«Анализ организации повторяющихся последовательностей ДНК в геномах дикорастущих сородичей пшеницы» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Кхуат Тхи Май Лыонг

• Кхуат Тхи Май Лыонг
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Кхуат Тхи Май Лыонг

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Классификация и филогения в Triticeae

1.1.1. Гексаплоидная пшеница (Triticum aestivum L.)

1.1.2. Род Thinopyrum и его значения

1.1.3. Генетические отношения между пятью основными геномами St, E, A, B и D в Triticeae

1.2. Мобильные элементы

1.2.1. Типы, структуры и распределения ретротранспозонов в растениях

1.2.1.1. LTR ретротранспозоны группы Ty1/copia

1.2.1.2. LTR ретротранспозоны группы Ty3/gypsy

1.2.1.3. LINE

1.2.1.4. SINE

1.2.2. Филогении и транспозиционная деятельность Ty1/copia и Ty3/gypsy подгрупп ретротранспозонов в геномах зерновых

1.2.3. Активация ретротранспозонов стрессовыми факторами

1.2.4. Ретротранспозоны как мутагены

1.2.5. Тандемные повторы в растениях

1.3. Центромеры растений

1.3.1. Сателлитные повторы

1.3.2. Центромерные ретротранспозоны

1.3.3. Транскрипция центромерных повторов

1.3.4. Структура и организация центромерной ДНК

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Растительный материал

2.2. Методы исследований

2.2.1. Выделение ДНК из растительного материала

2.2.2. ПЦР-анализ

2.2.3. ПЦР в реальном времени

2.2.4. Секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей

2.2.5. Биоинформационный анализ

2.2.6. Флуоресцентная и геномная гибридизация in situ (FISH, GISH)

2.2.6.1. Приготовление хромосомных препаратов

2.2.6.2. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH)

2.2.6.3. Геномная гибридизация in situ (GISH)

2.2.7. Кариотипирование

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Верификация объектов исследования

3.2. Ретротранспозоны

3.3. Центромерный Ty3/gypsy ретротранспозон

3.3.1. Выравнивание нуклеотидных последовательностей клонированных участков центромерных Ty3/gypsy ретротранспозонов

3.3.2. Филогенетический анализ

3.3.3. FISH локализация RT-CR на митотических хромосомах

3.3.4. ПЦР в реальном времени

3.4. Тандемные повторы

3.4.1. Повтор П720

3.4.2 Повтор П170

3.4.3. Повтор П332

3.4.4. Повтор П631

3.4.5. Повтор П523

3.4.6. Повтор П431

3.4.7. Повтор П496

3.5. Апробация выявленных тандемных повторов для идентификации чужеродных замещений в мягкой пшенице

3.5.1. Повтор П170

3.5.2. Повтор П631

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Пшеница является важнейшей зерновой культурой. Демографическая ситуация в мире требует повысить объем производства и улучшить качество зерна пшеницы. Одним из способов решения этой проблемы является предотвращение генетической эрозии пшеницы путем использования полезных генетических резервов при отдалённой гибридизации. Дикорастущие виды пырея Thinopyrum intermedium, Th. bessarabicum, а также ряд видов рода Pseuroroegneria и Dasypyrum являются донорами хозяйственно ценных признаков мягкой пшеницы и используются в отдаленной гибридизации (Цицин, 1978; Larkin et al., 1995; Chen et al., 2003; Yang et al., 2006; Luo et al., 2009). Изучение повторяющихся последовательностей этих видов c применением современных подходов в области генетики и биотехнологии позволит пролить свет на эволюционные процессы злаковых, а также создать генетические маркеры, специфичные для данных видов или их отдельных хромосом, что может быть использовано для характеристики материала, полученного путем отдаленной гибридизации.

Большую часть растительного генома составляют повторяющиеся последовательности ДНК (Flavell et al., 1992; Voytas et al., 1992; Charles et al., 2008). Они высоко гетерогенны и отличаются между собой по копийности, длине и нуклеотидному составу, а также по характеру распределения в геноме. Причины наличия такого количества повторяющихся последовательностей изучены плохо, а их функции в целом остаются неизвестными. Предположительно, они участвуют в стабилизации и поддержании хромосомной структуры, в «узнавании» хромосом в процессе клеточного деления и их правильном расхождении. Видообразование растений часто сопряжено со значительными изменениями в составе и копийности повторяющихся последовательностей.

В целом изучение различных семейств повторяющей ДНК и их организации в структуре хромосом пополнит наши знания о функции и эволюции некодирующей ДНК у растений.

Степень разработанности темы. В последнее время в связи с обеднением генофонда культурной пшеницы большой интерес учёных всего мира обращен на её диких сородичей (представители родов Pseudoroegneria, Dasypyrum, Elymus, Leymus, Thinopyrum et al.). Генетический потенциал этих злаков связан с наличием в их геномах генов устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям среды. Систематические взаимоотношения внутри трибы Triticeae достаточно непросты и разрешаются в основном на уровне полиморфизма, выявляемого только после секвенирования отдельных хлоропластных и ядерных последовательностей (Yu et al., 2008; Wang et al., 2012; Fan et al., 2013; Dong et al., 2013). Chen и соавторы (1998) впервые продемонстрировали сложную геномную конституцию полиплоидного вида Th. intermedium методом геномной гибридизации in situ. Дальнейшие исследования альтернативными методами подтвердили и дополнили их модель (Liu et al., 2007; Shang et al., 2007; Tang et al., 2011). Так, на основе высокой степени гомеологии донорами субгеномов этих видов предположительно являются Pseudoroegneria spicata (субгеном St), Th. bessarabicum (Jb), D. villosum (V), ячмень (H), рожь (R) или их предковые формы. Исследования с помощью GISH и FISH подтвердили гипотезу о том, что St и Jb геномы наиболее близки субгеному D мягкой пшеницы и относительно далеки от субгенома B мягкой пшеницы, что тесно коррелирует с данными гибридизации по Саузерну (Liu et al., 2007). Не смотря на все выше указанное, до сих пор субгеномная конституция аллополиплоидных видов и происхождение геномов у диплоидных видов остается не ясным. Так же незначительно и количество доступных цитогенетических маркеров для хромосом дикорастущих сородичей пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Анализ организации повторяющихся последовательностей ДНК в геномах дикорастущих сородичей пшеницы»»

Цель работы:

Цель данной работы изучить хромосомную организацию повторяющихся последовательностей ДНК в геномах дикорастущих сородичей пшеницы.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить организацию на уровне хромосом различных классов ретроэлементов у дикорастущих сородичей пшеницы.

2. Методом биоинформатики выявить высококопийные тандемно организованные последовательности ДНК в геноме мягкой пшеницы.

3. Методом FISH провести физическое картирование, выявленных повторяющихся последовательностей ДНК на хромосомах Th. intermedium, P. spicata, D. villosum и Th. bessarabicum.

Научная новизна. В результате проведения диссертационного исследования автором впервые изучена локализация трех классов ретроэлементов (Ty1/copia, Ty3/gypsy и LINE) на хромосомах вида Th. intermedium с использованием гетерогенных ПЦР проб. Впервые показана локализация центромерного Ty3/gypsy ретротранспозона в центромерах всех хромосом Th. bessarabicum, P. spicata, D. villosum и Th. intermedium. Анализ копийности центромерного Ty3/gypsy ретротранспозона по результатам FISH показал, что у аллополиплоида Th. intermedium копийность различна по субгеномам. Показана возможность использования тандемных повторов, выявленных в геноме мягкой пшеницы в качестве цитогенетических маркеров для FISH анализа Th. bessarabicum, P. spicata, D. villosum и Th. intermedium. Впервые показана локализация двух тандемных повторов (П170 и П496), которые могут служить в качестве цитогенетических маркеров, на хромосомах мягкой пшеницы. Впервые установлена локализация семи тандемных повторов, которые могут служить в качестве цитогенетических маркеров, на хромосомах Th. bessarabicum, P. spicata, D. villosum и Th. intermedium.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты, полученные в данной работе важное теоретическое значение для фундаментальных исследований по структурной организации и эволюции хромосом злаковых. Важное значение имеют данные о структурной организации

геномов St, Jb, V, Jr, Jvs у разных видов злаков, полученные с использованием методов молекулярной цитогенетики.

