Анализ роли локальных биоэлектрических реакций в рецепции охлаждения у высших растений: На примере Cucurbita pepo L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Мысягин, Сергей Алексеевич

• Мысягин, Сергей Алексеевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мысягин, Сергей Алексеевич

Список сокращений и условных обозначений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Рецепторный потенциал у животных и растений.

1.2. Механизмы импульсной биоэлектрической активности у высших растений.

1.3. Биоэлектрогенез и адаптация.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Внеклеточная регистрация биоэлектрических реакций.

2.2.2. Внутриклеточная регистрация биоэлектрических реакций.

2.2.3. Дозированное охлаждение и регистрация изменения температуры.

2.2.4. Изучение местных биоэлектрических реакций на периодическое охлаждение.

2.2.5. Изучение способности корней генерировать потенциал действия в ответ на охлаждение.

2.2.6. Изучение аккомодационных свойств поверхностных клеток стебля.

2.3. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Рецепция охлаждения клетками высшего растения.

3.1. Характер электрофизиологического ответа клеток стебля проростка тыквы на постепенное охлаждение.

3.2. Сравнительный анализ чувствительности клеток стебля и корня при охлаждении.

Глава 4. Сенсорная адаптация клеток стебля проростка тыквы к периодическому охлаждению.

4.1. Сенсорная адаптация клеток стебля при периодическом охлаждении с различными интервалами времени между стимулами.

4.2. Зависимость характера сенсорной адаптации клеток стебля от интенсивности периодического охлаждения.

Глава 5. Аккомодационные свойства клеток стебля высшего растения.

5.1. Изучение аккомодационных свойств клеток стебля проростков тыквы.

5.2. Изучение электрофизиологического ответа на охлаждение с различными скоростями после распространения по стеблю потенциала действия.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ роли локальных биоэлектрических реакций в рецепции охлаждения у высших растений: На примере Cucurbita pepo L.»

Актуальность проблемы. В настоящее время у высших растений установлены и достаточно хорошо изучены разные виды электрической активности. Однако, вопрос о том, какую роль играют биоэлектрические потенциалы в растительном организме, остается во многом дискуссионным.

Очень важным представляется возможное участие биоэлектрических реакций (БЭР) в рецепции раздражения клетками высших растений. Этот вопрос исследован крайне слабо, хотя у так называемых двигательных растений электрофизиологическим способом точно установлен этап рецепции механического стимула и возникновение рецепторного потенциала (РП), приводящего затем к генерации потенциала действия (ПД) (Jackobson, 1965; Williams, Pickard, 1972). У высших нелокомоторных растений отсутствуют такие высокоспециализированные рецепторные образования, какие имеются у животных (например, механорецепторы, световые рецепторы). Восприятие внешнего раздражения у них осуществляется, по-видимому, при участии клеточных мембран, в первую очередь, плазматических мембран эпидер-мальных клеток. Молекулярные механизмы такого восприятия пока неясны, но можно полагать, что они связаны с изменением состояния как липидного матрикса мембраны, так и включенных в нее белковых систем (Opritov, Pyatygin, 1989).

В электрофизиологии растений термин "рецепторный потенциал" применяют, как правило, при изучении механорецепции у высших растений и харовых водорослей. В этом случае РП — небольшая, временная деполяризация, возникающая в ответ на механический стимул. РП носит градуальный характер, то есть его амплитуда зависит от силы стимула. Когда РП достигает порогового значения, возникает ПД (Shimmen, 2001). Рецепция других стимулов (химических и температурных) практически не изучена. В ряде работ отмечается тот факт, что достижение порога возбуждения при охлаждении клеток высшего растения связано с инактивацией протонного насоса (Опритов и др., 1984; Pyatygin et al., 1992). Это приводит к входу ионов Са в клетку, затем к активации Са -зависимых СГ-каналов, при участии которых формируется фаза деполяризации ПД. Таким образом, у высших растений механизмы подпороговых изменений Ет отличаются от механизмов генерации ПД. Для животных объектов показано, что механизмы генерации РП и ПД различны.

У животных объектов установлено, что РП обладают следующими свойствами:

1) Градуальный характер РП: его амплитуда зависит от величины стимула;

2) При достижении порогового значения РП генерируется ПД. Если РП вызывает генерацию ПД непосредственно в рецепторной клетке, его иногда называют генераторным.

Рецепторные клетки также обладают рядом свойств:

1) Высокая чувствительность к определенному раздражителю;

2) Способность к значительному усилению сигнала. Энергия электрического сигнала, возникающего в результате трансдукции, намного больше энергии внешнего стимула;

3) Высокая избирательность по отношению к стимулам определенной модальности, то есть рецепторные клетки определенного типа реагируют только на адекватные стимулы;

4) Возбудимые структуры рецепторных клеток обладают способностью к аккомодации, то есть достижение порога возбуждения зависит от скорости нарастания стимула;

5) Способность к сенсорной адаптации, то есть изменение реакции в результате повторной стимуляции.

Могут ли клетки (в первую очередь эпидермальные) высших растений, не обладающих локомоторными функциями, иметь свойства рецепторных клеток и генерировать в ответ на внешний стимул местные БЭР с признаками РП, остается неясным. Рассмотрение этого вопроса представляется важным для раскрытия механизмов взаимодействия растения со средой и доказательства универсальности процессов рецепции на клеточном уровне у высших растений и животных.

Цель и основные задачи исследования. Целью настоящей работы было комплексное электрофизиологическое исследование роли биоэлектрических потенциалов в рецепции охлаждения клетками проростков тыквы.

Были поставлены следующие задачи: 1) изучение способности генерировать ПД в ответ на охлаждение различных органов растения, 2) изучение аккомодационных свойств порога возбуждения при охлаждении с различными градиентами, 3) изучение сенсорной адаптации, при действии периодического охлаждения, 4) влияние распространяющихся ПД на параметры БЭР возбудимых клеток в связи с процессом рецепции.

