Анализ закономерностей популяционной динамики и сезонной изменчивости симпатрических видов белянок: Lepidoptera: Pieridae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Шкурихин, Алексей Олегович

• Шкурихин, Алексей Олегович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шкурихин, Алексей Олегович

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава ¡.Постановка проблемы и краткий обзор литературы

Глава 2. Материалы, объекты и методы

2.1 Физико-географическая характеристика района исследования

2.2 Экология и географическое распространение изучаемых видов

2.3 Методы сбора материала и геоботаническое описание участков отлова

2.4 Методы камеральной обработки

2.5 Методы статистического анализа данных

Глава 3. Фенологические особенности лёта и популяционной динамики модельной группы симпатрических видов белянок

3.1 Фенологические особенности популяционной динамики видов модельной группы

3.2 Анализ сезонной динамики относительного обилия и соотношения видов

у модельной группы белянок

Глава 4. Сезонная изменчиовсть комплекса морфофизиологических признаков у модельной группы чешуекрылых

4.1 Анализ сезонной изменчивости Pieris napi

4.2 Анализ сезонной изменчивости Pieris гарае

4.3 Анализ сезонной изменчивости Pontia edusa

4.4 Анализ сезонной изменчивости Colias hyale

4.5 Анализ сезонной изменчивости моновольтинного вида Aporia

crataegi

Глава 5. Изучение сопряженной сезонной изменчивости и структуры морфоразнообразия у модельной группы симпатрических видов белянок

5.1 Анализ сопряженной сезонной изменчивости размеров и формы крыла у поливольтинных видов белянок

5.2 Изучение морфоразнообразия по форме крыльев у сравниваемых

модельных видов симпатрических видов белянок Южного Урала

Выводы

Список литературы Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ закономерностей популяционной динамики и сезонной изменчивости симпатрических видов белянок: Lepidoptera: Pieridae»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема соотношения популяционной динамики и адаптивных сезонных перестроек популяций и сообществ видов, образующих в течение года несколько генераций, многие годы является одной из объединяющих и наиболее актуальных проблем популяционной экологии, синэкологии и эволюционной экологии (Шварц, 1969, 1980; Пианка, 1981; Яблоков, 1966, 1987; Чернов, 1983, 1996, 2008; Жерихин, 2003; WestEberhard, 2003, 2005), однако, несмотря на очевидную важность, она пока еще недостаточно разработана. В последние годы широко обсуждается феномен фенотипической пластичности и его роль как одного из важнейших механизмов популяционных и видовых эволюционно-экологических перестроек (West-Eberhard, 2003, 2005). В этой связи изучение межгодовой и сезонной форм хронографической морфологической изменчивости (Яблоков, 1966; Оленев, 2002, 2004: Васильев, 2005) у животных, образующих в течение года несколько генераций, может способствовать пониманию эволюционно-экологических механизмов формирования популяционных, видовых и ценотических адаптаций к наблюдающимся длительным трендам изменений климатических, а также антропогенных условий. Наибольшее число работ по изучению природы фенотипической пластичности и сезонной модификаци-онной изменчивости выполнено на беспозвоночных животных. В частности, на примере чешуекрылых, еще в начале прошлого века были обнаружены различия в окраске весенней и летней генераций бабочек, которые рассматривались как проявление у них сезонной модификационной изменчивости (Филипченко, 1923; цит. по Филипченко, 1978). Известны примеры изучения сезонной изменчивости личиночного роста и времени созревания у модельных видов чешуекрылых (Nylin, 1994), жесткокрылых (Sota, 1994) и перепончатокрылых (West-Eberhard, 2003). Проводили и экспериментальное изучение фенотипической пластичности на примере изменений размеров и формы крыльев дрозофил (Allometric and nonallometric 2003) в градиенте температуры культивации личинок. Однако до сих пор изучению сезонной

4

фенотипической пластичности и явлению полифенизма (Shapiro, 1976, 1984; Suzuki, Nijhout, 2006) в природных условиях уделяется недостаточное внимание. Обычно такие исследования природных форм связаны с изучением сезонных перестроек популяций отдельных модельных видов. Крайне мало число работ, где рассматриваются и обсуждаются сопряженные и компенсационные проявления сезонной изменчивости у представителей одного и того же сообщества или таксоцена (Чернов, 2005).

Представители дневных чешуекрылых являются традиционными модельными видами для изучения сезонной и межгенерационной изменчивости (Kingsolver, 1985; Nylin, 1994; Schowalter, 2006; Watt, 1968 и др.). В настоящее время у этой группы животных во многом изучены основные сезонные изменения плодовитости, размеров и окраски, но почти не рассмотрена сезонная изменчивость формы крыльев.

Решению этой задачи может способствовать применение новых цифровых методов геометрической морфометрии (Павлинов, Микешина, 2002; Geometric morphometries ..., 2004; Klingenberg, 2011; Rohlf, 1999; Rohlf, Bookstein, 2003; Slice, 2001;). Эти методы нацелены на изучение изменчивости собственно формы объектов и позволяют исключить влияние изменчивости размеров, что было крайне затруднено при использовании традиционных многомерных методов морфометрии. Используя структурно гомологичные конфигурации цифровых меток-ландмарок становится возможным на оцифрованных изображениях объектов изучить степень сопряженности сезонной изменчивости формы одновременно у популяций нескольких модельных видов, формирующих одно и то же сообщество или таксоцен. Традиционные методы морфометрии не позволяют это осуществить. Поскольку данный подход обеспечивает процедуру визуализации преобразований формы объектов, он одновременно допускает и возможность морфогенетической интерпретации этих проявлений изменчивости.