Обнаруженные тандемные повторы пшеницы могут быть использованы как цитогенетические маркеры для идентификации отдельных субгеномов, а также индивидуальных хромосом дикорастущих сородичей пшеницы, что важно в агробиотехнологиях при создании сортов пшеницы с использованием методов хромосомной инженерии.

Методология и методы диссертационного исследования Диссертация выполнена с использованием современных, хорошо зарекомендовавших себя методов молекулярной цитогенетики, филогенетики и биоинформатики, на современном оборудовании. Полностью методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы». Положения, выносимые на защиту:

1. Центромерные Ty3/gypsy ретротранспозоны локализованы в центромерах всех хромосомах: Th. bessarabicum, P. spicata, D. villosum и Th. intermedium.

2. У аллополиплоида Th. intermedium копийность цетромерного Ty3/gypsy ретротранспозона различна по субгеномам

3. Тандемные повторы, выявляемые в геноме мягкой пшеницы на основе NGS возможно использовать в качестве цитогенетических маркеров для FISH на дикорастущих сородичах.

4. На хромосомах Th. bessarabicum локализуются пять тандемных повторов (П720, П170, П631, П431 и П496) выявленных на мягкой пшенице.

5. На хромосомах P. spicata локализуются два тандемных повторов (П720 и П631) выявленных на мягкой пшенице.

6. На хромосомах D. villosum локализуются два тандемных повторов (П720 и П322) выявленных на мягкой пшенице.

7. На хромосомах Th. intermedium локализуются семь тандемных повторов (П720, П170, П322, П631, П523, П431 и П496) выявленных на мягкой пшенице.

Степень достоверности и апробация результатов

Результаты работы опубликованы в 5 печатных работах, в том числе 3 статьях в рецензируемых международных (1) и отечественных (2) журналах из списка ВАК. Ключевые результаты работы были доложены на международных и российских конференциях: Plant molecular cytogenetics in genomic and postgenomic era (University of Silesia in Katowice Poland, 2014), VI съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) и ассоциированные генетические симпозиумы г. Ростов-на-Дону, 15-20 июня 2014 г. и на ежегодных конференциях молодых ученых и преподавателей РГАУ-МСХА.

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное участие на всех этапах работы. Поиск центромерного повтора - совместно с Кировым И.В. под руководством Карлова Г.И. и Дивашука М.Г., выявление тандемных повторов пшеницы - совместно с лабораторией биоинформатики НИИ ФХМ, остальные разделы диссертации -самостоятельно. Автор лично проводил обработку, анализ и интерпретацию всех полученных результатов, а также подготовку и оформления публикаций и рукописи, принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, планировании и проведении экспериментов. Результаты диссертационной работы обобщены совместно с научными руководителями, Карловым Г.И и Дивашуком М.Г., текст рукописи подготовлен самостоятельно. Автор принимал непосредственное участие в написании и подготовке к публикации печатных работ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Классификация и филогения в Triticeae

Триба Triticeae содержит более 500 однолетних и многолетних трав, в их число входят культуры с большой экономической важностью, такие как пшеница, ячмень и рожь (Love, 1984; the NCBI taxonomy homepage: http : //www. ncbi. nlm. nih. gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi).

С точки зрения геномного состава Triticeae представляет собой разнородную группу с несколькими различными геномами и уровнями плоидности, от 2x до 10x. Классические цитогенетические исследования показали, что, несмотря на разницу в размерах геномов, диплоидные виды Triticeae имеют значительное генетическое сходство. Различным геномам Triticeae были присвоены прописные буквенные обозначения на основании их сходства (Wang et al., 1996).

Частое возникновение полиплоидов с участием различных геномов усложняет понимание филогенетических связей в пределах всей трибы. Полиплоиды формировались посредством дублирования целых геномов (к примеру, такие автополиплоиды, как ячмень луковичный) или межвидовой гибридизацией с последующим удвоением хромосом (аллополиплоиды -например, гексаплоидная пшеница). Увеличивающееся генетическое разнообразие и основные генетические и эпигенетические изменения (неслучайная элиминация кодирующей и некодирующей ДНК, сайленсинг генов при помощи метилирования ДНК) возникают вслед за дублированием генома и формированием полиплоидов в процессе эволюции растений (Hegarty & Hiscock, 2008). Существуют убедительные доказательства того, что многие виды растений, традиционно считавшиеся диплоидами (например, Arabidopsis и кукуруза), прошли хотя бы один цикл полипоидизации в процессе эволюции вида (Simillion et al., 2002; Blanc & Wolfe, 2004; Rabinowicz & Bennetzen, 2006).

Ранние филогенетические исследования, основанные на морфологических характеристиках (Kellogg, 1989) и данных о характере конъюгации хромосом в мейозе (Lilienfeld, 1951; Kihara, 1954) подготовили материал для построения филогенетических деревьев. Развитие молекулярно-генетических инструментов, таких, как рестрикционные карты хлоропластного генома, секвенирование хлоропластных генов и данные о нуклеотидных последовательностях (5S РНК, ITS секвенирование, EST секвенирование, и т.д.) позволило более точно реконструировать эволюционные отношения между диплоидами (Kellogg et al., 1996; Paterson, 2006).

На основании имеющихся филогенетических данных было заключено, что диплоидные виды Triticeae произошли из генома общего предка в процессе дивергентной эволюции примерно 4 миллиона лет назад (Huang et al., 2002; Petersen et al., 2006). Общий предок дал начало родам Critesion, Hordeum и Psathyrostachys и последующая эволюция привела к возникновению рода Secale. Возникшие впоследствии роды были включены в две основные клады, в одну из которых входят Pseudoroegneria, Agropyron и Australopyrum; в другую кладу входят Aegilops / Thinopyrum / Lophopyrum / Crithopsis ("ACLT клады") (Kellogg et al., 1996). Было показано, что диплоидный Т. monococcum (L.) был результатом интрогрессии, произошедшей между видами клады ACLT и неким видом, отделившимся от этой клады ранее (рис. 1). Цитогенетические данные свидетельствуют о том, что клада ACLT монофилогенетична, хотя между родами этой клады было обнаружено некоторое геномное расстояние.

Триба Triticeae представляет собой широкий генофонд из многих агрономических важных признаков, включая таких, которые не существует в генофонде мягкой пшеницы. Сходство между геномами пшеницы и ее дикорастущих сородичей открывает возможности для межвидовой гибридизации, которая, наряду с генной инженерии, представляет собой одно из наиболее эффективных средств для привнесения нового генетического материала в генофонд пшеницы (Gale & Miller, 1987; Feldman, 1988; Jauhar, 2006).

Рисунок 1. Эволюция диплоидного Triticeae (Kellogg et al., 1996)

1.1.1. Гексаплоидная пшеница (Triticum aestivum L.)

