Анатомо-морфологическая характеристика зерновок мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Прохорова, Татьяна Михайловна

• Прохорова, Татьяна Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прохорова, Татьяна Михайловна

Введение.

Глава 1. АНАТОМИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗЕРНОВКИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Строение оболочек пшеницы.

1.2 Строение и функции алейронового слоя.

1.3 Особенности строения крахмалистого эндосперма зерновки.

1.4 Особенности организации зародыша.

1.5 Влияние экологических факторов на анатомо-морфологическую структуру зерновки.

1.5.1 Влияние географических условий.

1.5.2 Влияние спектров света.

1.6 Влияние ¿г-транслокаций на особенности строения зерновки.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1 Характеристика исследуемых сортов.

2.2 Методика исследований.

2.3 Почвенно-климатическая характеристика районов исследования.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОБОЛОЧЕК

ЗЕРНОВКИ.

Глава 4. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЭНДОСПЕРМА

ЗЕРНОВКИ.

4.1 Строение клеток алейронового слоя.jg

4.2 Особенности строения крахмалистого эндосперма.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА АНАТОМО

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЗЕРНОВКИ.

6.1 Влияние географических условий.

6.2 Влияние качества света.

Глава 7 ВЛИЯНИЕ Lr-ТР АНСЛОКАЦИЙ НА ОСОБЕННОСТИ

СТРОЕНИЯ ЗЕРНОВКИ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомо-морфологическая характеристика зерновок мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции»

Актуальность темы. В мировом земледелии пшеница занимает ведущее место и имеет важнейшее значение для населения земного шара, что связано с ее большой ценностью и разнообразным применением. Проблема повышения продуктивности пшеницы, получения высоких и стабильных урожаев и в настоящее время остается актуальной. В связи с ростом народонаселения Земли необходимо удвоение или даже утроение мирового производства сельскохозяйственной продукции. По мнению одних ученых, данную проблему можно решить только при помощи генетически модифицированных продуктов питания, другие же, напротив, считают генную инженерию полным отходом от классической селекции (Красовский, 2002; Егшакоуа, 2006). Противники ГМО считают, что при современном уровне агротехники и механизации сельскохозяйственного производства уже существующие сейчас, полученные классическим путем, сорта растений способны сполна обеспечить население планеты высококачественным продовольствием (Ермакова, Барсков, 2008).

В настоящее время актуальным остается вопрос о поиске новых методов, позволяющих на ранних этапах выявить потенциальные возможности растения и вывести в короткие сроки новые продуктивные сорта. В литературе отмечена тесная связь анатомо-морфологических признаков и качества зерна пшеницы (Александров. 1936; Яковлев, 1950; Козьмина, 1969; Строна, 1984; Степанов, 2001), в связи с этим представляет интерес изучение особенностей анатомо-морфологического строения основных структур зерновки в сортовом аспекте. Известно, что поперечные клетки перикарпия играют особую роль в жизнедеятельности семени (Дунаева, 1980), но встречаются единичные данные о строении и размерах данных клеток у различных сортов мягкой пшеницы. Отмечено (Вот^ик е1 а1., 2003; Ло^зсИек & а1., 2004), что развитие семян, а также повышение их энергетического статуса тесно связано с алейроновым клетками и формированием крахмальных зерен эндосперма. Критерий суммарной длины зародышевых листьев может являться показателем потенциала роста уже развернувшихся взрослых листьев (Строна, 1984; 4

Степанов, 1991, 2001). Исследований, касающихся степени развития эмбрионального побега, в литературе практически не встречается. В настоящее время вопрос о влиянии Хг-транслокаций на качество зерна остается предметом дискуссий (Бебякин, Крупнова, 2006; Лайкова, 2007; Крупнов, Сибикеев, 2010). В литературе не выявлено данных о степени влияния ¿г-транслокаций на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы.

Структура и развитие зерновки пшеницы изучались многими исследователями, но нередко эти исследования имеют описательный характер с отсутствием информации по количественному развитию изучаемых структур, не было сделано попыток связать физиологические наблюдения с морфологией тканей более детально. В связи с этим большой интерес представляет изучение особенностей анатомо-морфологического строения основных структур зерновки в сортовом аспекте.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление сортовых особенностей зерновок яровой мягкой пшеницы по степени развития анатомо-морфологических признаков. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Установить сортовые особенности по степени развития оболочек зерновок мягкой пшеницы.

2. Выявить сортовые различия в размерах клеток алейронового слоя зерновок пшеницы.

3. Провести сортовую оценку особенностей строения крахмальных зерен эндосперма.

4. Определить сортовые особенности организации зародышевых структур зерновок.

5. Установить влияние экологических факторов на анатомо-морфологическое строение зерновки.

6. Определить влияние ¿г-транслокаций на анатомо-морфологическое строение зерновки.

