Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующего штамма Pseudomonas sp. B-6798 и применение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Минаева, Оксана Модестовна

• Минаева, Оксана Модестовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Минаева, Оксана Модестовна

Введение.

1. Литературный обзор.

1.1. Ризобактерии и их взаимодействие с растениями.

1.2. Процесс корневой колонизации.

1.2.1. Миграция ризобактерий и заселение корней.

1.2.2. Биотические и абиотические факторы, влияющие на процесс корневой колонизации.

1.3. Антифунгальная активность ризобактерий.

1.3.1. Фунгистатические соединения, продуцируемые бактериями рода Pseudomonas.

1.4. Методы изучения фунгистатической активности и стимуляции роста растений ризобактериями. Изученность концентрационных зависимостей наблюдаемых эффектов.

1.5. Характеристика бактерий Pseudomonas sp. В-6798.

1.5.1. Влияние бактерий рода Pseudomonas на рост и развитие растений.

1.6. Использование ризосферных псевдомонад в качестве агентов защиты растений от фитопатогенов.

1.6.1. Комплексные микробные биопрепараты на основе псевдомонад.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследований.

2.1.1. Формальдегидрезистентные псевдомонады штамма В

2.1.2. Бактерии, используемые в качестве дополнительного контроля.

2.1.4. Грибы рода Fusarium и Bipolaris sorokiniana.

2.1.5. Семена растений.

2.2. Культивирование микроорганизмов.

2.2.1. Технологическая карта культивирования бактерий Pseudomonas sp. В-6798.

2.2.2. Технология культивирования бактерий Pseudomonas sp. В

2.2.2. Характеристика культуры бактерий Pseudomonas sp. В-6798.

2.2.3. Технологическая карта культивирования бактерий Azotobater chroococcum В-2272 Д.

2.2.4. Культивирование бактерий дополнительного контроля.

2.2.5. Культивирование грибов.

2.3. Проращивание и обеззараживание семян.

2.4. Выращивание растений в стерильных лабораторных условиях.

2.5. Технология предпосевной обработки семян зерновых культур.

2.6. Оценка пораженности растений возбудителями корневых гнилей и листовых инфекций в полевых экспериментах.

2.7. Схемы экспериментов, представленных в работе.

2.7.1. Схема эксперимента по изучению кинетики ингибирования бактериями Pseudomonas sp. В-6798 роста фитопатогенных грибов родов Fusarium и Bipolaris.

2.7.2. Схема экспериментов по изучению влияние бактерий на зараженность семян возбудителями семенных инфекций в лабораторных условиях.

2.7.2.1. Фитопатологический анализ семян зерновых культур в рулонах фильтровальной бумаги.

2.7.3. Схема экспериментов по определению биостимулирующих свойств бактерий в вегетационных лабораторных экспериментах.

2.7.4. Проведение полевых экспериментов.

2.8. Статистическая обработка материала.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Селекция формальдегид резистентного штамма Pseudomonas sp. В

3.2. Кинетика ингибирования роста фитопатогенных грибов ризосферными бактериями in vitro.

3.3. Влияние бактерий на зараженность семян возбудителями корневых гнилей и других семенных инфекций в лабораторных условиях.

3.4. Влияние бактерий на рост и развитие растений в модельных условиях.

3.4.1. Влияние опытных бактериальных штаммов на кинетические параметры роста кукурузы сорта Молдавская-245, пшеницы сорта Тулунская-12, овса сорта Нарымский

3.4.2. Влияние опытных бактериальных штаммов на скорость роста корней кукурузы сорта Молдавская-215.

3.4.3. Влияние обработки бактериальных культур на развитие растений в лабораторных экспериментах.

3.5. Влияние ризосферных бактерий на рост и развитие кукурузы, пшеницы и овса в полевых экспериментах.

3.5.1. Краткая агроклиматическая характеристика вегетационных сезонов 2003-2005 годов.

3.5.2. Влияние ризосферных бактерий на параметры логистического роста кукурузы, пшеницы и овса в полевых экспериментах.