Мягкая пшеница несет три гомеологичных генома, каждый из которых имеет семь пар хромосом. Его эволюционная история является наиболее ярким примером полиплоидизации в царстве растений. Гексаплоидная пшеница возникла примерно 10000 лет назад путем спонтанной гибридизации между окультуренной разновидностью тетраплоидной дикой пшеницы, или Т. turgidum ssp. dicoccon (2n = 4x = 28, AABB), и диплоидным эгилопсом Aegilops tauschii ssp. strangulata (2n = 2х = 14, DD) (рис. 2) (Kihara, 1944; McFadden & Sears,1946; Dvorak et al., 1998). При анализе последовательности гена ABCT-1 пшеницы, Dvorak et al. (2006) обнаружили, что некоторые гены были перенесены от дикой тетраплоидной пшеницы (Т. turgidum ssp. dicoccoides) в гексаплоидную пшеницу.

Таким образом, было продемонстрировано, что дикая тетраплоидная пшеница также принимала участие в эволюции мягкой пшеницы.

Дикая тетраплоидная пшеница (Т. turgidum ssp. dicoccoides) возникла примерно 0,5 миллионов лет назад в процессе гибридизации между дикой диплоидной пшеницей T. urartu (2n = 2x = 14, АА) и двумя разными типами других диких диплоидных злаков, ставшими донорами В генома (рис. 2) (Dvorak et al, 1988; Huang et al, 2002).

Triticum urartu x diploid donor of the В genome AA BB

T. turgidum ssp. dicoccoides

(wild emmer wheat) AA BB

Triticum turgidum з ssp. dicoccon

(domesticated emmer wheat) AA BB

Aegilops tauschii ssp. strangulata

DD

Triticum aestivum

(hexaploid wheat) AA BB DD

Рисунок 2. Эволюция гексаплоидной пшеницы (Adel Izabella Sepsi, 2010)

1.1.2. Род Thinopyrum и его значения

Виды, принадлежащие к роду Thinopyrum (от греческого: thyno = берег, pyros = пшеница) были первоначально отнесены к комплексу Agropyron [(L) Gaertner] на основе морфологических характеристик. В группу Agropyron включались почти все многолетние травы, имеющие один колосок в каждом узле, в результате чего образовался очень большой и гетерогенной род, содержащий более 100 видов. Такая классификация была неудобной. Невский (1933), первым в дополнение к морфологическим данным применил цитологический подход в таксономии Triticeae. Он разделил пырей на четыре относительно однородных рода: Agropyron, Roegneria, Antosachne и Eremopyrum. Исправленная классификация была опубликована позже Love (1980) и Dewey (1984) была по существу создана на основе геномных данных и поддержала идею, что таксономия должна отражать эволюционные отношения внутри группы. Они определили геномный состав некоторых видов и отнесли все таксоны с теми же базовыми геномами в этот род, и исключили все таксоны, не имеющие выше обозначенных основных геномов. Love (1980) разделил класс Agropyron на роды: Agropyron, Pseudoroegneria, Thinopyrum, Trichopyrum и Lophopyrum (таб. 1).

Таблица 1 - Происхождение родов из бывшего Agropyron в соответствии с различными систематиками (Adel Izabella Sepsi, 2010)

Hitchcock Невский Love Dewey

(1951) (1933) (1980) (1984)

Род Род Род Геном (ы) Род Геном (ы)

Agropyron P Agropyron P

Lophopyrum E Elytrigia SX

Agropyron Pseudoroegneria S Pseudoroegneria S

Roegneria Thinopyrum J Thinopyrum J-E

Agropyron Antosachne В том числе:

Eremopyrum Thinopyrum

Lophopyrum

Trichopyrum E-S Trichophorae

Agropyron по Love органичивался менее чем 10 видами, включая типовой вид А. cristatum (2n = 14, PP), геном которого был обозначен как P. Все виды, кроме содержащих P геном, были исключены из рода Agropyron. Геном Pseudoroegneria был обозначен как S. Это небольшой род, состоящий из 11 видов на основе диплоидного вида P. spicata (2n=14, SS). Love отнес Lophopyrum к отдельному роду с геномным обозначением Е, в то время как Dewey поместил его в род Thinopyrum (таб. 1). Love перенес шесть видов из бывшего Agropyron junceum (L.) Beauv. совершено в новый род Thinopyrum (Love, 1982). Новый род характеризовался как несущий геном J и включал также вид Thinopyrum junceum (L.) Love (2n = 42). Dewey включает в род Thinopyrum около 20 видов, в том числе три вида из родов Lophopyrum и Elytrigia (Dewey, 1984). Различие между геномами Thinopyrum (J геном) и Lophopyrum (E геном) является дискуссионной

темой на протяжении десятилетий. Согласно Dewey (1984), «J геном Thinopyrum и E геном Lophopyrum так близки, что два генома и два рода должны быть объединены». Он обозначал оба генома как J. Однако данные сиквенсов хлоропластов, характера спаривания хромосом в мейозе, кариотипических различий и последовательности 5 S рРНК обеспечивают четкое доказательство того, что они представляют собой разные роды (Jauhar, 1990; Kellogg et al., 1996). Морфологическое определение рода Agropyron вызвало некоторые неопределенности относительно диплоидных и декаплоидных видов, таких как Thinopyrum elongatum (Син. Agropyron elongatum). Наличие двух морфологически и геномно различных видов с одним и тем же именем стало источником разногласий среди систематиков. На основании наиболее явных различий Dewey (1984) исправил название декаплоидного вида на Th. ponticum, сохранив название Th. elongatum для диплоидных видов.

Многие виды рода Thinopyrum используются в качестве доноров различных генов устойчивости к болезням (Larkin et al., 1995; Chen et al., 2003; Yang et al., 2006; Luo et al., 2009), которые были успешно перенесены в пшеницу, в частности, гены устойчивости к листовой ржавчине (Friebe et al., 1996), вирусной мозаике пшеницы (Sebesta et al., 1972; Martin et al., 1976; Jiang et al., 1993) и солеустойчивости (Dvorak, 1985). Среди этих видов Th. elongtatum (EE, 2n = 14), Th. bessarabicum (JJ, 2n = 14), Th. intermedium (JJJsJsSS, 2n = 42), Th. ponticum (JJJJJJJsJsJsJs, 2n = 70) наиболее ценны для отдаленной гибридизации с пшеницей и получения пшенично - пырейных гибридов. Было установлено, что замещение хромосом пшеницы хромосомами 3E и 7E пырея удлиненного Th. elongtatum в геноме мягкой пшеницы увеличивает калий-натриевую селективность тканей (Deal et al., 1999). Так как высокая концентрация ионов натрия, помимо осмотического действия, обладают токсическим эффектом, поскольку вызывает дисбаланс питательных элементов и окислительный стресс, происходит угнетение роста растения на засоленных почвах (Mian et al., 2011). Известно о возрастании толерантности пшеницы к осмотическому стрессу в присутствии короткого плеча

хромосомы 1E в генотипе (Zhong & Dvorak, 1995) и снижении толерантности в присутствии длинного плеча чужеродной хромосомы 2-й гомологичной группы (Zhong & Dvorak, 1995; Forster et al, 1988). W.C. Botes и G.F. Marais (2007) продемонстрировали повышенную солеустойчивость линий тритикале, дополненных по хромосомам Th. distchum 3J, 5J и 7J. Факторы, отвечающие за транспорт ионов натрия из клетки, локализованы на хромосоме Th. bessarabicum 5J (Colmer et al., 2006). Среди видов пырея устойчивостью к засолению выделяется также пырей понтийский Th. ponticum (McGuire et al., 1981; Diaz et al., 2009). На его основе были созданы интрогрессивные формы мягкой пшеницы, устойчивые к засолению (Dvorak et al, 1985; Wang et al, 2008).