Научная новизна. Получены новые данные, свидетельствующие о том, что эпидермальные клетки стебля генерируют ПД в ответ на охлаждение и могут передавать возбуждение электротонически, в радиальном направлении электровозбудимым пучковым клеткам в глубине стебля. Холодочувстви-тельность клеток стебля может быть очень высокой. ПД возникает при перепаде температур всего 1,3 °С.

Показано, что пороговый перепад температур, необходимый для генерации ПД корнями, намного больше, чем для клеток стебля и равен 15 иС. Возникающий ПД распространяется акропетально в стебель и регистрируется на расстоянии 5 см от корневой шейки.

Порог возбуждения поверхностных клеток стебля в зоне постепенного охлаждения обладает способностью к аккомодации. При увеличении скорости охлаждения пороговый перепад температур, необходимый для генерации ПД (ЛТ„ор) уменьшается, что связано со снижением порога возбуждения.

Возбудимые структуры клеток стебля проявляют способность к сенсорной адаптации, как по типу привыкания, так и сенситизации уже при 15-минутном интервале между стимулами. Увеличение интенсивности воздействия (глубины охлаждения) приводит к преобладанию эффекта сенситизации.

Научно-практическое значение. Полученные данные важны для выяснения роли БЭР в рецепции охлаждения у высших растений. Было показано, что возбудимые клетки высших растений обладают рядом свойств, присущих рецепторным клеткам животных объектов; высокая чувствительность к определенному раздражителю (охлаждению), способность к значительному усилению сигнала, способность к аккомодации порога возбуждения и сенсорной адаптации. Это говорит о сходстве процессов рецепции внешних факторов у животных и растительных объектов, что способствует развитию представлений об эволюции процессов рецепции у различных типов возбудимых систем. Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Клетки корня проростков тыквы {Cucurbita реро L.) могут генерировать ПД в ответ на охлаждение. Этот ПД способен распространяться акропетально вдоль стебля.

2. Эпидермальные клетки стебля генерируют ПД при действии локального постепенного охлаждения и передают возбуждение электротониче-ски электровозбудимым пучковым клеткам вглубь стебля.

3. Возбудимые структуры клеток стебля способны к аккомодации при рецепции в зоне охлаждения, то есть достижение порога возбуждения зависит от скорости нарастания стимула.

4. Характер сенсорной адаптации (габитуация и сенситизация) клеток стебля зависит не только от интервала между стимулами, но от физиологического состояния растительного организма и интенсивности воздействия. При увеличении силы воздействия (глубины охлаждения) проявляется сенсорная адаптация по типу сенситизации, то есть происходит первоначальное увеличение максимальной скорости реполяриза-ции и уменьшение длительности местной БЭР, что можно связать с ак-тивациеи Н^АТФазы, так как данные параметры косвенно характеризуют активность протонного насоса. Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на V Пущинской конференции молодых ученых. (Пущино, 2001), International symposium "Signaling Systems of Plants Cells" (Moscow, 2001), Годичном собрании Всероссийского общества физиологов растений "Экспериментальная биология растений" (Уфа, 2001); Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке" (Сыктывкар, 2001); IV и V Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва, 2001, 2003); Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2001); Всероссийской научно-практической конференции "Физиология растений и экология на рубеже веков" (Ярославль, 2003); V съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано и направлено в печать 13 работ.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Мысягин, Сергей Алексеевич

выводы

1. Эпидермальные клетки стебля генерируют ПД при охлаждении и передают возбуждение электротонически, в радиальном направлении в электровозбудимые пучковые клетки вглубь стебля.

2. Клетки корня способны генерировать импульсную ЮР по типу ПД в ответ на глубокое охлаждение и передавать возбуждение в стебель. Перепад температур, необходимый для генерации ПД корнями (15 °С), намного больше, чем для клеток стебля (1,3 °С). Таким образом, клетки корня обладают гораздо меньшей чувствительностью к охлаждению, чем клетки стебля.

3. Возбудимые структуры клеток стебля в зоне постепенного охлаждения обладают способностью к аккомодации, то есть достижение порога возбуждения зависит от скорости нарастания стимула. При увеличении скорости охлаждения пороговый перепад температур, необходимый для генерации ПД, уменьшается, что связано со снижением порога возбуждения.

4. Характер сенсорной адаптации клеток стебля к периодическому охлаждению зависит не только от времени между стимулами, но также от физиологического состояния растительного организма и интенсивности воздействия (глубины охлаждения). В зависимости от этих факторов уже при 15-минутном интервале между воздействиями может проявляться сенсорная адаптация по типу сенситизации (улучшение параметров местных БЭР) или габитуации (ухудшение параметров местных БЭР). Увеличение глубины охлаждения (при 30-минутном интервале между стимулами) приводит к возникновению сенситизации по ряду параметров (регистрируется первоначальное уменьшение длительности местных БЭР и увеличение максимальной скорости реполяризации).

5. Распространяющийся вдоль стебля ПД не оказывает влияния на такое свойство рецепторных клеток, как аккомодация порога возбуждения, но увеличивает амплитуду последующей биоэлектрической тест-реакции.

6. Полученные данные показывают, что эпидермальные клетки стебля тыквы обладают рядом свойств, характерных для рецепторных клеток животных. Эти данные подтверждают и развивают идею о том, что местные БЭР у растений могут выполнять функцию РП.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами эксперименты позволяют предположить, что местная БЭР клеток стебля проростков тыквы в ответ на локальное охлаждение обладает свойствами РП клеток животных объектов.

На основе анализа одновременной записи БЭР клеток стебля тыквы в зоне локального охлаждения при поверхностном макроэлектродном и внутриклеточном микроэлектродном отведениях было показано, что эпидермаль-ные клетки генерируют местный ПД при охлаждении и передают возбуждение электротонически в радиальном направлении в электровозбудимые пучковые клетки вглубь стебля. В свою очередь, последние проводят ПД активно в продольном направлении вдоль стебля.