Необходимость параллельного изучения сезонных проявлений морфологической изменчивости у таксономически близких видов обусловлена

крайне слабой разработанностью проблемы коэволюционных перестроек сообществ (Джиллер, 1988; Чернов, 2008; Ehrlich, Raven, 1964; Pfennig, Murphy, 2002). Поскольку эта проблема в скором времени может стать ключевой для понимании быстрых перестроек популяций и сообществ в условиях длительных негативных эколого-климатических и антропогенных трендов (Васильев, Васильева, 2005; Васильев, 2009; Жерихин, 2003), необходимо на примере модельных природных сообществ животных оценивать пределы и степень их фенотипической пластичности и морфологического разнообразия (Соотношение морфологического ..., 2010). Особый интерес при этом представляет изучение степени сопряженности сезонной морфологической изменчивости у популяций симпатрических видов, формирующих локальное сообщество, а также оценка морфоразнообразия видов-доминантов, являющихся ядром сообщества, и видов-субдоминантов, численность которых в разные годы нестабильна и зависит от колебаний экологических условий. Все эти аспекты важны для дальнейшего понимания механизмов формирования коэволюционных перестроек сообществ и оценки степени толерантности симпатрических видов к изменениям среды.

Поэтому стратегия нашей работы состояла в проведении тотального, непрерывного и синхронного сбора материала по массовым видам белянок (Pieridae), выбранным в качестве экологической модели сообщества таксоно-мически близких видов (аналог таксоцена), в одном и том же локалитете в лесостепной зоне Южного Урала в смежные последовательные годы. Такой подход позволял получить сопряженные во времени сборы чешуекрылых, оценить популяционную динамику обилия и последовательность вылета сезонных генераций у изучаемых видов, а также провести на оцифрованном материале параллельное морфометрическое сравнение всех видов по гомологичным элементам формы переднего и заднего крыльев и ряду других мор-фофизиологических показателей.

Цель исследования заключалась в том, чтобы изучить закономерности популяционной динамики, межгодовой и сезонной морфологической измен-

чивости симпатрических видов чешуекрылых семейства Р1епс1ае в лесостепной зоне Южного Урала методами популяционной экологии и геометрической морфометрии.

Задачи исследования:

1. Выявить особенности фенологии лёта и сезонный характер динамики относительного обилия имаго в популяциях симпатрических видов белянок на северной границе лесостепной зоны Южного Урала в Челябинской области.

2. Изучить сезонную изменчивость комплекса морфофизиологических признаков (массы отделов тела, размеров и площади крыльев) у изучаемых видов белянок.

3. Изучить межгодовую и сезонную изменчивость формы крыльев у модельных видов чешуекрылых.

4. Выявить степень сопряженности сезонных изменений формы крыльев у симпатрических видов в общем морфопространстве.

5. Оценить морфоразнообразие по форме крыльев у сравниваемых модельных видов белянок Южного Урала в разные сезоны, у самцов и самок, а также у видов-доминантов и субдоминантов.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые использован количественный подход к изучению сезонной изменчивости природных популяций дневных чешуекрылых с использованием методов геометрической морфометрии. Показано, что протандрия у бабочек (Р1еис1ае) отчетливо проявляется у моновольтинного вида - Аропа crataegi и у одного из изученных поливольтинных видов - СоНая кусйе с неперекрывающимися во времени генерациями. Установлен сопряженный характер сезонной изменчивости размеров и формы передних и задних крыльев у близких в таксономическом отношении поливольтинных видов Ргет парг, Р. гарае и РопЫа е(1ша, совместно обитающих на Южном Урале. Впервые для насекомых показано, что у ви-дов-субдоминантов уровень морфоразнообразия сезонных генераций выше,

чем у видов-доминантов, что отражает их меньшую экологическую толерантность к различным межгодовым и сезонным условиям.

Практическая значимость. На основе анализа сезонной изменчивости абсолютных и относительных показателей массы тела и его частей установлено, что данные признаки могут рассматриваться в качестве морфофизиоло-гических индикаторов состояния структурно-функциональных групп в популяциях. Показано, что относительная масса брюшка чешуекрылых является эффективным маркером для выявления числа генераций у поливольтинных видов и продолжительности их лёта. Полученные результаты, в том числе данные по фенологии вылета огородных белянок, могут быть использованы при разработке методов защиты агроценозов от видов-вредителей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Проявление сезонной изменчивости массы тела и его отделов, размеров и формы крыльев чешуекрылых позволяет использовать эти показатели, как морфофизиологические индикаторы состояния структурно-функциональных групп (самцов и самок разных генераций), маркировать число и продолжительность сезонных генераций поливольтинных видов, а также надежно различать особей не только разных сезонных генераций, но и представителей одной и той же генерации в течение периода лёта

2. Высокая сопряженность сезонной изменчивости у близких в таксономическом отношении симпатрических видов белянок одного подсемейства (Р1еппае) и отсутствие таковой у представителя другого подсемейства (СоНасНпае), обитающего на той же территории, намечает теоретические пути к изучению коэволюционных связей между видовыми компонентами локального сообщества белянок.

3. Проявление у видов-субдоминантов достоверно более высокого уровня внутригруппового морфоразнообразия указывает на меньшую экологическую толерантность субдоминантов к межгодовым и сезонным колебаниям среды по сравнению с доминантами. Это позволяет использовать показатели внутригруппового морфоразнообразия чешуекрылых для оценки сте-

пени фенотипической пластичности и морфогенетической нестабильности структурно-функциональных групп при разных экологических сценариях в разные годы и сезоны.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на 6 конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011); Международной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); XXV Любищевские чтения «Современные проблемы экологии» (Ульяновск, 2011); Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтениях памяти О.А.Катаева «Болезни и вредители в лесах России: век XXI» (Екатеринбург, 2011).

Личный вклад автора. Автором совместно с коллегами собран материал и проведены маршрутные учеты. Автор лично выполнил камеральную и статистическую обработку данных, проанализировал и обобщил полученные результаты, подготовил к публикации научные работы, освещающие итоги исследований.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, включая 1 статью в журнале, рекомендованном в списке ВАК РФ.