Генетический материал может передаваться от диких сородичей пшеницы к мягкой пшенице либо путем транслокаций, либо гомеологичных рекомбинаций, которые могут возникать индуцированно или спонтанно (Синиговец, 1976; Friebe et al., 1996; Sibikeev et al., 1995). При использовании подхода индуцированной транслокации известные генные локусы, придающие устойчивость к грибковым заболеваниям - Lr19, LR24, Lr29, Sr24, SR25, Sr26, Sr43 и Lr38, SR44 - были перенесены в геном мягкой пшеницы от Th. ponticum и Th. intermedium, соответственно (Friebe et al., 1996; Wang, 2011). Гены устойчивости к листовой ржавчине были переданы в геном мягкой пшеницы из замещенных линий Agro 139, Agis 1 и Agis 503 в результате спонтанных гомеологичных рекомбинаций (Sibikeev et al., 1995). Генетический анализ Multi 6R линии, полученной с использованием линии Agro 139, предполагает, что ген(ы) устойчивости к листовой ржавчине расположены на хромосоме 6Ai#2 Th. intermedium, заместившей 6D хромосому пшеницы (Sibikeev et al., 2005).

Для определения связей между видами Thinopyrum были использованы многие методы, в том числе геномная гибридизация in situ (GISH) с использованием меченой ДНК различных диплоидных видов в качестве пробы. Геномная гибридизация in situ (GISH) с использованием ДНК-пробы St генома диплоидных видов Pseudoroegneria может эффективно использоваться для

различения хромосом J, Js и St субгеномов Thinopyrum intermedium (Chen et al., 1998; Tang et al., 2011). Хромосомы St генома имеют сплошной рисунок гибридизации сигнала по всем хромосомам. Хромосомы J генома несут сигнал на теломерах. Хромосомы Js генома несут сигнал St генома вблизи центромеры и на теломерах. Таким образом, виды рода Pseudoroegneria, Th. bessarabicum и Th. elongatum могут считаться гипотетическим донором St, J и E геномов, соответственно.

Специфичная проба St генома не только служит молекулярно-цитогенетическим маркером для мониторинга передачи чужеродных агрономических признаков от Thinopyrum (Chen et al., 1998; Chen, 2005), но и способствует непосредственному определению хромосомного состава пшенично-пырейных гибридов.

Однако S-геномная ДНК не позволяет разделить J и Js геномы на две очевидные группы по 14 хромосом, что соответствует основному числу хромосом у диплоидных видов Triticeae (Chen et al., 1998). Число хромосом Js и J геномов варьирует от 6 до 8 и от 20 до 22, соответственно. Это явно отклоняется от основного числа хромосом (2n = 14) у диплоидных видов Triticeae. Таким образом, точная геномная конституция Th. intermedium является очень сложной и обладает неоднозначными характеристиками, она до сих пор не определена и требует дальнейшего анализа.

Kishii et al. (2005) смог разделить хромосомы Thinopyrum intermedium на три субгенома по 14 хромосом с помощью двойного GISH при использовании одновременно E (Thinopyrum elongatum) и St геномов в качестве пробы. Результат показал, что 14 хромосом не были окрашены обоих цветов, что явно указывает на присутствие третьего генома в Thinopyrum intermedium, отличающегося от St и E/J геномов. Также эти хромосомы можно было узнать легко по наличию центромерных сигналов St-генома. Многие диплоидные виды Thinopyrum использовались в качестве пробы для определения третьего генома. GISH с использованием St и V (Dasypyrum villosum) геномов показал, что проба V генома

гибридизовалась на 14 хромосомах генома, отличающегося от St- и Е-геномов. Учитывая эти результаты, предполагают наличие V- подобного генома в эволюционной истории вида Th. intermedium. По результатам ПЦР анализа с использованием STS маркера специфичного V геному не было обнаружено амплификации этого фрагмента у вида Thinopyrum intermedium. Это отрицает наличие V генома у вида Thinopyrum intermedium. При использовании CAPS маркера, было обнаружено что Secale cereale (RR) и Thinopyrum intermedium имеют общий уникальный фрагмент (Kishii et al., 2005). Таким образом, Kishii et al. (2005) условно обозначили геномную формулу Thinopyrum intermedium как StStJsJs(V-J-R)s(V-J-R)s (верхний индекс в обозначении генома соответствует сигналу генома St в E/J и V-J-R геномы, и V-J-R обозначает геном-предшественник, или производный геном, участвовавший в эволюции трех геномов). В дальнейших работах была предложена более удобная форма записи субгенов геномов - JrJvsSt, при этом субгеном Jvs разделяют на субгеном Jv (проба субгенома V гибридизуется по всему телу хромосомы) и субгеном Js (рекомбинатные хромосомы).

Позже из генома Dasypyrum breviaristatum был изолирован новый Sabrina-подобный LTR - ретротранспозон pDbH12. Этот повторяющийся элемент может служить цитогенетическим маркером для различения Js-генома у Th. intermedium (Liu et al., 2009). В 2011 году в исследовании Tang et al. была изолирована новая повторяющаяся последовательность ДНК pMD232-500, принадлежащая к LTR-ретротранспозонам семейства Nusif-1 из генома S. cereale. Согласно результатам этого исследования, эта последовательность может быть использована в качестве пробы для флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) при идентификации J генома у Th. intermedium. Тип гибридизации генома J аналогичен типу гибридизации хромосом R генома S. cereale. Этот результат в очередной раз показывает сходство геномов Th. intermedium и S. cereale. (Tang et al., 2011).

1.1.3. Генетические отношения между пятью основными геномами St, E, A, B

и D в Triticeae

Триба Triticeae содержат не только пищевые культуры (такие как пшеница, рожь и ячмень), но также важные виды кормовых трав. В этой трибе было идентифицировано более чем 30 цитологических различимых геномов (основных геномов) (Wang et al., 1994). Среди этих основных геномов важное место занимают геномы St и Е (=J), существующие во многих многолетних диплоидных и полиплоидных видах (Redinbaugh et al., 2000; Jones et al., 2000; Ellneskog-Staam et al, 2003).

По таксономической системе Dewey (1984), есть пять многолетних родов Triticeae, содержащих St геном: Pseudoroegneria Love, Elymus L., Pascopyrum Love, Elytrigia Desvaux, и Thinopyrum Love. Род Pseudoroegneria, состоящий из нескольких диплоидных (2n = 2x = 14, St) и автотетраплоидных (2n = 4x = 28, StSt) видов, считается донором генома St (Redinbaugh et al., 2000; Jones et al., 2000; Li et al., 2002). Более чем 70 процентов многолетних диких видов в Triticeae содержат одну или более копий St генома. Jones et al. (2000) и Redinbaugh et al. (2000) предположили, что геном St является основным геномом многолетних трав Triticeae. Геном Е по большей части распределяется между двумя родами, Thinopyrum и Elytrigia (Dewey 1984; Yen et al. 2005). Он состоит из двух субгеномов: Eb и Ee, соответственно (Wang et al., 1994). Th. elongatum (Host) D. R. Dewey (2n = 2x = 14, Ee геном) и Th. bessarabicum A. Love (2n = 2x = 14, Eb геном) считаются донорами геномов Ee и Eb, соответственно (Li et al., 2002; Zhang et al., 1996b). Некоторые авторы также обозначают Eb субгеном как J (Li et al., 2003; Chen et al., 2003). Последние исследования показали, что так называемый J геном очень близок к E геному и его следует рассматривать как модифицированную форму E генома (Yen et al., 2005; Wang et al., 1994).