Наши результаты подтверждаются экспериментами, проведенными ранее на локомоторном растении венериной мухоловке {Dionaea sp.). Benolken, Jackobsen (1970) показали, что градуальный рецепторный ответ и ПД генерируются в одной и той же сенсорной клетке.

Получены записи БЭР клеток корня в ответ на глубокое охлаждение. Перепад температур, необходимый для генерации импульсной реакции по типу ПД, был на порядок больше, чем для клеток стебля (15 и 1,3 °С, соответственно). Эти результаты свидетельствуют о том, что температурное воздействие не является адекватным раздражителем для корня высшего растения (Cucurbita реро L.), что связано, в первую очередь, с его анатомическим строением. Проводящие пучки расположены в толще коровой паренхимы, которая охлаждается постепенно, и для проводящих пучков корня, заключенных в глубину центрального цилиндра, охлаждение не является внезапным, они успевают адаптироваться к изменившимся условиям (Мамулашви-ли и др., 1972).

Показана способность к аккомодации возбудимых структур клеток стебля в зоне постепенного охлаждения. Мы исследовали явление аккомодации как свойство порога возбуждения клеток, непосредственно контактирующих с Холодовым раздражением.

Одним из свойств рецепторных систем является сенсорная адаптация, которая проявляется в изменении чувствительности при влиянии постоянно действующего или периодически повторяющегося фактора. Ранее было обнаружено, что при периодическом охлаждении возбудимые системы клеток стебля тыквы изменяют чувствительность по двум типам: габитуации или привыканию (при 15-минутном интервале между стимулами) и сенситизации (при интервале между стимулам 30 мин и 1 час) (Лобов др., 1999; Лобов, 2003). Нами показано, что при интервале между стимулами 15 мин возможна не только габитуация (происходит увеличение длительности местной БЭР, а максимальная скорость реполяризации уменьшается от стимула к стимулу), но и сенситизация (регистрируется уменьшение длительности местной БЭР и увеличение скорости реполяризации с каждым повторным стимулом). Мы полагаем, что ответная реакция на такое воздействие зависит, в определенной степени, от интенсивности раздражителя. Нами было показано, что при глубине периодического охлаждения 12 °С (при 30-минутном интервале между стимулами) происходит первоначальное уменьшение длительности местной БЭР и увеличение скорости реполяризации, тогда как при глубине охлаждения 6 °С такие эффекты не наблюдаются. В данном случае сенситизация по ряду параметров проявляется в результате увеличения силы воздействия.

Можно предположить, что ответная реакция клеток стебля на периодическое охлаждение зависит, в определенной мере, от физиологического состояния растительного организма.

Таким образом, наши результаты позволяют предположить, что эпидер-мальные клетки стебля высшего нелокомоторного растения могут выполнять роль рецепторных в отношении постепенного охлаждения. Они обладают рядом свойств характерных для рецепторных клеток животных: высокая чувствительность к определенному раздражителю, способность к значительному усилению сигнала, способность к аккомодации порога возбуждения и сенсорной адаптации. Местная БЭР, которую эти клетки генерируют в ответ на охлаждение, может выполнять роль РП.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мысягин, Сергей Алексеевич, 2003 год

1. Бабский Е.Б., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Ходоров Б.И. Физиология человека / Под ред. Е.Б. Бабского. М.: Медицина, 1972. 656 с.

2. Беликов П.С., Моторина М.В., Невская Р.И. О природе кратковременной активации фотосинтеза//Изв. ТСХА. 1964. №6. С.28-36.

3. Берестовский Г.Н., Востриков И.Я., Жерелова О.Н., Луневский В.З. Характеристики возбудимых мембран харовых водорослей // Ионный транспорт в растениях: Труды П Всесоюзного симпозиума. Киев: Наукова думка, 1979. С. 8-10.

4. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука, 1964. Т. 1.427 е., Т. 2 395 с.

5. Булычев А.А. Изменения электрического потенциала на фотосинтетической и клеточной мембранах Anthonceros при действии света // Физиол. растений. 1989. Т. 36, №3. С. 479-486.

6. Булычев А.А. Фотоиндуцированные потенциалы действия в клетках зеленых растений // Мембранный транспорт и биоэлектрическая активность растений. Горький: Горьк. ун-т, 1990. С. 8-12.

7. Воденеев В.А. Анализ участия электрогенного насоса плазматических мембран в формировании потенциала действия у высших растений: Авто-реф. дисс . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2002. 26 с.

8. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений. Итоги науки и техники. Сер. Физиол. растений. Т. 5. М.: ВИНИТИ, 1988.179 с.

9. Гунар И.И., Паничкин Л.А. Зависимость разности электрических потенциалов клеток корня тыквы от температуры // Изв. ТСХА. 1975. №2. С. 36.

10. Ю.Гунар И.И., Синюхин А.М., Сална Л.Я., Царева Л.А. Электрофизиологическая характеристика раздражимости растений. Сообщение 2. Характеристика ответных реакций растений на электрические раздражения // Известия ТСХА. 1961. №2. С. 7-19.

11. П.Гунар И.И., Синюхин A.M. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений // Физиол. растений. 1963. Т. 10, №3. С. 265-274.

12. Жерелова О.М., Катаев А.А., Берестовский Г.И. Регуляция кальциевых каналов плазмалеммы Nitellopsis obtusa внутриклеточным кальцием // Биофизика. 1987. Т. 32, №2; С. 348-349.

13. Зацепина Г.Н., Цаплев Ю.Б. Природа электрической полярности высшего растения //Биофизика. 1980. Т. 25, №1. С. 144-147.

14. Квасов Д.Г. Материалы к физиологи раздражения растительных клеток // Ученые записки ЛГУ. Сер. биол. 1949. вып. 16. №99. С. 257-275.

15. Кожечкин С.Н. Микроэлектроды // Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток / Под ред. Б.Н. Вепринцева. Пущино, 1975. С.62-83.

16. Котляр Б.И., Зубова О.Б., Тимофеева Н.О. Электрофизиологические корреляты поведенческих реакций // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1969. №11 (71). С. 38.

17. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд-во МГУ, 1986.293 с.

18. Курелла Г.А. Электрохимические микрометоды // Методы изучения мембран растительных клеток / Под ред. В.В. Полевого. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. С. 78-96.

19. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

20. Лазарев П.П. Современные проблемы биофизики. М., Л.: Изд-во акад. наук, 1945.-152 с.

21. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

22. Латманизова Л.В. Очерк физиологии возбуждения. М.: Высшая школа, 1972. 272 с.

23. Лобов С.А. Анализ роли биоэлектрических реакций в осуществлении ре-цепторно-эффекторной связи у высшего растения (на примере Cucutbita реро L.): Автореф. дисс . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2003. 26 с.

24. Лобов С.А., Ретивин В.Г., Опритов В.А. Пластичность биоэлектрических ответов клеток высшего растения при периодической стимуляции охлаждением // П Съезд биофизиков России: Тез. докл. М., 1999. Т. 3. С. 812813.

25. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. О роли различных тканей стебля в передаче возбуждения // Физиол. растений. 1973. Т. 20, №3. С. 442-450.

26. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. Сравнительное изучение электрической активности корня и стебля растений // Физиол. растений. 1972. Т. 19, №3. С. 551-557.

27. Медведев С.С., Баталов А.Ю., Мошков А.В., Маркова И.В. Роль ионных каналов в трансдукции ауксинового сигнала // Физиол. растений. 1999. Т. 46, №5. С. 711-717.

28. Мелехов Е.И., Анев В.Н. О механизмах защитной реакции клетки сопряженной с выходом из нее К4" // Усп. совр. биол. 1992. Т.112, №11 С. 18-28.

29. Опритов В.А., Калинин В.А., Ретивин В.Г. Теоретические основы и методы изучения биофизических процессов у растений. Горький: Изд-во ГТУ, 1979. 53 с.

30. Опритов В.А., Крауз В.О., Иванова И.И. Изучение транспорта ионов К+ и Na+ в корнях растений при возбуждении // Ферменты, ионы и биоэлектро-генез у растений. Горький: Горьк. ун-т, 1980. С. 9-12.

31. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Воденеев В.А. Непосредственное сопряжение генерации потенциала действия в клетках высшего растения Cucurbita реро L. с работой электрогенного насоса // Физиол. растений. 2002. Т. 49, №1. С. 160-165.

32. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Крауз В.О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении // Физиол. растений. 1993. Т.40, №4. С. 619-626.

33. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Крауз В.О., Худяков В.А., Абрамова Н.Н. Активация электрогенного -насоса плазматических мембран при адаптации клеток высшего растения к низкой положительной температуре // Физиол. растений. 1994. Т.41, №4. С. 488-493.

34. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991. 216 с.

35. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Возникновение потенциалов действия у высших растений в ответ на незначительное локальное охлаждение // Физиол. растений. 1982. Т. 29, №2. С. 338-344.

36. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Участие электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны в формировании потенциала действия у высших растений // Докл. АН. 1988. Т. 300, №2. С. 466-468.

37. Опритов В.А., Ретивин В.Г., Жиганов А.В., Мельникова О.Б. Перенос ионов через плазматические мембраны клеток проводящих тканей Cucurbitapepo L. при возбуждении // Транспорт веществ и биоэлектрогенез у растений. Горький: Горьк. ун-т, 1983. С. 3-10.

38. Опритов В.А., Ретивин В.Г. О механизме распространяющегося возбуждения у высших растений // Физиол. растений. 1982. Т. 29, №5. С. 915-9241

39. Опритов В.А., Ретивин В.Г. Регистрация потенциалов действия у высших растений // Методы изучения мембран растительных клеток / Под ред. В.В. Полевого. Л.: Изд-во ЛГУ^ 1986. С. 96-111.

40. Опритов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений // 59-е Тимирязевское чтение. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1998. 46 с.

41. Полевой А.В., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиол. растений. 1997. Т.44, №5. С.645-651.

42. Полевой В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

43. Пятыгин С.С., Крауз В.О., Опритов В.А. «Калиевая» природа влияния потенциалов действия на активность электрогенного насоса плазмалеммы при адаптации клеток высшего растения к пониженной температуре // Докл. АН. 1994. Т.336, №4. С. 5-12.

44. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Об аккомодационных свойствах возбудимых структур высших растений // Докл. АН. 1982. Т.265, №6. С. 1510-1513.

45. Пятыгин С.С., Опритов В.А. О роли изменений мембранного потенциала клеток высшего растения в формировании адаптационного синдрома при охлаждении // Докл. АН. 1992. Т.326, №1. С. 202-205.

46. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин А.В., Воденеев В.А. О природе генерации потенциала действия у высших растений // Докл. АН. 1999. Т. 366, №3. С. 404-407.

47. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Худяков В.А., Гнездилов А.В. Природа температурной зависимости потенциала покоя клеток холодочувствительного растения Cucurbita Н Физиол. растений. 1989. Т. 36, №1. С. 118-125.

48. Пятыгин С.С., Треушников В.М., Опритов В.А., Крауз В.О. Феномен отрицательной температурной зависимости адаптивной реполяризации клеток высшего растения при охлаждении // Физиология растений. 1996. Т. 43, №1. С. 80-86.

49. Ретивин В.Г. Ионный механизм генерации потенциала действия в проводящих тканях стебля высшего растения: Автореф. дисс . канд. биол. наук. М., 1988. 24 с.

50. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Абрамова Н.Н., Лобов СЛ., Федулина С.Б. Уровень АТР во флоэмном эксудате стебля высшего растения после распространения электрических реакций на ожог и охлаждение // Вестник ННГУ. Сер. биол. 1999а. Вып. 1. С. 124-131.

51. Ретивин В.Г., Опритов В.А. Анализ электрохимических градиентов потенциал определяющих ионов в клетках проводящих тканей тыквы в покое и возбуждении // Физиол. растений. 1986. Т.ЗЗ, №3. С. 447-459.

