина С.С., Зинченко P.A. Брачно-миграционная характеристика населения Ростовской области. // Генетика, 2005. Т. 41. № 7. С. 981-986

38. Курбатова O.JL, Победоносцева Е.Ю. Городские популяции: возможности генетической демографии (миграции, подразделенность, аутбридинг) // ВестншгВОГиС, 2006. Т. 10. №1. С. 155-188.

39. Кучер А.Н., Солтобаева Ж.О. Генетико-демографическая структура сельских популяций Киргизской Республики // Генетика, 2004. Т. 40. № 11.-С. 1540-1548.

40. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980.-291 с.

41. Левин М.Г., Трофимова Т.А. Калмыки. Краниологический очерк // Антропологический журнал, 1937. № 1. С. 54-67.

42. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

43. Лимборская С.А., Хуспутнидова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. М.: Наука, 2002. - 261 с.

44. Лузина Ф.А. Наследственный полиморфизм и генетические процессы в коренном населении горного Алтая: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 1987.-28 с.

45. Лысенков Н.К. Материалы к краниологии калмыков (Серия калмыцких черепов Одесской кафедры анатомии). // Антропологический журнал, 1933. № 1-2.-С. 135-142.

46. Лыткин Г. Материалы по истории ойратов // Калмыцкие историко-литературные памятники в русском переводе. Элиста, 1969. - С. 81 -131.

47. Маниатис Т., Фрич Э., Сэм Брук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. - 399 С.

48. Методы и алгоритмы анализа структуры многомерных данных. http://www.codenet.ni/progr/alg/ai/htm/gl310.php

49. Мечников И.И. Антропологический очерк калмыков, как представителей монгольской расы // «Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии». Т. 20. №2. Вып. 1. СПб., 1876. - С. 205-212.

50. Митиров А.Г. Истоки. Элиста: Калм.кн.изд-во, 2002. - 288 с.

51. Мустафина O.E., Туктарова И.А., Бикмеева A.M., Насибулин Т.Р., Хуснутдинова Э.К. Исследование инсерционно-делеционногополиморфизма гена ангиотензн-превращающего фермента в популяциях Волго-Уральского региона // Генетика, 2001. Т. 37. №3. -С. 426-430.

52. Нефедьев Н. Подробные сведения о волжских калмыках. СПб., 1834. -С. 129-130.

53. Никольская H.A. Новые материалы по дерматоглифике финоязычных народов // Сборник «Этногенез финоугорских народов по данным антропологии» М., 1974. - С. 34-58.

54. Осипов H.A. Кровяные группы калмыков, казаков и русских и конституционные типы // Труды астраханского мединститута, 1935. №3. С. 74-83.

55. Официальный сайт правительства Республики Калмыкия, www.kalm.ru

56. Павлов Д.А. Современный калмыцкий язык (Фонетика и орфография). -Элиста, 1968.-56 с.

57. Павлов Д.А. Названия основных калмыцких этнонимов // Проблемы монгольской филологии. Элиста, 1988. - С. 91-106.

58. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. -СПб., 1773. Ч. 1.-455 с.

59. Пасеков В.П. Генетические расстояния // Итоги науки и техники. Сер. «Общая генетика». М.: ВИНИТИ, 1983. Т. 8. С. 22-34.

60. Пасеков В.П., Ревазов A.A. К популяционной генетике населения Европейского Севера СССР. Сообщение 1: Данные по структуре 6 деревень Архангельской области // Генетика, 1975. Т. 2. №7. С. 145— 455.

61. Певцов М.В. Путевые очерки Чжунгарии. «Записки Западносибирского отдела императорского русского географического общества» Омск, 1879. Кн. 1. - 162 с.

62. Позднеев A.M. Астраханские калмыки и их отношение к России до начала нынешнего столетия // Журнал Министерства Народного Просвещения, 1886. Ч. 244. С. 140-171.

63. Пржевальский Н.М. Третье путешествие в Центральной Азии. СПб., 1883.- 124 с.

64. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы. Томск: БТТ, 1999.-255 с.

65. Рокицкий П.Ф. Ведение в статистическую генетику. Минск, 1978. -466 с.

66. Романов К.С. Краткий анализ статистики населения и домохозяйств в тендерном аспекте. Статистическое исследование социально-демографической ситуации. М.: МАКС Пресс, 2002. - 152 с.

67. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А., Факторы генетической дифференциации популяциоипой системы коренного населения Северной Азии // Генетика, 1974. Т. 10. №8. С. 137-149.