Пшеница (Triticum aestivum) является аллогексаплоидным видом, содержащим три различных основных генома, A, B и D. Три вида T. urartu, Aegilops speltoides и Ae. tauschii несут A, B и D геномы, соответственно. Было

показано, что отдаленная гибридизация является ценным подходом для передачи полезных признаков от дикорастущих сородичей пшеницы (Fedak, 1999; Friebe et al., 1996). Многие виды, несущие St и (или) E геном, такие как Thinopyrum intermedium и Th. ponticum обладают рядом полезных генов для улучшения пшеницы (Zhang et al, 1996a, 2001; Larkin et al, 1995; Chen et al, 1998, 2003; Hohmann et al., 1996). Многие полезные гены, такие как гены устойчивости к болезням и солеустойчивость, были успешно переданы от этих видов к пшенице (Wang & Zhang, 1996; Friebe et al,. 1992, 1996; Zhang et al, 1996b; Jiang et al, 1993; Li et al, 2003; Fedak, 1999).

Понимание гомологических связей между гексаплоидной пшеницей и чужеродными геномами может быть полезным для более эффективного использования геномов дикорастущих сородичей в селекции пшеницы. На основании данных геномной гибридизации (GISH) было показано, что St и E (=J) геномы очень близки к геномам пшеницы (Zhang et al., 1996a, 1996b).

Многие авторы предположили, что эти два генома, возможно, в большей степени связаны с D геномом пшеницы (Hohmann et al., 1996; Zhang et al., 1993, 1996a, 1996b; Ying et al., 2001). Анализы GISH и последующее FISH в работе Li и Zhang (2007) подтвердили вывод, что геномы St и E (=J) тесно связаны с геномом D и относительно далеки от В генома. Этим можно объяснить тот факт, что большинство спонтанных транслокаций и замен между пшеницей и Thinopyrum в основном происходит в D генома, реже - в А геноме и совсем редко - в B геноме.

1.2. Мобильные элементы

Мобильные элементы (МЭ) являются фрагментами ДНК, которые способны перемещаться и размножаться в геноме хозяина. МЭ обычно делятся на два основных класса.

Первый класс, или ретротранспозоны, копируют себя посредством механизма «копировать и вставить». Сперва производится молекула (+) РНК из промотора, находящегося в концевом повторе (LTR ретротранспозоны), или из

внутреннего промотора (non-LTR ретротранспозоны), затем происходит обратная транскрипция РНК и ее интеграция в геномную ДНК хозяина. Ретротранспозоны впервые были охарактеризованы в геноме животных и дрожжей. Они присутствуют в большом количестве копий во многих геномах растений и составляют основной класс мобильных генетических элементов. В большом количестве они находятся у высших растений, особенно обладающих большими геномами (Flavell et al., 1992; Voytas et al., 1992). Будучи одним из основных геномных компонентов и значительно различаясь по количеству копий в течение относительно коротких эволюционных промежутков, они представляют собой один из наиболее важных факторов, влияющих на структурное развитие геномов растений, особенно высших.

Второй класс, или ДНК-транспозоны, перемещаются по механизму «вырезания и вставки». МЭ разделяются на подклассы, надсемейства и семейства в зависимости от структуры, механизма вставки и сходства белок-кодирующих последовательностей (Wicker et al., 2007).

МЭ занимают большую часть многих геномов. Например, они составляют более 45% генома человека, примерно 40% генома риса (Tenaillon et al., 2010), около 80% генома кукурузы и приблизительно 90% генома пшеницы (Charles et al., 2008). Non-LTR ретротранспозоны первого класса преобладают в геномах млекопитающих, в то время транспозоны второго класса составляют менее 5% фракции МЭ (Deininger & Batzer, 2002). К примеру, 30% генома человека происходит только из двух семейств non-LTR ретротранспозонов, называемых LINE и SINE (Hancks et al., 2011; Lander et al., 2001). В составе генома дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеются только LTR-ретротранспозоны, называемые Ty элементами (Bleykasten-Grosshans et al., 2011). Цветковые растения, как однодольные (например, злаки), так и двудольные (например, томаты и Arabidopsis), имеют богатую коллекцию обоих классов МЭ, с четким преобладанием первого класса ретротранспозонов (Kumar & Bennetzen, 1999;

Tenaillon et al., 2010). Геном дрозофилы содержит МЭ из обоих классов, но элементы первого класса преобладают (Kaminker et al., 2002).

Было проведено несколько исследований на материале пшеницы, показавших, изменение количества копии МЭ с использованием ограниченного количества BAC последовательностей (Charles et al., 2008; Sabot et al., 2005), а также анализ конкретных семейств МЭ в нескольких образцах пшеницы (Asakura et al., 2008; Tomita et al., 2008; Yaakov & Kashkush, 2012). Полиморфизм распространения МЭ в Triticum и Aegilops показал свою полезность для создания генетических маркеров. Полиморфизм содержания МЭ в мягкой пшенице может оказывать влияние на эволюцию пшеницы (Charles et al., 2008; Yaakov & Kashkush, 2012).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кхуат Тхи Май Лыонг, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Невский, С.А. Агростологические этюды. IV. О системе трибы Hordeae Benth. // Труды / Ботан. ин-т Акад. наук СССР. Сер. 1. Флора и систематика высших растений. - Л., 1933. -Вып.1. С.9-32.

2. Синиговец, М.Е. Перенесение устойчивости к ржавчине от пырея в пшеницу путём добавления и замещения хромосом/ М.Е. Синиговец // Генетика. - 1976. - Т. 12. - №9. - С. 13 - 20.

3. Соловьев, А.А. Практикум по цитологии и цитогенетике растений / А.А. Соловьев, В.А. Пухальский, Е.Д. Бадаева // М.: КолосС., 2007. - 200 с.

4. Цицин, Н.В. Многолнтняя пшеница. М.: Наука., 1978. - 288 с.

5. Adel, I.S. Molecular cytogenetic characterisation of a leaf-rust resistant wheat-Thinopyrum ponticum partial amphiploid: Doctoral dissertation of biology / Adel Izabella Sepsi - Martonvasar, Hungary, 2010. - P. 11 - 13.

6. Alfenito, M.R. Molecular characterization of a maize B chromosome centric sequence / M.R. Alfenito, J.A. Birchler // Genetics. - 1993. - Vol. 135. - P. 589 -597.

7. Ananiev, E.V. Chromosome-specific molecular organization of maize (Zea mays L.) centromeric regions / E.V. Ananiev, R.L. Phillips, H.W. Rines // Proc Natl Acad Sci USA. - 1998. - Vol. 95. - P. 13073 - 13078.

8. Aragon-Alcaide, L. A cereal centromeric sequence / L. Aragon-Alcaide, T. Miller, T. Schwatzacher, S. Reader, G. Moore // Chromosoma. - 1996. - Vol. 105. - P. 261 - 268.

9. Asakura, N. Sequence diversity and copy number variation of Mutator-like transposases in wheat / N. Asakura, S. Yoshida, N. Mori, I. Ohtsuka, C. Nakamura // Genet Mol Biol. - 2008 - Vol. 31. - P. 539 - 546.

10.Bao, W. Diversity of centromeric repeats in two closely related wild rice species, Oryza officinalis and Oryza rhizomatis / W. Bao, W. Zhang, Q. Yang, Y. Zhang, B. Han, M. Gu , Y. Xue , Z. Cheng // Mol Genet Genomics. - 2006. - Vol. 275. P. 421 - 430.

11.Baruch, O. Analysis of copy-number variation, insertional polymorphism, and methylation status of the tiniest class I (TRIM) and class II (MITE) transposable element families in various rice strains / O. Baruch, K. Kashkush // Plant Cell Rep. - 2012. - Vol. 31. - P. 885 - 893.

12.Belyayev, A. Transposable elements in a marginal plant population: temporal fluctuations provide new insights intogenome evolution of wild diploid wheat / A. Belyayev, R. Kalendar, L. Brodsky, E. Nevo, A.H. Schulman, O. Raskina // Mobile DNA. -2010. - Vol. 1:6. doi:10.1186/1759-8753-1-6.