52. Ретивин В.Г., Опритов В.А. Кабельные свойства стебля высшего растения // Физиол. растений. 1987. Т. 34, №1. С. 5-12.

53. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Лобов С.А., Тараканов С.А., Худяков В.А. Модификация устойчивости фотосинтезирующих клеток к охлаждению и прогреву после раздражения корней раствором КС1 // Физиол. растений. 19996. Т. 46, №5. С. 790-798.

54. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Мысягин С.А., Лобов С.А. Сенсорная адаптация клеток гипокотиля проростков тыквы к периодическому охлаждению // Вестник ННГУ. Сер. биол. 2002. Вып. 1 (5). С. 172-178.

55. Ретивин В.Г., Опритов В.А. О роли распространяющихся потенциалов действия в адаптации растений к низким температурам // Докл. АН. 1993. Т.331, №4. С. 524-526.

56. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предалаптация тканей стебля Cucurbita реро к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиол. растений. 1997. Т.44, №4. С. 499-510.

57. Ретивин В.Г., Пятыгин С.С., Опритов В.А. Рефрактерность проводящих тканей высшего растения // Физиол. растений. 1988. Т. 35, №3. С. 5-12.

58. Рогатых Н.П., Ясиновский В.Г., Зубарев Т.Н. Уровни мембранного потенциала у клеток ацетабулярии // Биофизика. 1976. Т. 21, №4. С. 656-660.

59. Селье Г. На уровне целого организма. М.г Наука, 1972. 122 с.

60. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979.128 с.

61. Синюхин А.М., Бритиков Е.А. Генерация потенциалов в пестиках инкар-вилеи и лилии в связи с движением рылец и опылением // Физиол. растений. 1967. Т. 14, №3. С. 463-476.

62. Синюхин А.М., Горчаков В.В. Характеристика потенциалов действия проводящей системы стебля тыквы при воздействии различных раздражителей // Физиол. растений. 1966. Т. 13, №5. С. 824-832.

63. Синюхин А.М. Функциональное значение потенциалов действия растительного организма. Вторая функция флоэмного пучка высших растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1972. №5. С. 747-755.

64. Синюхин А.М. Электрофизиологические исследования клеток флоэмы высших растений // Изв. ТСХА. 1964. №3. С. 59-70.

65. Соколик А.И. Калиевые каналы плазмалеммы клеток Nitella в покое: Ав-тореф. дисс . канд. биол. наук. МинскД982. 22 с.

66. Стадник С.А., Боберский Г.А. Биоэлектрические ответы растений на импульсные тепературные воздействия // Труды Гос. Никитского бот. сада. 1976. №29. С.43-48.

67. Тейлор Д. Введение в теорию ошибок. М.: Мир, 1985. 272 с.

68. Цаплев Ю.Б., Зацепина Г.Н. Электрическая природа распространения вариабельного потенциала у традесканции // Биофизика. 1980. Т. 25, №4. С. 708-712.

69. Хилле Б. Ионные каналы в возбудимых мембранах. Современное состояние и биофизические аспекты проблемы // Мембраны: Ионные каналы. М.:Мир, 1981. С. 9-24.

70. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М.: Наука, 1975. 406 с.

71. Шишова М.Ф., Линдберг С., Полевой В.В. Активация ауксином транспорта Са через плазмалемму растительных клеток // Физиол. растений. 1999. Т. 46, №5. С. 718-727.

72. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Д. Физиология животных: Механизмы и адаптация. Т. 1. М.: Мир, 1991. 424 с.

73. Benolken R.M., Jacobson S.L. Response properties of a sensory hair excised from Venuss flytrap // J. Gen. Physiol. 1970. V. 56, №1. P. 64-82.

74. Bielbi M.J., Coster H.G.L. The hodgkin-huxley description of excitation in Chara coralina // Plant Membrane Trans.: Current Concept Issues Proc. Int. Workshop, Amsterdam, 1980. P. 613-615.

75. Briskin D.P., Gawienowski M.C. Role of the plasma membrane H^-ATPase in K+transport//Plant Physiol. 1996. V. Ill,№4. P. 1199-1207.

76. Camoni L., Fullone M.R., Marra M., Aducci P. The plasma H^-ATPase from maize roots is phosphorylated in the C-terminal domain by a calcium-dependent protein kinase // Physiol. Plant. 1998. V. 104, №4. P. 549-555.

77. Cheng S.-H., Willmann M.R., Chen H.-C., Sheen J. Calcium signaling through protein kinases. The Arabidopsis calcium-dependent protein kinase gene family // Plant Physiol 2002. V. 129, №2. P. 469-485.

78. De Nisi P, DeirOrto M., Pirivano L., Zocchi G. Calcium-dependent phosphorylation regulates the plasma-membrane FT-ATPase activity of maize {Zea mays L.) roots // Planta. 1999. V. 209, №2. P. 187-194.

79. Ding J.P., Badot P.-M., Pickard B.G. Aluminium and hydrogen ions inhibit a mechanosensory calcium-selective cation channel // Aus. J. Plant Physiol. 1993. V. 20. P. 771-778.

80. Ding J.P., Pickard B.G» Mechanosensory calcium-selective cation channels in epidermal cells//Plant J. 1993a. V. 3,№1.P. 83-110.

81. Ding J.P., Pickard B.G. Modulation of mechanosensetive calcium-selective cation channels by temperature // Plant J. 1993b. V. 3, №5. P. 713-720.

82. DiPalma J.R., Mohl R., Best W. Action potential and contraction of Dionaea muscipula (Venus flytrap) // Science. 1961. V. 133, №3456. P. 878-879.

83. Drinyaev V.A., Mosin V.A., Kruglyak E.B., Sterlina T.S., Kataev A.A., Bere-stovsky G.N., Kokoz Y.M. Effect of avermectins on Ca2+-dependent СГ currents in plasmalemma of Chara corallina cells I I J. Membrane Biol. 2001. V. 182. P. 71-79.