Научная новизна. Отмечена специфика морфологии поперечных клеток перикарпия зерновки у различных сортов яровой мягкой пшеницы и описаны особенности их развития. Выявлены сортовые различия в строении эндосперма зерновки, отмечены морфологические особенности организации клеток алейронового слоя. Показано, что засухоустойчивые сорта характеризуются увеличением линейных размеров алейроновых клеток. Впервые показано, что сорта мягкой пшеницы имеют различия по степени развития щитка, колеоптиля и листовых примордиев эмбрионального побега зародыша зерновки. Установлено изменение линейных размеров основных структур зерновки под действием света различного спектрального состава. В работе впервые отмечено влияние 2>-транслокаций устойчивости к бурой ржавчине на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур - пшеницы. Эти данные могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки продуктивности сортов. Установленные сортовые особенности анатомии и морфологии пшеницы можно использовать для построения морфофизиологических моделей сортов мягкой пшеницы. Материалы исследования включены в учебный процесс, используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на: научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2009); III международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); конференции «Исследования молодых ученых и студентов в биологии» (Саратов, 2009); конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2009); восьмой международной научно-практической конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Саратов, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С.Хохлова (Саратов, 2010); VII съезде Общества физиологов растений России (Нижний Новгород, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфомет-рические и анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50 - 80%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, содержит 24 таблицы и 15 рисунков. Список цитированной литературы включает 201 отечественных и иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Прохорова, Татьяна Михайловна

Выводы

1. Выявлена сортовая специфичность по степени развития оболочек зерновки пшеницы: толщина оболочки варьирует от 47 (Саратовская 29 и Саратовская 55) до 61 (Саррубра) мкм. Установлены сортовые различия по длине поперечных клеток перикарпия зерновки сортов Т. aestivum: длина поперечных клеток варьирует от 67 (Альбидум 29) до 109 (Саратовская 73) мкм.

2. Отмечены сортовые различия в линейных размерах клеток алейронового слоя. Максимальные значения длины алейроновых клеток наблюдались у сорта Эритроспермум 841 (72 мкм), минимальные - у сорта Саратовская 55 (42 мкм). Сорта с повышенной засухоустойчивостью характеризуются высокими значениями размеров алейроновых клеток.

3. Размер крахмальных зерен эндосперма является сортоспецифиче-ским признаком. Диаметр больших крахмальных зерен варьировал от 23 (Эритроспермум 841) до 33 (Прохоровка) мкм, средних - от 13 (Эритроспермум 841, Альбидум 29, Саратовская 64) до 19 (Прохоровка) мкм, малых - от 3,5 (Эритроспермум 841) до 5,2 (Прохоровка) мкм. Выявлена положительная корреляция между размерами больших и средних (г = 0,6 - 0,8), больших и малых (г = 0,4 - 0,8) крахмальных зерен эндосперма

4. Отмечены сортовые различия в анатомо-морфологическом строении основных структур зародыша зерновки. Длина щитка варьировала от 2400 (Лютесценс 62) до 3035 (Альбидум 29) мкм, ширина - от 2130 (Прохоровка) до 2840 (Эритроспермум 841) мкм; длина колеоптиля - от 1515 (Саратовская 29) до 1925 (Альбидум 29) мкм, ширина - от 1290 (Лютесценс 62) до 1585 (Добрыня) мкм; длина первого зародышевого листа - от 935 (Добрыня) до 1475 (Саратовская 42) мкм, ширина - от 612 (Саратовская 64) до 780 (Саратовская 62) мкм; длина второго зародышевого листа - от 340 (Саратовская 62) до 475 (Саратовская 64) мкм, ширина - от 375 (Саррубра) до 507 (Саратовская 42) мкм; длина третьего зародышевого листа - от 157 (Саратовская

62) до 245 (Саратовская 42) мкм, ширина - от 178 (Альбидум 29) до 261 (Саратовская 42) мкм.

5. Установлено влияние климатических факторов на степень развития зародыша и толщину оболочки зерновки. Сорта, выращенные на полях Краснокутской опытной станции, характеризуются увеличением толщины оболочки и меньшими размерами зародышевых структур, в сравнении с сортами, произраставшими на полях НИИСХ Юго-Востока. Выявлены различия в линейных размерах анатомических структур зерновки под действием света различного спектрального состава. Минимальными значениями всех исследуемых анатомо-морфологических структур отличались зерновки, развитие которых происходило под непрозрачным светофильтром, максимальными -под красным и прозрачным светофильтрами.

6. Транслокации, содержащие гены Ьг9, Ьг19, Ьг24 и Ьг25, формируют не только устойчивость к бурой листовой ржавчине, но и оказывают влияние на анатомо-морфологическое строение зерновки. Достоверные различия между сортом-реципиентом и линиями, содержащими различные Ьг-транслокации, были выявлены: по длине и ширине щитка, длине и ширине колеоптиля, длине первого - третьего листьев эмбрионального побега зародыша, длине клеток алейронового слоя, длине поперечных клеток перикарпия зерновки. По степени развития зародыша линия Добрыня Ьг19+Ьг24 характеризовалась максимальными показателями по всем исследуемым структурам зародыша.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прохорова, Татьяна Михайловна, 2011 год

1. Александров В.Г., Александрова О.Г. Об анатомических признаках, характеризующих стекловидность и мучнистость зерновки пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л., 1936. Сер. 5А. С. 25 - 42.

2. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомический анализ некоторых моментов налива и созревания зерновки пшеницы // Тр. по приклад, ботан., генет. и селекции. Л., 1936а. Сер. 5А. С. 43 - 57.

3. Александров В.Г., Александрова О.Г. О методе изучения анатомического строения эндосперма зерна пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет., и селекции. Л., 19366. Сер. 5А. С. 3 - 23.

4. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия зерна пшеницы // Тр. по приклад, ботан., генет. и селекции. Л., 1936в. Сер. 5А. Вып. 2. С. 47 -60.

5. Александров В.Г. О строении покровов зерновки злака.// Ботанический журнал СССР. Л., 1937. Т. 22. № 4. С.364 - 392.

6. Александров В.Г. О строении эндосперма зерновки злака // Ботанический журнал, 1939. Т. 24. № 1. С. 58 - 92.

7. Александров В.Г., Александрова О.Г. Развитие эндосперма зерновки злаков и его морфологическая сущность // Доклады АН СССР. М., 1939а. Т. 24. № 8. С. 796 - 800.

8. Александров В.Г., Александрова О.Г. О состоянии клеточных ядер в перикарпии и эндосперме пшеницы во время налива и созревания зерновки // Доклады АН СССР. М., 19396. Т. 22. № 4. С. 197 - 200.

9. Александров В.Г., Савченко М.И. К вопросу об истории развития семенной оболочки зерновки злака// Ботанический журнал. Л., 1941. Т. 26. № 2-3.-С. 115-128.

10. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия зерновки пшеницы // Труды БИН им. В.А. Комарова АН СССР, 1948. Сер. 1. Вып. 7. С. 263 -334.

11. Алявдина A.A. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система // Доклады АН СССР, 1939. Т. 25. № 6. С. 526 - 528.

12. Алявдина A.A. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система. // Доклады АН СССР, 1941. Т.31. № 9. С. 953 - 955.

13. Ахундова В.А. Биологические основы формирования зародыша и эндосперма выполненных и щуплых семян хлебных злаков// Дипломная работа, кафедра дарвинизма МГУ, 1950.

14. Бабаянц JI.T. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Сборник научных трудов ВСГИ, 1990. С. 5-15.

15. Бабаянц JI.T. Инфекционные фоны для оценок и отборов в процессе селекции пшеницы на устойчивость к фитопатогенам // В сб. «Селекция пшеницы на Юге Украины», Одесса, 1980, С. 98 - 107.

16. Бабаянц JI.T., Слюсаренко А.Н. Материал Всесоюзн. конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции». JL, 1981, С. 23 -25.

17. Бабаянц JI.T., Слюсаренко А.Н. Пути изучения типов устойчивости пшеницы к ржавчине // С.-х. биология, 1983, № 3. С. 116-118.

18. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JI.: Колос, 1974. 206 с.

19. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетические потенции зародышей покрытосеменных растений // Ботанический журнал. Л., 1981. Т.66. № 11.-С. 15-31.

20. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно // Бот. институт им. Комарова. М.: Наука, 1987. 43 с.

21. Бебякин В.М. Качество зерна сортов и линий озимой пшеницы в условиях Поволжья / В.М. Бебякин, О. В. Крупнова, А.И. Сергеева // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. № 4. С. 40-43.

22. Бриглл У. Морфология растения пшеницы // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. С 126 - 139

23. Бухов Н.Г. Интенсивность и спектральный состав света: влияние на начальные стадии фотосинтеза // Физиология растений, 1987, Т. 34, № 4. -С. 748-757.

24. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений // Сельскохозяйственная биология, 1993, № 1 С. 9 - 17.

25. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (Эпифитотии и борьба с ними): Пер. с англ. / Под ред. Проф. K.M. Степанова. М. Колос, 1972. 216 с.

26. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. О некоторых вопросах строения верхушки вегетативного побега // Проблемы ботаники. Л.,1958. Вып. 3. С. 288 - 298.

27. Василевская В.К. Анатомическое строение зародыша и проростка некоторых травянистых растений // Вестник Ленинград, университета Л., 1959, №3.-С. 5-19.

28. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001. 123 с.

29. Васильчук Н.С., Дружкин А.Ф., Сибикеев С.Н. Перспективы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинным болезням // Вестник СГАУ, Саратов, 2011, № 2. С. 3 - 8.

30. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // Arpo XXI. 2002, №2.-С. 12-13.

31. Вигоров Л.И. Микроскопическая структура клеток алейронового слоя зерновок мягких пшениц // Доклады АН СССР 1954. Т. 98. № 3. С. 479 -482.

32. Вигоров Л.И. Образование алейроновых зерен в зерновках пшеницы. // Доклады АН СССР, 1956. Т. 111. № 6. С.1363 - 1366.

33. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света, М. Наука, 1965. 380 с.

34. Гайнуллин Н.Р. Использование фитопатологического и молеку-лярно-генетического методов для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом // Генетика, 2007. Т. 43, № 8. С. 1058 - 1064.

35. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., Наука, 1972. 144 с.