68. Рычков Ю.Г. Генетика демографических процессов в народонаселении // Вопросы антропологии. 1982. Вып. 58. С .3.

69. Санчиров В.П. «Илэтхэл шастир» как источник по истории ойратов. -М.: Наука. Главная редакция восточной литературы, 1990. 128 с.

70. Сломинский П.А., Шадрина Н.И., Спицын В.А. и др. Простой и быстрый способ определения делеции 32 пн в гене рецептора хемокинов ССЯ5 // Генетика, 1997. Т. 33. №11. С. 1596-1598.

71. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Агапова Р.К. и др. Изучение генетических маркеров у русских и немцев в рамках совместного российско-германского исследовательского проекта // Генетика, 1994. Т. 30. № 5. С. 702-708.

72. Спицына Н.Х. Проблемы исторической генетики. М., 1993. - 236 с.

73. Спицына Н.Х. Демографический переход в России. М.: Наука, 2006, -211 с.

74. Спицына Н.Х., Балинова Н.В. «Генетика репродуктивных процессов. Исследования в популяциях бурят» // Вестник антропологии, Вып. 14, -М., 2006г.-С. 109-114.

75. Спицына Н.Х., Балинова Н.В., Дерябин В.Е., Спицын В.А. Генетические факторы, ответственные за репродуктивные особенности в бурятской популяции // Медицинская генетика, 2007. №2. С. 24-28.

76. Степанов В.А., Пузрев В.П, Спиридонова М.Г., Хитринская И.Ю. Анализ полимофизма Alu-инсерций в городской и сельской русской популяции // Генетика, 1999. Т. 35. №8. С. 1138-1143.

77. Степанов В.А., Хитринская И.Ю., Пузырев В.П. Генетическая дифференциация населения Тувы по полиморфным Alu-инсерциям // Генетика, 2001. Т. 37. №11. С. 1553-1558.

78. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск.: Изд-во «Печатная мануфактура», 2002. - 244 с.

79. Тарская JI.A., Ельчинова Г.И., Варзарь A.M., Шаброва Е.В. генетико-демографическая характеристика якутов: параметры репродукции // Генетика, 2002. Т. 38. № 7. С. 985 - 991.

80. Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. -М.: Наука, 1986.-362 с.

81. Тереховская И.Г., Ельчинова Г.И., Богославская В.Н., Зинченко P.A. Исследование репродуктивных параметров в сельских популяциях Псковской области. // Медицинская генетика, 2007. № 2. С. 19-23.

82. Тимаков В.В., Курбатова O.JI. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР // Генетика, 1991. Т.27. №5. С. 928-937.

83. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика Человека. М.: Мир, 1990. Т.2. -378 с.

84. Хитринская И.Ю, Степанов В.А, Пузырев В.П. Анализ полиморфизма Alu-инсерций в бурятских популяциях // Генетика, 2001. Т. 37.-С. 1553-1558.

85. Хитринская И.Ю., Степанов В.А., Пузырев В.П. и др. Генетическая дифференциация населения Средней Азии по данным аутосомных маркеров // Генетика, 2003. Т. 39. №10. С. 1389-1397.

86. Хить Г.Л. Дерматоглифика народов СССР. М.: Наука, 1983. - 280 с.

87. Хить Г.Л. Дерматоглифика монгольских народов // Материальная и духовная культура Калмыков. Элиста, 1983. - С. 132-145.

88. Хусаинова Р.И., Ахметова В.Л., Кутуев И.А., Хуснутдинова Э.К. Генетическая структура народов Волго-Уральского региона и Средней Азии по данным ALU полиморфизма // Генетика, 2004. Т.40. №4. С. 552-559.

89. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Галеева А.Р. и др. Анализ полиморфизма гипервариабельного локуса гена аполипопротеина В в популяциях народов Волго-Уральского региона // Генетика, 1996. Т. 32. №12.-С. 1678-1682.

90. Чебоксаров Н.Н. Калмыки Западного улуса. Расовоантропологический очерк // Антропологический журнал, 1935. №4. С. 21-62.

91. Чебоксаров Н.Н. Основные направления расовой дифференциации в Восточной Азии. Труды Института этнографии АН СССР (новая серия). Т.Н. М., - Л., 1947. - С. 96-120.

