Анализ структурно-функциональной организации и эволюционной изменчивости кластера рибосомных генов насекомых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Муха, Дмитрий Владимирович

• Муха, Дмитрий Владимирович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Муха, Дмитрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Структурно-функциональная организация кластора рибосомных генов эукариот

1.1 РНК-полимераза I

1.2 Организация рибосомных генов в геноме эукариот

1.3 Промотор Pol I и структура нетранскрибируемого спейсера

1.4 Регуляция количества копий рибосомной ДНК

1.5 Инсерции в генах рибосомных РНК

2. Эволюционная изменчивость кластера рибосомных генов эукариот

2.1 Согласованная (концертная) эволюция повторяющихся структурных единиц кластера рибосомных генов эукариот

2.2 Эволюционная изменчивость генов рибосомных РНК

2.3 Эволюционная изменчивость транскрибируемых внешних и внутренних спейсеров

2.4 Эволюционная изменчивость нетранскрибируемых спейсеров

3. Общая характеристика денсовирусов. Денсовирусы как векторы для генетической трансформации насекомых и анализа регуляторных элементов генома

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Условия содержания В. germanica в инсектарии 51 Поддержание культуры и наращивание биомассы

Tetrahymena pyriformis

Выделение и очистка тотальной ДНК

A) Инфузорий 52 Б) Тараканов

B) Растений 54 Г) Других эукариот, исследованных в данной работе 55 Гель-электрофорез и элюция фрагментов ДНК

Выделение нативных амплифицированных копий рДНК Tetrahymena pyriformis Получение и очистка FF-фрагмента Ферментативная обработка ДНК Трансформация Е. со// Выделение плазмидной ДНК из Е. со// Очистка плазмидной ДНК Введение метки в ДНК Саузерн-блот анализ Полимеразная цепная реакция Методы работы с РНК Методы работы с вирусом Электронная микроскопия

Клонирование вирусной ДНК

Секвенирование ДНК

Методы статистической обработки

Эксперименты на вьюнах (Misgurnus fossilis)

Стимуляция созревания ооцитов и получение оплодотворенной икры

Микроинъекции ДНК в зиготы вьюна

Определение активности р-галактозидазы

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Анализ insiuco генов рибосомных РНК эукариот

1.1 28S-подобные гены рибосомных РНК

1.2 18S-подобные гены рибосомных РНК

2. Создание универсальных праймеров и зондов, позволяющих методами ПЦР и блот гибридизации анализировать структуру рибосомной ДНК эукариот

2.1 Клонирование высококонсервативных фрагментов рДНК

Tetrahymena pyriformis.

2.2 Демонстрация применимости полученных универсальных праймеров и зондов для анализа структуры рДНК эволюционно отдаленных таксонов животных и растений.

- Анализ различий структуры кластера рибосомных генов двух видов близнецов: Drosophila melanogaster и Drosophila simulans

- Анализ внутривидовой вариабельности кластера рибосомных генов гороха посевного (Pisum sativum^

- ПДРФ рДНК насекомых отряда тараканы

3. Клонирование, секвенирование и описание структуры полноразмерного повтора РДНК рыжего таракана blattella germanic а

4. Внутривидовой полиморфизм нетранскрибируемого спейсера РДНК blattella germanica

4.1 Выявление и описание ПДРФ рДНК

4.2 Анализ наследования различных структурных вариантов рДНК

4.3 Анализ генетической структуры лабораторных линий рыжего таракана

4.4 Анализ генетической структуры природных популяций рыжего таракана

5. Анализ эволюционной изменчивости рибосомной ДНК отряда Blattodea

5.1 Построение филогенетического древа отряда Blattodea на основе нуклеотидных последовательностей генов 28S рРНК

5.2 Анализ эволюционной изменчивости внутренних и внешних транскрибируемых спейсеров у близкородственных видов родов Blattella и Periplaneta

- Эволюционная изменчивость внутренних транскрибируемых спейсеров

- Эволюционная изменчивость внешних транскрибируемых спейсеров

5.3 Анализ эволюционной изменчивости 5.8S генов у представителей отряда Тараканы

6. Денсовирус рыжего таракана Blattella germanica: обнаружение, последовательность нуклеотидов и организация генома

6.1 Обнаружение и электронно-микроскопическое исследование вируса

6.2 Клонирование вирусной ДНК

6.3 Последовательность нуклеотидов генома вируса и структура концевых инвертированных повторов

6.4 Структура генома

- Характеристика открытых рамок считывания и сравнительный анализ белковых последовательностей.

- Промоторы

- Сигналы полиаденилирования 205 ВЫВОДЫ 211 ПРИЛОЖЕНИЕ

Анализ экспрессии чужеродного генетического материала под контролем гетерогенных промоторов в процессе раннего развития вьюна (MlSGURNUS FOSSILIS L.)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ структурно-функциональной организации и эволюционной изменчивости кластера рибосомных генов насекомых»

Актуальность проблемы.

Геном эукариот представляет собой сложно организованную систему генов, регуляторных и структурных элементов. Неотъемлемой частью генома любого (за исключением ряда простейших) эукариотического организма является кластер рибосомной ДНК (рДНК), представляющий собой тандемно повторенные гены рибосомных РНК, разделенные рядом спейсерных последовательностей.

Кластер рДНК является классическим примером мультигенного семейства и, следовательно, представляет собой удобную модель для анализа механизмов изогенизации (концертной эволюции) членов мультигенного семейства. Основные генетические процессы, лежащие в основе изогенизации, были описаны на примере рДНК различных эукариот.

Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов рДНК эукариот является эффективным подходом для исследования закономерностей эволюционного процесса. Характерной особенностью рДНК является то, что различные структурные элементы данного участка генома эволюционируют с разной скоростью. Наиболее эволюционно консервативными районами являются гены рибосомных РНК (18S, 5.8S и 28S) - их сравнительный анализ эффективен при исследовании генетических дистанций между эволюционно отдаленными таксонами. Внешний и внутренние транскрибируемые спейсеры (ETS, ITS1 и ITS2) эволюционируют более активно - их сравнительный анализ эффективен при исследовании филогенетических взаимоотношений между близкородственными видами. Внешний транскрибируемый спейсер (NTS) является наиболее изменчивой

частью рДНК - в пределах одного генома может содержаться несколько типов NTS -анализ изменчивости данного района рДНК, с нашей точки зрения, позволит проследить первые этапы эволюционного процесса, то есть возникновение индивидуальных, внутрипопуляционных и межпопуляционных генетических различий, предшествующих возникновению нового вида.

Молекулярно-генетическая организация рДНК различных эукариот во многом сходна, в то же время, каждый вид обладает рядом структурных и функциональных особенностей, характерных для данного участка генома. С нашей точки зрения, для комплексного понимания всего разнообразия генетических процессов, лежащих в основе функциональной активности и эволюционной изменчивости живых организмов, необычайно важным является молекулярно-генетические исследования новых, ранее не исследованных видов, то есть традиционно не являющихся "модельными".

Отметим, что методы генетической инженерии, получившие в последние десятилетия большое развитие, позволяют не только генетически модифицировать живые организмы, но и, что, с нашей точки зрения, особенно важно, изучать биологическую роль конкретных генов посредством специфического подавления функциональной активности соответствующих РНК. В этой связи особенно актуальными представляются работы, направленные на разработку новых векторных систем, позволяющих переносить чужеродный генетический материал в геном исследуемого объекта. Для получения трансгенных насекомых одним из подходов является использование денсовирусов.

