Анализ структурной организации R1/R2 ретротранспозонов и нетранскрибируемого спейсера рибосомной ДНК рыжего таракана Blattella germanica тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Каграманова, Арина Сергеевна

• Каграманова, Арина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каграманова, Арина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РИБОСОМНОЙ ДНК ЭУКАРИОТ.

1.1 Ключевые процессы регуляции биосинтеза рибосом.

1.2 Организация кластера рибосомных генов в геноме эукариот.

1.3 Межгенный спейсер рибосомной ДНК.

1.3.1 Структура промотора Pol I и его регуляторные элементы.

1.3.2 РНК-полимераза I.

1.4 Эволюционная изменчивость рибосомной ДНК эукариот.

2. МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЭУКАРИОТ.

2.1 Общая характеристика мобильных элементов.

2.2 Типы мобильных элементов.

2.2.1 ДНК-транспозоны.

2.2.2 Ретротранспозоны.

2.2.3 Ретрогены (неавтономные ретротранспозоны).

2.2.4 Новые группы мобильных элементов.

2.3 Инсерции в гены рибосомных РНК.

2.3.1 Выявление подсемейств внутри клад R-элементов.

2.4. Эволюционная изменчивость R1 и R2 ретротранспозонов.

2.4.1 Эволюционная изменчивость R1 элементов.

2.4.2 Эволюционная изменчивость R2 ретротранспозонов.

2.5. Механизм интеграции R1 и R2 ретротранспозонов как представителей класса LINE-элементов.

2.6 Применение ретротранспозонов в качестве генетических маркеров.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Выборки В. germanica из природных популяций, использованных в данной работе.

Условия содержания В. germanica.

Постановка скрещиваний.

Выделение тотальной ДНК тараканов.

Полимеразная цепная реакция.

Электрофорез.

Получение очищенных продуктов ПЦР.

Лигирование фрагментов ДНК.

Трансформация клеток Е. coli и селекция колоний.

Приготовление компетентных клеток E.coli.

Трансформация компетентных клеток E.coli.

Выделение плазмидной ДНК методом быстрого лизиса для идентификации истинных рекомбинантов.

Выделение плазмидной ДНК для секвенирования.

Анализ клонов на наличие вставки и ее размеров с помощью ПЦР.

Секвенирование.

Саузерн-блот гибридизация.

Обработка ДНК рестрикционными эндонуклеазами.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПОЛИМОРФНЫХ H/WDIII - РДНК МАРКЕРОВ.

2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА R1 И R

РЕТРОТРАНСПОЗОНОВ РЫЖЕГО ТАРАКАНА.

2.1 Выявление интегрированных копий R1 и R2 элементов у представителей отряда Тараканы.

2.2 Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей клонированных 5'-укороченных копий R1 и R2 ретротранспозонов рыжего таракана.

2.3 Скрининг библиотеки генов рыжего таракана для выявления полноразмерных копий R1 и R2 ретротранспозонов.

2.4 Структурно-функциональная характеристика полноразмерной копии R2 ретротранспозона рыжего таракана.

3. КЛОНИРОВАНИЕ, СЕКВЕНИРОВАНИЕ И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НЕТРАНСКРИБИРУЕМЫХ СПЕЙСЕРОВ РДНК РЫЖЕГО ТАРАКАНА В. GERMANICA.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ структурной организации R1/R2 ретротранспозонов и нетранскрибируемого спейсера рибосомной ДНК рыжего таракана Blattella germanica»

Кластер рибосомных генов (рДНК) является классическим примером мультигенного семейства; у разных видов эукариот в пределах одного кластера располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч структурных единиц. У всех видов эукариот каждая единица транскрипции рДНК кодирует 18S; 5,8S; 28S, перечисленные в порядке их расположения, начиная с 5'-конца. При этом повторяющиеся единицы не разбросаны по геному, а формируют кластеры, в которых гены рРНК (18S; 5,8S; 28S) разделены рядом спейсерных последовательностей - внутренними транскрибируемыми (ITS1 и IT32), внешним транскрибируемым (ETS) и межгенными (IGS), или нетранскрибируемыми (NTS) спейсерами.

Одной из отличительных черт эволюционной изменчивости рДНК является тот факт, что степень вариабельности различных участков этих генов сильно отличается. Гены рибосомных РНК представляют собой наиболее эволюционно консервативные последовательности кластера рДНК, а межгенный спейсер (IGS) - наиболее изменчивую часть этого участка генома. В пределах одного генома может содержаться несколько типов IGS. Анализ изменчивости данного района рДНК позволяет проследить первые этапы эволюционного процесса, т.е. возникновение индивидуальных, внутрипопуляционных и межпопуляционных генетических различий, предшествующих возникновению нового вида. Регуляторные элементы IGS, такие как промоторы, энхансеры и терминаторы транскрипции рРНК, играют важную роль в регуляции транскрипции рРНК, процессинге пре-рРНК и возможно, в регуляции числа повторов рДНК. Очевидно, что структура IGS имеет важное функциональное значение, поскольку различные типы IGS обусловливают различный уровень экспрессии находящихся под их контролем генов рРНК. Описание структуры различных вариантов нетранскрибируемых спейсеров эукариот позволит прояснить влияние данных последовательностей на транскрипционную активность рибосомных генов.

В настоящее время структура IGS многих видов остается неизвестной. В данной работе описана структурная организация двух вариантов IGS рыжего таракана Blattella germanica и проведен сравнительный анализ этих последовательностей.

Известно, что одной из важных составляющих генома эукариот являются мобильные генетические элементы (МГЭ). Доля генома, приходящаяся на мобильные элементы может составлять десятки процентов. Изучение МГЭ является важным направлением исследований в области молекулярной генетики и молекулярной эволюции.

Известно, что кластеры рибосомных генов многих эукариот служат так называемой «нишей» для множества семейств мобильных элементов. Первыми в данном участке генома были идентифицированы R1 и R2 ретротранспозоны D. melanogaster, которые интегрируются в высококонсервативный район 28S гена [Dawid and Rebert, 1981;. Roiha et al., 1981]. Оба элемента (как R1, так и R2) выявлены в идентичных сайтах у всех исследованных видов типа Членистоногие и, в частности, насекомых. Данные элементы относятся к несодержащим длинных концевых повторов (non-LTR) ретротранспозонам и являются стабильным компонентом генома членистоногих, несмотря на то, что инсерциии приводят к инактивации генов 28S рРНК.

Механизм интеграции R1 и R2 ретротранспозонов являлся предметом изучения многих авторов. Несмотря на общность этого механизма для всех non-LTR ретротранспозонов, детали процесса интеграции R1 и R2 ретротранспозонов значительно различаются между собой и, следует отметить, не каждый этап жизненного цикла этих мобильных элементов изучен к настоящему времени достаточно полно.