13.Bennetzen, J.L. The contributions of retroelements to plant genome organisation, function and evolution / J.L. Bennetzen // Trends Microbiol. - 1996. - Vol. 4. -P. 347 - 53.

14.Birchler, J. Retrotransposon insertion targeting: a mechanism for homogenization of centromere sequences on nonhomologous chromosomes / J. Birchler, G.G. Presting // Genes Dev. -2012. - Vol. 26. - P. 638 - 640.

15.Blanc, G. Widespread paleopolyploidy in model plant species inferred from age distributions of duplicate genes / G. Blanc, K.H. Wolfe // Plant Cell. - 2004. -Vol. 16. - P. 1667 - 1678.

16.Bleykasten-Grosshans, C. TheTy1LTR-retrotransposon population in Saccharomyces cerevisiae genome:dynamics and sequence variations during mobility / C. Bleykasten-Grosshans, P.P. Jung, S.E. Fritsch, S. Potier, Jd. Montigny, J.L. Souciet // FEMS Yeast Res. - 2011. - Vol. 11. - P. 334 - 344.

17.Boeke, J.D. LINEs and Alus—the polyA connection / J.D. Boeke // Nat. Genet. -1997. - Vol. 16. - P. 6 - 7.

18.Boeke, J.D. Transcription and reversetranscription of retrotransposons / J.D. Boeke, V.G. Corces // Annu. Rev. Microbiol. - 1989. - Vol. 43. - P. 403 - 434.

19.Botes, W.C. Determining the salt tolerance of triticale disomic addition (Thinopyrum additions) lines. In: Wheat production in stressed environments / W.C. Botes, G.F. Marais; (eds.) H.T. Buck et. al. // Developments in Plant Breeding. - 2007. - Vol. 12. - P. 403 - 409.

20.Bouzinba-Segard, H. Accumulation of small murine minor satellite transcripts leads to impaired centromeric architecture and function / H. Bouzinba-Segard, A. Guais, C. Francastel // Proc Natl Acad Sci USA. - 2006. - Vol. 103. - P. 8709 -8714.

21.Cantu, D. Small RNAs, DNA methylation and transposable elements in wheat / D. Cantu, L. Vanzetti, A. Sumner, M. Dubcovsky, M. Matvienko, A. Distelfeld, R. Michelmore, J. Dubcovsky // BMC genomics. - 2010. - Vol. 11. - P. 408.

22.Carone, D. A new class of retroviral and satellite encoded small RNAs emanates from mammalian centromeres / D. Carone, M. Longo, G. Ferreri, L. Hall, M. Harris, N. Shook et al. // Chromosoma. - 2009. - Vol. 118. - P. 113 - 125.

23.Charles, M. Dynamics and differential proliferation of transposable elements during the evolution of the B and A genomes of wheat / M. Charles, H. Belcram, J. Just, C. Huneau, A. Viollet, A. Couloux, B. Segurens, M. Carter, V. Huteau, O. Coriton // Genetics. - 2008. - Vol. 180. - P. 1071.

24.Chen, F. Construction and characterization of a bacterial artificial chromosome library for Triticum boeoticum / F. Chen, X. Zhang, G. Xia, J. Jia // Acta Bot. Sin. - 2002. - Vol. 44. - P. 451 - 456.

25.Chen, Q. Detection of alien chromatin introgression from Thinopyrum into wheat using S genomic DNA as a probe-A landmark approach for Thinopyrum genome research / Q. Chen // Cytogenet. Genome Res. - 2005. - Vol. 109. - P. 350 - 359.

26.Chen, Q. Genome analysis of Thinopyrum intermedium and Th. ponticum using genomic in situ hybridization / Q. Chen, R.L. Conner, A. Laroche, J.B. Thomas // Genome. - 1998. - Vol. 41. - P. 580 - 586.

27.Chen, Q. Molecular cytogenetic discrimination and reaction to wheat streak mosaic virus and the wheat curl mite in Zhong series of wheat-Thinopyrum intermedium partial amphiploids / Q. Chen, R.L. Conner, H.J. Li, S.C. Sun, F. Ahmad, A. Laroche, R.J. Graf // Genome. - 2003. - Vol. 46. - P. 135 - 145.

28.Chen, Z.J. Genetic and epigenetic mechanisms for gene expression and phenotypic variation in plant polyploids / Z.J. Chen // Annu Rev Plant Biol. -2007. - Vol. 58. - P. 377 - 406.

29. Cheng, Z. Functional rice centromeres are marked by a satellite repeat and a centromere-specific retrotransposon / Z. Cheng, F. Dong, T. Langdon, S. Ouyang, C.R. Buell, M. Gu, F.R. Blattner, J. Jiang // Plant Cell. - 2002. - Vol. 14. - P. 1691 - 1704.

30.Choulet, F. Megabase level sequencing reveals contrasted organization and evolution patterns of the wheat gene and transposable element spaces / F. Choulet, T. Wicker, C. Rustenholz et al. // Plant Cell. - 2010. - Vol. 22. - P. 1686 - 1701.

31.Christians, J.K. Mononucleotide repeats represent an important source of polymorphic microsatellite markers in Aspergillus nidulans / J.K. Christians, C.A. Watt // Molecular Ecology Resources. - 2009. - Vol. 9. - P. 572 - 578.

32.Cizkova, J. Molecular analysis and genomic organization of major DNA satellites in banana ( Musa spp.) / J. Cizkova, A. Hribova, L. Humplikova, P. Christelova, P. Suchankova, J. Dolezel // PLoS One. - 2013. - Vol. 8. - e54808.

33.Colmer, T.D. Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat / T.D. Colmer, T.J. Flowers, R. Munns // J. Exp. Bot. - 2006. - Vol. 57. - P. 1059 -1078.

34.Comai, L. The advantages and disadvantages of being polyploidy / L. Comai // Nat Rev Genet. -2005. - Vol. 6. - P. 836 - 846.

35.Cost, G.J. Targeting of human retrotransposon integration is directed by the specificity of the L1 endonuclease for regions of unusual DNA structure / G.J. Cost, J.D. Boeke // Biochemistry. - 1998. - Vol. 37. - P. 18081 - 93.

36.da Maia, L.C. Tandem repeat distribution of gene transcripts in three plant families / L.C. da Maia, V.Q. de Souza, M.M. Kopp, F.I.F. de Carvalho, A.C. de Oliveira // Genet. Mol. Biol. - 2009. - Vol. 32. - P. 822 - 833.

37.Deal, K.R. Arm location of Lophopyrum elongatum genes affecting K+/Na+ selectivity under salt stress / K.R. Deal, S. Goyal, J. Dvorak // Euphytica. - 1999. - Vol. 108. - P. 193 - 198.

38.Deininger, P.L. Mammalian Retroelements / P.L. Deininger, M.A. Batzer // Genome Res. - 2002. - Vol. 12. - P. 1455 - 1465.

39.Deng, C. Microdissection and chromosome painting of the alien chromosome in an addition line of wheat-Thinopyrum intermedium / C. Deng, L. Bai, S. Fu, W. Yin, Y. Zhang, Y. Chen, R. Wang, X. Zhang, F. Han, Z. Hu // PLoS ONE. -2013. - Vol. 8: e72564.

40.Deragon, J.M. An analysis of retroposition in plants based on a family of SINEs from Brassica napus / J.M. Deragon, B.S. Landry, T. Pelissier, S. Tutois, S. Tourmente, G. Picard // J. Mol. Evol. - 1994. - Vol. 39. - P. 378 - 86.

41.Devos, K.M. Genome size reduction through illegitimate recombination counteracts genome expansion in Arabidopsis / K.M. Devos, J.K.M. Brown, J.L. Bennetzen // Genome Res. - 2002. - Vol. 12. - P. 1075.