3.5.3. Влияние ризосферных бактерий на развитие растений в полевых экспериментах.

3.5.4. Влияние бактерий на пораженность пшеницы корневыми гнилями и листовыми инфекциями в полевых экспериментах.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Антагонистическое действие на фитопатогенные грибы и стимулирующее влияние на рост и развитие растений формальдегидутилизирующего штамма Pseudomonas sp. B-6798 и применение»

Актуальность работы. В связи с биологизацией и экологизацией сельскохозяйственного производства направление по созданию биопрепаратов по защите растений с полифункциональными свойствами становится все более актуальным (Кожемяков, Тихонович, 1998; Кравченко и др., 2002; Терещенко, 2004; Смирнов, 2006; Надыкта, 2004). Это основано на множестве биологических функций микроорганизмов, которые в состоянии осуществлять биосинтез метаболитов различного действия. Одними из потенциальных объектов агробиотех-нологии являются ризосферные PGPR (от Plant Growth-Promotion Rhizobacteria), широко используемые для разработки биологических средств защиты растений от фитопатогенов, а также биопрепаратов, стимулирующих рост и повышающих продуктивность растений. Механизм действия этих микроорганизмов на фитопатогены включает конкуренцию за источник питания, эффективную колонизацию ризосферы, синтез антибиотических и рострегули-рующих веществ (Воронин, Кочетков, 2000; Мордухова и др., 1998; Штерншис и др., 2000; Ellis et al, 2000; Benizri et al, 2001 и т.д.). Над расширением ассортимента микробиологических препаратов, изысканием путей их эффективности работают многие научные учреждения России, при этом все отчетливее проявляется значение полифункционального действия биопрепаратов (Смирнов, 2006).

Среди ризосферных бактерий особое место занимают бактерии рода Pseudomonas. О перспективах практического применения можно судить по списку уже разработанных на их основе биопрепаратов: BlightBan А506, BioSave, Blue-Circle, Intersept, Victus, Планриз, Агат-25, Псевдобактерин-2, проявляющих высокую антагонистическую активность по отношению к фитопатогенным грибам и бактериям, а также способность к стимуляции роста сельскохозяйственных культур (Воронин, 1998; Государственный каталог пестицидов и агрохимика-тов, разрешенных к применению на территории РФ, 2005).

Несмотря на все видимые преимущества, применение биологических средств защиты растений сдерживается их достаточно высокой стоимостью при учете нестабильности положительных эффектов, которая складывается в первую очередь из стоимости углеводсодержащих питательных сред и затрат на мероприятия по обеспечению стерильности. В связи с этим возникает необходимость поиска новых микроорганизмов, которые помимо комплекса достаточно стабильных положительных эффектов на рост и развитие сельскохозяйственных культур, могли бы использовать в качестве источника углерода и энергии менее дорогостоящие соединения, обеспечивающие одновременно стерильность процесса культивирования.

Целью данной работы являлось изучение формальдегидрезистентных бактерий Pseudomonas sp. В-6798 как агента биологической борьбы с возбудителями корневых гнилей зерновых культур грибами родов Fusarium и Bipolaris, обладающего стимулирующими развитие и продуктивность растений свойствами как в монокультуре, так и при совместном применении с другими широко распространенными ризобактериями.

В задачи исследования входило:

1. Изучение кинетики ингибирования роста фитопатогенных грибов родов Fusarium и Bipolaris на плотных питательных средах бактериями Pseudomonas sp. В-6798, как в монокультуре, так и при соинокуляции с другими ризобактериями, разработка универсального параметра оценки антифунгальной активности бактериальных штаммов.

2. Определение фунгистатической активности бактерий Pseudomonas sp. В-6798 и других ризобактерий по отношению к возбудителям семенных инфекций при бактеризации семян.

3. Выявление кинетических аспектов стимулирования роста и развития растений бактериями штамма Pseudomonas sp. В-6798 и другими ризосферными бактериями в лабораторных вегетационных тестах.