Благодарности. Автор глубоко признателен научному руководителю д.б.н., профессору А.Г. Васильеву за научное руководство, поддержку и конструктивные советы, благодарен д.б.н. И.А. Васильевой, к.б.н. Ю.В. Городи-ловой, к.б.н. Е.Ю. Захаровой, Т.С. Ослиной за обсуждение результатов и критические замечания, а также сотрудникам лаборатории эволюционной экологии ИЭРиЖ УрО РАН за полезные советы и поддержку. Автор особо благодарит к.б.н. М.В. Чибиряка за помощь в организации и проведении полевых работ и к.б.н. Н.В. Золотареву за предоставленные данные по характеристике растительности учетного маршрута.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Шкурихин, Алексей Олегович

выводы

1. Анализ популяционной динамики и относительного обилия имаго пяти симпатрических видов белянок (Р1епёае) выявил закономерное чередование вылета и смену видов-доминантов в сообществе чешуекрылых. Показано, что в условиях агроландшафтов лесостепной зоны Южного Урала в период резкого снижения обилия Ргет пар1 происходит массовый вылет имаго Аропа crataegi, а при снижении встречаемости последнего, вновь наблюдается вылет очередной генерации первого.

2. Установлено, что в более засушливый год в сообществе белянок наблюдался фенологический сдвиг по времени вылета у всех видов с опережением на одну декаду. В более засушливом 2010 году к концу лета в сообществе численно доминировал вид-субдоминант РопПа еЛша, который в обычных климатических условиях не является многочисленным, не перезимовывает и является мигрирующим видом, формирующим временные краевые популяции.

3. Показано, что протандрия как опережающий массовый вылет самцов, в популяциях симпатрических видов белянок в лесостепной зоне Южного Урала отчетливо проявилась у моновольтинного вида - А. crataegi, а также у поливольтинного вида - СоИаз куа1е с неперекрывающимися во времени генерациями.

4. Установлено, что абсолютные и относительные показатели массы тела и его отделов (груди, брюшка), а также площадь и форма передних и задних крыльев у белянок подвержены сезонной изменчивости и могут рассматриваться в качестве морфофизиологических индикаторов состояния структурно-функциональных групп (самцы и самки разных генераций) в популяциях. Это позволяет надежно различать особей не только разных сезонных генераций, но и представителей одной и той же генерации в течение периода лёта. Показано, что относительная масса брюшка чешуекрылых является эффективным маркером для выявления числа генераций и продолжи-

тельности их лёта у поливольтинных видов с перекрывающимися во времени генерациями.

5. Выявлены характерные сезонные различия формы и размеров крыла между генерациями у поливольтинных видов белянок, связанные с разными адаптивными стратегиями полета. Обнаружено, что в течение лёта одной генерации форма крыла не изменяется.

6. Установлен сопряженный характер сезонной изменчивости размеров и формы передних и задних крыльев у близких в таксономическом отношении поливольтинных симпатрических видов P. napi, Р. гарае и P. edusa, выборки которых собраны одновременно в одном и том же локалитете на Южном Урале. Таксономически удаленный вид - С. hyale - не проявил с ними сопряженной сезонной морфологической изменчивости в разные годы.

7. Выявлены различия в иерархии форм межгрупповой изменчивости для передних и задних крыльев белянок. Для передних крыльев изменчивость убывает в направлении: межвидовая > половая > межгодовая > сезонная, а для задних крыльев: межвидовая > сезонная > половая > межгодовая, что можно связать с разными поведенческими стратегиями полета сезонных генераций.

8. Виды-субдоминанты характеризуются достоверно более высоким морфологическим разнообразием (partial disparity - PD) и значимо большим уровнем внутригруппового морфоразнообразия (PDW) по сравнению с видами-доминантами, что указывает на меньшую экологическую толерантность субдоминантов к межгодовым и сезонным колебаниям условий региона, отражает высокую степень их фенотипической пластичности и позволяет рассматривать показатель PDW в качестве косвенного индикатора морфогенети-ческой нестабильности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шкурихин, Алексей Олегович, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения: [Электронный ресурс]. Афонин А.Н., и др. (ред.). 2008. URL: http://www.agroatlas.ru.

2. Адаптивная и широтная изменчивость продолжительности и температурных норм развития жужелицы Amara communis (Panz.) (Coleóptera, Carabidae) Лопатина Е.Б. и др. // Энтомол. обозрение. 2011. Т. 90, № 4. С. 775 -790.

3. Адаховский Д.А. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестн. Удмурт, ун - та.

2005. № 10. С. 71-80.

4. Беньковская Г.В. Эколого-физиологические характеристики и полиморфизм имаго колорадского жука на территории Башкортостана // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. 2009. Т. 3, № 58. С. 59-67.

5. Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги на западе Русской равнины //

Экология. 2004. № 2. С. 141 - 147.

6. Бродский А.К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. 207 с.

7. Букварева E.H., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи соврем, биологии. 2005. Т. 125, № 4. С. 337-348.

8. Букварева E.H., Алещенко Г.М. Оптимизация разнообразия на-дорганизменных систем как один из механизмов их развития в экологическом, микроэволюционном и эволюционном масштабах // Успехи соврем, биологии. 2010. Т. 130, № 2. С. 115 - 129.

9. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169.

10. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популя-ционном уровне: автореф. дис. ... д-рабиол. наук. Екатеринбург, 1996. 47 с.

11. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к по-пуляционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с.

12. Васильев А.Г. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия // Журн. общ. биологии. 2009. Т. 70, № 3. С. 195-209.