84. Elzenga J.T., Van Volkenburgh E. Kinetics of Ca2+- and ATP-dependent, voltage-controlled anion conductance in the plasma membrane of mesophyll cells of Pisum sativum // Planta.1997. V. 201, №4. P. 415-423.

85. Falke L.C., Edwards K.L., Pickard B.G., Misler S. A stretch-activated anion channel in tobacco protoplasts // FEBS Lett. 1988. V. 237, №1,2. P. 141-144.

86. Felle H.H. The HVCl" symporter in root-hair cells of Sinapis alba. An electrophysiological study using ion-selective microelectrodes // Plant Physiol. 1994. V. 106, №3. P. 1131-1136.

87. Fleurat-Lessard P., Bouche-Pillon S., Leloup C., Bonnemain J.-L. Distribution and activity of the plasma membrane H^-ATPase in Mimosa pudica L. in relation to ionic fluxes and leaf movements // Plant Physiol. 1997. V. 113, №3. P. 747-754.

88. Frachisse J.-M., Thomine S., Colcombet J., Guern J., Barbier-Brygoo H. Sulfate is both a substrate and an activator of the voltage-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyls cells // Plant Physiol. 1999. V. 121, №1. P. 253-261.

89. Fromm J:, Bauer T. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation // J. Exp. Botany. 1994. V. 45, №273. P. 463-469.

90. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow {Salix viminalis L.) change photosynthesis and transpiration // J. Plant Physiol. 1993. V. 141; P. 673-680.

91. Goh C.-H:, Kinoshita Т., Oku Т., Shimazaki K. Ingibition of blue light-dependent H^-pumping by abscisic acid in Vicia guard-cell protoplasts // Plant Physiol. 1996. V.l 11, №2. P. 433-440.

92. Gradmann D. «Metabolic» action potentials in Acetabularia II J. Membane Biol. 1976. V. 29, №1. p. 23-45:

93. Gradman D., Wagner G., Glasel R.M. Cliloride efflux during light-triggered action potential in Acetabularia mediterranea I I Biochim. et Biophys. Acta. 1973. V. 323, №4. P. 151-155.

94. Harwood J.L. Adaptive changes in the lipids of higher plant membranes I I Bio-chem. Soc. Trans. 1983. V. 11; №4; P. 343-346.

95. Hodgkin A.I., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerves // J. Physiol. V. 117. P. 500-544.

96. Hodik D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis I I Planta. 1998. V. 192, №1. P. 8-18.

97. Hope A.B., Findley G.P. The action potential in Chara I I Plant Cell Physiol. 1964. V. 5, №2. P. 377-379.1. A .

98. Huang J.W., Grunes D.L., Kochian L. V. Voltage-dependent Ca influx into right-side-out plasma membrane vesicles isolated from wheat roots: Characterization of a putative Ca2+ channel // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91, №8. P. 3473-3477.

99. Iitima Т., Sibaoka T. Membrane potentials in excitable cells of Aldrovanda vesiculosa trap-lobes // Plant Cell Physyol. 1985. V. 26, №1. P. 1-13.

100. Jacobson S.L. Receptor response in Venus's fly-trap // J. Gen. Physiol. 1965. V. 49, №1. P. 117-132.

101. Jonannes E., Crofts A., Sanders D. Control of Cl-efflux in Chara corallineл Iby cytosolic pH, free Ca , and phosphorylation indicates a role of plasma membrane anion channels in cytosolic pH regulation // Plant Physiol. 1998. V. 118, №1. P. 173-181.

102. Karcz W., Stolarek J., Kurtyka R. Photoelectrical reaction in Cucurbita pepo L. modified by action potentials induced by electrical and thermal stimuli // Acta Biologica silesiana. 1991. V. 17. P. 24-34.

103. Ketchum K.A., Slayman C.W. Isolation of an anion channel gene from Arabidopsis thaliana using the H5 signature sequence from voltage-dependent K+ channels // FEBS Lett. 1996. V. 378, №1. P. 19-26.

104. Kinoshita Т., Nishimura M., Shimazaki K. Cytosolic concentration of Ca regulates the plasma membrane H^-ATPase in guard cells of fava bean // Plant Cell. 1995. V. 7, №8. P. 1333-1342.

105. Kourie J.I. Transient Cl~ and K+ currents during action potential in Chara inflata (Effects of external sorbitol, cations, and ion channel blockers) // Plant Physiol. 1994. V.106, №2. P. 651-660.

106. Lewis B.D., Karlin-Neumann G., Davis R.W., Spalding E.P. Ca2+-activated anion chanel and membrane depolarization induced by blue light and cold in Arabidopsis seedlings // Plant Physiol. 1997. V.l 14, №4. P. 1327-1334.

107. Lino В., Baizabal-Aguirre V.M., de la Vara L.E.G. The plasma-membrane H^-ATPase from beet root is inhibited by a calcium-dependent phosphorilation // Planta. 1998. V. 204, №3: P. 352-359.

108. Los D., Horvath I., Vigh L., Murata N. The temperature-dependent expression of the desaturase gene desA in Synechocystis PCC6803 // FEBS Lett. 1993. V. 318, №1. p. 57-60.

109. Maathius F.J.M., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+channels//plant Physiol. 1997. V. 114, №4. P. 1141-1149.

110. Malone M. Rapid, long-distance signal transmission in higher plants // Adv. Bot. Res. 1996. V.22. P. 163-228.

111. Majore I., Wilhelm В., Marten I. Identification of K+ channels in the plasma membrane of maize subsidiary cells // Plant Cell Physiol. 2002. V. 43, №8. P. 844-852.

112. Mancuso S. Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera И Aust. J. Plant Physiol. 1999. V. 26, №1. P. 55-61.

113. Meyer A. J., Weisenseel M. H. Wound-induced changes of membrane voltage, endogenous currents, and ion fluxes in primary roots of maize // Plant Physiol. 1997. V. 114, №3. P. 989-998.