42.Dewey, D.R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization in the perennial Triticeae. In: Gene manipulation in plant improvement / D.R. Dewey Plenum; (ed.) Gustafson J.P. - New York, 1984. - P. 209 - 279.

43.Diaz, F.J. Performance of tall wheatgrass (Thinopyrum ponticum, cv. Jose) irrigated with saline-high boron drainage water: Implications on ruminant mineral nutrition / F.J. Diaz, S.R. Grattan // Agriculture, Ecosystems and Environment. -2009. - Vol. 131. - P. 128 - 136.

44.Dong, F. Rice (Oryza sativa) centromeric regions consist of complex DNA / F. Dong, J.T. Miller, S.A Jackson., G-L. Wang, P.C. Ronald, J. Jiang // Proc Natl Acad Sci USA. - 1998. - Vol. 95. - P. 8135 - 8140.

45.Dong, Z.Z. Phylogeny and molecular evolution of the rbcL gene of St genome in Elymus sensu lato (Poaceae: Triticeae) / Z.Z. Dong, X. Fan, L.N. Sha, J. Zeng, Y.

Wang, Q. Chen, H.Y. Kang, H.Q. Zhang, Y.H. Zhou // Biochem Syst Ecol. -2013. - Vol. 50. - P. 322 - 330.

46.Du, Y. DNA binding of centromere protein C (CENPC) is stabilized by single-stranded RNA / Y. Du, C.N. Topp, R.K. Dawe // PLoS Genet. - 2010b. - Vol. 6:e1000835.

47.Dubcovsky, J. Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication / J. Dubcovsky, J. Dvorak // Science. - 2007. -Vol. 316. - P. 1862 - 1866.

48.Dvorak, J. Apparent sources of the A genomes of wheats inferred from polymorphism in abundance and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences / J. Dvorak, P.E. McGuire, B. Cassidy // Genome. - 1988. -Vol. 30. - P. 680 - 689.

49.Dvorak, J. Deletion polymorphism in wheat chromosome regions with contrasting recombination rates / J. Dvorak, Z.L. Yang, F.M. You, M.C. Luo // Genetics. - 2004. - Vol. 168. - P. 1665 - 1675.

50.Dvorak, J. Molecular characterization of a diagnostic DNA marker for domesticated tetraploid wheat provides evidence for gene flow from wild tetraploid wheat to hexaploid wheat / J. Dvorak, E.D. Akhunov, A.R. Akhunov, K.R. Deal, M.C. Luo // Molecular Biology and Evolution. - 2006. - Vol. 23. - P. 1386 - 1396.

51.Dvorak, J. The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat / J. Dvorak, M.C. Luo, Z.L. Yang, H.B. Zhang // Theor Appl Genet. - 1998. - Vol. 97. - P. 657 - 670.

52.Dvorak, J. Transfer of salt tolerance from Elytrigia pontica (Podp.) Holub to wheat by the addition of an incomplete Elytrigia genome / J. Dvorak, K. Ross, S. Mendlinger // Crop Sci. - 1985. - Vol. 25. - P. 306 - 309.

53.Ellneskog-Staam, P. The genome composition of hexaploid Psammopyrum athericum and octoploid Psammopyrum pungens (Poaceae: Triticeae) / P.

Ellneskog-Staam, B. Salomon, R. Von Bothmer, K. Anamthawat-Jonsson // Genome. - 2003. - Vol. 46. - P. 164 - 169.

54.Fan, X. Phylogenetic relationships and Y genome origin in Elymus L. sensu lato (Triticeae; Poaceae) based on single-copy nuclear Accl and Pgkl gene sequences // X. Fan, L.N. Sha, Z.Z. Dong, H.Q. Zhang, H.Y. Kang, Y. Wang, X.L. Wang, L. Zhang, C.B. Ding, R.W. Yang, Y.L. Zheng, Y.H. Zhou // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2013. - Vol. 69(3). - P. 919 - 928.

55.Fedak, G. Molecular aids for integration of alien chromatin through wide crosses / G, Fedak // Genome. - 1999. - Vol. 42. - P. 584 - 591.

56.Feldman, M. Allopolyploidy - a shaping force in the evolution of wheat genomes / M. Feldman, A.A. Levy // Cytogenet Genome Res. - 2005. - Vol. 109. - P. 250

- 258.

57.Feldman, M. Genome evolution in allopolyploid wheat—a revolutionary reprogramming followed by gradual changes / M. Feldman, A.A. Levy // J Gene Genomics. - 2009. - Vol. 36. - P. 511 - 518.

58.Feldman, M. Cytogenetic and molecular approaches to alien gene transfer in wheat. In Proc 7th Int Wheat Genet. Symp. / M. Feldman; eds.: T.E Miller, R.M.B. Koebner. - Cambridge: IPSR, 1988. - P. 23 - 33.

59.Feuerbach, F. Retrovirus-like end processing of the tobacco Tnt1 retrotransposon linear intermediates of replication / F. Feuerbach, J. Drouaud, H. Lucas // J. Virol.

- 1997. - Vol. 71. - P. 4005 - 15.

60.Flavell, R.B. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants / R.B. Flavell, M.D. Bennet, J.B. Smith, D.B. Smith // Biochim. Genet.

- 1974. - Vol. 12. - P. 257 - 69.

61.Flavell, A.J. Ty1-copia group retrotransposons are ubiquitous and heterogeneous in higher plants / A.J. Flavell, E. Dunbar, R. Anderson, S.R Pearce, R. Hartley, A. Kumar // Nucl. Acids Res. - 1992. - Vol. 20. - P. 3639 - 3644.

62.Forster, B.P. Salt tolerance of two wheat-Agropyron junceum disomic addition lines / B.P. Forster, T.E. Miller, C.N. Law // Genome. - 1988. - Vol. 30. - P. 559 - 564.

63.Friebe, B. Characterization of wheat-alien translocation conferring resistance to disease and pests: Current status / B. Friebe, J. Jiang, W.J. Raupp, R.A. McIntosh, B.S. Gill // Euphytica. - 1996. - Vol. 91. - P. 59 - 87.

64.Friebe, B. Characterization of rust-resistant wheat -Agropyron intermedium derivatives by C-banding, in situ hybridization and isozyme analyses / B. Friebe, F.J. Zeller, Y. Mukai, B.P. Forster, P. Bartos, R.A. McIntosh // Theor. Appl. Genet. - 1992. - Vol. 83. - P. 775 - 782.

65.Friebe, B. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B. Friebe, J. Yiang, W.J. Raupp, R.A. McIntosh, B.S. Gill // Euphytica. - 1996. - Vol. 91. - P. 59 - 87.

66.Fu, S. Dicentric chromosome formation and epigenetics of centromere formation in plants / S. Fu, Z. Gao, J. Birchler, F. Han // J Genet Genomics. - 2012. - Vol. 39. - P. 125 - 130.

67.Fujimori, S. A novel feature of microsatellites in plants: a distribution gradient along the direction of transcription / S. Fujimori, T. Washio, K. Higo, Y. Ohtomo, K. Murakami et al. // FEBS Lett. - 2003. - Vol. 554. - P. 17 - 22.

68.Fukagawa, T. Dicer is essential for formation of the heterochromatin structure in vertebrate cells / T. Fukagawa, M. Nogami, M. Yoshikawa, M. Ikeno, T. Okazaki, Y. Takami, T. Nakayama, M. Oshimura // Nat. Cell. Biol. - 2004. -Vol. 6. - P. 784 - 791.

69.Gale, M.D. The introduction of alien genetic variation in wheat. In: Wheat Breed: its Scientific Basis / M.D. Gale, T.E. Miller; (ed.) Lupton F.G.H. - London: Chapman and Hall, 1987. - P. 173 - 210.