В настоящее время во многих лабораториях мира активно ведутся исследования R1 и R2 мобильных элементов, однако полной ясности в понимании особенностей «жизнедеятельности» данных ретротранспозонов еще не получено.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы являлась характеристика внутривидовой структурной вариабельности рДНК рыжего таракана, выявляемой на уровне анализа полиморфизма длин рестриктных фрагментов (ПДРФ), и последующее сравнительное описание структуры нескольких компонентов рДНК, а именно, R1/R2 ретротранспозонов и нетранскрибируемого спейсера, как гипервариабельных участков этого участка генома, способных обуславливать изменчивость рДНК.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи данного исследования:

1) Провести анализ наследования различных структурных вариантов (/-//ndlll паттернов) рДНК рыжего таракана в ряду 12 поколений.

2) Амплифицировать, клонировать и секвенировать протяженные фрагменты R1 и R2 мобильных элементов рыжего таракана (5'-укороченные копии), интегрированные в 28S гены рибосомных РНК, и провести их структурно-функциональный анализ.

3) Дать структурно-функциональную характеристику клонов, содержащих полноразмерные копии R1 и R2 ретротранспозонов библиотеки генов рыжего таракана, полученной на основе космидного вектора (SuperCosI cosmid "Stratagene"). Описать структуру полноразмерной копии R2 ретротранспозона.

4) Амплифицировать, клонировать и секвенировать один из вариантов межгенного спейсера рДНК рыжего таракана и провести сравнительный анализ его структуры с ранее описанным в лаборатории вариантом IGS.

Научная новизна и практическая ценность работы

Разработка молекулярно-генетических маркеров, позволяющих дифференцировать популяции живых организмов, представляется актуальной задачей, особенно, когда объектом исследования является генетически мало изученный синантропный паразит рыжий таракан. В рамках диссертационной работы показано стабильное наследование различных структурных вариантов рДНК (H/ndlll паттернов) в ряду 12 поколений зтого вида насекомых, то есть в течение пяти лет существования изосамочьей линии. Исследование стабильности наследования молекулярно-генетического маркера является необходимым этапом на пути к практическому применению изучаемого маркера для дифференциации популяций тараканов, определения генетических дистанций между ними и уровня миграции. Успешное развитие исследований в данном направлении позволит установить основные пути переноса тараканов и, соответственно, сфокусировать санэпидемиологический надзор в правильном направлении.

Впервые выявлены, клонированы и секвенированы протяженные фрагменты (5'-укороченные копии), интегрированных в геном ретротранспозонов R1 и R2 рыжего таракана В. germanica. Сравнительный структурный анализ полученных клонов позволил выделить два подсемейства элементов R1, значительно отличающихся по нуклеотидной последовательности. Однако все клоны R1 элементов В. germanica имели две общие черты -политимидиновый участок (поли (Т)) и сходные дупликации сайта интеграции. В нуклеотидной последовательности элементов R2 найдены характерные делеции в 3'-области сайтов-мишеней и отсутствие гомополинуклеотидных участков.

Показано, что ретротранспозоны R1 В. germanica являются первыми представителями мобильных элементов клады R1 ретротранспозонов, содержащими на 3'-концах политимидиновые последовательности.

Определена полная последовательность нуклеотидов R2 мобильного элемента В. germanica. Показано, что полноразмерная копия R2 мобильного элемента имеет размер 4343 пн, из которых 3477 пн соответствуют единственной открытой рамке считывания (ORF). В предсказанной in silico последовательности аминокислот выявленной ORF определены функционально значимые домены: три домена цинковых пальцев и высококонсервативный домен обратной транскриптазы (Rt).

Проведен филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей аминокислот, соответствующих высококонсервативному Rt домену ORF R2 мобильных элементов различных видов насекомых и ракообразных. Можно заключить, что R2 ретротранспозон В. germanica является наиболее древним представителем этого класса мобильных элементов насекомых.

Известно, что межгенный спейсер рДНК (IGS) эукариот содержит субповторы, обуславливающие регуляцию активности промотора РНК полимеразы I - потенциального уникального инструмента для решения многих экспериментальных задач методами генетической инженерии [Paule & Lofquist, 1996; Sollner-Webb & Tower, 1986; Massin et al., 2005]. В рамках данной работы впервые проведен сравнительный анализ двух вариантов IGS В. germanica и показаны различия в количестве и типе внутренних субповторов данных последовательностей. Впервые описана структура и локализация выявленных субповторов, что открывает возможность дальнейшей экспериментальной проверки их функциональной значимости.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Каграманова, Арина Сергеевна

выводы

1) В линии рыжего таракана Blattella germanica, полученной от одной пары родителей и поддерживавшейся в лабораторных условиях в течение трех лет (12 поколений), выявлено стабильное наследование различающихся структурных вариантов (Hind\\\ паттернов) рДНК.

2) Выявлены, клонированы и секвенированы протяженные фрагменты (5'-укороченные копии), интегрированных в геном R1 ретротранспозонов рыжего таракана В. germanica. Сравнение последовательностей нуклеотидов фрагментов R1 ретротранспозонов позволило выделить два подсемейства этого типа мобильных элементов в геноме рыжего таракана, сильно различающихся по нуклеотидному составу З'-концевой области (48.5%-сходства).

3) Впервые в кладе R1 ретротранспозонов эукариот выявлены мобильные элементы, содержащие на З'-концах протяженные политимидиновые мотивы.

4) Определена полная последовательность нуклеотидов R2 ретротранспозона В. germanica. Показано, что полноразмерная копия R2 мобильного элемента имеет размер 4343 пн, из которых 3477 пн соответствуют единственной открытой рамке считывания. В предсказанной in silico последовательности аминокислот выявленной открытой рамки считывания определены функционально значимые домены: три домена цинковых пальцев и высококонсервативный домен обратной транскриптазы.

5) Определена последовательность нуклеотидов нового варианта нетранскрибируемого спейсера рДНК рыжего таракана. Показано, что в отличие от описанного ранее, новый вариант содержит протяженную А/Т богатую область. В составе нового варианта нетранскрибируемого и внешнего транскрибируемого спейсеров выявлено 10 типов субповторов протяженностью от 10 до 150 пн.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каграманова, Арина Сергеевна, 2007 год

1. Гвоздев В. А. Подвижная ДНК эукариот. Часть I. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом II СОЖ. 1998. Т. 8. С. 8-14.

2. Глазер В.М. Конверсия гена II СОЖ. 2000. Т. 6. №1. С. 23-31.

3. Евгеньев М. Б. Мобильные элементы и эволюция генома II Молекулярная биология. Т. 42. С. 234-245.

4. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск, 2003,460 с.

5. Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А., Эрнст Л.К., Брем Г. 2002. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных. Дубровицы: ВИЖ, 113 с.

6. Ким А., Пасюкова Е., Карпова Н., Разоренова О. Геномные факторы, регулирующие транспозиции мобильных элементов дрозофилы // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1511-1521.

7. Кусулиду Л., Карпова Н., Разоренова О., Глухов И., Ким А., Любомирская Н., Ильин Ю. Мобильный генетический элемент МДГ4 (gypsy) в линиях Drosophila melanogaster. Особенности структуры,и регуляция транспозиции // Генетика. 2001. Т. 37. С. 15891597.