13. Васильев А.Г., Васильева И.А. Эпигенетические перестройки популяций как вероятный механизм наступления биоценотического кризиса // Вестн. Нижегород. гос. ун-та им. Н.М. Лобачевского. Сер. биол. 2005. № 1(9). С. 27-38.

14. Гейспиц К.Ф. Реакция моновольтинных чешуекрылых на продолжительность дня // Энтомол. обозрение. 1953. Т. 33. С. 17-31.

15. Гершензон С.М. Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное значение // Журн. общ. биологии 1974. Т. 35, № 5. С. 678-684.

16. Гилберт С.Ф., Опиц Д.М., Рэф P.A. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 5. С. 325-343.

17. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи соврем, биологии. 1996. Т. 116, № 4. С. 493-506.

18. Горбач В.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) срднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии: автореф. дис... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1998. 22 с.

19. Горбунов П.Ю., Олыиванг В.Н. Бабочки Южного Урала: Справочник-определитель. Екатеринбург: Сократ, 2008. 416 с.

20. Городилова Ю.В., Васильева И.А. Динамика морфопространства и морфологического разнообразия таксоценов грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа // Эволюционная и популяционная экология: материалы конф. молодых ученых, 30 марта - 3 апр. 2009 г. Екатеринбург, 2009. С. 41-51.

21. Городилова Ю.В. Эколого-морфологический анализ изменчивости малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов на Урале: авто-реф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2011. 22 с.

22. Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1961. 243 с.

23. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь. М.; Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1937. 608 с.

24. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

25. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высш. шк. 1969.

232 с.

26. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоцено-генетике. М.: КМК, 2003. 542 с.

27. Захарова Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) // Евразиатский энтомол. журнал. 2004. Т. 3, вып. 1. С. 59-65.

28. Кипятков В.Е., Лопатина Е.Б. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития у насекомых: новые подходы и перспективы // Энтомол. обозрение. 2010. Т. 89, вып. 1. С. 33-61.

29. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высш. шк., 1961. 286 с.

30. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. Вып. 8. С. 105-129.

31. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: КМК, 2002. 424 с.

32. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: справ. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1995. 202 с.

33. Кузнецова B.B. Боярышница {Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска: биология, динамика численности, взаимодействие с кормовыми растениями: автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 18 с.

34. Куликов П.В. Коспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс: Геотур, 2005. 537 с.

35. Лисовский A.A., Павлинов И .Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журн. общ. биологии. 2008. Т. 69, № 6. С. 428-433.

36. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: КМК, 2007. 443 с.

37. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

38. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

39. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

40. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогры-зугцих насекомых в лесах СССР/ под. ред. А.И. Ильинского и др. М.: Лесн. пром., 1965. 524 с.

41. Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур / отв. ред. В.И. Кузнецов, СПб: Наука, 1999. Т. 3, ч. 2. 410 с.

42. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Киев: Наук, думка, 1985. 152 с.

43. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Киев: Наук, думка, 1990.216 с.

44. Непарный шелкопряд Южного Кыргызстана: экология, динамика плотности, популяционные характеристики / Пономарев В.И. и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 124 с.

45. Новоженов Ю.И. Эффект популяционного ареала восточного майского хруща Melolonta hippocastani F. h его вероятные причины // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1972. Т.2. С. 179-187.

46. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1-2.

47. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

48. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 40 с.

49. Олыпванг В.Н. Чешуекрылые Южного Ямала // Экология и география членистоногих Сибири / отв. ред. Черепанов А.И. Новосибирск, 1987. С. 86-88.

50. Олыпванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург. Наука, 1992. 104 с.

51. Определитель насекомых Дальнего Востока России / под общ. ред. П.A. Jlepa. Владивосток: Дальнаука, 2005. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые, ч. 5. 575 с.

52. Павлинов И.Я. Морфологическое разнообразие: общие представления и основные характеристики // Зоологические исследования. М., 2008. С. 343-388. (Сб. тр. Зоол. музея МГУ; т. 49).

53. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общ. биологии. 2002. Т 63, № 6. С. 473-493.

54. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 286 с.

55. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

56. Плющ И.Г. Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera ) Восточной Европы [Электронный ресурс]: CD определитель, база данных и пакет программ «Lysandra». Минск, 2005. 1 электрон, опт. диск (CD-ROM).

57. Пономарев В.И. Закономерности взаимоотношений в системе: «дерево-насекомое» и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.): автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 40 с.

58. Популяционная динамика лесных насекомых / Исаев A.C. и др. М.: Наука, 2001. 374 с.

59. Сасова JI.E., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника//Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2007. № 10. С. 156-161.

60. Саулич А.Х. Многолетние жизненные циклы насекомых // Энто-мол. обозрение 2010. Т. 89, вып. 3. С. 497-531.

61. Саулич А.Х., Мусолин Д.Л. Времена года: разнообразие сезонных адаптаций и экологических механизмов контроля сезонного развития полу жесткокрылых (Heteroptera) в умеренном климате / А.Х. Саулич, // Стратегии адаптаций наземных членистоногих к неблагоприятным условиям среды: сборник памяти проф. В.П. Тыщенко: (к семидесятилетию со дня рождения). СПб, 2007а. С. 25-106. Труды БиНИИ СПбГУ; Т. 53.

62. Саулич А.Х., Мусолин Д.Л. Сезонное развитие водных и околоводных полужесткокры лых насекомых (Heteroptera). СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 20076. 203 с.

63. Северцов A.C. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающимся по направлению 510600 «Биология». М.: ВЛАДОС, 2005. 380 с.

64. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. Л.: Изд-во иностр. лит., 1948.358 с.

65. Соотношение морфологического и таксономического разнообразия сообществ грызунов в зоне влияния Восточно-уральского радиоактивного следа на Южном Урале / А.Г. Васильев и др. // Экология. 2010. № 2. С. 119-125.