114. Minorsky P.V. Temperature sensing by plants: a review and hypothesis // Plant Cell Env. 1989. V. 12. P. 119-135.

115. Minorsky P.V., Spanswick R.M. Electrophysiological evidence for a role for calcium in temperature sensing by roots of cucumber seedlings // Plant, Cell and Environ. 1989. V. 12, №2. P. 137-144.

116. Morsomme P., Boutry M. The plant plasma membrane H^-ATPase: structure, function and regulation // Biochim. et Biophys. Acta. 2000. V. 1465, №1. P. 1-16.

117. Murata N., Los D.A. Membrane fluidity and temperature perception // Plant Physiol. 1997. V. 115, №3. P. 875-879.

118. Okazaki Y. Blue light inactivates plasma membrane H^-ATPase in pulvinar motor cells of Phaseolus vulgaris L. // Plant Cell Physiol. 2002. V. 43, №8. P. 860-868.

119. Opritov V.A., Pyatygin S.S. Evidence for coupling of the action potential generation with the electrogenic component of the resting potential in Cucurbita pepo L. stem excitable cells // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1989. Bd. 184, №5/6. S. 447-4511

120. Palmgren M.G., Harper J.F. Pumping with plant P-type ATPases // J. Exp. Bot. 1999. V. 50. P. 883-893.

121. Palmgren M.G. Regulation of plasma membrane H^-ATPase activity // Physiol. Plant. 1991. V. 83, №2. P. 314-323.

122. Paszewski A., Zawadzki T. Action potentials in Lupinus angustifolius L. shoots. III. Determination of the refractory periods // J. Exp. Bot. 1976. V. 27, №97. P. 369-374.

123. Pickard B.G. Action potentials in higher plants // Bot. Rev. 1973. V. 39, №2. P. 172-201.

124. Pickard B.G., Ding J.P. The mechanosensory calcium-selective ion channel: key component of a plasmalemmal control centre? // Aus. J. Plant Physiol. 1993. V. 20. P. 439-459.

125. Plieth C., Hansen U-P., Knight H., Knight M. Temperature sensing by plants: the primary characteristics of signal perseption and calcium response // The Plant Journal. 1999. №18. P. 491-497.

126. Pottosin I.I., Andjus P.R. Depolarization-activated K+ channel in Chara Droplets//Plant Physiol. 1994. V. 106, №1. P. 313-319.

127. Pyatygin S.S., Opritov V.A., Khudyakov V.A. Subthreshold changes in excitable membrane Cucurbita pepo L. stem cells during cooling-induced action-potential generation//Planta. 1992. V. 186, №1. P. 161-165.

128. Quinn P. J. The fluidity of cell membranes and its regulation // Prog. Byoo-hys. Mol. Biol. 1981. V. 38, №1. P. 1-104.

129. Raven J.A. Understanding membrane function // J. Phycol. 2001. V. 37. P. 960-967.

130. Reddy A.S.N. Calcium: silver bullet in signaling // Plant Science. 2001. V. 160. P. 381-404.

131. Roblin G. Mimosa pudica: a model for the study of the excitability in plants.// Biol. Rev., Cambrige Phil. Soc. 1979. V. 54. №2. P. 135 153.

132. Rodriguez-Navarro A. Potassium transport in fungi and plants // Biochim. et Biophys. Acta. 2000. V. 1469, №1. P. 1-30.

133. Schauf C.L. Ion channel diversity: a revolution in biology? // Sci. Prog. Oxf. 1987. V. 71. P. 459-478.

134. Serrano E.E., Zeiger E. Sensory transduction and electrical signaling in guard cell // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 795-799.

135. Shepherd V.A., Shimmen Т., Beilby M.J. Mechanosensory ion channels in Chara: the influence of cell turgor pressure on touch-activated receptor potentials and action potentials // Aus. J. Plant Physiol. 2001. V. 28, №7. P. 551-566.

136. Shiina Т., Tazawa M. Action potential in Luffa cylindrica and its effects on elongation growth // Plant Cell Physiol. 1986. V. 27, №6. P. 1081-1089.

137. Shimmen T. Involvement of receptor potentials and action potentials in mechano-perception in plants // Aus. J. Plant Physiol. 2001. V. 28, №7. P. 567576.

138. Shimmen T. Studies on mechano-perception in Characea: decrease in electrical membrane resistance in receptor potentials // Plant Cell Physiol. 1997c. V. 38, №11: P. 1298-1301.

139. Shimmen T. Studies on mechano-perception in Characea: effect of external Ca2+ and СГ // Plant Cell Physiol. 1997b. V. 38, №6. P. 691-697.

140. Shimmen Т. Studies on mechano-perception in characean cells: development of a monitoring apparatus // Plant Cell Physiol. 1996. V. 37, №5. P. 591-597.

141. Shimmen T. Studies on mechano-perception in characean cells: pharmacological analysis // Plant Cell Physiol. 1997a. V. 38, №2. P. 139-148.

142. Sibaoka T. Excitable cell in Mimosa // Science. 1962. V. 137, №3525. P. 226.

143. Sibaoka T. Rapid plant movements triggered by action potentials // Bot. Mag. Tokyo. 1991. V. 104, №1. P. 73-95.

144. Sinyukhin A.M., Britikov E.A. Action potential in the reproductive systems of plants // Nature. 1967. V. 215. P. 1278-1280.

145. Stahlberg R., Cosgrove D. J. Slow wave potentials in cucumber differ in form and growth effect from those in pea seedlings // Physiol. Plant. 1997a. V. 101, №2. P. 379-388.

146. Stahlberg R., Cosgrove D. J. The propagation of slow wave potentials in pea epicotyls // Plant Physiol. 1997b. V. 113, №1. P. 209-217.

147. Stankovic B.J)avies E. Both action potentials and variation potentials induce proteinase inhibitor gene expression in tomato // FEBS Letters. 1996. V. 390. P. 275-279.