Промотор, обуславливающий экспрессию генов рибосомных РНК (промотор

РНК полимеразы I), в отличие от промоторов РНК полимеразы II, обуславливающих транскрипцию большинства генов, кодирующих информацию о белках, обладает 8 рядом уникальных особенностей. Во-первых, данный промотор обуславливает гиперэкспрессию РНК. Клетки эукариотических организмов синтезируют около 10000 различных типов РНК, при этом около половины транскрипционной активности направлено на синтез только одного типа РНК, а именно рибосомных РНК. Во-вторых, данный промотор не обладает тканеспецифичностью и не подвержен эпигенетической регуляции, то есть активно работает во все типах клеток на всех стадиях развития организма. В-третьих, является видоспецифичным. Так, например, показано, что промотор РНК полимеразы I D. melanogaster не активен в клетках D. virilis. С нашей точки зрения, вышеперечисленные особенности позволяют предположить, что промотор, обуславливающий экспрессию генов рибосомных РНК, может быть использован как уникальный инструмент для решения многих экспериментальных задач методами генетической инженерии. В частности, для исследования функциональной значимости конкретных генов методом "нокаута", посредством экспрессии двунитивой РНК (то есть транскрипции соответствующей ' палиндромной последовательности ДНК), комплементарной изучаемому гену, под контролем промотора РНК полимеразы I.

Цели и задачи исследования.

Сравнительный анализ молекулярно-генетической организации рДНК различных видов организмов, как было показано выше, необычайно важен для понимания механизмов функционирования и эволюции живых организмов. В этой связи одной из целей данного исследования являлось разработка "универсальных" методических подходов, позволяющих исследовать структуру рДНК любых эукариотических организмов вне зависимости от видовой принадлежности.

Второй целью данного исследования являлось описание и выявление особенностей структурной организации и эволюционной изменчивости рДНК нескольких видов насекомых (на примере отряда Blattodea).

Третьей целью являлось характеристика открытого нами нового вида денсовирусов - BgDNV - потенциальной векторной системы, позволяющей экспрессировать чужеродную генетическую информацию в клетках насекомых под контролем мощного промотора генов рибосомных РНК.

В соответствии со сказанным выше были сформулированы следующие основные задачи данного исследования.

1) Посредством анализа in silico рДНК эукариот выявить универсальные праймеры и молекулярные зонды, позволяющие исследовать методами ПЦР и блот гибридизации рДНК любых эукариотических организмов. Привести экспериментальные доказательства "универсальности" предложенных методических подходов.

2) Клонировать и секвенировать полноразмерный повтор рДНК рыжего таракана Blattella germanica. Описать структурно-функциональные элементы данного участка генома.

3) Описать внутривидовой полиморфизм различных структурных элементов рДНК рыжего таракана. На основе выявленного полиморфизма исследовать генетическую структуру природных популяций данного вида.

4) На основе анализа изменчивости нуклеотидов 28S генов рРНК определить генетические дистанции между представителями различных родов отряда Blattodea. Провести анализ эволюционной изменчивости внутренних и внешних транскрибируемых спейсеров у близкородственных видов родов Blattella и Periplaneta. Клонировать, секвенировать и описать структуру ДНК обнаруженного нами денсовируса рыжего таракана SgDNV.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Генетика», Муха, Дмитрий Владимирович

выводы

1) Выявлены in silico высококонсервативные домены рибосомной ДНК (рДНК) эукариот. Впервые подобраны универсальные праймеры, позволяющие методом ПЦР амплифицировать полноразмерные копии повторов рДНК различных эукариот. Клонированы высококонсервативные районы рДНК простейших и созданы универсальные зонды, позволяющие методом блот гибридизации изучать ПДРФ рДНК различных эукариот. Применимость полученных универсальных праймеров и зондов показана на примере анализа структуры рДНК эволюционно отдаленных таксонов: простейших, животных и растений.

2) Клонирован и секвенирован полноразмерный повтор (9015 п. н.) рДНК рыжего таракана Blattella germanica. Впервые для этого вида насекомых описана структура изучаемого района генома (нетранскрибируемый спейсер, внешний и внутренние транскрибируемые спейсеры, гены 18S, 5.8S и 28S рибосомных РНК) и охарактеризованы функционально значимые регуляторные элементы.

3) Впервые обнаружен и охарактеризован внутривидовой полиморфизм нетранскрибируемого спейсера рДНК Blattella germanica. С помощью созданных ПДРФ маркеров проведен анализ генетической структуры лабораторных линий и природных популяций данного вида насекомых. Показано, что маркеры ПДРФ рДНК позволяют дифференцировать популяции тараканов и определять генетические дистанции между ними.

4) Проведен анализ эволюционной изменчивости 5.8S рДНК, двух транскрибируемых спейсеров и протяженного фрагмента 28S рДНК у 11 видов отряда Тараканы. Показано, что генетическая изменчивость фрагмента (-1200 п н) 28S рДНК, в отличии от других исследованных участков генома, отражает филогенетические дистанции между видами отряда Тараканы.

5) Проведен сравнительный анализ структуры двух внутренних транскрибируемых и внешнего транскрибируемого спейсеров рДНК у близкородственных видов на примере тараканов двух родов - Blattella и Periplaneta. Выявлен внутривидовой генетический мономорфизм и сальтационный характер эволюции данных участков генома.

6) Открыт, клонирован и описан новый вирус рыжего таракана Blattella germanica (SgDNV). Показано, что исследованный вирус принадлежит семейству Parvoviridae, род Densovirus. Проведен электронно-микроскопический анализ ДНК вируса и ультратонких срезов тканей рыжего таракана, инфицированных вирусом. Проведены определение полной последовательности нуклеотидов (5335 п н) и компьютерный анализ ДНК исследованного вируса. Выявлены и описаны структурно-функциональные элементы исследованного вируса: пять открытых рамок считывания, промоторы и концевые инвертированные повторы.

Клонированный денсовирус представляет собой многообещающий инструмент для исследования рыжего таракана методами генетической инженерии и разработки новаторских экологически чистых способов регуляции численности данного вида насекомых

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Муха, Дмитрий Владимирович, 2004 год

1. Алешин В. В., Владыческая Н. С., Кедрова О. С., Милютина И. А., Петров Н. Б. Сравнение генов 18S рРНК в филогении бесповоночных // Молекуляр. Биология. 1995. Т. 29. С. 1408-1426.

2. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях // Москва. "Академкнига". 2003. 431 с.

3. Антонов А. С. Основы геносистематики растений. М.: МАИК "Наука/Интерпериодика", 2000.134 с.

4. Башкиров В. Н. Регуляция числа генов рибосомных РНК у дрозофила // Генетика. 1980. Т. 16. С. 7-29.

5. Бей-Биенко Г. Г. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением . Определитель насекомых европейской части СССР. 1964. Т. 1. Наука. Москва.

6. Глотов Н. В, Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. (Ред. Тихомирова М. М.) Изд. Ленинградского Университета. 1982. 264 с.

7. Кафиани К. А. и Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. 1978. М., "Наука". С. 44.

8. Нейфах А. А. и Тимофеева М. Я. Молекулярная биология процессов развития. 1977. М., "Наука". С. 47.

9. Нейфах А. А. и Тимофеева М. Я. Проблемы регуляции в молекулярной биологии развития. 1978. М., "Наука". С. 19.

10. Спирин А. С. "Молекулярная биология: Структура рибосом и биосинтез белка" Высшая школа, Москва,1986.

11. Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., deRosa R. The end of intermedia taxa? // Animal Evol. 1999. V. 15. P. 104-108.

12. Afanasiev, В. N. Galyov, E. E., Buchatsky L. P., Kozlov Y. V. Nucleotide sequence and genome organization of Aedes densonucleosis virus. Virology. 1991. V. 185. P. 323336.

13. Afanasiev, B. N., Ward T. W., Beaty B. J., Carlson J. O. Transduction of Aedes aegypti mosquitoes with vectors derived from Aedes densovirus // Virology. 1999. V. 257. P. 62-72.