66. Сохранение биологического разнообразия как условие устойчивого развития / Д.С. Павлов и др. М.: Типография Левко, 2009. 84 с.

67. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Булавоусые чешуекрылые. СПб.: Наука, 1999. 183 с. (Фауна европейского Северо-Востока России. Т.VII, ч.1. Булавоусые чешуекрылые)

68. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

69. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

70. Трофимова Т.А. Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала, автореф. дис. канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 22 с.

71. Тыщенко В. П. Физиология насекомых: учеб. пособие для студентов ун-тов, обучающихся по спец. «Биология». М.: Высш. шк., 1986. 303с.

72. Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Гос. изд. иностр. лит., 1947. 240 с.

73. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 267 с.

74. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М., 1970. С. 108-115.

75. Фауна и экология стрекоз / Белышев Б.Ф. и др. Новосибирск: Наука. 1989. 207 с.

76. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Госиздат, 1923. 240 с.

77. Филипченко Ю.А. Групповая изменчивость // Изменчивость и методы ее изучения. М., 1978. С. 147-170.

78. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М.: Наука, 1977. 227 с.

79. Чернов Ю.И. Проблема эволюции на биоценотическом уровне организации жизни// Развитие эволюционной теории в СССР. Д.: Наука. 1983 С.464-479.

80. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.

81. Чернов Ю.И. Эволюционная экология - сущность и перспективы // Успехи совр. биол. 1996. Т.116. вып. 3. С. 277-291.

82. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10. С. 1221-1238.

83. Чернов Ю.И. Экология и биогеография: избр. работы. М.: КМК, 2008. 580 с.

84. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304

с.

85. Чешуекрылые Ильменского заповедника / Ольшванг В.Н. и др. Екатеринбург: ИГЗ УрО РАН, 2004. 288 с.

86. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: КМК, 2004. 112 с.

87. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 199 с.

88. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

89. Шилов И.А. Экология: учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

90. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Структурный анализ экологических систем. Количественные методы экологии и гидробиологии: (сборник науч. тр., посвящ. памяти А.И. Баканова). / отв. ред. Г.С. Розенберг. Тольятти, 2005. С. 91-129.

91. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория// Эволюция и биоценотические кризисы. М., 1987. С.76-124.

92. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М., 1988. Т. 2. С.142-168.

93. Шкурихин А.О., Ослина Т.С. Сезонная изменчивость параметров крыла и массы тела поливольтинной белянки Pieris napi (Lepidoptera:

Pieridae) // Экология от южных гор до северных морей: материалы всерос. конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2010 г. Екатеринбург, 2010. С. 213-219.

94. Шкурихин А.О., Ослина Т.С., Захарова Е.Ю. Протандрия моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae) в условиях южноуральской лесостепи // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 4 (16) С. 80-91.

95. Шмальгаузен И.И. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции // Журн. общ. биологии. 1941. Т.2, № 3. С.307-354.

96. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора. М., Наука, 1968. 452 с.

97. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.

98. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., Наука, 1982. 384 с.

99. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. 360 с.

100. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966.

364 с.

101. Яблоков А.В. Популяционная биология: учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

102. Alcock J. Small males emerge earlier than large males in Dawson's burrowing bee (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: anthophorini) // J. Zool. 1997. Vol. 242. P. 453-462.

103. Allometric and nonallometric components of Drosophila wing shape respond differently to developmental temperature / V. Debat et al. // Evolution. 2003. Vol. 57. P. 2773-2784.

104. Beirne B.P. Natural fluctuations in the abundance of British Lepidoptera // Entomol. Gazette. 1955. N 6. P. 21-52.

105. Bergstrom J., Wiklund C. Effects of size and nuptial gifts on butterfly reproduction: can females compensate for a smaller size through male-derived nutrients? // Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. Vol. 52. P. 296-302.

106. Bergstrom J. Wiklund C., Kaitala A. Natural variation in female mating frequency in a polyandrous butterfly: effects of size and age // Animal Behavior. 2002. Vol. 64. P. 49-54.

107. Biodiversity and the productivity and stability of ecosystems // Johnson K.H. et al. Trends Ecol. Evol. 1996. Vol. 11. P. 372-377.

108. Boggs C., Gilbert L. Male Contribution to Egg Production in Butterflies: Evidence for Transfer of Nutrients at Mating // Science. 1979. Vol. 206. P 83-84.

109. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. New York: Cambridge Univ. Press, 1991. 435 p.

110. Botterweg P.F. Protandry in the pine looper, Bupalus piniarius (Lep., Geometridae); an explanatory model //Neth. J. Zool. 1982. Vol. 32. P. 169-193.

111. Brakefield P.M., French V. Eyespot development on the butterfly wing: the epidermal response to damage // Dev. Biol. 1995. Vol. 168. P. 98-111.

112. Bremer H. Grundsätzliches über den Massenwechsel von Insekten // Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 1929. Vol. 14. N 2. P. 254-272.

113. Brodsky A.K. The Evolution of Insect Flight. Oxford: Oxford Univ. Press, 1994. 229 p.

114. Chai P. Relationships between visual characteristics of rainforest butterflies and responses of a specialized insectivorous bird // Adaptive Coloration in Invertebrates: Proc. of Symp. Sponsored by American Soc. of Zoologists. Galveston, 1990. P. 31-60.

115. Chakrabarty P. Testing conjectures about morphological diversity in Cichlids of lakes Malawi and Tanganyika // Copeia. 2005. N 2. P. 359-373.

116. Ciampaglio C. Measuring changes in articulate brachiopod morphology before and after the Permian mass extinction event: do developmental constraints limit morphological innovation? // Evolution and Development. 2004. Vol. 4, N. 4. P. 260-274.

117. Convention of Biological Diversity of the IUCN. Rio de Janeiro,

1992.