148. Stankovic В., Vian A., Henry-Vian C., Davies E. Molecular cloning and characterization of a tomato cDNA encoding a systemically wound-inducible bZIP DNA-binding protein // Planta. 2000. V. 212, №1. P. 60-66.

149. Stankovic В., Witters D. L., Zawadzk Т., Davies E. Action potentials and variation potentials in sunflower: An analysis of their relationships and distinguishing characteristics // Physiol. Plant. 1998. V. 103, №1. P. 51-58.

150. Stankovic В., Zawadzki Т., Davies E. Characterization of the variation potential in sunflower // Plant Physiol. 1997. V. 115, №3. P 1083-1088.

151. Suh S.J., Moran N., Lee Y. Blue light activates potassium-efflux channels in flexor cells from Samanea saman motor organs via two mechanisms // Plant Physiol. 2000. V. 123, №3. P. 833-834.

152. Sze H., Li X., Palmgren M.G. Energization of plant cell membranes by H*-pumping ATPase: regulation and biosynthesis // Plant Cell. 1999. V. 11, №4, P. 677-689.4 | л

153. Tazawa M., Kikuyama M. Is Ca release from internal stores involved in membrane excitation in characean cells // Plant Cell Physiol. 2003. V. 44, №5. P. 518-526.

154. Tazawa M., Shimmen T. How characean cell have contributed to the progress of plant membrane biophysics // Aus. J. Plant Physiol. 2001. V. 28, №7. P. 523-539.

155. Thiel G., Homann U., Plieth C. Ion channel activity during the action potential in Chara: new insights with new techniques // J. Exp.Bot. 1997. V. 48, №1. P. 609-622.

156. Thiel G., MacRobbie E.A., Blatt M.R. Membrane transport in stomatal guard cell: the importance of voltage control // J. Membr. Biol. 1992. V. 126, №1. P. 1-18.

157. Thomine S., Guern J., Barbier-Brygoo H. Voltage-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyls: nucleotide regulation and pharmacological properties // J. Membr. Biol. 1997. V. 159, №1. P. 71-82.

158. Thomine S., Zimmermann S., Guern J., Barbier-Brygoo H. ATP-dependent regulation of an anion channel at the plasma membrane of protoplasts from epidermal cells of Arabidopsis hipocotyls // Plant Cell. 1995. V. 7, №12. P. 20912100.

159. Thuleau P., Ward J.M., Ranjeva R., Schroeder J.I. Voltage-dependent calcium-permeable channels in the plasma membrane of a higher plant cell // EMBO J. 1994. V. 13, №13. P. 2970-2975.

160. Trebacz К. Light-triggered action potentials in plants // Acta societatis botanicorum poloniae. 1989. V.58, №1. P.141-156.

161. Trebacz K., Simonis W., Schonknecht G. Cytoplasmic Ca2+, K+, СП and N03~ activities in the liverwort Conocephalum conicum // Plant Physiol. 19941 V. 106, №3. P. 1073-1084.

162. Trebacz K., Tarnecki R., Zawadzki T. The effects of ionic channel inhibitors and factors modifying metabolism on the excitability of the liverwort Conoce-falum conicum //Plant Physiol. 1989. V. 75, №1. P. 24-30.

163. Trewavas A. Le calcium, c'est la vie: calcium makes waves // Plant Physiol.1999. V. 120, №1. P. 1-6.

164. Vorobiev L., Yegorova N., Rubin A. Dual mechanisms of active Н*УК+ exchange in the Epstein s model to system I and П of ion uptake // Physiol. Plant. 1990. V. 79, №2, Pt. 2. P. 91.

165. Ward JM., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell. 1995. V. 7, №7. P. 833-844.

166. Wegner L.N., De Boer A.H. Properties of two outward-rectifying channels in root xylem parenchyma cells suggest a role in K+ homeostasis and longdistance signaling // Plant Physiol. 1997. V. 115, №4. P. 1707-1719.

167. White P.J. Calcium channels in higher plants // Biochim. et Biophys. Acta.2000. V. 1465, №1. P. 171-189.

168. White P.J., Ridout M.S. An energy-barrier model; for the permeation of monovalent and divalent cations through the maxi cation channel in the plasma membrane of rye roots // J. Membrane Biol. 1999. V. 168, №1. P. 63-75.

169. Williams S.E., Pickard B.G. Receptor potentials and action potentials in Drosera tentacles // Planta. 1972a. V. 103, №3. P. 193-221.

170. Williams S.E., Pickard B.G. Properties of action potentials in Drosera tentacles // Planta. 1972b. V. 103, №3. P. 222-240.

171. Xing Т., Higgins V.J., Blumwald E. Regulation of plant defense response to fungal pathogens: two types of protein kinases in the responsible phosphorylation of the host plasma membrane H^-ATPase // Plant Cell. 1996. V. 8, №3. P. 555-564.

172. Zawadzki Т., Davies E., Dziubinska H., Trebacz K. Characteristics of action potentials in Helianthus annuus // Physiol. Plant. 1991. V. 83, №4. P. 6601-604.

173. Zawadzki Т., Dziubinska H. Electrical properties of Lupinus angustifolius L. II. Accommodation and anode break excitation // Acta societatis botanicorum poloniae. 1979. V. 48, №1. p. 109-117.

174. Zawadzki Т., Trebacz К. Action potentials in Lupinus ingustifolius L. shoots. VI. Propagation of action potential in the stem after application of mechanical block//J. Exp. Bot. 1982. V. 33, №132. P.100-110.

175. Zimmermann S., Ehrhardt Т., Plesch G., Muller-Rober B. Ion channels in plant signaling // Cell. Mol. Life Sci. 1999. V. 55. PЛ 83-203.

176. Zimmermann S., Thomine S., Guern J., Barbier-Brygoo H. An anion current at the plasma membrane of tobacco protoplasts shows ATP-dependent voltage regulation and is modulated by auxin // Plant J. 1994. V. 6, №5. P. 707-716.