14. Allmang C. and Tollervey D. The role of the 3' external transcribed spacer in yeast pre-rRNA processing // J. Mol. Biol. 1998. V. 278. P. 67-78.

15. Alvares L. E., Brison O., Ruiz I. R. Identification of enhancer-like elements in the ribosomal intergenic spacer of Odontophrynus americanus 2n and 4n (Amphibia, Anura) // Genetica. 1998. V. 104. P. 41-44.

16. Appels R., Gerlach W. I., Dennis E. S., Swift H., Peacock W. J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. 1980. V. 78. P. 293-311.

17. Arnheim N. Concerted evolution of multigene families. In: Evolution of Genes and Proteins (Eds. Nei M. and Koehn R. K.) 1983. P. 38-61. Sinauer, Sunderland.

18. Arnheim N. M., Krystal M., Schmickel R., Wilson G., Ryder O., Zimmer E. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and ape // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 7323-7327.

19. Arnheim N. Treco D., Taylor В., Eicher E. Distribution of ribosomal gene length variants among mouse chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 46774680.

20. Atwood К. C. Some aspects of the bobbed problem in Drosophila II Genetics. 1969. V. 61. P. 319-324.

21. Bakken A., Morgan G., Sollner-Webb B.( Roan J., Busby S.( Reeder R. H. Mapping of the transcription initiation and termination signals on Xenopus laevis ribosomal DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 56-60.

22. Baldridge G. D. and Fallon A. M. Primery structure of the ribosomal DNA intergenic spacer from the Mosquito, Aedes albopictusll DNA Cell Biol. 1992. V. 11. P. 51-59.

23. Baldwin B. G. and Markos S. Phylogenetic utility of the external transcribed spacer (ETS) os 18S-26S rDNA: Congruence of ETS and ITS trees of Calycadenia (Compositae) // Mol. Phyl. Evol. 1998. V. 10. P. 449-463.

24. Baldwin B. G., Sanderson M. J., Porter J. M., Wojciechowski M. F., Campbell C. S.p Donoghue M. J. The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable source of evidence on angiosperm phylogeny//Ann. Mol. Bot. Gard. 1995. V. 82. P. 247-277.

25. Bartsch I., Schoneberg C., Grummt I. Evolutionary changes of sequences and factors that direct transcription termination of human and mouse ribosomal genes // Mol. Cell. Biol. 1987. V. 7. P. 2521-2529.

26. Barker R. F., Harberd N. P., Jarvis M. G., Flavell R. B. Structure and evolution of the intergenic region in a ribosomal DNA repeat unit of wheat//J. Mol. Biol. 1988. V. 201. P. 117.

27. Bartnik E., Bartoszewski S., Borsuk P., Empel J. Aspergillis niduians 5SrRNA genes and pseudogenes // Curr. Genet. 1986. V. 10. P. 453-457.

28. Bateman E., lida С. Т., Kownin P., Paule M. R. Footprinting of ribosomal RNA genes by transcription initiation factor and RNA polymerase I // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 8004-8008.

29. Benson R. H., Spindler S. R., Hodo H. G., Blatti S. P. DNA-dependent RNA polymerase II stimulatory factors from calf thymus: Purification and structural studies. // Biochemistry. 1978. V17. P. 1387.

30. Bergoin, M., Tijssen P. Molecular biology of densovirinae. In "Parvoviruses. From molecular biology to pathology and therapeutic uses" (Faisst S. Rommelaere J., Ed). 2000. V. 4. P. 12-32. Contrib Microbiol. Basel, Karger.

31. Boyd D. C., Greger I. H, and Murphy S. In vivo footprinting studies suggest a role for chromatin in transcription of the human 7SK gene // Gene. 2000. V. 247. P. 33-44.

32. Brown D. D. and Dawid I. B. Specific gene amplification in oocytes II Science. 1968. V. 160. P. 272-280.

33. Boncinelli E., Graziani F., Polito L., Malva C., Ritossa F. rDna magnification at the bobbed locus of the Y chromosome in D. melanogaster// Cell Diff. 1972. V. 1. P. 133-139.

34. Brown D. D. and Blackler A. W. Gene amplification proceeds by a chromosomal copy mechanism //J. Mol. Biol. 1972. V. 63. P. 75-83.

35. Bruno W. J., Socci N. D., Halpern A. L. Weighted neighbor joining: a likelihood-based approach to distance-based phylogeny reconstraction // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. P. 189-197.

36. Bucher P. Weight matrix description of four eukaryotic RNA polymerase II promotor elements derived from 502 unrelated promotor sequences // 1989. J. Mol. Biol. V. 212. P. 563-578.

37. Burke W. D., Eickbush Т. H., Xiong Y., Jakubczak J., Eickbush Т. H. Sequence relationship of retrotransposable elements R1 and R2 within and between divergent insect species II Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 163-185.

38. Burke W. D., Malik H. S., Lathe W. C., , Eickbush Т. H. Are retrotransposons long-term hitchhikers? // Nature. 1998. V. 392. P. 141-142.

39. Burke J. M. Sequences and classification of group I and group II introns // Methods Enzymol. 1989. V. 180. P. 533-545.

40. Busby S. J. and Reeder R. H. Spacer sequences regulate transcription of ribosomal gene plasmids injected into Xenopus embryos // Cell. 1983. V. 34. P. 989-996.

41. Campbell В. C„ Steffen-Campbell J. D., Werren J. H. Phylogeny of the Nasonia species complex (Hymenoptera: Pteromalidae) inferred from an internal transcribed spacer (ITS2) and 28S rDNA sequences // Insect Mol. Biol. 1993. V. 2. P. 225-237.

42. Carranza S., Baguna J., Riutort M. Origin and evolution of paralogous rRNA gene cluster within the flatworm family Dugesiidae (Platyhelminthes, Tricldida) II J. Mol. Evol. 1999. V. 49. P. 250-259.

43. Cassidy B. G., Yang-Yen H.-F., Rothblum L. I. Additional RNA polymerase I initiation site within the nontranscribed spacer of the rat rRNA gene II Mol. Cell. Biol. 1987. V. 7. P. 2388-2396.

44. Cavalli-Sforza L. L. and Edwards A. W. F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures II Evolution. 1967. V. 22. P. 550-570.

45. Cech T. R. Self splicing of group I introns II Annu. Rev. Biochem. 1990. V. 59. P. 543-568.

46. Cech T. R. Self-splicing RNA: implication for evolution II International Review of Cytology. 1985. V. 93. P. 3-22.

47. Chomczynsky P. and Sacchi N. Single-srep method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction. // Anal. Biochem. 1987. V. 2. P. 156-159.

48. Cluster P. D., Marinkovlc D.( Allard R. W., Ayala F. J. Correlations between development rates, enzyme activities, ribosomal DNA spacer-length phenotypes, and adaptation in Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 610614.

49. Clos J., Buttgereit D., Grummt I. A purified transcription factor (TIF-IB) binds to essential sequences of the mouse rDNA promoter // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 604-608.

50. Coen E. S. and Dover G. A. Unequal exchanges and the coevolution of X and Y rDNA arrays in Drosophila melanogasterII Cell. 1983. V. 33. P. 849-855.

51. Coen E. S., Strachan Т., Dover G. A. Dynamics of concerted evolution of ribosomal DNA and histone gene families in the melanogaster species subgroup of Drosophila II J. Mol. Biol. 1982a. V. 158. P. 17-35.

52. Coen E. S., Thoday J. M., Dover G. A. The rate of turnover of structural variants in the ribosomal gene family of Drosophila melanogaster И Nature. 1982b. V. 295. P. 564568.

53. Coggins L. W. Preparation of nucleic acid for electron microscopy. In: Electron microscopy in molecular biology: a practical approach. (Eds. Sommerville J. and Scheer U.). 1987. Oxford. IRL Press Limited. P. 1 -29.