36. Генетика пшеницы в Саратовском селекцентре /Крупное В.А. и др./ / Повышение эффективности использования агробиологического потенциала юго-восточной зоны России. Саратов. 2005. С. 135 - 145.

37. Гешеле Э.Э. О селекции пшеницы на устойчивость к заболеваниям // Селекция и семеноводство, 1966. № 5. С. 34 - 36.

38. Гешеле Э.Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и методы ее определения // С.-х. биология, 1969. Т. 4,№ 5, С. 673 682.

39. Градчанинова О.Д., Гудкова Т.И. эволюция защитных покровов семян хлебных злаков // Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез. докл. всезоюз. конф. Кишинев, 1979. С. 78 - 79.

40. Гришенко А.П. Итоги сравнительного изучения микроструктуры пшеничного зерна // «Сборник научно-исследовательского института зерна», Вып. 1. 1938.-С. 32-35.

41. Гусейнов А.Г. Анатомо-физиологические свойства зерна пшеницы // Институт генетики и селекции АН Уз.ССР. Баку, 1972. С.9 -12.

42. Давоян P.O. Использование генофонда диких сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Автореферат докт. дис. Краснодар, 2006.

43. Данилова М.Ф., Соколовская Т.Б. Анатомия проростка некоторых видов злаков и вопрос о происхождении однодольных // Ботанический журнал. Л., 1973. Т. 58, № 3. С. 337 - 349.

44. Данович К.Н. Строение и формирование семян. М.: Наука, 1982. -С. 5-44.

45. Данович К.Н., Соболев Л.И, Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука, 1982.-С.43-126.

46. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных злаков. Л.: Колос, 1969. 275 с.

47. Дорошенко А.В. Изменчивость анатомических признаков зерновки пшениц под влиянием географических факторов // Труды по прикл. ботан., генет. и селекции, 1934. Сер. 3. № 4. С. 79 - 112.

48. Дроздова И.С. Влияние спектрального состава света на морфогенез и донорно-акцепторные отношения у редиса // Физиология растений, 2001. Т. 48, № 4. С. 485 - 490.

49. Дунаева С.Е. Особенности ультраструктуры хлоропластов перикарпия зерновки мягкой пшеницы // Доклады АН СССР, 1980. Т. 255. №2. -С.504 506.

50. Дунаева С.Е. Ультраструктура поперечных клеток мезокарпия зерновки Т. aestivum II Ботанический журнал, 1982. Т. 67. С.526 - 532.

51. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции на иммунитет. В кн.: Практ. задачи генетики в сельском хозяйстве. М., 1971. - С 69 - 83.

52. Дьяков Ю.Т. Механизмы сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов. В кн. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. - С. 150 - 180.

53. Ермакова И.В., Барсков И.В. Изучение физиологических и морфологических параметров у крыс и их потомства при использовании диеты, содержащей сою с трансгеном EPSPS СР4 //Современные проблемы науки и образования. Биологические науки. 2008. № 6. С 19-20.

54. Заблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков // Агробиология, 1948. № 1. С. 24 -28.

55. Заминян С.С. Сравнительная анатомия зерновок некоторых видов пшениц и эгилопсов //1 Всесоюзная конференция по анатомии растений. Л.: Наука, 1984. -С.62-68.

56. Зонтикова А.П., Зайцева Т.А. Влияние белого и красного света на содержание пигментов и функциональную активность хлоропластов сосны // Физиология растений, 2000. Т.47. № 6. С. 852 - 857.

57. Зорин Г.В., Крупнов В. А. Компоненты урожайности зерна у линий яровой мягкой пшеницы, различающихся по устойчивости к листовой ржавчине // «Биотехнология, генетика и селекция», Вавиловские чтения-2006, Саратов, 2006. С 15 - 18.

58. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. 289 с.

59. Ивановская Е.Д. К онтогенетике алейронового слоя зерновки пшеницы и ее гибридов// Известия АН СССР: Серия биол., 1965. № 6. -С.848 857.

60. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса // Труды ботан. ин-та им. Комарова. Л., 1950. Вып.1. Сер.7. С. 211 - 269.

61. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 38 - 53.

62. Карначук P.A. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев // Физиология растений, 1987. Т. 34. № 4. С. 765 - 773.

63. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава //Физиология растений, 1998. Т. 45. № 6. С. 925 - 934.

64. Касаткин М.Ю, Быховцев Б.Г. Организация светопроводящих клеточных структур колеоптиля пшеницы. // Вестник Башкирского университета, 2001. № 2. С. 76 - 78.

65. Кефели В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978.-С. 6-15.

66. Кинчаров А.И., Цуркан О.Ф., Михальченко JI.M., Демина Е.А. К проблеме селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листостебле-вым инфекциям // Arpo XXI, 2008. № 4-6. С.46 - 52.

67. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М., 1954. 398 с.

68. Колесникова Л.Е., Власова Э.А., Саблина Ю.Р. Мониторинг развития возбудителя бурой ржавчины на образцах мягкой пшеницы // Докл. Рос. академии с.-х. наук, 2008. № 4. С. 18-21.