118. Davidowitz G., Nijhout H.F. The Physiological Basis of Reaction Norms: The Interaction Among Growth Rate, the Duration of Growth and Body Size /'/' Intgr. Comp. Biol. 2004. V. 44. P.443-449.

119. de Jong G., Crozier R.H. A flexible theory of evolution // Nature. 2003. Vol. 424. P. 16-17.

120. Dryden I.L., Mardia K.V. Statistical Shape Analysis. Chichester: John Wiley & Sons, 1998. 345 p.

121. Dudley R. The Biomechanics of Insect Flight: Form, Function, Evolution. Princeton: Princeton Univ. Press, 2000. 536 p.

122. Dudley R., Srygley R.B. Flight physiology of Neotropical butterflies: allometry of airspeeds during natural free flight // J. of Experimental Biology. 1994. Vol. 191. P. 125-1 39.

123. Ehrlich P.R., Raven P.H. Butterflies and plants: a study in coevolution //Evolution. 1964. Vol. 18. P. 586-608.

124. Ellington C. The aerodynamics of hovering insect flight // Philosophical Transactions of the Royal Society, B. Biological Sci. 1984a. Vol. 305, № 1122. P. 1-181.

125. Ellington C. The aerodynamics of flapping animal flight // Amer. Zool. 19846. Vol. 24. P. 95 - 105.

126. Erwin D.H. Disparity; morphological pattern and developmental context//Paleontology. 2007. Vol. 50, Pt. l.P. 57-73.

127. Fagerstrom T., Wiklund C. Why do males emerge before females? Protandry as a mating strategy in male and female butterflies // Oecologia. 1982. Vol. 52. P. 164-166.

128. Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relationship between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. of Animal Ecology. 1943. Vol. 12. P. 42-58.

129. Foote M. Morphologic and taxonomic diversity in a clade's history: the blastoid record and stochastic simulations // Univ. Mich. Mus. Paleontol. Con-trib. 1991. Vol. 28. P. 101-40.

130. Foote M. Rarefaction analysis of morphological and taxonomic diversity//Paleobiology. 1992. Vol. 18. P. 1-16.

131. Foote M. Contributions of individual taxa to overall morphological disparity // Paleobiology. 1993. Vol. 19. P. 403-419.

132. Foote M. Morphological disparity in Ordovician-Devonian crinoids and the early saturation of morphological space // Paleobiology. 1994. Vol. 20. P. 320-344.

133. Foote M. Models of morphological diversification // Evolutionary Paleobiology / Eds. by D. Jablonski et al. Chicago: Univ. Chicago Press, 1996. P. 6286.

134. Foote M. The evolution of morphological diversity // Annual Rev. of Ecology and Systematics. 1997. Vol. 28. P. 129-152.

135. Ford E.B. Ecological Genetics. - 2nd ed. Methuen; London: J. Wiley, 1965. 335 p.

136. Fric Z., Konvicka M. Generations of the polyphenic butterfly Araschnia levana differ in body design // Evol. Ecology Res. 2002. Vol. 4. P. 1017-1033.

137. Fric Z. Klimova M., Konvicka M. Mechanical design indicates differences in mobility among butterfly generations // Evol. Ecology Res., 2006. Vol. 8. P. 1511-1522.

138. Geometric morphometries for biologists: a primer / M.L. Zelditch et al. New York: Elsevier Acad. Press, 2004. 443 p.

139. Gorbunov P.Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg: Thesis, 2001.320 p.

140. Gorbunov P., Kosterin O. The butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in nature. M.: Rodina & Fodio; Cheliabinsk: Gallery Fund, 2003. Vol. 2. 392 p.

141. Gotthard К. Life history plasticity in the satyrine butterfly Lasiom-mata petropolitana: investigating an adaptive reaction norm // J. evol. biol. 1998. Vol. 11. P. 21-39.

142. Gotthard K. Increased risk of predation as a cost of high growth rate: an experimental test in a butterfly // J. of Animal Ecology. 2000. Vol. 69. P. 896902.

143. Gotthard K., Nylin S., Wiklund C. Adaptive variation in growth rate of life history costs and consequences in the speckled wood butterfly, Pararge ae-geria // Oecologia. 1994. Vol. 99. P. 281-289.

144. Honek A. Geographical variation in thermal requirements for insect development//Eur. J. Entomol. 1996. Vol. 93. P. 303-312.

145. http://www.libozersk.ru/ дата обращения 25.06.2011.

146. Jantzen В., Eisner Т. Hindwings are unnecessary for flight but essential for execution of normal evasive flight in Lepidoptera // Proc. of the Nat. Acad, of Sci. 2008. Vol. 105, N. 43. P. 16636-16640.

147. Kendall D. The diffusion of shape // Advances in Applied Probability. 1977. Vol. 9. P. 428-430.

148. Ketterson E.D., Nolan V. J. Geographic variation and Its Climatic Correlates in the Sex Ratio of Eastern-Wintering Dark-Eyed Juncos {Junco hye-malis hyemalis) II Ecology. 1976. Vol. 57. N 4 P. 679-693.

149. Ketterson E.D., Nolan V.J. The evolution of differential bird migration // Current Ornithology / ed. Johnston R.F. New York: Plenum Press, 1983. Vol. l.P. 357-402.

150. Kingsolver J.G. Thermoregulation and flight in colias butterflies: ele-vational patterns and mechanistic limitations // Ecology. 1983. Vol. 64. P. 534545.

151. Kingsolver J.G. Thermal ecology of Pieris butterflies: A new mechanism of behavioral thermoregulation// Oecologia. 1985. Vol. 66. P. 540-545.

152. Kingsolver J.G. Viability selection on seasonally polyphonic traits: wing melanin pattern in western white butterflies // Evolution, 1995. Vol. 49. P. 932-941.