54. Cooper D. N. and Schmidtke J. DNA restriction fragment length polymorphisms and heterozygosity in the human genome // Hum. Genet. 1984. V. 66. P. 1-16.

55. Crease T. J. Ribosomal DNA evolution at the population level: nucleotide variation in intergenic spacer arrays of Daphnia pulex II Genetics. 1995. V. 141. P. 1327-1337.

56. Cullis C. A. and Charlton L. The induction of ribosomal DNA changes in flax II Plant Sci. Lett. 1981. V. 20. P. 213-217.

57. Cumming M. P., Otto S. P., Wakeley J. Sampling properties of DNA sequence data in phylogenetic studies // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 814-822.

58. D'Allesio J. M., Perna P. J., Paule M. R. DNA-dependent RNA polymerases from Acantahamoeba castellanii: Comparative subunit structure of the homogeneous enzymes // J. Biol. Chem. 1979. V. 254. P. 11282-11287.

59. Degroote I., Pont G., Micard D., Picard G. Extrachromosomal circular DNAs in D. melanogaster. comparison between embryos and Kc cells // Cromosoma. 1989. V. 98. P. 201-206.

60. Delany M. E. and Krupkin A. B. Molecular characterization of ribosomal gene variatin within and among NORs segregating in specialized populations of chicken // Genome. 1999. V. 42. P. 60-71.

61. Delcasso-Tremousaygue D., Grellet F., Panabieres F., Ananiev E. D., Delseny M. Structural and transcriptional characterization of the external spacer of a ribosomal RNA nuclear gene from a higher plant // Eur. J. Biochem. 1988. V. 172. P. 767-776.

62. De Winter R. F. and Moss T. Spacer promoters are essential for efficient enhancement of X. laevis ribosomal transcription // Cell. 1986. V. 44. P. 313-318.

63. Dover G. A molecular drive through evolution // Bioscience. 1982a. V. 32. P. 526533.

64. Dover G. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution // Nature. 1982b. V. 299. P. 111-117.

65. Dover G. and Coen E. Springcleaning ribosomal DNA: a model for multigene evolution? // Nature. 1981. V. 290. P. 731-732.

66. Dumas, В., Jourdan, M., Pascaud, A.-M., Bergoin, M. Complete nucleotide sequence of the cloned infectious genome of Junonia coenia densovirus reveals an organization unique among parvoviruses. Virology. 1992. V. 191. P. 202-222.

67. Edwards A. M., Kane С. M., Young R. A., Kornberg R. D. Two dissociable subunits of yeast RNA polymerase II stimulate the initiation of transcription at a promoter in vitro // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 71-75.

68. Eickbush Т. H. R2 and related site-specific non-LTR retrotransposons. In: Mobile DNA (Eds. Craig N. Craigie R., Gellert M. and Lambowitz A.). 2002. P. 813-835. American Society of Microbiology Press, Washington, DC.

69. Elion E. A. and Warner J. R. An RNA polymerase I enhancer in Saccharomyces cerevisiae// Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 2089-2097.

70. Enea V. and Corredor V. The evolution of plasmodial stage specific rRNA genes is dominated by gene conversion //J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 183-186.

71. Engberg J. The ribosomal RNA genes of Tetrahymena: structure and function // European Journal of Cell Biology. 1985. V. 36. P. 133-151.

72. Fediere, G. Epidemiology and pathology of densovirinae. In "Parvoviruses. From molecular biology to pathology and therapeutic uses"(Faisst S. Rommelaere J., Ed). 2000. V. 4. P. 1-11. Contrib Microbiol. Basel, Karger.

73. Fenton В., Malloch G., Germa F. A study of variation in rDNA ITS regions show that two haplotypes coexist within a single aphid genome// Genome. 1998. V. 41. P. 337-345.

74. Ferat J. L. and Michel F. Group II self-splicing introns in bacteria // Nature. 1993. V. 364. P. 358-361.

75. Financsek I., Mizomoto K., Mishima Y., Muramatsu M. Human ribosomal RNA gene: Nucleotide sequence of the transcription initiation region and comparison of three mammalian genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 3092-3096.

76. Firek S., Read C., Smith D. R., Moss T. Point mutation analysis of the Xenopus laevis RNA polymerase I core promoter// Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 105-109.

77. Flavell R. В. Variation in structure and expression of ribosomal DNA loci in wheat // Genome. 1993. V. 31. P. 963-968.

78. Forterre P. and Phillipe H. Where is the root for the universal tree of life // BioEssay. 1999. V. 21. P. 871-879.

79. Franz G. and Kunz W. Intervening sequences in ribosomal RNA genes and bobbed phenotype in Drosophila hydeill Nature. 1981. V. 292. P. 638-640.

80. Fritz G. N., Conn J., Cockburn A., Seawright J. Sequence analysis of the ribosomal DNA internal transcribed spacer 2 from populations of Anopheles nuneztovari (Diptera: Culicidae) // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 406-416.

81. Gabrielsen O. S. and Sentenac A. RNA polymerase С (III) and its transcription factors//Trends Biochem. Sci. 1991. V. 16. P. 412-416.

82. Gall J. G. Differential synthesis of genes for ribosomal RNA during amphibian oogenesis// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. V. 60. P. 553-559

83. Gall J. G. The genes for ribosomal RNA during oogenesis // Genetics. 1969. V. 61. P. 121-131.

84. Gantley A. R. and Scott B. Extraordinary ribosomal spacer length heterogeneity in a neotyphodium endophyte hybrid: implications for concerted evolution // Genetics. 1998. V. 150. P. 1625-1637.

85. Gentile K., Burke W. D., Eickbush Т. H. Multiple lineages of R1 retrotransposable elements can coexist in the rDNA loci of Drosophila И Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. P. 235245.

86. Geiduschek E. P. and Tocchini-Valentini G. P. Transcription by RNA polymerase III //Annu. Rev. Biochem. 1988. V. 57. P. 873-914.

87. Gerbi S. A. Evolution of ribosomal DNA // In: Molecular Evolutionary Genetics. N. V.: Plenum, 1985. P. 419-517.

88. Gomez-Zurita J., Juan C., Petitpierre E. The evolutionary history of the genus Timarcha (Coleoptera, Chrysometidae) inferred from mitochondrial COII gene and partial 16S rDNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 14. P. 304-317.

89. Grandcolas P. The phylogeny of cockroach families: a cladistic appraisal of morpho-anatomical data // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 508-527.

90. Gray W. Origin and evolution of mitochondrial DNA // Annu. Rev. Cell Biol. 1989. V. 5. P. 25-50. Good P. Permutation test. 1993. Springer Verlag, New York.

91. Graziani F., Boncinelli E., Malva C., Gargano S. Mutual regulation of magnified bobbed loci in D. me/anogaster// Mol. Gen. Genet. 1974. V. 134. P. 307 312.

92. Gray M. W. and Schnare M. N. Evolution of rRNA gene organization. In: Ribosomal RNA structure, evolution, processing, and function in protein biosynthesis ( Eds. Zimmerman & Dahlberg A. E.). 1996. P. 49-70. New York. CRC Press.

93. Grimaldi G., Fiorentini P., Di Nocera P. P. Spacer promoters are orientation-dependent activators of pre-rRNA transcription in Drosophila melanogaster // Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 4667-4677.

94. Grimaldi G. and Di Nocera P. P. Multiple repeated units in Drosophila melanogaster ribosomal DNA spacer stimulate rRNA precursor transcription // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 5502-5506.

95. Grondal E. J. M.( EversR., Cornelissen A. W. C. A. Identification and sequence analysis of the ribosomal DNA promoter region of Crithidia fasciculata // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 1333-1338.