92. Электронный учебник по статистике Statsoft. www.statistika.ru

93. Эрдниев У.Э. Калмыки. Элиста: Калмыцкое книжное издательство, 1980.-С. 67-69.

94. Arakura A., Lui С., Ota М., Fukushima Н. Subtyping and characterization of D1S80 alleles in a Japanese population using PCR-RFLP // Int. J. Legal Med, 1998. V. 111.-P. 183-187.

95. Batzer M.A., Kilroy G.E., Richard P.E., et al. Strukture and variability of recently inserted Alu family members //Nucleic Acids Res., 1990. V. 18. N 23.-P. 6793-6798.

96. Batzer M.A., Stonecking M., Alegria-Hartman H., et al. African origin of human-specific polymorphic Alu insertions // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1994. V. 91. P. 12288-12292.

97. Batzer M.A., Deininger P.L., Hellmann-Blumberg U., et al. Standardized nomenclature for Alu repeats // J. Mol. Evol., 1996. V. 42. P. 3-6.

98. Bergmans B. Nomadische Streiferein unter den Kalmüken in Jahren 1802 und 1803.-Riga, 1804.-59 p.

99. Board P.G. Genetic polymorphism of the B subunit of human coagulation factor XIII // Am. J. Hum. Genet., 1980. Vol. 32. P. 348-353.

100. Boerwinkel E., Xiong W., Fourest E., Chan L., Rapid typing of tandemly repeated hypervariable loci by the polymerase chain reaction: Application to the apolipoprotein B 3' hypervariable region // Proc. Nat. Acad. Sei. US., 1989. V. 89. - P. 212-216.

101. Brinkmann B., Junge A., Meyer E. Population genetic diversity in relation to microsatellite heterogeneity // Human Mutat., 1998. Vol. 11. P. 135-144.

102. Budowle B., Baechtel F.S., Smerick J.B., et al. D1S80 population data in African Americas, Caucasians, Southeastern Hispanics, Southwestern Hispanics, and Orientals // J. Forensic Sei., 1995. V. 40. P. 38-44.

103. Calo C.M., Autuori L., Di Gaetano C., et al. The polymorphism of the APOB 3' VNTR in the populations of the three largest islands of the Western Mediterranean // Antropol. Anz., 1998. V. 56. P. 227-223.

104. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The Genetics of Human populations // San Francisco: Ed. W.H. Freeman and Company, 1971. 965 P

105. Cidl K., Strelcova L., Vasku A., Vaeha J. Angiotensin I-converting enzyme (ACE): Areview of I/D polymorfhism in the world populations // Scr. Med. (Brno), 1997. V. 70. P. 81-87.

106. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Human Biology, 1958, Vol. 30, P. 1-13.

107. Dean M., Carrington M., Winkler Ch. et al. Genetic restriction of HIV-1 infection and progression to AIDS by a deletion allele of the CtrR-5 structural gene // Science, 1996. V. 273. P. 1856-1862.

108. Deka R., Chakraborty R., De Croo S., Rothammer F., et al. Characteristicsof polymorphism at a VNTR locus 3' to the apolipoprotein B gene in five human populations // Amer. J. Human Genet., 1992. V. 51. P. 1325-1333.

109. Eisensmith R. C., Okano Y., Dasovich M. et al. Multiple origins for phenylketonuria in Europe //Amer. J. Human Genet. 1992. V. 51. №6. P. 1355-1365.

110. Ferak V., Kroupova Z. Changes of the Population Structure in Slovakia// Symp. Med. Genetics: Abstracts. Debrecen-Haiduszoloszio, 1976.-P. 76-89.

111. Fischer R.A. Statistical Methods for Research Workers. 11th ed. N.Y.: Hafner Publishing Co., 1950. P. 73.

112. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. - P. 272.

113. Galushkin S.K., Spitsyn V.A., Crawford M.H. Genetic Strukture of Mongjlic-speaking Kalmyks // Human biology, 2002 Dec. 73 (6) P. 823834.

114. Gill P., Evett Y. Population genetics of short tandem repeat (STR) loci // Genetica, 1995. Vol. 96. P. 69-87. .

115. Goltsov A.A., Eisensmith R.C., Koneski D.S. Et al. Linkage disequilibrium between mutations and VNTR in the human phenylalanine hydroxylase gene // Am. J Hum. Genet., 1992. V. 51. P. 627-636.

116. Graham J.B., Barrow E.S, Reisner H.M. and Edgell C.S. The genetics of blood coagulation. Advances in human genetics, 1983. Vol. 132. P. 181.