4. Оценка эффективности обработки семян бактериями Pseudomonas sp. В-6798 и другими ризобактериями в полевых экспериментах.

5. Сравнительная оценка применения бактерий штамма Pseudomonas sp. В-6798 как в монокультуре, так и при совместном применении с другими ризо-бактериями, с официально рекомендованным к применению против возбудителей корневых гнилей зерновых культур биопрепаратом «Планриз» на основе бактерий Pseudomonas fluorescens АР 33.

Научная новизна работы. В работе впервые показаны кинетические аспекты взаимоотношения бактерий Pseudomonas sp. В-6798 с растением-хозяином и фитопатогенными грибами. Отмечено, что кинетика ингибирования роста грибов родов Fusarium и Bipolaris ризосферными бактериями описывается модифицированным уравнением Н.Д. Иерусалимского. Количественно ан-тифунгальный эффект бактериальных штаммов при проведении лабораторных тестов может быть оценен с помощью константы ингибирования (Kj) и может стать основой для унифицированной методики. Для исследованных бактериальных штаммов К{ как правило находится в пределах 101—103 кл/мл.

Впервые обнаружено, что зависимость параметров роста и развития растений концентрации бактерий в инокуляте, выраженной в логарифмическом виде, в лабораторных тестах, принимает вид выпуклой кривой с экстремумом. Экстремум выпуклой линии приходится на бактериальные концентрации, в которых параметры роста и развития растений максимальны. Сравнение ростости-мулирующей активности бактериальных штаммов необходимо проводить с учетом наиболее эффективных для растения концентраций (для исследуемых

4 7 бактерий 10-10 кл/мл).

В полевых экспериментах выявлена стимуляция роста и развития пшеницы, овса и кукурузы под действием бактерий Pseudomonas sp. В-6798 как в монокультуре, так при применении в микробной «паре», которая наиболее отчетливо проявляется на начальных этапах развития растений. Бактеризация семян пшеницы штаммом Pseudomonas sp. В-6798 позволяет уменьшить развитие корневых гнилей в фазу формирования колоса-цветения на 14-50 %, проявление листовых инфекций - в 2,0-3,5 раза по сравнению с небактеризованными растениями.

Практическая значимость. Проведенные лабораторные тесты и полевые испытания позволяют рекомендовать бактерии Pseudomonas sp. В-6798 к применению в качестве биофунгицида против возбудителей корневых гнилей на зерновых культурах, обладающего одновременно стимулирующими рост и развитие растений свойствами, как в монокультуре, так и в совместном применении с другими бактериальными штаммами ризобактерий. При выращивании бактерий данного штамма на среде содержащей формальдегид, стоимость препарата на его основе снижается на 25-30 % по сравнению с аналоговыми биопрепаратами за счет снижения затрат, направленных на достижение стерильности процесса культивирования. При этом биологическая эффективность от применения препарата на основе формальдегидрезистентных бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на 10-60 % выше аналогового биопрепарата «Планриз», причем положительный эффект от применения опытного штамма является достаточно стабильным, что показали полевые испытания, проведенные на протяжении трех лет.

Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на VI международной конференции «Регуляторы роста растений в биотехнологии» (Москва, 2001), городской конференции молодых ученых и специалистов (Томск, 1999), VI Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), XLIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005), IX Международной Пу-щинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2005).

Публикации по теме диссертации. Всего по теме диссертации было сделано 12 публикаций, из них 2 в изданиях, рецензируемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 136 страницах, содержит 33 рисунка, 15 таблиц в основной работе и 18 таблиц вынесено в приложение. Список литературы включает 170 источников, из них 65 - на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Минаева, Оксана Модестовна

115 ВЫВОДЫ

1. Разработано количественное описание кинетики ингибирования роста фитопатогенных грибов родов Fusarium и Bipolaris бактериями Pseudomonas sp. В-6798 и Azotobacter chroococcum В-2272 Д на плотных питательных средах в чашках Петри с помощью модифицированного уравнения Н.Д. Иерусалимского. Измерение Kt при унифицированности методики постановки эксперимента служит количественным показателем степени фунгистатического эффекта, оказываемого бактерией.