8. МаниатисТ., Фрич Э., СэмбрукДж. Молекулярное клонирование. Москва, Мир, 1984.

9. Муха Д. В., Андреева Л. Е., Ильичев А. В. Анализ экспрессии чужеродного генетического материала под конторолем гетерогенного промоторов в процессе раннего развития вьюна (Misqunus fassilis) II Генетика. 1996. Т. 32. С. 13487-1391.

10. Муха Д. В., Вигманн Б. М., Шал К. Сальтационные изменения в структуре кластера рибосомных генов в процессе эволюции тараканов рода Blattella II ДАН. 1999. Т. 364. С. 134-139.

11. Нефедова Л., Ким А. Мобильный элемент НВ в геноме Drosophila те/а/7ода$?е/:структурный и функциональный анализ // Генетика. 2007. Т. 43. С. 620632.

12. Пасюкова Е. Г., Нуждин С. В., Филатов Д. Ф„ Гвоздев В. А. Ретротранспозоны геном хозяина: механизмы и эффекты взаимодействия // Молекулярная биология. 1999. Т. 33. С. 26-37.

13. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Роль мобильных генетических элементов (МГЭ) в микроэволюции // Генетика. 1992. Т. 28. С. 5-17.

14. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Москва, Мир, 1998.

15. Appels R., Gerlach W., Dennis E., Swift H., Peacock W. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. 1980. V. 78. P. 293-311.

16. Aranishi F. PCR-RFLP analysis of nuclear nontranscribed spacer for Mackerel species identification // J. Agric. Food Chem. 2005. V. 53. P. 508-511.

17. Arkhipova I., Lyubomirskaya N., Ilyin Y. Drosophila retrotransposons// RG Landers; Austin. Tex. 1995.

18. Arkhipova I., Pyatkov K., Meselson M., Evgen'ev M. Retroelments containing introns in diverse invertebrate taxa II Nature Genet. 2003. V. 33. P. 123-124.

19. Badal M., Portela A., Xamena N., Carbe O. Molecular and bioinformatics analysis of the FB-NOF transposable element II Gene. 2006. V. 371. P. 130-135.

20. Bailey J. A., Liu G., Ehler E.E. An Alu transposition model for the origin and expansion of human segmental duplications // Genom Research. 2003. V. 73. P. 823-834.

21. Bartsch !., Schoneberg С., Grummt I. Evolutionary changes of sequences and factors that direct transcription termination of human and mouse ribosomal genes // Mol. Cell. Biol. 1987. V. 7. P. 2521- 2529.

22. Bateman E., lida C„ Kownin P., Paule M. Footprinting of ribosomal RNA genes by transcriptions initiation factor and RNA polymerase I // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 8004-8008.

23. Bateman E., Paule M. Regulation of eukaryotic ribosomal RNA transcription by RNA polymerase modification // Cell. 1986. V. 47. P. 445-450.

24. Berg D., Howe M.M. Mobile DNA. Washington: Amer. Soc. Microb. 1989.

25. Berg J. M. Zinc fingers and other metal-binding domains // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 6513-6516.

26. Besansky N. A retrotransposable element from the mosquito Anopheles gambiae.l/ Moll. Cell. Biol. 1990. V. 10 P. 863-871.

27. Besansky N., Bedell J., Mukabayire O. Q: a new retrotransposon from the mosquito Anopheles gambiaell Insect. Mol. Biol. 1994. V. 3. P. 49-56.

28. Bird A. A study of early events in ribosomal gene amplification // Cold. Spring. Harb. Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42. P. 1179-1183.

29. Birnstiel M., Chipchase M., Speirs J. The ribosomal RNA cistrons II Prog. Nucleic Acid. Res. Mol. Biol. 1971. V. 11. P. 351-389

30. Blinov A., Sobanov Y., Bogachev S., Donchenko A., Filippova M. The Chironomus thummi genome contains a non-LTR retrotransposon // Mol. Gen. Genet. 1993. V. 237. P. 412-420.

31. Boyd D. C., Greger I., Murphy S. In vivo footprinting studies suggest a role for chromatin in transcription of the human 7SK gene // Gene. 2000. V. 247. P. 33-44.

32. Brosius J. Genomes were forged by massive bombardments and retroelements and retrosequences II Genetica. 1999. V. 107. P. 209-238.

33. Brun R., Ryan K., Sollner-Webb B. Factor C, the specific initiation of the mouse RNA polymerase I holoenzyme, is inactivated early in the transcription process // Moll. Cell. Biol. 1994. V. 14. P. 5010-5021.

34. Bunikis J., Barbour A. Ticks have R2 retrotransposons but not the consensus transposon target site of other arthropods // Insect. Mol. Biol. 2005. V. 14. P. 465-474.

35. Burke D., Malik H.S., Jones J.P., Eickbush Т.Н. The domain structure and retrotransposition mechanism of R2 elements are conserved throughout arthropods. Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 502-511.

36. Burke W., Malik H., Rich S., Eickbush T. Ancient lineages of non-LTR retrotransposons in the primitive eukaryote, Giardia lamblia // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 619-630.

37. Burke W., Milller F., Eickbush T. R4, a non-LTR retrotrasposon specific to the large subunit rRNA gene of nematodes // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 4628-4634.

38. Burke W., Singh D., Eickbush T. R5 retrotransposons insert into a family of infrequently transcribed 28S rRNA genes of Planaria // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 1260-1270.

39. Burke W.D., Eickbush D.G., Xiong Y., Jakubczak J., Eickbush Т.Н. Sequence relationship of retrotransposable elements R1 and R2 within and between divergent insect species // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 163-185.

40. Burke W.D., Malik H.S., Lathe W.C., Eickbush Т.Н. Are retrotransposons long-term hitchhikers? // Nature. 1998. V. 392. P. 141-142.

41. Busby S., Reeder R. Spacer sequences regulate transcription of ribosomal gene plasmids injected into Xenopus embryos // Cell. 1983. V. 34. P. 989-996.

42. Busseau I., Berezikov E., Bucheton A. Identification of Waldo-A and Waldo-B, two closely related non-LTR retrotransposons in Drosophila // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. P. 196-205.

43. Butler D., Metzenberg R. Expansion and contraction of the nucleolus organizer region of Neurospora: changes originate in both proximal and distal segments // Genetics. 1993. V. 126. P. 325-333.

44. Cassidy В., Yang-Yen H., Rothblum L. Additional RNA polymerase I initiation site within the nontranscribed spacer of the rat rRNA gene// Mol. Cell. Biol. 1987. V. 7. P. 2388-2396.

45. Cheng C., Tsuchimoto S., Ohtsubo H., Ohtsubo E. Tnr8, a foldback transposable element from rice // Genes Genet. Syst. 2000. V. 75. P. 327-333.

46. Choe S., Schultz M., Reeder RJn vitro definition of the yeast RNA polymerase l promoter// Nucleic Acids Res. 1992. V. 20. P. 279-285.