117. Hardy G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population // Science, 1908. Vol. 28.-P. 49-50.

118. International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome // Nature, 2001. V. 409. P. 860-921.

119. Kamboh M.I. Heterogeneity of factor XIIIB: a new method for the determination of factor XIIIB phenotypes in isoelectric focusing in 6M urea //Electrophoresis, 1985. Vol. 6. P. 185-186.

120. Kapitonov V., JurkarJ. The age of Alu subfamilies // J. Mol. Evol., 1996. V. 42.-P. 59-65.

121. Karathanasis S.K. Apolipoprotein multigene family: tandem organization of human apolipoprotein AI, CIII, and AIV genes // Proc. Natl. Acad. Sci., 1985. V. 82. P. 6374-6378.

122. Kasai K., Nakamura Y., White R. Amplification of variable number of tandem repeat locus (pMCTl 18) by PCR and its application to forensic science // J. Forensic Sci., 1990. V. 35. P. 1196-1200.

123. Kutuev I., Khusainova R., Karunas A., Yunusbayev B., Fedorova S., Lebedev Y., Hunsmann G., Khusnutdinova E. From East to West: Patterns of Genetic Diversity of Populations Living in Four Eurasian Regions // Human Heredity, 2006^3^-61. P. 1-9.

124. Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and the Finnish Saami (Lapps): analysis of nuclear DNA and mtDNA // Am. J. Hum. Genet., 1996. V. 58. P. 1309-1322.

125. Lee E.J. Population genetics of the angiotensin-converting enzyme in Chines // Brit. J. Clin. Pharmocol., 1994. V. 37. P. 212-214.

126. Limborska S.A., Balanovsky O.P., Balanovskaya E.V., et al. Analysis of CCR5del32 geographic distribution and correlation with some climatic and geographic factors // Human Heredity, 2002. V. 53. P. 49-54.

127. Ludwig E.H., Friedl W., McCarthy B.J. High resolution analysis of a hypervariable region in the human apolipoprotein B gene // Amer. J. Human Genet., 1989. V. 45. P. 458^464.

128. Majumder P.P. Human-specific insertion/deletion polymorphisms in Indian populations and their evolutionary implications // Eur. J. Hum. Gen., 1999. V. 7.-P. 435-446.

129. Martinson J.J. Chapman NtH^ Rees D.C., Liu Y.T., Clegg J.B. Global distribution of the CCR5 gene 32-basepair deletion // Nature Genet., 1997. V. 16.-P. 100-103.

130. Mathew C.C. The isolation of high molecular weight eucariotic DNA // Methods in molecular biology / Ed. Walker J.M.N.Y.; Haman Press., 1984.-P. 31-34.

131. Meyer E., Weigand P., Brinkmann B. Phenotype differences of STRs in 7 human populations // Int. J. Legal Med., 1995. Vol. 107. P. 314-322.

132. Morton N.E. Isolation by distance in human populations // Ann. Hum. Genet., 1977. V.40. P. 361-365.

133. Nasidse I., Risch G.M., Robichaux M., et al. Alu insertion polymorfhisms and the genetic structure of human populations from the Caucasus // Eur. J. Hum. Gen., 2001. V. 9. P. 267-272.

134. Nasidze I, Quinque D, Dupanloup I at al. Genetic Evidence for fhe Mongolian Ancestry of Kalmyks. American journal of physical anthropology, 2005. P. 846-853.

135. Nei M. Variations and covariation of gene frequencies in subdivided populations//Evolution, 1965. Vol.19. №2. -P. 256-258.

136. Nishimura D.Y. and Murray J.C. A tetranucleotide repeat for the F13B locus //Nucleic Acids Research, 1992. Vol. 20. № 5. P. 1167.

137. Novick G.E., Batzer M.A., Deininger P.L., Herrera R.J. The mobile genetic element Alu in the human genome // Bioscience, 1996. V. 46. P. 32—41.

138. Novick G.E., Novick C.C., Yunis J. et al. Polymorfhic Alu insertions and the Asian origin of native American populations // Hum. Biol., 1998. V. 70. №1 P. 23-39.

139. Pollitzer W.S. Blood types and anthropometry of the Kalmuck Mongols. Amer. j. phys. anthrop., 1962. №20. P. 11-15

140. Popova S.N.,Slominskii P.A. Galuskin S.K. et al. Polymorphism of glutathione S-transferases Ml and T1 in several populations of Russia. Russ. J. Genet., 2002. V. 29 P. 1196-1204.