2. Обработка семян бактериями Pseudomonas sp. В-6798 и смесью с другими ризобактериями снижает общую пораженность возбудителями семенных инфекций на 12-36 % за счет значимого (р<0,01) уменьшения количества семян пораженных гельминтоспориозно-фузариозными возбудителями корневых гнилей.

3. Найдено, что зависимость параметров роста и развития растений от концентрации бактерий в инокуляте, выраженной в логарифмическом виде, в лабораторных тестах, апроксимируется выпуклой кривой с экстремумом, оптимальные для развития растений концентрации бактерий находятся в пределах 104107 кл/мл.

4. Показано, что под действием бактерий Pseudomonas sp. В-6798 в лабораторных тестах происходит увеличение длины проростка в зоне бактериального концентрационного оптимума в 1,5-3,5 раза, сухой биомассы - 1,5-5 раз, количества корней второго порядка (для кукурузы) и суммарной длины корневой системы (для пшеницы и овса) - 1,7-3,0 раза и 1,5-3,6 раза соответственно.

5. В полевых экспериментах выявлена стимуляция роста и развития растений под действием бактерий Pseudomonas sp. В-6798 как в монокультуре, так в смешанной культуре с другими ризобактериями в 1,1-2,9 раз относительно контроля, которая наиболее отчетливо проявляется на начальных этапах их развития.

6. Обработка семян монокультурой бактерий Pseudomonas sp. В-6798 и смесью с другими ризобактериями в полевых условиях уменьшает развитие корневых гнилей в фазу формирования колоса-цветения на 14-50 %, проявление листовых инфекций - в 2,0-3,5 раза. Наблюдается снижение общей пораженности семян, полученных с бактеризованных участков, на 30 % по сравнению с контролем, возбудителями семенных инфекций.

7. Проведенные лабораторные тесты и полевые испытания позволяют рекомендовать бактерии Pseudomonas sp. В-6798 к применению в качестве активного начала биофунгицида против возбудителей корневых гнилей на зерновых культурах, обладающего одновременно стимулирующими рост и развитие растений свойствам. Биологическая эффективность данного штамма на 10-60 % выше эффективности бактерий аналогового биопрепарата «Планриз».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Минаева, Оксана Модестовна, 2007 год

1. Агроклиматические ресурсы Томской области // Под редакцией М.И. Черникова. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1975. - 147 с.

2. Баславская С.С., Трубецкова О.Н. Практикум по физиологии растений. -М.: Изд-во МГУ, 1964. 228 с.

3. Бейли Дж., Оллис Д. Основы биохимической инженерии. М.: Мир, -1989.-692 с.

4. Березова Е.Ф. Микробы и жизнь растений. М.: Изд-во Знание, 1960. -40 с.

5. Березова Е.Ф., Подъяпольская В.П. Применение бактериальных удобрений. М.: Минсельхоз РСФСР, 1962. - 219 с.

6. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев.: Выща шк., 1989. - 392 с.

7. Биология развития культурных растений: учебное пособие для студентов биологических специальностей / Ф.М. Куперман, Е.И. Джанова и др.; Под редакцией Куперман Ф.М. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

8. Ю.Блинков Г.Н. Азотобактер и его значение для высших растений. Томск: Изд-во Томского университета, 1959. - 253 с.

9. Блинков Г.Н. Взаимоотношения между высшими растениями и азотобактером // Оттиск, работа выполнена во Всесоюзном институте с-хоз. микробиологии под руководством A.M. Шелумовой в 1935.

10. Болезни культурных растений / Под общей научной редакцией чл.-корр. РАСХН В.А. Павлюшина. С.-П.: Инновационный центр защиты растений, 2005.-288 с.

11. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Соросовский журнал. 1998. - № 10. - С. 25-31.

12. Воронин A.M., Кочетков В.В. Биологические препараты на основе псевдомонад//АГРО XXI.- 2000. -№ 1.-С. 140-145.