47. Christensen S. M., Bibillo A., Eickbush Т.Н. Role of the Bombyx mori R2 element N-terminal domain in the target-primed reverse transcription (TPRT) reaction // Nucleic Acids Res.2005. V. 33. P. 6461-6468.

48. Christensen S.M., Eickbush Т.Н. R2 target-primed reverse transcription: ordered cleavage and polymerization steps by protein subunits asymmetrically bound to the target DNA // Mol. Cell. Biol. 2005. V. 25. P. 6617-6628.

49. Christensen S., Ye J., Eickbush T. RNA from the 5' end of the R2 retrotransposon controls R2 protein binding to and cleavage of its DNA target site // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.2006. V. 103. P. 17602-17607.

50. Clos J., Normann A., Ohrlein A., Grummt I. The core-promoter of mouse rDNA consist of two functionally distinct domains// Nucleic Acids Res. 1986. V.14. P.7581-7595.

51. Coffin J., Hughes S., Varmus H. In: Retroviruses Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1997.

52. Comai L„ Zomerdijk В., Beckmann H., Zhou S., Admon A., Tjian R. Reconstitution of transcription factor SL1: exclusive binding of TBP by SL1 or TFIID subunits // Science. 1994. V. 266. P. 1966-1972.

53. Cullis C., Charlton L. The induction of ribosomal DNA changes in flax // Plant Sci. Lett. 1981. V. 20. P. 213-217.

54. Culotta V., Wilkinson J., Sollner-Webb B. Mouse and frog violate the paradigm of species-specific transcription of ribosomal RNA genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 7498-7502.

55. D'Alessio J., Perna P., Paule M. DNA-dependent RNA polymerases from Acanthamoeba castellanii: Comparative subunit structure of the homogeneous enzymes // J. Biol. Chem. 1979. V. 254. P. 1122-11287.

56. Dawid I., Rebbert M. Expression of ribosomal insertion in Drosophila: sensitivity to intercalating drugs // Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 1267-1277.

57. Dawid I., Rebert M. Nucleotide sequence at the boundaries between gene and insertion regions in the rDNA of D. melanogasterII Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. 5011-5020.

58. De Winter R., Moss T. Spacer promoters are essential for efficient enhancement of X. laevis ribosomal trancription // Cell. 1986. V. 44. P. 313-318.

59. Di Nocera P., Casari G. Related polypeptides are encoded by Drosophila F elements, I factors, and mammalian L1 sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 58435847.

60. Doolittle R., Feng D., Johnson M., McClure M. Origins and evolutionary relationships of retroviruses // Q Rev Biol. 1989. V. 64. P. 1-30.

61. Dover G. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution // Nature. 1982. V. 299. P. 731-732.

62. Edwards A., Kane C., Young R., Kornberg R. Two dissociable subunits of yeast RNA polymerase II stimulate the initiation of transcription at a promoter in vitro II J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 71-75.

63. Eickbush H., Eickbush D. Finely orchestrated movements: evolution of the ribosomal RNA дёпёв // Genetics. 2007. V. 175. P. 477-485.

64. Ejima Y., Yang L. Trans mobilization of genomic DNA as a mechanism for retrotransposon-mediated exon shuffling // Human Mol. Genet. 2003. V. 12. P. 1321-1328.

65. Elder J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes // The Quarterly Review of Biology. 1995. V. 70. P. 297-320.

66. Elion E., Warner J. An RNA polymerase I enhancer in Saccharomyces cerevisiae // Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 2089-2097.

67. Evgen'ev M„ Arkhipova I. Penelope-l'ike elements a new class of retroelements: distribution, function and possible evolutionary significance // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 110. P. 510-521.

68. Evgen'ev M., Zelentsova E., Shostak N., Kozitsina M„ Barsky V., Corses V. Penelope, a new family of transposable elements and its possible role in hybrid dysgenesis in D. virilis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 196-201.

69. Feng Y. Plant MITEs: useful tools for plant genetics and genomics // Genomics Proteomics Bioinformatics. 2003. V. 1. P. 90-99.

70. Financsek I., Mizumoto K., Mishima Y„ Muramatsu M. Human ribosomal RNA gene: Nucleotide sequence of the transcription initiation region and comparison of three mammalian genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 3092-3096.

71. Finnegan D., Rubin G., Young M., Hogness D. Repeated gene families in Drosophila melanogaster/I Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 1978. V. 42. P. 1053-1063.

72. Finnegan D.J. Transposable elements: How non-LTR retrotransposons do it // Current Biology. 1997. V. 7. P. 245-248.

73. Firec S., Read C., Smith D., Moss T. Point mutation analysis of the Xenopus leavis RNA polymerase I core promoter//Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 105-109.

74. Fujiwara H., Ogura Т., Takada N. Miyajima N., Ishikawa H., Maekawa H. Introns and their flanking sequences of Bombyx mori rDNA // Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 6861-6869.

75. Gabrielsen O., Sentenac A. RNA polymerase С (III) and its transcription factors // Trends Biochem. Sci. 1991. V. 16. P. 412-416.

76. Gardner M., Hall N., Fung E., White O., Bettiman M., Hyman R., Carlton J., Pain A., Nelson K., Bowman S., et. al. Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum II Nature. 2002. V. 419. P. 498-511.

77. Gebow D., Miselis N., Liber H. L. Homologous and nonhomologous recombination resulting in deletion: effects of p53 status, microhomology, and repetitive DNA length and orientation // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P. 4028-4035.

78. Geiduschek E., Tocchini-Valentini G. Transcription by RNA polymerase III // Annu. Rev. Biochem. 1998. V. 57. P. 873-914.

79. George J., Eickbush T. Conserved features at the 5' end of Drosophila R2 retrotransposable elements: implications for transcription and translation // Insect Mol. Biol. 1999. V. 8. P. 310.

80. George J.A., Burke W.D., Eickbush Т.Н. Analysis of the 5' junctions of R2 insertions with the 28S gene: implications for non-LTR retrotransposition // Genetics. 1996. V. 142. P. 853863.

81. Gerbi S. A. Evolution of ribosomal DNA // In: Molecular Evolutionary genetics. N.Y.: Plenum, 1985. P. 419-517.

82. Gokal P., Mahajan P., Thompson E. Hormonal regulation of transcription of rDNA. Formation of initiated complexes by RNA polymerase in vitro // J. Biom. Chem. 1990. V. 265. P. 16234-16243.

83. Golubovsky M. Mobile genetics and forms of heritable changes in eukaryotes // Биополимеры и клетка. 1995. V. 11. P. 29-38.

84. Gray M., Schnare M. Evolution of rRNA gene organization. In: Ribosomal RNA structure, evolution, processing, and function in protein biosynthesis (Eds. Zimmerman & Dahlberg A.). 1996. P. 49-70. New York. CRC Press.

85. Gray Y.H. It takes two transposons to tango: transposable-element-mediated chromosomal rearrangements // Trends in Genetics. 2000. V. 16. P. 461-468.