96. Grummt I. Mapping of a mouse ribosomal DNA promoter by in vitro transcription // Nucleic Acids Res. 1982. V. 9. P. 6093-6102.

97. Grummt I., Kuhn A., Bartsch I., Rosenbauer H. A transcription terminator located upstream of the mouse rDNA initiation site affects rRNA synthesis // Cell. 1986. V. 47. P. 901-911.

98. Grummt I., Maier U., Ohrlein A., Hassouna N. Bachellerie J. P. Transcription of mouse rDNA terminates downstream of the 3' end of 28S RNA and involves interaction of factors with repeated sequences in the 3' spacer// Cell. 1985. V. 43. P. 801-810.

99. Grummt I., Roth E., Paule M. R. Ribosomal RNA transcription in vitro is species specific // Nature. 1982. V. 296. P. 173-174.

100. Haltiner M. M., Smale S. Т., Tjian R. Two distinct promoter elements in the human rRNA gene identified by linker scanning mutagenesis // Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 227235.

101. Hancock J. M., Tautz D., Dover G. A. Evolution of the secondary structures andcompensatory mutations of the ribosomal RNAs of Drosophila melanogaster II Mol. Biol.

102. Evol. 1988. V. 5. P. 393-414.

103. Harlew R. S. and Tartof K. D A two-stage model for the control of rDNAmagnification // Genetics. 1985. V. 109. P. 691-700.

104. Harley R. S. and Marcus С. H. Recombination controls of rDNA redundancy in

105. Drosophila //Ann. Rev. Genet. 1989. V. 23. P. 87-120.

106. Harrington C. A. and Chikaraishi D. M. Identification and sequence of the initiationsite for rat 45S ribosomal RNA synthesis // Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 3317-3347.233

107. Hasegawa M., Kishino H., Yano Т. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA//J. Mol. Evol. 1985. V. 21. P. 160-174.

108. Hawley R. S. and Marcus С. H. Recombination controls of rDNA redundancy in Drosophila II Ann. Rev. Genet. 1989. V. 23. P. 87-120.

109. Henderson A. S., Eicher E. M., Yu M. Т., Atwood К. C. Variations in RNA gene number in mouse chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V. 17. P. 307-316.

110. Henderson A. and Ritossa F. M. On the inheritance of rDNA of magnified bobbed loci in D. melanogaster II Genetics. 1970. V. 66. P. 463- 468.

111. Henderson S. L., Ryan K., Sollner-Webb B. The promoter-proximal rDNA terminator augments initiation by preventing disruption of the stable transcription complex caused by polymerase read-in // Genes. Dev. 1989. V. 3. P. 212-223.

112. Henderson S. L. and Sollner-Webb B. A transcriptional terminator is a novel element of the promoter of themouse ribosomal RNA gene // Cell. 1986. V. 47. P. 891-900.

113. Hershkovitz M. A. and Lewis L. A. Deep-level diagnostic value of the rDNA-ITS region // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 1276-1295.

114. Hillis, D. M. and Davis S. K. Evolution of ribosomal DNA: fifty million years of recorded history in the frog genus Rana // Evolution. 1986. V. 40. P. 1275-1288.

115. Hillis D. M.f Moritz C., Mable В. K. (Eds) Molecular Systematics. 1996. 655p. SinauerAss. Sunderland, Massachusetts, USA.

116. Hillis D. M., Moritz C., Porter C. A., Baker R. J. Evidence for biased gene conversion in concerted evolution of ribosomal DNA//Science. 1991. V. 251. P. 308-310.

117. Hillis, D. M. and Dixon M. T. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference//Q. Rev. Biol. 1991. V. 66. P. 411-453.

118. Hoshikawa Y., lida Y., Iwabuchi M. Nucleotide sequence of the transcriptional initiation region of Dictyostelium discoidium rRNA gene and comparison of the inition regions of three lower eukaryotic genes//Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 1725-1734.

119. Hottinger-Werlen A., Schaack J., Lapointe J., Mao J. I., Nichols M., Soli D. Dimeric tRNA gene arrangement in Schizosaccharomyces pombe allows increased expression of the downstream gene // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 8739-8747.

120. Huet J., Buhler J. M., Sentenac A., Fromageot P. Dissociation of two polypeptide chains from yeast RNA polymerase A // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 30343038.

121. Jackson J. A. and Fink G. R. Gene conversion between duplicated genetic elements in yeast// Nature. 1981. V. 292. P. 306-311.

122. Jakubczak J., Burke W. D., Eickbush Т. H. retrotransposable elements R1 and R2 interrupt the rDNA genes of most insect // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 3295-3299.

123. Jakubczak J., Xiong Y., Eickbush Т. H. Type I (R1) and type II (R2) ribosomal DNA insertions of Drosophila melanogaster are retrotransposable elements closely related to those of Bombyx moriII J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P. 37-52.

124. Jakubczak J„ Zenni M. K., Woodruff R. C., Eickbush Т. H. Turnover of R1 (type I) and R2 (type II) retrotransposable elements in the ribosomal DNA of Drosophila melanogasterII Genetics. 1992. V. 131. P. 129-142.

125. Jamrich M. and Miller O. L. The rare transcripts of interrupted rRNA genes in Drosophila melanogaster are processed or degraded during synthesis // EMBO J. 1984. V. 3. P. 1541-1545.

126. Jones M. H., Learned R. M., Tjian R. Analysis of clustered point mutations in the human ribosomal RNA gene promoter by transient expression in vivo II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 669-673.

127. Kambhampati S. A phylogeny of cockroaches and related insects based on DNA sequence of mitochondrial ribosomal DNA genes // Proc. Nat. Acad. Sci. 1995. V. 92. P. 2017-2020.

128. Kambhampati S. Phylogenetic relationship among cockroach families inferred from 12S rRNA gene sequence // Sys. Entomol. 1996. V. 21. P. 81-98.

129. Kidd S. J. and Glover D. M. Drosophila melanogaster ribosomal DNA containing type II insertions is variably trancribed in different strains and tissues // J. Mol. Biol. 1981. V. 151. P. 645-662.

130. Kishimoto Т., Nagamine M., Sasaki Т., Tarakusa N. Miwa Т., Kominami R., Muramatsu M. Presence of a limited number of essential nucleotides in the promoter region of mouse ribosomal RNA gene // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 3515-3532.

131. Kiss Т., Marshallsay C., Filipowicz W. Alteration of the RNA polymerase specifity of U3snRNA genes during evolution and in vitro II Cell. 1991. V. 65. P. 517-526.

132. Klass K. D. The external male genitalia and the phylogeny of Blattaria and Mantodea// Bonner Zoologische Beitrage. 1997. V. 42. P. 1-341.

133. Klein H. L. and Peters T. D. Intrachromosomal gene conversion in yeast // Nature. 1981. V. 289. P. 144-148.

134. Klemenz R. and Gelduschek E. P. The 5' terminus of the precursor ribosomal RNA of Saccharomyces cerevisiae II Nucleic Acids Res. 1980. V. 8. P. 2679-2689.

135. Kownin P., Bateman E., Paule M. R. Effect of single-base substitution within the Acantahamoeba castellani rRNA promoter on transcription and on binding of transcription initiation factor and RNA polymerase 11 Mol. Cell. Biol. 1988. V. 8. P. 747-753.

136. Kownin P., lida С. Т., Brown-Shimer S., Paule M. R. The ribosomal RNA promoter of Acantahamoeba castellani determined by transcription in a cell-free system // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 6237-6247.

137. Krieder H. M. and Plaut W. Studies on nuclealar RNA synthesis in D. melanogaster. I. The relationship between number of nucleolar organizers and rate of synthesis // J. Cell Sci. 1972. V. 11. P. 675-681.

138. Krystal M., D'Eustachio P., Ruddle F. H., Arnheim N. Human nucleolus organizer on nonhomologous chromosomes can share the same ribosomal gene variants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 5744-5748.