69. Козинец Т.Е. К анатомии зерновки пшениц, М., 1938. 128 с.

70. Комар М.М. Сравнительная анатомия зерна пшениц // «Журнал опытной агрономии», XVII, 1926. С. 34 - 39.

71. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Тр. Ленинградского о-ва испыт. природы. Л., 1979. Т. 74. Вып. 3. 116 с.

72. Коновалов Ю.Б., Удалов В.А. Сила роста семян из разных частей колоса // Доклады ТСХА. М., 1975. Вып. 102. С. 229 - 233.

73. Красовский O.A. Генетически модифицированная пища: возможности и риски // Человек, 2002. №5.-С. 158-164.

74. Кривченко В.И. Состояние и перспективы исследований по иммунитету растений в селекции / В.И. Кривченко // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. Т. 71. Вып. 3. -С. 4-16.

75. Крупнов В.А., Васильчук Н.С. Проблемы селекции и семеноводства полевых культур// Arpo XXI, 2000. № 5. С. 18 - 19.

76. Крупнов В.А., Воронина С.А., Крупнова О.В. Эффекты 7DL*7AG и 1BL 1RS транслокаций на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье // Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. №4. - С. 751 - 758.

77. Крупнов В.А., Сибикеев С. Н. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы // Идентифицированный генофонд растений и селекция.1. СПб., 2005.-С. 740-758.

78. Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофонде мягкой пшеницы // Аграрн. вестн. Юго-Востока. 2010. № 1(4). С. 11 -14.

79. Кулешов Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания В кн. Научные записки Харьковского СХИ, 1951, Т. 7. С. 52 -59.

80. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья // С/х биология, 1978. Т. 13. № 5. С. 695 -702.

81. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. 207с.

82. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с

83. Кумаков В.А., Березин Б.В. Евдокимова О.А., Игошин А.П. Степанов С.А. Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. 202 с.

84. Куперман Ф.М. ред. Биология развития культурных растений, 1982. Высшая школа, М., 343 с.

85. Куперман Ф.И. Биологические основы культуры пшеницы // Из-во Моск. ун-та, 1953.- С. 193 197.

86. Куперман Ф.М. Физиология сельскохозяйственных растений. T.IV. Физиология пшеницы.// Изд-во Московского ун-та, 1969. 355 с.

87. Лайкова Л.И. Оценка продуктивности и качества зерна у иммунных линий мягкой пшеницы сорта Саратовская 29 // С.-х. биология, 2007. № 5, С. 75-85.

88. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1998. 295 с.

89. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре //Физиология растений, 1987. Т. 34, № 4. С. 636 -643.

90. Литовченко М.И. Влияние силы роста и химического состава семян на урожайность ячменя // Морфолого-физиологические показатели продуктивности, устойчивости растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л., 1981. Т. 419. С. 55 - 59.

91. Маевская С.Н., Бухов Н.Г. Влияние качества света на азотный метаболизм растений редиса // Физиология растений, 2005. Т. 52, № 3. С. 349 - 356.

92. Медведев И.Ф. Агроэкологические основы повышения плодородия склоновых черноземных почв Поволжья: Дис. докт. с/х наук. 2001. 384 с.

93. Меджель М., Мак-Мастерс, Дороти Бредбери, Хитон Д.К. Микроскопическое строение и состав зерна пшеницы.//Пшеница и оценка ее качества. М:Колос.1968. С.45 - 91.

94. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений бурой ржавчины и пшеницы Спб.: ВИЗР, 2006. 80 с.

95. Михайлова Л.А Генетика вирулентности ржавчинных грибов. В кн. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М. Наука, 1974. С. 3 - 9.

96. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. Анализ со-хранительных свойств. М.: Наука, 1978, 320 с.

97. Носатовский А.И. Пшеница (биология). М., Гос. Изд-во с.-х. литературы, 1950. 408 с.

98. Одинцова И.Г., Макарова H.A., Крупнов В.А. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к болезням // Каталог мировой коллекции ВИР, Л., 1988. С. 12-21.

99. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Ботанический журнал, Т. 36, № 6. С. 58 - 63.

100. Петрова Л.Р. О диагностическом значении морфолого-анатомических признаков зерновки злаков // I Всесоюз. конф. по анатомии растений. (Ленинград, октябрь, 1984): тез. докл. Л., 1984. 137 с

101. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 207 с.

102. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. Пер. с англ. М. Колос, 1982. 290 с.

103. Рожевиц Р.Ю. Злаки.// Введение в изучении кормовых и хлебных злаков. М.-Л.:Сельхозгиз.1937. 638 с.

104. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.:Наука, 1971. 357 с

105. Сибикеев С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине. Автореферат докт. дис. Саратов, 2002. 42 с.

106. Сибикеев С.Н., Крупное В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье // Вестн. госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Спецвыпуск. 2007. С. 92 94.

107. Сорокин В.В., Оленева О.С., Нодова Е.Л., Шастова H.A., Крыль-ский Д.В. Установка и программное обеспечение расчетов основных характеристик электрохромных устройств // Молекулярные технологии, 2010. №4. -С. 212-223.