153. Kingsolver J.G. Experimental analyses of wing size, flight and survival in the western white butterfly // Evolution. 1999. Vol. 53. P. 1479-1490.

154. Klingenberg C.P. Morphometries and the role of the phenotype in studies of the evolution of developmental mechanisms // Gene. 2002. Vol. 287. P. 3-10.

155. Klingenberg C.P. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometries // Mol. Ecology Res. 2011. Vol. 11. P. 353-357.

156. Koponen S., Linnaluoto E.T. Lepidoptera of Utsjoki, northernmost Finland // Kevo notes. 1980. N 5. P. 1-68.

157. Kozlov M.V., Lvovsky A.L., Mikkola K. Abundance of day-flying Lepidoptera along an air pollution gradient in the northern boreal forest zone // Entomológica Fennica. 1996. Vol. 7. P. 137 - 144.

158. Mac Arthur, R. H. On the relative abundance of bird species // Proc. Natl. Acad. Sci. 1957. Vol. 43. P. 293-295.

159. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Oxford: Blackwell Publ. 2004. 255 p.

160. Margalef R. La teoría de la información en ecología: [Translated into English and published in 1958 in General Systems 3:36-71.] Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona. 1957. Vol. 32 P. 373-449.

161. McGhee G.R. Theoretical morphology: the concept and its applications // Analytical Paleobiology Knoxville, Tenn: Paleontol. Soc., 1991. P. 87-102.

162. McGhee G.R. Theoretical Morphology: The concept and its applications. New York: Columbia Univ. Press, 1999. 316 p.

163. Michener G. Spring emergence schedules and vernal behavior of Richardson's ground squirrels: why do males emerge from hibernation before females? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1983. Vol. 14. P. 29-38.

164. Morbey Y. Protandry in Pacific salmon // Can. J. Fish Aquat. Sci. 2000. Vol. 57. P. 1252-1257.

165. Morbey Y., Ydenberg R. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review // Ecology Letters. 2001. Vol. 4. P. 663-673.

166. Musolin D. L., Saulich A.H. Diversity of seasonal adaptations in terrestrial true bugs (Heteroptera) from the Temperate Zone // Entomol. Sci. 1999. Vol. 2. N4. P. 623-639.

167. Navarro N. MDA: a MATLAB-based program for the morphospace-disparity analysis // Computers and Geosciences. 2003. Vol. 29. P. 655-664.

168. Nijhout H. Development and evolution of adaptive polyphenisms // Evolution and Development. 2003. Vol. 5. P. 9-18.

169. Nylin S. Seasonal plasticity and life-cycle adaptations in butterflies // Insect Life-cycle Polymorphism / Dordrecht. Kluwer Acad. Publ., 1994. P. 41-67.

170. Nylin S., Gotthard K., Nygren G.H. 2005. Seasonal plasticity, host plants, and the origin of butterfly biodiversity. In: Fellowes, M.D.E., Holloway, G.J. and Rolff, J. (eds.) Insect Evolutionary Ecology. CABI Publishing, Wallingford, UK

171. Nylin S., Wiklund C., Wickman P.-O. Absence of tradeoffs between sexual size dimorphism and early male emergence in a butterfly // Ecology. 1993. V. 74. P. 1414-1427.

172. Olschwang V. Rhopalocera from the south Urals: biodiversity and population dynamics // Mem. Soc. r. beige Ent. 1998. Vol. 38. P. 145 - 154.

173. Oring L.W., Lank D.B. Sexual selection, arrival times, philopatry and site fidelity in the polyandrous spotted sandpiper // Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. Vol. 10. P. 185-191.

174. Parker G. The reproductive behaviour and the nature of sexual selection in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). I. Diurnal and seasonal changes in population density around the site of mating and oviposition // J. Anim. Ecol. 1970. Vol. 39. P. 185-204.

176. Phenotypic variation in the arrival time of breeding salamanders: individual repeatability and environmental influences / Semlitsch R.D. et al. // J. Anim. Ecol. 1993. Vol. 62. P. 334-340.

177. Pollard E. Synchrony of population fluctuations: the dominant influence of widespread factors on local butterfly populations // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 7-10.

178. Pompanon F., Fouillet P., Bouletreau M. Emergence rhythms and pro-tandry in relation to daily patterns of locomotor activity in Trichogramma species // Evol. Ecol. 1995. Vol. 9. P. 467-477.

179. Roff., D.A. The Evolution of Life Histories. New York: Chapman & Hall. 1992. 535 p.

180. Rohlf F.J. Rotational fit (Procrustes) methods // Proceedings of the Michigan morphometric workshop / Eds Rohlf F.J., Bookstein F.L. Michigan, 1990. P. 227-236. (Ann. Arbor. / Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ; № 2).

181. Rohlf F.J. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings // Contributions to morphometries / Eds L.F. Marcus et al. Madrid: C.S.C.I., 1993. P. 131-160.

182. Rohlf, F. J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces//Journal of Classification. 1999. Vol. 16. P. 197-223.

183. Rohlf F.J. TpsDig version 2.10. Ecology & Evolution: (program) New York: Suny at Stony Brook., 2006.

184. Rohlf F.J. TpsUtil version 1.40. Ecology & Evolution: (program) New York: Suny at Stony Brook., 2008.

185. Rohlf F.J., Bookstein F.L. Computing the uniform component of shape variation // Systematic Biology. 2003. Vol. 53. P. 66-69.

186. Roy K., Foote M. Morphological approaches to measuring biodiversity // TREE (Trends in Ecology & Evolution). 1997. Vol. 12, № 7. P. 277-281.

187. Schlichting C., Pigliucci M. Control of phenotypic plasticity via regulatory genes // The American Naturalist. 1993. Vol. 142. N. 2. P. 366-370

188. Schowalter T.D. Insect Ecology: an Ecosystem Approach. 2006. 2 nci Ed. Elsevier/Academic, San Diego, CA.

189. Schowalter T.D., Ganio L.M. Diel, seasonal and disturbance-induced variation in invertebrate assemblages. // Arthropods of Tropical Forests. Y. Basset et al. eds. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press, 2003. P. 315-328.