86. Grimaldi G., Di Nocera P. Multiple repeated units in Drosophila melanogaster ribosomal DNA spacer stimulate rRNA precustor transcription // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 5502-5506.

87. Grimaldi G., Fiorentini P., Di Nocera P. Spacer promoters are orientation-dependent activators of pre-rRNA transcription in Drosophila melanogaster II Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 4667-4677.

88. Grummt I., Kuhn A., Bartsch I., Rosenbauer H. A transcription terminator located upstream of the initiation site affects rRNA synthesis// Cell. 1986. V. 47. P. 901-911.

89. Grummt I., Maier U., Ohrlein A., Hassouna N., Bachellerie J. Transcription of mouse rDNA terminates downstream of the 3' end of 28S RNA and involves interaction of factors with repeated sequences in the 3' spacer // Cell. 1985. V. 43. P. 901-911.

90. Guerreiro M., Fontdevila A. Molecular characterization and genomic distribution of Isis: a new retrotransposon of Drosophila buzzatii II Mol. Genet. Genomics. 2007. V. 277. P. 8395.

91. Henderson A., Eicher E., Yu M., Atwood K. Variations in RNA gene number in mouse chromosome // Cytogenet. Cell. Genet. 1976. V. 17. P. 307-316.

92. Henderson S., Ryan K., Sollner-Webb B. The promoter-proximal rDNA terminator augments initiation by preventing disruption of the stable transcription complex caused by polymerase read-in II Genes Dev. 1989. V. 3. P. 212-223.

93. Henderson S., Sollner-Webb B. A transcriptional terminator is a novel element of the promotor of the mouse ribosomal RNA gene // Cell. 1986. V. 47. P. 891-900.

94. Henderson S., Sollner-Webb B. The mouse ribosomal DNA promoter has more stringent requirements in wVothan in vitro II Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 4970-4973.

95. Hillis D., Dixon M. Ribosomal DNA: molecular evolution and philogenetic inference // Q. Rev. Biol. 1991. V. 66. P. 411-453.

96. Hohjoh H., Singer M. Cytoplasmic ribonucleoprotein complexes containing human LINE-1 protein and RNA II EMBO J. 1996. V. 15. P. 630-639.

97. Holliday R. Gene conversion: a possible mechanism for eliminating selfish DNA // Molecular and cellular mechanisms of mutagenesis. Plenum press, New York. 1982.

98. Hori Y., Tanaka Т., Kikuchi Y. In vitro cleavage of Drosophila 2S rRNA by M1 RNA // Nucleic Acids Symposium Series. 2000. V. 44. P. 93-94.

99. Huet J., Buhler J., Sentenac A., Fromageot P. Dissociation of two polypeptide chains from yeast RNA polymerase A // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 3034-3038.

100. H'in Y., Anan'ev E., Churikov N., Gvozdev V., Georgiev G. A new type of organization of the genetic material in eukaryotes // Biol. Bull. Acad. Sci. USSR. 1978. V. 5. P. 607-610.

101. Jakubczak J., Xiong Y., Eickbush Т.Н. Type 1 (R1) and Type 2 (R2) ribosomal DNA insertions of Drosophila melanogaster are retrotransposable elements closely related to those of Bombyx moriII J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P. 37-52.

102. Jones M., Learned R., Tjian R. Analysis of clustered point mutations in the human ribosomal RNA gene promoter by transient expression in vivo II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 669-673.

103. Kajikawa M., Ohshima K., Okada N. Determination of the entire sequence of turtle CR1: The first open reading frame of the turtle CR1 element encodes a protein with a novel zinc finger motif//Mol. Biol, and Evol.1997. V. 14. P. 1206-1217.

104. Kalendar R., Vicient C., Peleg O. Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes // Genetics. 2004. V. 166. P. 1437-1450.

105. Kaminker J., Bergman C., Kronmiller В., Carlson J., Svirscas R., Patel S., Frise E., et. al. The transposable elements of the D. melanogaster euchromatin: a genomic perspective // Genome Biol. 2002. V. 3. P. RESEARCH0084.Epub.

106. Kapitonov V., Jurka J., Rolling-circle transposons in eukaryotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 8714-8719.

107. Kass D.H., Batzer M.A., Deininger P.L. Gene conversion as a secondary mechanism of short interspersed element (SINE) evolution // Mol.Cell. Biol. 1995. V. 15. P. 19-25.

108. Kazazian H. Mobile elements: drivers of genome evolution // Science. 2004. V. 303. P. 1626-1632.

109. Kerrebrock A., Srivastava R., Gerbi S. Isolation and characterization of ribosomal DNA variants from Sciara coprophila II J. Mol. Biol. 1989. V. 210. P. 1-13.

110. Kidd S„ Glover D. Drosophila melanogaster rDNA containing type II insertions is variable transcribed in different strains and tissues//J. Mol. Biol. 1981. V. 151. P. 645-662.

111. Kidwell M.G., Lisch D. R. Perspective: transposable elements, parasitic DNA, and genome evolution // Evolution. 2001. V. 55. P. 1-24.

112. Kidwell M.G., Lisch D.R. Transposable elements as sourses if genomic variation // in Mobile DNA II. 2002. P. 59-93.

113. Kim A., Belyaeva E., Aslanyan M. Autonomous transposition of gypsy mobile elements and genetic instability in Drosophila melanogaster I/ Mol. Gen. Genet. 1990. V. 224. P. 303-308.

114. Kishimoto Т., Nagamine M., Sasaki Т., Tarakusa N., Miwa Т., Kominami R., Muramatsu M. Presence of a limited number of essential nucleotides in the promoter region of mouse ribosomal RNA gene // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 3515-3532.

115. Kiss Т., Marshallsay C., Filipowicz W. Alteration of the RNA polymerase specificity of U3 snRNA genes during evolution and in vitro // Cell. 1991. V. 65. P. 517-526.

116. Kojima K., Fujiwara H. Cross-genome screening of novel sequence-specific non-LTR retrotransposons: various multicopy RNA genes and microsatellites are selected as targets И Mol. Biol. Evol. 2004. V. 21. P. 207-217.

117. Kojima К., Fujiwara H. Evolution of target specificity in R1 clade non-LTR retrotransposons// Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 351-361.

118. Kojima K., Fujiwara H. Long-term inheritance of the 28S rDNA-specific retrotransposon R2 // Mol. Biol. Evol. 2005. V. 22. P. 2157-2165.

119. Kojima K., Kuma K., Toh H., Fujiwara H. Identification of rDNA-specific non-LTR retrotransposons in Cnidaria // Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. P. 1984-1993.

120. Konieczny A.,. Voytas D.F., Cummings M.P., Ausubel F. M. A superfamily of Arabidopsis thaliana retrotransposons // Genetics. 1991. V. 127. P. 801-809.

121. Kownin P., lida C., Brown-Shimer S., Paule M. The ribosomal RNA promoter of Acanthamoeba castellanii determined by transcription in a cell-free system 11 Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 6237-6247.