108. Степанов С.А Некоторые особенности формирования колоса яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Вопросы биохимии и физиологии растений и микрорганизмов. Саратов, 1991. С.62 - 66.

109. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1993. С. 93 -103.

110. Степанов С.А. Новые аспекты проблемы целостности растительного организма. Саратов, 1993а. 23 с.

111. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово. 2001. 213 с.

112. Строна И.Г. Проблемы семеноведения и семеноводства на современном этапе// Селекция и семеноводство. Киев, 1984. № 56. С. 85 - 88.

113. Танайлова Е.А. Сравнительная характеристика развития листьев зародыша зерновки твердой пшеницы // Исследования молодых ученых и студентов в биологии. Сб. науч. тр. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2006. Вып. 4. С. 84-87.

114. Танайлова Е.А. Анатомо-морфологическая характеристика сортов Triticum durum, Автореферат канд. дис. Саратов, 2002. 18 с.

115. Тарышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекции образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика, 2006. Т. 42. № 3. С. 377 - 384.

116. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М. Уровни организации фотосинтетического аппарата и управление продукционным процессом в фитоцено-зах в условиях светокультуры// Физиология растений, 2001, Т. 48, № 3. С. 461-466.

117. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1991, 168 с.

118. Тортинская Л.Р., Раменский Н.В., Умлева И.Г. Элементы анатомии и морфологии зерновки пшениц юга Украины // Изв. высш. учебн. заведений пищ. технология. Киев, 1963. № 4. С. 12-16

119. Удольская H.JI. Введение в биометрию. Алма-Ата: Наука, 1976.84 с.

120. Урбанович О.Ю. Определение генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы (Triticum aestivum L.) с использованием молекулярных маркеров // Генетика, 2006. Т. 42. № 5. С. 675 - 683.

121. Фляксбергер К.А. Пшеницы. Л: Сельхозгиз. 1938. 296 с.

122. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке. Саратов: При-волжск. книжн. из-во, 1961. 187 с.

123. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений. Киев: АН СССР, 1963. С. 36 - 64.

124. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М: 1958.-С. 118-127.

125. Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

126. Шаин С.С. и др. Свет и развитие растений, М. 1963. 622с.

127. Шалаева Е.Е., Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Спектральный состав света и некоторые особенности мезоструктуры листьев различных растений // Физиология растений, 1991. Т. 38. С. 275 - 295.

128. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы // Известия АН СССР. М. Л., 1946. Вып. 1. С. 139 - 157.

129. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Труды ботан. ин-та АН СССР. Л., 1950. Вып. 1. Сер. 7.-С. 121-219.

130. Banks W, Muir DD. 1980. Structure and chemistry of the starch granule. In: Preiss J, ed. The biochemistry of plants, Vol. 3. New York: Academic Press, 321-369.

131. Bice C.W., MacMasners Majel M., Hilbert G.E. Wheat starch properties in relation to grain maturity//Cereal Chem. 1945. Vol.22. P. 463 - 476.

132. Borisjuk L., Rolletschek H, Walenta S, Panitz R, Wobus U, Weber H. Energy status and control on embryogenesis of legumes. ATP distribution within

133. Vicia faba embryos is developmentally regulated and correlated whith photosyn-thetic capacity. The Plant Journal, 2003. V. 36. P. 318 - 329.

134. Bradbury Dorothy, MacMasters, Majel M., Cull Irene M. Structure of the mature Wheat kernel. Microscopic Structure of pericarp, seed coat, and germ of hard wheat winter wheat // Ceral Chem, 1956. V. 33. P. 342 - 360.

135. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogene-sis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome //Plant Physiol. 2001. 125. P. 85 - 88.

136. Brown The morphology of the grass embryo. Phytomorphology, 1960,10,3.

137. Burell M.M, Starch: the need for improved quality or quantity an overview. Journal of Experimental Botany 2003. V. 54. - P. 451 - 456.

138. Caley C.Y., Duffus C.M., Jeffcoat B. Photosynthesis in the pericarp of developing wheat grains. Journal of Experimental Botany. 1990. V. 41. P. 303 -307.

139. Campbell J. D., Fielding L.A., Brodl M. R Heat shock temperature acclimation of normal secretory protein synthesis in barley aleurone cells. Plant, Cell and Environment: 1997. V. 20. P. 1349 - 1360.

140. Carper S. W., Duffey J. J., Gerner E. W Heat shock proteins in ther-motolerance and other cellular processes. Cancer Research, 1987. V. 47. P. 5249 -5255.

141. Cochrane M.P., Duffus C.M. Morphology and ultrastructure of immature cereal grains in relation to transport. Annals of Botany, 1979. V. 44. -P. 67 -72.

142. Catalogue of gene symbols for wheat: Supplement / R. A. Mc Intosh et al. // Annual Wheat Newsletter. Kansas State University (USA). 2005. V. 51. -P. 250-285.

143. Cosgrove D. Rapid Suppression of Growth by Blue Light occurrence, Time Course, and General Characteristics// Plant Physiol, 1981. V.67. P. 584 -590.