139. Kuhn A., Deppert U., Grummt I. A 140-base-pair repetitive sequence element in the mouse rRNA gene spacer enhances transcription by RNA polymerase I in a cell-free system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 7527-7531.

140. Mackay Т., Lyman R. F., Jackson M. S., Terzian C., Hill W. G. Polygenic mutation in Drosophila melanogaster. estimates from divergence among inbred strains // Evolution. 1992. V. 46. P. 300-316.

141. Maekawa K. and Matsumoto T. Molecular phylogeny of cockroaches (Blattaria) based on mitochondrial COII sequences// Sys. Entomol. 2000. V. 25. P. 511-519.

142. Malik H. S., Burke W. D., Eickbush Т. H. The age and evolution of non-LTR retrotransposable elements// Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 793-805.

143. Malik H. S.and Eickbush Т. H. Retrotransposable elements R1 and R2 in the rDNA units of Drosophila mercatorum: abnormal abdomen revisited // Genetics. 1999. V. 151. P. 653-665.

144. Malva G., Graziani F., Boncinelli E., Polito L., Ritossa F. Check of gene number during the process of rDNA magnification // Nature New Biology. 1972. V. 239. P. 135-139.

145. Mann C., Buhler J. M., Treich I., Sentenac A. RPC40, a unique gene for a subunit shared between yeast RNA polymerases A and С // Cell. 1987. V. 48. P. 627-637.

146. Margottin F., Dujardin G., Gerard M., Egly J. M., Huet J., Sentenac A. Participation of the TATA factor in transcription of the yeast U6 gene by RNA polymerase С // Science. 1991. V. 251. P. 424-426.

147. McMullen M. D., Hunter В., Phillips R. LM Rubenstein I. The structure of the maize ribosomal DNA spacer region // Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 4953-4968.

148. McStay B. and Reeder R. H. A termination site for Xenopus RNA polymerase I also acts as an element of an adjacent promoter// Cell. 1986. V. 47. P. 913-920.

149. Melen G. J., Pesce C. G., Rossi M. S., Kornblihtt A. R. Novel processing in a mammalian nuclear 28S pre-rRNA: tissue-specific elimination of an "intron" bearing a hidden break site// EMBO J., 1999. V. 18. P. 3107-3118.

150. Memet S., Saurin W., Sentenac A. RNA polymerase В and С are more closely related to each other than to RNA polymerase AII J. Biol. Chem. 1988. V. 263. P. 1004810051.

151. Metzenberg R. L., Stevens J. N., Selker E. U., Morzycka-Wroblewska E. Identification and chromosomal distribution of 5S rRNA genes in N. crassa II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 2067-2071.

152. Miller B. R., Crabtree M. В., Savage H. M. Phylogeny of fourteen Culex mosquito species, including the Culex pipiens complex, inferred from the internal transcribed spacers of ribosomal DNA II Insect Mol. Biol. 1996. V. 5. P. 93-107.

153. Miller J., McLachlan A. D., Klug A. Repetitive zinc-binding domains in the protein transcription factor IIIA from Xenopus laevis oocytes // EMBO J. 1985. V. 4. P. 1609-1614.

154. Mindell, D. P. and Honeycutt R. L. Ribosomal RNA in vertebrates: evolution and phylogenetic applications//Annu. Rev. Ecol. Syst. 1990. V. 21. P. 541-566.

155. Mohan J. and Ritossa F. M. Regulation of ribosomal RNA synthesis and its bearing on the bobbed phenotype in D. melanogaster И Develop. Biol. 1970. V. 22. P. 495-501.

156. Moran J. V. and Gilbert N. Mamalian LINE-1 retrotransposons and related elements. In: Mobile DNA (Eds. Craig N. Craigie R., Gellert M. and Lambowitz A.). 2002. P. 836-869. American Society of Microbiology Press, Washington, DC.

157. Morgan G. Т., Roan J. G., Bakken A. H., Reeder R. H. Variations in transcriptional activity of rDNA spacer promoters // Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 6043-6052.

158. Moss T. and Bimstiel M. L. The putative promoter of a Xenopus laevis ribosomal gene is reduplicated II Nucleic Acids Res. 1979. V. 6. P. 3733-3743.

159. Moss T. and Stefanovsky V. Y. Promotion and regulation of ribosomal transcription in eukaryotes by RNA polymerase I // Progress in Nuclear Acid Research and Molecular Biology. 1995. V. 50. P. 25-66.

160. Mukabayire O., Boccolini D., Lochouarn L., Fontenille D., Besansky N. J. Mitochondrial and ribosomal internal transcribed spacer (ITS2) diversity of the African malaria vector Anopheles funestusll Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 289-297.

161. Murtif V. L. and Rae P. M. In vivo transcription of rDNA spacers in Drosophila II Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 3221-3239.

162. Musters W., Knol J., Maas P., Dekker A. F., van Heerikhuizen H„ Planta R. J. Linker scanning of the yeast RNA polymerase I promoter // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 9661-9678.

163. Nagylaki T. Evolution of multigene families under interchromosomal gene conversion // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 3796-3800.

164. Nagylaki T. and Petes T. D. Intrachromosomal gene conversion and the maintenance of sequence homogeneity among repeated genes // Genetics. 1982. V. 100. P. 315-337.

165. Navajas M., Lagnel J., Gutierrez J., Boursot P. Species-wide homogeneity of nuclear ribosomal ITS2 sequences in the spider mite Tetranychus urticae contrasts with extensive mitochondrial COI polymorphism // Heredity. 1998. V. 80. P. 742-752.

166. Nei M. Genetic distance between population // Am. Nat. 1972. V. 106. P. 283-292.

167. Nei M. and Li V. Mathematical model for studing genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 5269-5273.

168. Niles E. G., Sutiphong J., Haque S. Structure of Tetrahymena pyriformis rRNA gene // J. Biol. Chem. 1981. V. 256. P. 12849-12856.

169. Nogi Y., Yano R., Nomura M. Synthesis of large rRNAs by RNA polymerase II in mutants of Saccharomyces cerevisiae defective in RNA polymerase I // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 3962-3966.

170. Paskewitz S. M., Wesson D. M., Collins F. H. The internal transcribed spacers of ribosomal DNA in five members of the Anopheles gambiae species complex // Insect Mol. Biol. 1993. V. 2. P. 247-257.

171. Pasyukova E. G. and Nuzhdin S. V. Doc and copia instability in an isogenic Drosophila melanogaster stock II Mol. Gen. Genet. 1993. V. 240. P. 302-306.

172. Paule M. R. Comparative subunit composition of eukaryotic nuclear RNA polymerases//Trends Biochem. Sci. 1981. V. 6. P. 128-131.

173. Pawlowski J., Bolinar I., Fahrini J. F. Extreme differences in rates of molecular evolution of Foraminifera revealed by comparison of ribosomal DNA sequences and the fossil record // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 498-505.

174. Pennisi E. Genome data shake tree of life // Science. 1998. V. 280. P. 672-674.

175. Perelson A. S. and Bell G. I. Mathematical models for the evolution of multigene families by unequal crossing over// Nature. 1977. V. 265. P. 304-310.

176. Perez-Gonzalez С. E., Burke W. D., Eickbush Т. E. R1 and R2 retrotransposition and deletion in the rDNA loci on the X and Y chromosomes of Drosophila melanogaster // Genetics. 2003. V. 165. P. 675-685.

177. Perez-Gonzalez С. E. and Eickbush Т. E. Dynamic of R1 and R2 elements in the rDNA locus of Drosophila simulans// Genetics. 2001. V. 158. P. 1557-1567.