13. Вайшля О.Б., Ведерникова А.А., Кин А.И., Минаева О.М. Биологические активаторы плодородия почв // Наука и инновации XXI века: Материалы шестой окружной конференции молодых ученых. Сургут: СурГУ, 2006. - С. 175177.

14. Возняковская Ю.М. Микробиологические основы экологической системы земледелия//Агрохимия. 1995.-№ 5.-С. 115-125.

15. Волкогон В.В. Ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы // Мжробюлопчний журнал. 2000. - Т.62. - № 2. - С. 35-43.

16. Вопросы биологии, экологии и агротехники кукурузы. Харьков: Изд-во Харьковского гос. ун-та, 1955. - 140 с.

17. Гебгардт А.А. О сущности действия азотобактерина и путях повышения его эффективности. М., 1961. - 40 с.

18. Генгель П.А. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Просвещение, 1965. - 584 с.

19. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Издание официальное. -Госхимкомиссия РФ Минсельхоза России, 2004. 589 с.

20. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Издание официальное.

21. Федеральное агентство по сельскому хозяйству (Россельхоз) Минсельхоза РФ, 2005.-420 с.

22. Грибные болезни зерновых культур // Приложение к защите и карантину растений. 2003. -№ 11 -48 с.

23. Гущина Ю.А., Гловацкая И.Ф. Формальдегидрезистентные псевдомонады как стимуляторы роста корней льна-долгунца // Вопросы устойчивого бескризисного развития. Новосибирск: Изд-во ИДМИ, 2001. - С. 67-70.

24. Гущина Ю.А., Евдокимов Е.В. Разработка биопрепарата против фузариоза льна // Региональные проблемы экологии и природопользования. Материалы городской конф. молодых ученых и специалистов. Томск, 1999. - С. 71-72.

25. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков / Под редакцией чл.-кор. РАСХН В.А. Павлюшина. С.-Петербург: Изд-во ВНИИЗР. - 2002. -76 с.

26. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков / Составители Т.И. Ишкова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич и др. С.-П.: Всероссийский НИИ защиты растений, 2002. - 76 с.

27. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ Академкнига, 2002. - 282 с.

28. Евдокимов Е.В. Динамика популяций в задачах и решениях: Учебное пособие. Томск: ТГУ, 2001. - 73 с.

29. Евдокимов Е.В., Бондаренко А.А., Минаева О.М. Синергические эффекты бактериальных препаратов на рост и развитие кукурузы (Zea mays L.) // Экология сегодня. Сборник работ научной молодежи ТГУ. Вып. 1. - Томск: 2001. -С. 14-16.

30. Евдокимов Е.В., Евдокимов А.В. Способы биологической утилизации формальдегида из его водных растворов // Патент РФ № 2102474.

31. Емцев В.Т. Микробы мастера плодородия. - М.: Изд-во Сельское хозяйство, 1963. - 32 с.

32. Ермакова Н.И., Штерншис М.В. Новый биопрепарат против болезней растений // Защита растений. 1994. -№ 12. - С. 18.

33. Ермолова Н.И., Иванова Н.И., Скворцова Н.П. и др. Биопрепараты на основе ризосферных псевдомонад // Защита и карантин растений. 1992. - № 9. -С.24-25.

34. Завалин А.А. Дополнительный источник азотного питания зерновых культур//АГРО XXI. 1998-№ 11.-С. 14-15.

35. Зайцева Г.Н. Биохимия азотобактера. М.: Мир. - 1965 - 304 с.

36. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. Грибы рода Fusarium на семенах хлебных злаков в основных зерновых регионах России (ареалы, частота встречаемости, соотношение). С.-П.: Всероссийский НИИ защиты растений, 2004. - 20 с.

37. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Власов Д.Ю. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков. Методическое пособие. С.-П.: Всероссийский НИИ защиты растений, 2001. - 76 с.

38. Кабакова В.И., Минаева О.М. Кинетика ингибирования роста Fusarium oxysporum бактериями Pseudomonas sp. В-6798 // Биология наука XXI века: XI Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Пущино: Авторская редакция, 2005. - С. 348-348.