144. Duffiis C.M., Cochrane M.P. Carbohydrate metabolism during cereal grain development. In: Khann AA, ed. The physiology and biochemistry of seed development, dormancy and germination. Elsevier Biomedical Press, 1982. P.46 -66.

145. Ermakova I. Influence of genetically modified soya on the birth-weight and survival of rat pups // Proceedings «Epigenetics, Transgenic Plants and Risk Assessment». 2006. - C.41 - 48.

146. Evans L.T., Rawson H.M. Photosynthesis and respiration by the flag leaf and components of the ear during grain development. Australian Journal of Biological Sciences. 1970. V. 23. P. 245 - 254.

147. Gajalakshimi K., Reddy V.R Breeding for rust resistance in some Indian hexaploid wheat cultivars //Awn. 2006. V.52. P. 43 - 49.

148. Grindstaff K. K., Fielding L. A., Brodl M. R. Effect of gibberellins and heat shock on protein secretion in barley aleurone cells. Plant Physiology, 1996, V. 110.-P. 571 -580.

149. Guignard J.-L., Mestre J.-C. L'embryon des Graminees Phytomor-phology, 1970. V. 20.

150. Günter. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung des Getreideendos-perm und seines Verhaltens bei der Keimung. Botan. Arch. 1927. V. 18. P. 294 -319.

151. Guttenberg H. Gründzüge der Histogenese höherer Pflanzen. Die Angiospermen. Berlin. 1960. V.12. P. 123 - 139.153. lino M. Phototropism: mechanisms and ecological implications // Plant Cell Environ. 1990. V. 13. P. 633 - 650.

152. Inding T. E., Roni A. An experimental method for studying the differentiation of vessel endings.//Ann. Bot (USA) 1989. №5. P. 589 - 592.

153. Jenner C.F., Uglade T.D., Aspinall D. The physiology of starch and protein deposition in the endosperm of wheat // Australian Journal of Plant Physiology, 1991. V. 18. P. 211 - 226.

154. Jenner C.F., Denyer K., Guerin J. Thermal characteristics of soluble starch synthase from wheat endosperm. Australian Journal of Plant Physiology,1995. V. 22.-P. 703-709.

155. Hay J.O., Spanswick R.M. Isolation of ripening rice (Oriza sativa L.) aleurone protoplast of uptake studies. Plant science. 2007. V.172. P. 659 - 664

156. Kainuma K. Structure and chemistry of the starch granule. The biochemistry of plants, New York: Academic Press, 1988. Vol. 14. P. 141-180.

157. Kibirige-Sebunya I., Knott D. R. Transfer of stem rust resistance to wheat from an Agropyron chromosome having a gametoclonal effect // Can. J. of Genetics and cytology. 1984. Vol. 25. P. 215 - 221.

158. Knott D.R. The effect of transfers of alien genes for leaf rust resistance on the agronomic and guality characteristics of wheat. Euphytica, 1989, V. 44.-P. 65-72.

159. Kumar A.A., Raghavaiah P. Effect of the leaf rust resistance gene Lr28 on grain yield and bread-making guality of wheat. Plant Breeding, 2004, V. 123.-P. 35-38.

160. Lanciloti D. F., Cwik C., Brodl M. R. Heat shock proteins do not provide thermoprotection to normal cellular protein synthesis, a-amylase mRNA and endoplasmic reticulum lamellae in barley aleurone layers. Physiologia Plantarum,1996, V. 97.-P. 513-523.

161. Larkin R.A., Mac Masters, Majel M., Wolf M.J., Rist C.E. Studies on the relation brand thickness of mill ability of some Pacific Northwest wheats // Cereal Chem. 1951. Vol. 28. - P. 107 - 109.

162. Litvak A. New aspect of anther metabolism. // Embryology and seed reprodaction: XI Int.symp. Leningrad. 1990. P.73 - 75.

163. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J et al Catalogue of gene symbols for wheat: 2006 supplement// AWN 2006. V. 52.

164. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat rusts. An atlas of resistance genes Melbourne. CSIRO, 1995.

165. MacGregor A.W. The effect of barley structure and composition on malt quality. Proceeding of the European Brewery Convention, Lisbon, 1991. P. 37-50.

166. MacLeod L.C., Dufus C.M. Reduced starch content and sucrose synthase activity in developing endosperm of barley plants grown at elevated temperatures // Australian Journal of Plant Physiology, 1988. V. 15. P. 367 - 375.

167. Manninger K. Effective resistance genes as sources of resistance against Hungarian wheat rust // Czech J. Genet. Plant. Breed. 2002. V. 38, № 3 4. -P. 153- 154.

168. Noda H, Fukuda M. Cation Permeability in Soybean Aleurone Layer. Mukogawa Joshi Daigaku Kiyo. Shizen Kagakuhen 1998. V. 45. 101 106.

169. Nutbeam A.R., Duffus C.M. Oxygen exchange in the pericarp green layer of immature cereal grains. Plant Physiology, 1978. V. 62. P. 360 - 362.

170. Olsen OA, Potter RH, Kalla R. Histo-differentiation and molecular biology of developing cereal endosperm // Seed Science Research 2, 1992. P. 117 -131.