178. Perez-Gonzalez С. E. and Eickbush Т. E. Rates of R1 and R2 retrotransposition and elimination from the rDNA locus of Drosophila melanogaster I I Genetics. 2002. V. 162. P. 799-811.

179. Perna P. J., Harris G. H., lida С. Т., Kownin P., Bugren S., Paule M. R. The start site of the Acantahamoeba castellani ribosomal RNA transcription unit // Gene Exp. 1992. V. 2. P. 71-78.

180. Petes T. D. Unequal meiotic recombination within tandem arrays of yeast ribosomal DNA genes // Cell. 1980. V. 19. P. 765-774.

181. Pfleiderer C., Smid A., Bartsch I., Grummt I. An undecamer DNA sequence directs termination of human ribosomal gene transcription // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 4727-4736.

182. Pikaard C. S., Pape L. K.f Henderson S. L., Ryan K., Paalman M. H., Lopata M. A., Reeder R. H., Sollner-Webb B. Enhancers for RNA polymerase I in mouse ribosomal DNA // Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 4816-4825.

183. Filler K. J., Baerson S. R., Polans N. O., Kaufman L. S. Structural analysis of the short length ribosomal DNA variant from Pisum sativum L. cv. Alaska // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 3135-3145.

184. Poland D. Recursion relation generation of probability profiles for specific-sequence macromolecules with long-range correlations//Biopolymers. 1974. V. 13. P. 1859-1871.

185. Pruitt S. C. and Reeder R. H. Effect of topological constraint on transcription of ribosomal DNA in Xenopus oocytes // J. Mol. Biol. 1984. V. 174. P. 121-139.

186. Radek R. and Fabel P. A new entomopoxvirus from a cockroach: light and electron microscopy//J. Invertebrate Pathology. 2000. V. 75. P. 19-27.

187. Reeder R. H. Enhancers and ribosomal gene spacers // Cell. 1984. V. 38. P. 349351.

188. Reeder R. H. Regulatory elements of the generic ribosomal gene // Curr. Opin. Cell. Biol. 1989. V. 1. P. 466-474.

189. Reeder R. H. rRNA synthesis in the nucleolus // Trends Genet. 1990. V. 6. P. 390394.

190. Rich S. M., Rosenthal В. M., Telford S. R., Spielman A., Hartl D. L., Ayala F. J. Heterogenety of the internal transcribed spacer (ITS-2) region within individual deer ticks // Insect Mol. Biol. 1997. V. 6. P. 123-129.

191. Ritossa F. M. Unstable redundancy of genes for ribosomal RNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. V. 60. P. 509-519.

192. Ritossa F. M. Procedure for magnification of lethal deletions of genes for ribosomal RNA // Nature New Biology. 1972. V. 240. P. 109 -111.

193. Ritossa F. Crossing-over between X and Y chromosomes during ribosomal DNA magnification in D. melanogaster// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 1950-1955.

194. Ritossa F. The bobbed locus. In: The genetics and biology of Drosophila. V. 1b (Eds. Aschburner M. and E. Novitski). London New York - San Francisco. 1976. P. 801812.

195. Ritossa F. M. and Scala G. Equilibrium variations in the redundancy in D. melanogaster // Genetics. 1969. V. 61. P. 305-314.

196. Robbins L. G. Genetically induced mitotic recombination in the heterochromatin of Drosophila melanogaster II Genetics. 1981. V. 99. P. 443-459.

197. Rocheford T. R., Osterman J. C., Gardner С. O. Variation in the ribosomal DNA intergenic spacer of a maize population mass-selected for high grain yield // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. P. 793-800.

198. Rosenstreich D. L, Eggleston P., Kattan M., Baker D„ Slavin R. G.f Gergen P.(1997) The role of cockroach allergy and exposure to cockroach allergen in causing morbidity among inner-city children with asthma. N. Engl. J. Med. 1997. V. 336. P. 1356-1363.

199. Ross M. H. Cytological studies of Blattella germanica and Blattella asahinai. I. A possible genetic basis of interspecific divergence II Genome. 1988. V. 30. P. 812-819.

200. Ross M. H. and Cochran D. G. The German cockroach, Blattella germanica. In: Handbook of genetics (Ed. King R. C.) 1975. V. 3. P. 35-62. Plenum Press. NY.

201. Rothblum L. I., Reddy R., Cassidy B. Transcription initiation site of rat ribosomal DNA II Nucleic Acids Res. 1982. V. 10. P. 7345-7362.

202. Saiga H., Mizumoto K., Matsui Т., Higashinakagawa T. Determination of the transcription initiation site of Tetrahymena pyriformis rDNA using in vitro capping of 35S pre-RNA// Nucleic Acids Res. 1982. V. 10. P. 4223-4236.

203. Saldanha R., Mohr G., Belfort M., Lambowitz A. M. Group I and group II introns // FASEB J. 1993. V. 7. P. 15-24.

204. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular Cloning: a Laboratory Manual. 1989. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York.

205. Sanger, F., Nicklen, S., Coulson A. R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 5463-5467.

206. Sawadogo M. and Sentenac A. RNA polymerase В (II) and general transcription factors//Annu. Rev. Biochem. 1990. V. 59. P. 711-754.

207. Schlotterer C., Hauser M., Haeseler A., Tautz D. Comparative evolutionary analysis of rDNA ITS regions in Drosophila// Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 513-522.

208. Selker E. U., Yanofsky C., Driftmier K., Metzenberg R. L., Alzner-DeWeerd В., Raj'Bhandary . L. Dispersed 5S RNA genes in N. crassa: Structure, expression and evolution. II Cell. 1981. V. 24. P. 819-828.

209. Sellem С. H., Lecellier G., Belcour L. Transposition of a group II intron // Nature. 1993. V. 366. P. 176-178.

210. Sentenac A. Eukaryotic RNA polymerases // CRC Crit. Rev. Biochem. 1985. V. 18. P. 31-90.

211. Severini C„ Silvestrini F., Mancini P., La Rosa G., Marinucci M. Sequence and secondary structure of the rDNA second internal transcribed spacer in the sibling species Culex pipiens & Cx. quinquefasciatus II Insect Mol. Biol. 1996. V. 5. P. 181-186.

212. Shalet A. Exchanges at the bobbed locus of D. melanogaster 11 Genetics. 1969. V. 63. P. 133-142.

213. Simmen K. A., Bernues J., Parry H. D., Stunnenberg H. G., Berkenstam A., Cavallini В., Egly J. M., Mattaj I. W. TFIID is required for in vitro transcription of human U6 gene by RNA polymerase III II EMBO J. 1991. V. 10. P. 1853-1862.

214. Skinner J. A., Ohrlein A., Grummt I. In vitro mutagenesis and transcriptional analysis of a mouse ribosomal promoter elements // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 2137-2141.

215. Smith G. P. Unequal crossover and the evolution of multigene families II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 507-513.

216. Smith G. P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal cross over // Science. 1976. V. 191. P. 528-534.

217. Smith S. D., Oriahi E., Yang-Yen H.-F., Xie W., Chen C., Rothblum L. I. // Interaction of RNA polymerase I transcription factors with a promoter in the nontranscribed spacer of rat ribosomal DNA//Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 1677-1685.

218. Sollner-Webb B. and Reeder R. H. The nucleotide sequence of the initiation and termination sites for ribosomal RNA transcription in X. laevis II Cell. 1979. V. 18. P. 485499.

219. Sollner-Webb В. and Tower J. Transcription of cloned eukaryotic ribosomal RNA genes//Ann. Rev. Biochem. 1986. V. 55. P. 801-830.

220. Spencer D. F., Collings J. C., Schnare M. N. Gray M. W. Multiple spacer sequences in the nuclear large subunit ribosomal RNA gene of Crithidia fasciculata И EMBO J. 1987. V. 6. P. 1063-1071.