39. Калько Г.В., Воробьев Н.И., Лагутина Т.М., Новикова И.И. Ингибирование микробами-антагонистами фитопатогенного гриба Fusarium oxysporum в тор-фогрунте // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 66-73.

40. Кефели В.И. Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов, гербицидов. М.: Наука, 1973. - С. 7-22.

41. Климашевский Э.Л. Физиологические особенности корневого питания разных сортов кукурузы. М.: Наука, 1966. - 152 с.

42. Ковалев В.М. Теория урожая. Электрон, ресурс.: ЦНБ им. Н.И. Железно-ва/ МСХА им. К.А. Тимирязева. Электрон, издание. - Режим доступа: http://library.timacad.ru. свободный.

43. Кожемяков А.П., Тихонович И.А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве. М., 1998. -115 с.

44. Колешко О.И. Азотфиксирующие бактерии: физиология развития. -Минск: Изд-во Белорусского ун-та, 1981. 112 с.

45. Кравченко J1.B., Азарова Т.С., Леонова Е.И. и др. Корневые выделения томата и их влияние на рост и антифунгальную активность штаммов Pseudomonas // Микробиология. 2003. - Т.71. - № 1. - С. 48-53.

46. Кузьмина Л.Ю., Меленьтьев А.И. Колонизация ризосферы яровой пшеницы бактериями рода Bacillus cohn при бактеризации семян // Микробиология. -2003. Т.72. - № 2. - С. 268-274.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биол. спец. вузов М.: Высшая школа, 1990.-352 с.

48. Мерзаева О.В., Широких И.Г. Колонизация актиномицетами различных родов прикорневой зоны растений // Микробиология. 2006. - Т. 75. - № 2. -С. 271-276.

49. Методические указания по проведению производственных испытаний средств и методов защиты зерновых культур от болезней // Приложение к защите и карантину растений. 2004. - 23 с.

50. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям / Под редакцией Н.А. Вилкова. С.-П.: Изд-во ВИЗР, 2003. -113 с.

51. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. профессора Звягинцева.-М.: МГУ, 1991.-304 с.

52. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1982. -550 с.

53. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир, 1976. -438 с.

54. Минаева О.М., Бондаренко А.А. Влияние бактерий Azotobacter chroococcum и Pseudomonas sp В-6798 на рост и развитие кукурузы // Вопросы устойчивого бескризисного развития. Новосибирск: Изд-во ИДМИ, 2001. - С. 57-66.

55. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Агропромиздат, 1987. -387 с.

56. Мордухова Е.А., Кочетков В.В., Поликарпова Ф.Я., Воронин A.M. Синтез индолил-3-уксусной кислоты ризосферными псевдомонадами: Влияние плаз-мид биодеградации нафталина // Прикладная биохимия и микробиология. -1998. Т.34. - № 3. - С.287-292.

57. Надыкта В.Д. Перспективы биологической защиты растений от фитопатогенных микроорганизмов // Защита и карантин растений. 2004. - № 6. - С. 2628.

58. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ. / Под редакцией Дж. Хоулта, П. Снита и др. М.: Мир, 1997. - 432 с.

59. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ. / Под редакцией Дж. Хоулта, П. Снита и др. М.: Мир, 1997. - 368 с.

60. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Афанасенко О.С. Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию Санкт-Петербурга. Хроника // Вестник защиты растений. 2002. -№2.-С. 73-75.

61. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. 2-е изд., пере-раб. и доп. - М.: Колос, 1974. - 560 с.

62. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: МИП, 1978.-331с.

63. Полянская J1.M., Ведина О.Т., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Стимуляция роста растений культурами Beijerinkia и Clostridium // Микробиология. 2002. -Т.71, - № 1.-С. 123-129.

64. Практическое руководство для определения болезней зерновых культур / Составитель О.И. Павлова. Новосибирск:, 1998. - 58 с.