122. Kramerov C.A., Vassetzky N.S. Short retroposons in eukaryotic genomes // International Review of Cytology. 2005. V. 247. P. 165-221.

123. Kuhn A., Deppert U., Grummt I. A 140-base-pair repetitive sequence element in the mouse rRNA gene spacer enhancers transcription by RNA polymerase I in a cell-free system U Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 7527-7531.

124. Kuhn A., Grummt I. A novel promoter in the mouse rDNA spacer is active in vivo and in vitro II EM BO J. 1987. V. 6. P. 3487-3492.

125. La Volpe A., Taggart M., McStay В., Bird A. DNasel-hypersensitive sites at promoter-like sequences in the spacer of Xenopus laevis and Xenopus borealis ribosomal DNA // Nucleic Acids Res. 1983. V. 25. P. 5361-5380.

126. Labhart P. Identification of two steps during Xenopus ribosomal gene transcription that are sensitive to protein phosphorylation // Mol. Cell. Biol. 1994. V. 14. P. 2011-2020.

127. Labhart P., Reeder R. Heat shock stabilizes highly unstable transcripts of the Xenopus ribosomal gene spacer// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 56-60.

128. Labhart P., Reeder R. Enhancer-like properties of the 60/81 bp elements in the ribosomal gene spacer of Xenopus laevis II Cell. 1984. V. 37. P. 285-289.

129. Lalo D., Carles C., Sentenac A., Thuriaux P. Interactions between three common subunits of yeast RNA polymerases I and III // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P.5524-5528.

130. Learned R., Tjian R. In vitro transcription of human ribosomal RNA genes by RNA polymerase I // J. Mol. Appl. Genet. 1982. V. 1. P. 575-584.

131. Lee M., Van der Ploeg L. Transcription of protein-coding genes in trypanosomes by RNA polymerase I //Annu Rev Microbiol. 1997. V. 51. P. 463-489.

132. Leeton P.R., Smyth D.R. An abundant LINE-like element amplified in the genome of Lilium speciosumll Mol. Gen. Genet. 1993 V. 237. P. 97-104.

133. Liao D. Concerted evolution: molecular mechanism and biological implications // Mol. Evol. 1999. V. 64. P. 24-30.

134. Lobo S., Hernandez N. A 7 bp mutation converts a human RNA polymerase II snRNA promoter into an RNA polymerase III promoter // Cell. 1989. V. 58. P. 55-67.

135. Lofguist A. Organization and expression of eukaryotic ribosomal RNA genes. In: Ribosomal RNA structure, evolution, processing, and function in protein biosynthesis (Eds. Zimmerman & Dahlberg A.). New York. CRC Press. 1996. P. 395-420.

136. Lofquist A., Li H., Imboden M., Paule M. Promoter opening (melting) and transcription initiation by RNA polymerase I requires neither nucleotide beta, gamma hydrolysis nor protein phosphorylation// Nucleic Acids Res. 1993. V. 21. P. 3233-3238.

137. Lohe A., Roberts P. An unusual Y chromosome of Drosophila simulans earring amplified rDNA spacer without rDNA genes II Genetics. 1990. V. 125. P. 399-406.

138. Long E., Dawid I. Repeated genes in eukaryotes // Annu. Rev. Biochem. 1980. V. 49. P. 727-764.

139. Lovsin N., Gubensek F., Kordi D. Evolutionary dynamics in a novel L2 clade of non-LTR retrotransposons in Deuterostomia//Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. P. 2213-2224.

140. Luan D., Eickbush Т.Н. RNA template requirements for target DNA-primed reverse transcription by the R2 retrotransposable element II Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15. P. 38823891.

141. Malik H.S., Burke W.D., Eickbush Т.Н. The age and evolution of non-LTR retrotansposable elements// Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 793-805.

142. Mann C., Buhler J., Treich I., Sentenac A. RPC40, a unique gene for a subunit shared between yeast RNA polymerases A and С // Cell. 1987. V. 48. P. 627-637.

143. Margottin F., Dujardin G„ Gerard M., Egly J., Huet J., Sentenac A. Participation of the TATA factor in transcription of the yeast U6 gene by RNA polymerase С // Science. V. 251. P. 424-426.

144. Markos S., Baldwin B. Structure, molecular evolution, and phylogenetic utility of the 5(') region of the external transcribed spacer of 18S-26S rDNA in Lessingia (Compositae, Astereae) // Mol. Phylogenet. Evol. 2002. V. 23. P. 214-228.

145. Marrelli M., Sallum M., Marinotti O. The second internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA as a tool for Latin American anopheline taxonomy a critical review // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 2006. V. 101. P. 817-832.

146. Martin S., Li W., Furano A., Boissinot S. The structures of mouse and human L1 elements reflect their insertion mechanism//Curr.Opin. Genet. 1991 V. 1. P. 505-508.

147. Massin P., Rodrigues P., Marasescu M., Werf S., Naffakn N. Cloning of the Chicken RNA Polymerase I promoter and use for reverse genetics of influenza a viruses in avian cells II J. Virol. 2005. V. 79. P. 13811-13816.

148. Mateos M., Maekow T. Ribosomal intergenic spacer (IGS) length variation across the Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae) // BMC Evolution Biology. 2005. 5:46. doi:10.1186/1471-2148-5-46.

149. McClintock B. The origin and behavior of mutable loci in Maize // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1950. V. 36. P. 344-355.

150. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. 1984. V. 226. P. 792-801.

151. McStay В., Reeder R. A termination site for Xenopus RNA polymerase I also acts as an element of an adjacent promoter // Cell. V. 47. P. 913-920.

152. Melnikova L., Georgiev P. Drosophila telomeres: the non-telomerase alternative // Chromosome Res. 2005. V. 13. P. 431-441.

153. Memet S., Saurin W., Sentenac A. RNA polymerases В and С are more closely related to each other than to RNA polymerase A // J. Biol. Chem. 1988. V. 263. P. 1004810051.

154. Miller K., Tower J., Sollner-Webb В. A complex control region of the mouse rRNA gene directs accurate initiation by RNA polymerase I // Mol. Cell. Biol. 1985. V. 5. P. 554562.

155. Miyamoto M. Molecular systematics: Perfect SINEs of evolutionary history? // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 816-819.

156. Mizrokhi L., Georgieva S., and llyin Y. Jockey, a mobile Drosophila element similar to mammalian LINEs, is transcribed from the internal promoter by RNA polymerase IIII Cell. 1988. V. 54, P. 685-691.

157. Moran J.V., Holmes S.E., Naas T.P., DeBerardinis R.J., Boeke J.D., Kazazian H.H. High frequency retrotransposition in cultured mammalian cells // Cell. 1996. V. 87, P. 917927.

158. Morgan G„ Roan J., Bakken A., Reeder R. Variations in transcriptional activity of rDNA spacer promoters//Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 6043-6052.