221. Spindler S. R. Deoxyribonucleic acid dependent ribonucleic acid polymerase II specific initiation and elongation factors from calf thymus // Biochemistry. 1979. V 18. P. 4042.

222. Stambrook P. J. Heterogeneity in Chinese hamster ribosomal DNA // Chromosoma. 1978. V. 65. P. 153-159.

223. Stephens J. C., Gilbert D. A., Yuhki N. O'Brien S. J. Estimation of heterozygosity for single-probe multilocus DNA fingerprints // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 729-743.

224. Stuart G. W., McMurray J. V. Westerfield M. Replication, integration and stable germaline transmission of foreign sequences injected into early zebrafish embryous // Development. 1988. V. 103. P. 403-412.

225. Suzuki H., Tsuchiya K., Sakaizumi M., Wakana S., Sakurai S. Evolution of sites of ribosomal DNA in natural populations of field mouse, Apodemus speciosus II J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 107-112.

226. Szostak J. W. and Wu R. Unequal crossing over in the ribosomal DNA of Saccharomyces cerevisiae II Nature. 1980. V. 284. P. 426-430.

227. Tanaka N. Kato H., Ishikawa Y., Hisatake K., Tashiro K., Kominami R., Muramatsu M. Sequence-specific binding of a transcription factor TFID to the promoter region of mouse ribosomal RNA gene // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 13836-13842.

228. Tanada Y., Kaya H. K. Insect pathology. 1993. Academic Press, Inc.

229. Tang J., Toe L., Back C., Unnasch T. R. Intra-specific heterogeneity of the rDNA internal transcribed spacer in the Simulium damnosum (Diptera: Simuliidae) complex // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 244-252.

230. Tartof K. D. Increasing the multiplicity of rRNA genes in D. melanogaster // Science. 1971. V. 171. P. 294-301.

231. Tartof K. D. Regulation of ribosomal RNA gene multiplicity in D. melanogaster // Genetics. 1973. V. 73. P. 57-63.

232. Tartof K. D. Unequal mitotic sister chromatid exchange and disproportionate replication as mechanism regulation ribosomal RNA gene redundancy // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 491-492.

233. Tartof K. D. Unequal mitotic sister chromatid exchange as the mechanism of ribosomal RNA gene magnification // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71. P. 19721976.

234. Templeton A. R., Hollocher H., Lawler S., Johnston J. S. Natural selection and ribosomal DNA in Drosophila И Genome. 1989. V. 31. P. 296-303.

235. Tower J., Culotta V. C., Sollner-Webb B. Factors and nucleotide sequences that direct ribosomal DNA transcription and their relationship to the stable transcription complex // Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 3451-3462.

236. Townes Т. M., Lingrel J. В., Chen H. Y. Erythroid-specific expression of human }-globin genes in transgenic mice II EMBO J. 1986. V.4. P. 1715-1723.

237. Tranel P. J., Froehlich J., Goyal A., Keegstra K. A component of the chloroplastic protein import apparatus in targeted to the enter envelope membrane via a novel pathway // EMBO J. 1995. V. 14. P. 2436-2446.

238. Tyler В. M. Two complex regions, including a TATA sequence, are required for transcription by RNA polymerase I in Neurospora crassa II Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 1805-1811.

239. Vago, C., Duthoit, J. L., Delahaye, F. (1966). Les lesions nucleates de la "Virose a noyaaux denses" du Lepidoptere Galleria mellonella. Arch. Ges. Virusforsch. 1966. V. 18. P. 344-349.

240. Van der Sande C. A. F. M., Kwa M., Van Nues R.W., Van Heerikhuizen H., Raue H. A., Planta R. J. Functional analysis of internal transcribed spacer-2 of Saccharomyces cerevisiae ribosomal DNA // J. Mol. Biol. 1992. V. 223. P. 899-910.

241. Vogler A. P. and DeSalle R. Evolution and phylogenetic information content of the ITS-1 region in the tiger beetle Cicindela dorsalis II Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 393405.

242. Volkov R. A., Komarova N. Y„ Panchuk I. I., Hemleben V. // Molecular evolution of rDNA external trinscribed spacer and phylogeny of sect. Petota (genus Solanum) // Mol. Phyl. Evol. 2003. V. 29. P. 187-202.

243. Waibel F. and Filipowicz W. RNA-polymerase specifity of transcription of Arabidopsis U snRNA genes determined by promoter element spacing // Nature. 1990. V. 346. P. 199-202.

244. Warner J. R. Synthesis of ribosomes in Saccharomyces cerevisiae И Microbiol. Rev. 1989. V. 53. P. 256-271.

245. Wellauer P. К., Dawid I. В., Brown D. D. Reeder R. The molecular basis for length heterogeneity in ribosomal DNA from Xenopus laevis II J. Mol. Biol. 1976a. V. 105. P. 461486.

246. Wellauer P. K., Reeder R. H., Dawid I. В., Brown D. D. The arrangement of length heterogeneity in repeating units of amplified and chromosomal ribosomal DNA from Xenopus laevis II J. Mol. Biol. 1976b. V. 105. P. 487-505.

247. Wiegmann В. M., Mitter C., Regier J. C., Friedlander T. P., Wagner D. M.f Nielsen . S. Nuclear genes resolve Mesozoic-aged divergences in the insect order Lepidoptera // Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 15. P. 242-259.

248. Williams S. M., DeSalle R., Strobeck C. Homogenization of geographical variants at the nontranscribed spacer of rDNA in Drosophila mercatorum II Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2. P. 338-346.

249. Williams S. M. and Strobeck C. Sister chromatid exchange and the evolution of rDNA spacer length //J. Theor. Biol. 1985. V. 116. P. 625-636.

250. Windle J. J. and Sollner-Webb B. Upstream domains of the Xenopus laevis rDNA promoter are revealed in microinjected oocytes // Mol. Cell. Biol. 1986a. V. 6. P. 12281234.

251. Windle J. J. and Sollner-Webb B. Two distant and precisely positioned domains promote transcription of Xenopus laevis rRNA genes: Analysis with linker-scanning mutants II Mol. Cell. Biol. 1986b. V. 6. P. 4585-4593.

252. Yakura K., Kato A., Tanifuji S. Length heterogeneity of the large spacer of Vicia faba rDNA is due to the differing number of a 325 bp repetitive sequence elements // Mol. Gen. Genet. 1984. V. 193. P. 400-405.

253. Yamagishi, J., Ни, Y., Zheng, J., Bando, H. Genome organozation and mRNA strucrure of Periplaneta fuliginoza densovirus imply alternative splicing involvement in viral gene expression //Arch. Virol. 1999. V. 144. P. 2111-2124.

254. Yang Z. How often do wrong models produce better phylogenies? // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 105-108.

255. Yang Q., Zwick M. G., Paule M. R.Sequence organization of the Acanthamoeba rRNA intergenic spacer: Identification of transcriptional enhancers // Nucleic Acids Res. 1994. V. 22. P. 4798-4805.

256. Yao M. C. Amplification of ribosomal RNA gene in Tetrahymena // In: The Cell Nucleus: rDNA. 1982. V. 12, Part С (eds. H. Busch and L. Rothblum). Academic Press. N. Y. P. 127-153.

257. Young R. A. RNA polymerase ll//Annu. Rev. Biochem. 1991. V. 60. P. 689-715.

258. Zaug A. J. and Cech T. R. Self-splicing RNA and an RNA enzyme in Tetrahymena // J. Protozool. 1987. V. 34. P. 416-417.

259. Zuker M., Stiegler P. Optimal computer folding of large RNA sequences using thermodynamics and auxiliary information II Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. 133-148.

260. Zwick M. G., Wiggs M. Y., Paule M. R. Sequence and organization of 5S RNA genes from the eukaryotic protist Acantahamoeba castellaniill Gene. 1991. V. 101. P. 153157.