65. Райло А.И. Грибы рода Фузариум. М.: Колос, 1950. - 416 с.

66. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. Изд-во МГУ, 1993. - 302 с.

67. Рубан Е.Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas. -М.: Наука, 1986.-200 с.

68. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Под ред. Н.С. Егорова. М.: МГУ, 1995. - 224 с.

69. Сандрак Н.А. Влияние внеклеточных выделений азотобактера на другие микроорганизмы // Микробиология. 1971. - Т. XL. - Вып. 4. - С. 691-695.

70. Семынина Т.В. Биопрепараты и регуляторы роста растений для обработки семян зерновых культур // Защита и карантин растений. 2006. - № 2. - С. 2425.

71. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 2001. - № 8. - С. 56-62.

72. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев: Нау-кова думка, 1990. - 264 с.

73. Смирнов О.В. Многоцелевое действие биопрепаратов // Защита и карантин растений. 2006. - № 2. - С. 20-21.

74. Смиряев А.В., Мартынов С.П., Кильчевский А.В. Биометрия в генетике и селекции растений Электрон, ресурс.: ЦНБ им. Н.И. Железнова / МСХА им. К.А. Тимирязева. Электрон. издание. - Режим доступа: http://librarv.timacad.ru, свободный.

75. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве // Агрохимия. 1990. - № 10. -С. 124-145.

76. Сомова J1.A. Функциональная и индикаторная роль гетеротрофных микроорганизмов в искусственных экосистемах: Автореф. дисс. . доктор биол. наук Красноярск, 1999. - 86 с.

77. Терещенко Н.Н. Проблемы и перспективы применения бактериальных препаратов в сельскохозяйственной практике // Томский агровестник. 2004. -№ 2. - С. 39-46.

78. Фильченкова В.И., Самосова С.И. Отбор бактерий-стимуляторов и ингибиторов роста растений из ризосферы озимой пшеницы // Микроорганизмы почвы и их взаимоотношения с высшими растениями. Казань: Изд-во Казанского университета, 1971.-С. 13-26.

79. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (Болезни растений): Рекомендации / Под общей редакцией чл.-корр. Россельхозакадемии проф. С.С. Санина. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2002. - 140 с.

80. Чулкина В.А., Коняева Н.М., Кузнецова Т.Т. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири. М.: Россельхозиздат, 1987. - 252 с.

81. Шабаев В.П. Бактерии могут заменить минеральные удобрения Электрон, ресурс.: Химия и жизнь XXI век. - Электрон, журн. - Пущино: Инт-т почвоведения и фотосинтеза РАН, 2000. - Режим доступа: http://www.inforiTmauka.ru, свободный.

82. Шильникова В.К., Серова Е.Я. Микроорганизмы-азотонакопители на службе растений. М.: Наука, 1983. - 150 с.

83. Широких И.Г., Мерзаева О.В. Комплекс актиномицетов в ризосфере озимой ржи на дерново-подзолистой почве // Микробиология. 2005. - Т. 74. -№2.-С. 271-277.

84. Шкалы для оценки поражения болезнями сельскохозяйственных культур. Методические рекомендации / Министерство СХ РСФСР. Составитель к.б.н. А.А. Эльчибаев. Воронеж: Изд-во ВНИИЗР. - 1981. - 83 с.

85. Ю2.Штарк О.Ю., Шапошников А.И., Кравченко J1.B. Продуцирование анти-фунгальных метаболитов Pseudomonas cliloloraphis при росте на различных источниках питания // Микробиология. 2003. -1.12. - № 5. - С. 645-650.

86. Штарк О.Ю., Шапошников А.И., Кравченко J1.B. Продуцирование анти-фунгальных метаболитов Pseudomonas cliloloraphis при росте на различных источниках питания // Микробиология. 2003. - том 72. - №5. - С. 645-650.

87. Ю4.Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биопрепараты в защите растений. Новосибирск, 2000. - 128 с.