159. Moschetti R„ Marsano R., Barsanti P. FB elements can promote exon shuffling: a promoter-less white allele can be reactivated by FB mediated transposition in Drosophila melanogaster If Mol. Gen. Genomics. 2004. V. 271. P. 394-401.

160. Moss Т., Birnstiel M. The putative promoter of a Xenopus laevis ribosomal gene is reduplicated II Nucleic Acids Res. 1979. V. 6. P. 3733-3743.

161. Moss Т., Stefanovsky V. Promotion and regulation of ribosomal transcription in eukariotes by RNA polymerase III Prog. Nucleic Acids Res. Mol.Biol.1995. V. 50. P. 25-66.

162. Mouches C., Bensaadi N., Salvado J.-C. Characterization of a LINE retroposon dispersed in the genom of three non-sibling Aedes mosquito species II Gene. 1992. V. 120. P. 183-190.

163. Mukha D., Sidorenko A., Lazebnaya I., Wiegmann В., Schal C. Analysis of intraspecies polymorphism in the ribosomal DNA cluster of the cockroach Blattella germanica II Insect Molecular Biology. 2000. V. 9. P. 217-222.

164. Mukha D., Wiegmann В., Schal C. Evolution and phylogenetic information content of the ribosomal DNA repeat unit in the Blattodea (Insecta) // Insect Biochemistry and Mol. Biol. 2002. V. 32. P. 951-960.

165. Mullany P., Roberts A., Wang H. Mechanism of integration and excision in conjugative transposons// Cell Mol. Life Sci. 2002. V. 59. P. 2017-2022.

166. Murtif V., Rae P. In vivo transcription of rDNA spacers in Drosophila // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 3221-3239.

167. Musters W., Knol J., Maas P., Dekker A., van Heerikhizen H., Planta R. Linker scanning of the yeast RNA polymerase I promoter // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 9661-9678.

168. Nagy Z., Chandler M. Regulation of transposition in bacteria II Res. Microbiol. 2004. V. 155. P. 387-398.

169. Neiman M. and Linksvayer T. The conversion of variance and the evolutionary potential of restricted recombination // Heredity. 2006. V. 96. P. 111-121.

170. Neuhaus H., Muller F., Etter A., Tobler H. Type l-like intervening sequences are found in the rDNA of the nematode Ascaris lumbricoides II Nucleic Acids Res. 1987. V. 15. P. 7689-7707.

171. Nuzhdin S., Mackay T. The genomic rate'of transposabie element movement in Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 180-181.

172. Okazaki S., Ishikawa H., Fujiwara H. Structural analysis of TRAS1, a novel family of telomeric repeat associated retrotransposons in the silkworm, Bombyx топ 11 Mol. Cell. Biol 1995. V. 15 P. 4545-4552.

173. Pape L., Windle J., Sollner-Webb B.Half helical turn spacing changes convert a frog into a mouse rDNA promoter: a distant upstream domain determines the helix face of the initiation site // Genes Dev. 1990. V. 52. P. 52-62.

174. Paule M. Comparative subunit composition of eukariotic nuclear RNA polymerases // Trends Biochem. Sci. 1981. V. 6. P. 128-131.

175. Paule M. In: Tanscription of eukaryotic ribosomal RNA polymerase I (Ed. Paule M.). Springer-Verlag, New York, 1998. P. 39-50.

176. Paule M., Lofguist A. Organization and expression of eukaryotic ribosomal RNA genes. In: Ribosomal RNA structure, evolution, processing, and function in protein biosynthesis (Eds. Zimmerman & Dahlberg A.). 1996. P. 395-420. New York. CRC Press.

177. Paule M., White R. Transcription by RNA polymerases I and III // Nucleic Acids Res. V. 28. P. 1283-1298.

178. Pavelitz Т., Rusche L., Matera A., Scharf J., Weiner A. Concerted evolution of the tandem array encoding primate U2 snRNA occurs in situ, without changing the cytological context of the RNU2 locus // EMBO J. 1995. V. 14. P. 169-177.

179. Pavlakis G., Jordan В., Wurst R., Vournakis J. Sequence and secondary structure of Drosophila melanogaster 5.8S and 2S rRNAs and of the processing site between them // Nucl. Acids Res. 1979. V. 7. P. 2213-2238.

180. Perez-Gonsalez C.E. and Eicbush Т.Н. Rates of R1 and R2 retrotransposition and elimination from the rDNA locus of Drosophila melanogaster II Genetics. 2002. V. 162. P. 799-811.

181. Perez-Gonzalez C.E., Burke W.D., Eickbush Т.Н. R1 and R2 retrotransposition and deletion in the rDNA loci on the X and Y chromosomes of Drosophila melanogaster II Genetics. 2003. V. 165. P. 675-685.

182. Perez-Gonzalez C.E., Eickbush Т.Н. Dynamics of R1 and R2 elements in the rDNA locus of Drosophila simulansm И Genetics. 2001. V. 158. P. 1557-1567.

183. Pfleiderer C., Smid A., Bartsch I., Grummt I. An undecamer DNA sequence directs termination of human ribosomal gene transcription // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 4727-4736.

184. Pikaard C., Pape L. Henderson S., Ryan K., Paalman M., Lopata M., Reeder R., Sollner-Webb B. Enhancers for RNA polymerase I in mouse ribosomal DNA // Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 4816-4825.

185. Pilipenco E., Gmyl A., Maslova S., Svitkin Y., Sinyakov A., Agol V. Procariotic-like cis elements in the cap-independent internal initiation of translation on picornavirus RNA // Cell. 1992. V. 68. P. 119-131.

186. Planta R. In: Tanscription of eukaryotic ribosomal RNA polymerase I (Ed. Paule M.). Springer-Verlag, New York. 1998. P. 51-58.

187. Potter S., Truett M., Phillips M., Maher A. Eucaryotic transposable genetic elements with inverted terminal repeats // Cell. V. 20. P. 639-647.

188. Primagi A., Mizrokhi L., Ilyin Y. The Drosophila mobile element jokey belongs to LINEs and contains coding sequences homologous to some retroviral proteins // Gene. 1988. V. 70. P. 253-262.

189. Pruitt S., Reeder R. Effect of topological constraint on transcription of ribosomal DNA in Xenopus oocytes II J. Mol. Biol. 1984. V. 174. P. 121-139.

190. Radebaugh C., Gong X., Bartholomew В., Paule M. Identification of previously unrecognized common elements in eukaryotic promoters. A ribosomal RNA gene initiator element for RNA polymerase I // J. Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 3141-3144.

191. Ray D. SINEs of progress: mobile element application to molecular ecology // Mol. Ecol. 2007.V. 16. P. 19-33.

192. Reader R. Regulatory elements of the generic ribosomal gene // Curr. Opin. Cell. Biol. 1989. V. 1. P. 466-474.

193. Rebatchouk D., Narita O. Foldback transposable elements in plants // Plant Mol. Biol. 1997. V. 34. P. 831-835.

194. Reeder R. Enhancers and ribosomal gene spacers // Cell. 1984. V. 38. P. 349-351.

195. Reeder R., Pennock D., McStay В., Roan J., Tolentino E., Walker P. Linker scanner mutagenesis of the Xenopus laevis ribosomal gene promoter // Nucleic Acids Res. 1987. V.25. P. 7429-7441.