190. Shapiro A.M. Seasonal Polyphenism // Evol. Biol. 1976. Vol. 9. P. 259-333.

191. Shapiro A.M. The genetics of seasonal polyphenism and the evolution of "general purpose genotypes" in butterflies / Wöhrmann K., Loeschcke V. (eds) // Population biology and evolution. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1984. P. 16-30.

192. Slice D.E. Landmark coordinates aligned by Procrustes analysis do not lie in Kendall's shape space // Systematic Biology, 2001. Vol. 50. P. 141-149.

193. Sota T. Variation of carabid life cycles along climatic gradients: an adaptive perspective for life-history evolution under adverse conditions // Insect life-cycle polymorphisms. Dordrecht: Kluwer, 1994. P. 99-112.

194. Srygley R.B., Dudley R. Correlations of the position of center of body mass with butterfly escape tactics // J. of Experimental Biology. 1993. Vol. 174. P. 155-166.

195. Srygley R.B. Kingsolver J.G. Red-wing blackbird reproductive behaviour and the palatability,c flight performance, and morphology of temperate pierid butterflies (Colias, Pieris and Pontia) // Biological J. of the Linnean Soc. 1998. Vol. 64, №4. P. 1-55.

196. Srigley R.B. Kingsolver J.G. Effects of weight loading on flight performance and survival of palatable Neotropical Anartia fatima butterflies // Biological J. of the Linnean Soc. 2000. Vol. 70. P. 707-725.

197. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows. Version 8.0. 2007. [Data analysis software system] http://www.statsoft.ru/

198. Steams S.C. The Evolution of Life Histories. Oxford: Oxford Univ. Press, 1992. 264 p.

199. Stoehr A.M., Goux H. Seasonal phenotypic plasticity of wing melani-sation in cabbage white butterfly, Pieris rapae L. (Lepidoptera: Pieridae) // Ecological Entomology. 2008. Vol. 33. P. 137-143.

200. Suzuki Y., Nijhout H.F. Evolution of a color polyphenism by genetic accommodation // Science. 2006. Vol. 311. P. 650-652.

201. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal Adaptations of Insects. New-York: Oxford Univ. Press, 1986. 411 p.

202. The Pontia daplidice-edusa hybrid zone in northwestern Italy / A.H. Porter, et al. // Evolution. 1997. Vol. 51, N. 5. P. 1561-1573.

203. Thompson d'Arcy. On growth and form. New-York: Dover Publ., 1992. 1116 p.

204. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search for general principles // Ecology. 1999. Vol. 80. P. 1455-1474.

205. Van Damme R., Bauwens D., Verheyen R. Thermoregulatory responses to environmental seasonality by the lizard Lacerta vivipara // Herpetologia. 1987. Vol. 43. P. 405-415.

206. Van Dyck H., Matthysen E., Dhondt A.A. Mate-locating strategies are related to relative body length and wing colour in the speckled wood butterfly Pararge aegeria II Ecological Entomology. 1997. Vol. 22. P. 116-120.

207. Van Dyck H., Wiklund C. Seasonal butterfly design: morphological plasticity among three developmental pathways relative to sex, flight and thermoregulation // Evol. Biol. 2002. Vol. 15. P. 216-225

208. Vepsalainen K. Wing dimorphism and diapause in Gerris // Evolution of Insect Migration and Diapause / Dingle H. (ed). Springer, New-York: 1978. P. 218-253.

209. Watt W.B. Adaptive significance of pigment polymorphism in Colias butterflies. I. Variation of melanin pigment in relation to thermoregulation / W.B. Watt // Evolution. 1968. Vol. 22, N. 3. P. 437-458.

211. Weis-Fogh T. Unusual Mechanisms for the Generation of Lift in Flying Animals // Scientific American. 1975. Vol. 233, № 5. P. 81-87.

212. West-Eberhard M.J. Developmental plasticity and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 2003. 816 p.

213. West-Eberhard M.J. Phenotypic accommodation: Adaptive innovation due to developmental plasticity // J. of Experimental Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2005. Vol. 304B.P. 610-618.

214. Wiklund C., Fagerstrom T. Why do males emerge before females? A Hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies // Oecologia. 1977. Vol. 31. P. 153-158.

215. Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae // Oikos 1991. Vol. 60. P. 373-381.

216. Wiklund C., Lindfors V., Forsberg J. Early male emergence and reproductive phenology of the adult overwintering butterfly Gonepteryx rhamni in Sweden // Oikos. 1996. Vol. 75. P. 227-240.

217. Wiklund C., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 241-250.

218. Wiklund C., Solbreck C. Adaptive versus incidental explanations for the occurence of protandry in a butterfly, Leptidea sinapis L. // Evolution. 1982. Vol. 36, №1. p. 56-62.

219. Yamamoto M. A butterfly phenology at Jozankei (Sapporo), Northern Japan. // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. VI, Zool. 1974. Vol. 19. P. 465 - 473.

220. Yamamoto M. Notes on the methods of belt transect census of butterflies // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. VI, Zool. 1975. Vol. 20, № 1. P. 93-116.

221. Yeh P.J., Price T.D. Adaptive phenotypic plasticity and the successful colonization of a novel environment // Am. Nat. 2004. Vol. 164. P.531-542.

222. Zonneveld C. Polyandry and protandry in butterflies // Bull. Math.

Biol. 1992. Vol. 54. P. 957-997.

223. Zonneveld C. Being big or emerging early? Polyandry and the tradeoff between size and emergence in male butterflies // The American Naturalist. 1996. Vol. 147, № 6. P. 946-965.