171. Pankow H, Guttenberg H Vergleichende Studien iiber die Entwicklung monocotyler Embryonen und Keinpflanzen Bot. Stud., Jena. 1957. V. 7. P. 77-93.

172. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant// Australian Journal of Botany. 1972. V.20. № 1. P. 165 - 177.

173. Pearcy R. W. Effect of growth temperature on the fatty acid composition of the leaf lipids in Atriplex lentiformis (Torr.) Wats. Plant Physiology, 1978. V.61.-P. 484-486.

174. Randall A., Kerstetter M., Hake S. Shoot Meristem Formation in Vegetative Development // The Plant Cell, 1997. V. 9. P. 1001- 1010.

175. Reynolds M. P., Calderini D. F., Condon A.G., Rajaram S. Phisiolog-ical basis of yield grainsin wheat associated with Lr- translocation from Agropyron elongatum. Euphytica. 2001. V. 119. P. 139 -144.

176. Rolletschek H., Weber H., Borisjuk L . Energy status and its control on embryogenesis of legumes: embryo photosynthesis to oxygen supply and is coupled to biosynthetic fluxes // Plant Physiology, 2003. V. 132. P. 1196 -1206.

177. Roth I. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und ver-mandter Embryotypen. Flora, 1955, V. 14.

178. Roth I. Histogenesis and morphological interpretation of the grass embryo. In: Recent Advances in Botany, 1961. V. 1. P. 127 -132.

179. Rovenska Blanka. Zur Trage des veruwehsens der Fruchthülle und der samenschale in den Getrudeko rnern des Weirens. // Bid plant A-cad suent bochemost. 1963. V. 5, № 2. P. 161 - 165.

180. Ruyters G. Effect of blue light on enzymes. In. Blue light effect Biological systems Berlin, 1984. P. 283 - 301.

181. Sandsedt R.M. Photo micrographic studies of wheat starch. 1. Development of the starch granules // Cereal Chem. 1946. V. 23. P. 337 - 359.

182. Singh R.P., Huerta-Espino J. Effect of leaf rust resistance gene Lr34 on grain yield and agronomic traits spring wheat. Crop. Sci., 1997, V. 37. P. 390-395.

183. Shaw A., Brodl. M. Heat shock response of warm-incubated barley aleurone layers // American Journal of Botany. 2003. V. 90. P. 40 - 48.

184. Smart M., O'Brien T.1983. Observation on the scutellum. II. Histochemistry and autofluorescence of the cell wall in mature grain and during germination of wheat, barley, oats and ryegrass // Australian Journal of Botany, 1983. V. 27.- P. 403-411.

185. Sreenivasulu N., Altschmied L., Radchuk V., Gubatz S., Wobus U., Weschke W. 2004. Transcript profiles and deduced changes of metabolism pathways in material and final tissues of developing barley grains // The Plant Journal V.37.-P. 539-553.

186. Simonds D., 0,Brien T. Morphological and biochemical development of the wheat endosperm // Advances in Cereal Sciences and Technology, 1981. V. 4. P. 4 - 70.

187. Stieber T. Contributions structure of caryopsis in the at. // Sympos. Genet and Breed Wheat Martonvasar. 1962. V. 1. P. 423 - 431.

188. Smith S., Hooley R. An increase in the speed of response, and sensitivity, of Avena fatua aleurone layers and protoplasts to gibberelin // Journal of Plant Physiology, 2002. V. 159. P. 355 - 360.

189. Tester R.F., Karkalas J. Polysaccharides. II. Polysaccharides from eu-karyotes. In: Vandamme EJ, De Baets S, Steinbüchel A, eds. Starch in biopolymers, Vol. 6. Weinheim: Wiley-VCH, 2002. V. 6. P. 381 - 438.

190. Trewavas A. J. The Population Biodiversity Paradox. Agricultural Efficiency to Save Wilderness // Plant Physioljgy. 2001. V. 125. P. 174 - 179.

191. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1991. V. 42. P. 579 -620.

192. Voskresenskaja N.P. Control of the Activity of Photosynthetic Apparatus in Higher Plants // Blue Light Effect in Biological Systems // Berlin Springer, 1984.-P. 407-416.

193. Wallwork M.A.B., Jenner C.F. Louge S.J, Sedgley M. Effect of high temperature during grain-filling on the structure of developing and malted barley grains // Annals of Botany, 1998. V. 82. P. 587 - 599.

194. Wallwork M.A.B., Louge S.J, MacLoed LC, Jenner C.F. Effect of high temperature during grain-filling on starch synthesis in developing barley grains // Australian Journal of Plant Physiology, 1998. V. 25. P. 173 - 181.

195. Watson P.A., Duffus C.M. Carbon dioxide fixation by detached cereal caryopsis // Plant Physiology, 1988. V. 87. P. 504 - 509.

196. Zee S.Y., 0,Brein T.P. Studies on the ontogenety of the pigment strand in the caryopsis of wheat // Australian Journal of Biological Sciences, 1970. V. 23.-P. 115-117.