196. Roeder R. In: RNA polymerases (Eds. Losick R., Chamberlin M.). Cold Spring Harbor, New York. 1976. P. 285.

197. Roiha H., Miller J., Woods L., Glover D. Arrangements and rearrangements of sequences flanking the two types of rDNA insertion in D.melanogaster И Nature. 1981. V. 290. P. 749-753.

198. Ruschak A., Mathews D., Bibillo A., Spinelli S., Childs J., Eickdush Т., Turner D. Secondary structure models of the 3' untranslated regions of diverse R2 RNAs // RNA. 2004. V. 10. P. 978-987.

199. Santoyo G., Romero D. Gene conversion and concerted evolution in bacterial genomes//FEMS Microbiology Reviews. 2005. V. 29. P. 169-183.

200. Sawadogo M., Sentenac A. RNA polymerase В (II) and general transcription factors //Annu. Rev. Biochem. 1990. V. 59. P. 711-754.

201. Schimenti J. Gene conversion and the evolution of gene families in mammals // Soc. Gen. Physiol. Ser. 1994. V. 49. P. 85-91.

202. Schnapp G., Schnapp A., Rosenbauer H., Grummt I. TIF-IC, a factor involved in both transcription initiation and elongation of RNA polymerase I // Moll. Cell Biol. 1993. V. 13. P. 6723-6732.

203. Sheen F.-M., Levis R. Transposition of the LINE-like retrotransposon TART to Drosophila chromosome termini // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 91. P. 12510-12514.

204. Simmen K., Bernues J., Parry H., Stunnenberg H., Berkenstam A., Cavallini В., Egly J., Mattaj I. TFIID is required for in vivo transcription of human U6 gene by RNA polymerase III // EMBO J. 1991. V. 10. P. 1853-1862.

205. Smith S., O'Mahony D., Kinsella В., Rothblum L. Transcription from the rat 45S ribosomal DNA promoter does not require the factor UBF // Gene Expr. 1993. V. 3. P. 229236.

206. Smith S„ Oriahi E., Yang-Yen H.-F., Xie W„ Chen C., Rothblum L. Interaction of RNA polymerase I transcription factors with a promoter in the nontrancribed spacer of rat ribosomal DNA//Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 1677-1685.

207. Sollner-Webb В., Tower J. Transcription of cloned eukaryotic ribosomal RNA genes //Ann. Rev. Biochem. 1986. V. 55. P. 801-830.

208. Stoneley M., Willis A. Cellular internal ribosome entry segments: structures, transacting factors and regulation of gene expression // Oncogene. 2004. V. 23. P. 3200-3207.

209. Takahashi H., Okazaki S., Fujiwara H. A new family of site-specific retrotransposons, SART1, is inserted into telomeric repeats of the silkworm, Bombyx mori II Nucl. Acids Res. 1997. V. 25. P. 1578-1584.

210. Tower J., Culotta V., Sollner-Web B. A factors and nucleotide sequences that direct ribosomal DNA transcription and their relationship to the stable transcription complex // Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 3541-3462.

211. Truett M., Jones R., Potter S. Unusual structure of the FB family of transposable elements in Drosophila II Cell. V.61. P. 2588-2596.

212. Tu Z. Three novel families of miniature inverted-repeat transposable elements are associated with genes of the yellow fever mosquito, Aedes aegypti H Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 7475-7480.

213. Tyler В. Two complex region, including a TATA sequence, are required for , transcription by RNA polymerase I in Neurospora crassa // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18.1. P. 1805-1811.

214. Udomkit A., Forbes S., Dalgleish G., Finnegan D. BS a novel LINE-like element in Drosophila melanogaster // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 1354-1358.

215. Ullu E., Tschudi C. Alu sequences are proposed 7SL RNA genes // Nature. 1984. V. 312. P. 171-172.

216. Vitte C., Panaud O. LTR retrotransposons and flovering plant genome size: emergence of the increase/decrease model // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 110. P. 91-107.

217. Volff J., Hornung U., Schartl M. Fish retrotransposons related to the Penelope element of Drosophila virilis define a new group of retrotransposable elements // Mol. Genet. Genomics. 2001. V. 265. P. 711-720.

218. Warner J. Synthesis of ribosomes in Saccharomyces cerevisiae II Microbiol. Rev. 1989. V. 53. P. 256-271.

219. Wessler S., Bureau Т., White W. LTR-retrotransposons and MITEs: important players in the evolution of plant genomes// Curr. Opin. Genet. Dev. 1995. V. 5. P. 814-821.

220. Williams S., Kennison J., Robbins L., Strobeck C. Reciprocal recombination and the evolution of the ribosomal gene family of Drosophila melanogaster II Genetics. 1989. V. 122. P. 617-624.

221. Windle J., Sollner-Webb B. Two distant and precisely positioned domains promote transcription of Xenopus laevis rRNA genes: analysis with linker-scanning mutants // Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 4585-4593.

222. Windsor A., Waddell C. FARE, a new family of foldback transposons in Arabidopsis // Genetics. 2000. V. 156. P. 1983-1995.

223. Woychic N., Liao S„ Kolodziej P., Young R. Subunits shares by eukariotik nuclear RNA polymerases // Genes Dev. 1990. V. 4. P. 313-323.

224. Xie W., Rothblum L. Domains of the rat rDNA promoter must be aligned stereospecifically // Mol. Cell. Biol. 1992. V. 12. P. 1266-1275.

225. Xiong Y., Eickbush T. Dong, a non-long terminal repeat (non-LTR) retrotransposable element from Bombyx mori И Nucleic Acids Res. 1993. V. 21. P. 1318.

226. Xiong Y., Eickbush Т. H. The site-specific ribosomal DNA insertion element R1 Bm belongs to a class of non-long-terminal repeat retrotransposons // Mol. Cell. Biol. 1988. V. 8. P. 114-123.

227. Xiong Y., Eickbush T. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences // EMBO Journal. 1990. V. 9. P. 3353-3362.

228. Yao M. Amplification of ribosomal RNA gene in Tetrahymena // In: The Cell Nucleus: rDNA. Part С (eds. H. Busch and L. Rothblum). Academic Press. N. Y. 1982. V. 12. P. 127153.

229. Ye J., Eickbush T. Chromatin structure and transcription of the R1 and R2 inserted ribosomal RNA genes of Drosophila melonagaster II Mol. Cell. Biol. 2006. V. 26. P. 87818790.

230. Ye J., Perez-Gonzales C., Eickbush D., Eickbush T. Competition between R1 and R2 transposable elements in the 28S rRNA genes of insects // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 110. P. 299-306.

231. Yuan J., Finney M., Tsung N., Horvitz H. Tc4, a Caenorhabditis elegans transposable element with an unusual foldback structure // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 3334-3338.