88. Alstrom S. Characteristics of bacteria from oilseed rape in relation to their bio-control activity against Verticillium dahlia // J. Phytopathology. 2001. - № 149. -P. 57-64. - Режим доступа: http://www.blackwellpublishing.com, электрон, библиотека.

89. Becking J.-H. The family Azotobacteriaceae // The Prokaryotes. Berlin, Heidrlberg, New York: Springer-Verlag. - 1981. - Vol. 1. - P. 795-817.

90. Benizri E., Baudon E., Guckert A. Root colonization by inoculated plant growth-promoting rhizobacteria // Biocontrol science and technology. 2001. -№ 11. - P. 557-574. - Режим доступа: http://www.tandf.co.uk, электрон, библиотека.

91. Chabot R., Beauchamp C.J., Kloepper J.W., Antoun H. Effect of phosphorus on root colonization and growth promotion of maize by solubilizing Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli // Soil biology and biochemistry. № 30. - P. 16151618.

92. Gainliel A., Katan J. Chemotaxis of fluorescent pseudomonads towards seed exudates and germinated seeds in solarized soil // J. Phytopathology. 1992. - № 80.- P. 328-332. Режим доступа: http://www.blackwellpublishing.com, электрон, библиотека.

93. Janisiewicz W.J. Biocontrol of postharvest diseases of apples with antagonist mixtures // J. Phytopathology. 1988. - №78. - P. 194-198. - Режим доступа: http://www.blackwellpublishing.com. электрон, библиотека.

94. Kerr J.R. Bacterial inhibition of fungal growth and pathogenicity // Microbial ecology in health and disease. 1999. - № 11. - P. 129 - 142. - Режим доступа: http://www.blackwellpublishing.com. электрон, библиотека.

95. Koch Е. Evaluation of commercial products for soil-born plant disease // Crop protection. 1999. - №18. - P. 119-125. - Режим доступа: http://www.blackwellpublishing.com. электрон, библиотека.

96. Komor Е. Proton coupled hexose transport in Chlorella vulgaris // Federation of European biochemical societies. 1973. - Letters 38. - P. 16-18.

97. Krasil'nikov N.A. Soil microorganisms and higher plants Электрон, ресурс.- Moskow: Published by the Academy of Siences of the USSR, 1958. Режим доступа: http://www.soilandliealthe.org, свободный.

98. Microbial processes: Promising technologies for developing countries Электрон. ресурс.: The national academy press, 1979. Chapter 3: Soil microbes in plant health and nutrition. - P. 47-58. - Режим доступа: http://www.books.nap.edu. свободный.

99. Nelson L.M. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): Prospects for new inoculants Электрон, ресурс.: Online. Crop Management. Электрон. База данных. - 2004. - Режим доступа: http://www.plantmanagementnetwork.org, свободный.

100. Palleroni N.I. Introduction to the Family Pseudomonaceae // The Prokaryotes.- Berlin, Heidrlberg, New York: Springer-Verlag, 1981. Vol.1. - P. 655-665.

101. Parmar N., Dadaral K.R. Stimulation of nitrogen Fixation and induction of fla-vonoid-likecompounds by rhizobacteria // Journal of applied microbiology. 1999. -№ 86. - P. 36-44. - Режим доступа: http://www.b1ackwellpublishing.com. электрон. библиотека.

102. Pierson E.A., Weller D.M. Use of mixture of fluorescent pseudomonads to suppers take-all and improve the growth of wheat // J. Phytopathology. 1994. -№ 84. - P. 940-947. - Режим доступа: http://www.blackwellpub1ishing.com, электрон. библиотека.

103. Weller D.M., Cook R.J. Suppression of take-all of wheat by seed treatments with fluorescent pseudomonads // J. Phytopathology. 1983. - № 73. - P. 463-469.- Режим доступа: http://www.blackwellpublishing.com, электрон, библиотека.

104. Whipps J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphera Электрон. ресурс.: Journal of experimental botany. Электрон, журн. - Warwick, 2001.- Vol. 52. № 91. - P. 487-511. - Режим доступа: http://intlsoil.sciiournals.org. свободный.