141. Promega Corporations. Technical manual. Part №TMD004, 1994-1999.-52 p.

142. Raynolds M.V., Bristow M.R.,Bush E.W. et al. Angiotensinconverting enzyme DD genotype in patients with ischaemic or idiopathic dilated cardiomyopaty // Lancet., 1993. V. 342. P. 1073-1075.

143. Reicher M. Untersuchungen über die Schadelform an alpenländischen und mongolischen Brachycephalen. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, B. XV. 1913; B. XVI. 1914. 368 p.

144. Rousset F. Inferences from spatial population genetics // Balding D., Bishop M., Cannings C. Handbook of Statistical Genetics. John Wiley & Sons, 2001.-P. 239-269.

145. Sajantila A., Budowle B., Strom M. et al. // Am. J. Hum. Genet., 1992. V. 50.-P. 816-825.

146. Saha N., Tay J.S.Y., Low P.S. and Basair B. Population genetics of coagulation factor XIIIB in the three ethnic groups of Singapore // Annals of Human Biology, 1992. V. 19, № 3, P. 277-283.

147. Saugstad L.F. Inbreeding in Norway // Ann. Hum. Genet., 1977. V. 40. №4.-P. 481^192.

148. Schull W.J. Primitive Populations: Som Contributions to the Understanding of Human Population Genetics // Hum. Genet., -Amsterdam, 1972. P. 112-123.

149. Schwartz M.L., Pizzo S.V., Hill R.L. and MacKee P.A. The subunit structure of human plasma and platelet factor XIII (fibrin stabilizing factor XIII) // Journal of Biological Chemistry, 1971. V. 246. P. 5851-5854.

150. Stephens J.C., Goldstein D.B., Shin H.D. et al. Dating the origin of the CCR-del32 AIDS-resistance allele by the coalescence of haplotypes // Am. J. Hum. Genet., 1998. V. 62.-P. 1507-1515.

151. Stoneking M. Fontius J.J., Clifford S.L. et al. Alu insertion polymorphisms and human evolution: Evidence for a larger population size in Africa// Genome Res., 1997. V. 7. P. 1061-1071.

152. Svensson E., Wang Y., Eisensmith R.C., Hagenfeldt L., Woo S.L. Three polymorfhisms but no disease-causing mutations in the proximal part of the promoter of the phenylalanine hydroxylase gene // Europ. J. Human Genet., 1993. V. 1.-P. 306-313.

153. Terrenato L., Ulizzi L., San Martini A. The effects of demographic transition on the opportunities for selection: changes during the last century in Italy // Ann.Hum.Genet., 1979. V.42. P. 391-399.

154. Tourret M.N., Catanesi C.I., Vidal-Rioja L. Variability of the F13B locus in South American populations // Human Biology, 2000. V. 72. №4. -P. 707-714.

155. Venter J.C., Adams M., Myers E. et al. The sequence of human genom // Science, 2001. V. 291. P. 1304-1351.

156. Verbenko D.A., Kekeeva T.V., Pogoda T.V., Khusnutdinova E.K et al. Allele Frequencies for DIS80 (pMCTl 18) locus in some East European populations // Jornal of Forensic Science, 2003. V. 48. P. 481^182.

157. Wanke A. no Schwidezkaya "Die new Rassenrunole", 1962. 121 p.

158. Watkins W.S., Ricker C.E., Bamshad M.J. et al. Patterns of ancentral Human Diversity: an analysis of Alu-insertion and restriction-site polymorphism // Am. J. Hum. Genet., 2001. V. 68. P. 738-752.

159. Weber P., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Mol. Genet., 1993. V. 2. P. 1123-1128.

160. Weinberg W. Uber den Nachweis der Vererbung beim Menschen // Jahresh Verein f/ Vaterl. Naturk/ in Wruttemberg, 1908. V. 64. P. 368382.

161. Weller P., Jeggreys A., Wilson V., Blanchetot A. Organisation of the human mioglobin gene // EMBO t.rl984. V. 3. P. 439.

162. Woo T., Morant G. A preliminary classification of Asiatic races based on cranial measurements. Biometrica, 1932. V. 24. № 1-2. 212 p.

163. York D.S., Blum V.M., Low J.A. et al. Phylogenetic signals from point mutations and polimorphic Alu insertions // Genetica, 1999. V. 107. P. 163-170.