70.Gao, Z. Inactivation of a centromere during the formation of a translocation in maize / Z. Gao, S. Fu, Q. Dong, F. Han, J.A. Birchler // Chromosome Res. -2011. - Vol. 19. - P. 755 - 761.

71.Gemayel, R. Beyond junk-variable tandem repeats as facilitators of rapid evolution of regulatory and coding sequences / R. Gemayel, J. Cho, S. Boeynaems, K.J. Verstrepen // Genes. - 2012. - Vol. 3. - P. 461 - 480.

72.Gemayel, R. Variable tandem repeats accelerate evolution of coding and regulatory sequences / R. Gemayel, M.D. Vinces, M. Legendre, K.J. Verstrepen // Annu. Rev. Genet. - 2010. - Vol. 44. - P. 445 - 477.

73.Gill, B.S. A workshop report on wheat genome sequencing: international genome research on wheat consortium / B.S. Gill, R. Appels, A.M. Botha-Oberholster et al. // Genetics. - 2004. - Vol. 168. - P. 1087 - 1096.

74.Goff, S.A. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp japonica) / S.A. Goff, D. Ricke, T.H. Lan, G. Presting, R.L. Wang, M. Dunn et al. // Science.

- 2002. - Vol. 296. - P. 92 - 100.

75.Gong, Z. Repeatless and repeat-based centromeres in potato: implications for centromere evolution / Z. Gong, Y. Wu, A. Koblizkova, G.A. Torres, K. Wang, et al // Plant Cell. - 2012. - Vol. 24. - P. 3559 - 3574.

76.Gore, M.A. A first-generation haplotype map of maize / M.A. Gore, J.M. Chia, R.J. Elshire et al. // Science. - 2009. - Vol. 326. - P. 1115 - 1117.

77.Grandbastien, M.A. Retroelements in higher-plants / Trends Genet. - 1992. -Vol. 8. - P. 103 - 8.

78.Grandbastien, M.A. Stress activation and genomic impact of Tnt1 retrotransposons in Solanaceae / M.A. Grandbastien, C. Audeon, E. Bonnivard, J.M. Casacuberta, B. Chalhoub, A.P.P. Costa, Q.H. Le, D. Melayah, M. Petit, C. Poncet, S.M. Tam, M.A. Van Sluys, C. Mhiri // Cytogenet Genome Res. - 2005.

- Vol. 110. - P. 229 - 241.

79.Grandbastien, M.A. Tnt1, a mobile retroviral-like transposable element of tobacco isolated by plant cell genetics / M.A. Grandbastien, A. Spielmann, M. Caboche // Nature. - 1989. - Vol. 337. P. 376 - 380.

80.Gribbon, B.M. / B.M. Gribbon, S.R. Pearce, R. Kalendar, A.H. Schulman, L. Paulin, P. Jack, A. Kumar, A.J. Flavell // Mol. Gen. Genet. - 1999. - Vol. 261. -P. 883 - 891.

81.Hall, A.E. The rapidly evolving field of plant centromeres / A.E. Hall, K.C. Keith, S.E. Hall, G.P. Copenhaver, D. Preuss // Curr. Opin. Plant Biol. - 2004. -Vol. 7. - P. 108 - 114.

82.Hancks, D.C. Retrotransposition of marked SVA elements by human L1 s in cultured cells / D.C. Hancks, J.L. Goodier, P.K. Mandal, L.E. Cheung, H.H. Kazazian // Hum Mol Genet. - 2011. - Vol. 20. - P. 3386 - 3400.

83.Hegarty, M.J. Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants / M.J. Hegarty, S.J. Hiscock // Curr Biology. - 2008. - Vol. 18. - P. 435 - 444.

84.Henikoff, S. The centromere paradox: stable inheritance with rapidly evolving DNA / S. Henikoff, K. Ahmad, H.S. Malik // Science. - 2001. - Vol. 293. - P. 1098 - 1102.

85.Heslop-Harrison, J.S. Tandemly repeated DNA sequences and centromeric chromosomal regions of Arabidopsis species / J.S. Heslop-Harrison, A. Brandes, T. Schwarzacher // Chromosome Res. - 2003. - Vol. 11. - P. 241 - 253.

86.Hirochika, H. Activation of tobacco retrotransposons during tissue culture / H. Hirochika // EMBO J. - 1993. - Vol. 12. - P. 2521 - 2528.

87.Hirochika, H. Contribution of the Tos17 retrotransposon to rice functional genomics / H. Hirochika // Curr. Opin. Plant Biol. - 2001. - Vol. 4. - P. 118 -122.

88.Hirochika, H. Retrotransposons of rice: their regulation and use for genome analysis / H. Hirochika // Plant. Mol. Biol. - 1997. - Vol. 35. - P. 231 - 240.

89.Hohmann, U. Molecular cytogenetic analysis of Agropyron chromatin specifying resistance to barley yellow dwarf virus in wheat / U. Hohmann, K. Badaeva, W. Busch // Genome. - 1996. - Vol. 39. - P. 336 - 347.

90.Hosid, E. Diversity of long terminal repeat retrotransposon genome distribution in natural populations of the wild diploid wheat Aegilops speltoides / E. Hosid, L.

Brodsky, R. Kalendar, O. Raskina, A. Belyayev // Genetics. - 2012. - Vol. 190. -P. 263 - 274.

91.Houben, A. CENH3 interacts with the centromeric retrotransposon cereba and GC-rich satellites and locates to centromeric substructures in barley / A. Houben, E. Schroeder-Reiter, K. Nagaki, S. Nasuda, G. Wanner, M. Murata, T.R. Endo // Chromosoma. - 2007. - Vol. 116. - P. 275 - 283.

92.Huang, S. Genes encoding plastid acetyl-CoA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and the evolutionary history of polyploid wheat / S. Huang, A. Sirikhachornkit, X. Su, J. Faris, B. Gill, R. Haselkorn, P. Gornicki // Proc. Natl. Acad. Sci., USA. - 2002. - Vol. 99. - P. 8133 - 8138.

93.Hudakova, S. Sequence organization of barley centromeres / S. Hudakova, W. Michalek, G.G. Presting, H. Rt, S. Kd, Z. Jasencakova, I. Schubert // Nucleic Acids Res. - 2001. - Vol. 29. - P. 5029 - 5035.

94.Iwata, A. Identification and characterization of functional centromeres of the common bean / A. Iwata, A.L. Tek, M.M.S Richard, B. Abernathy, A. Fonseca, et al. // Plant J. - 2013. -Vol. 76. - P. 47 - 60.

95.Jaaskelainen, M. Retrotransposon BARE-1: expression of encoded proteins and formation of virus-like particles in barley cells / M. Jaaskelainen, A.H. Mykkanen, T. Arna, C.M. Vicient, A. Suoniemi, R. Kalendar, H. Savilahti, A.H. Schulman // Plant J. - 1999. - Vol. 20. - P. 413 - 422.

96.Jauhar, P. Dilemma of genome relationship in the diploid species Thinopyrum bessarabicum and Thinopyrum elongatum (Triticeae: Poaceae) / P. Jauhar // Genome. - 1990. - Vol. 33. - P. 944 - 946.

97.Jauhar, P. Modern biotechnology as an integral supplement to conventional plant breeding: the prospects and challenges/ P. Jauhar // Crop Sci. - 2006. - Vol. 46. -P. 1841 - 1859.

98.Jiang, J. A molecular view of plant centromeres/ J. Jiang, J.A. Birchler, W.A. Parrott, R.K. Dawe // Trends Plant Sci. - 2003. - № 8. - P. 570 - 575.

99.Jiang, J. A conserved repetitive DNA element located in the centromeres of cereal / J. Jiang, S. Nasuda, F. Dong, C.W. Scherrer, S.-S. Woo, R.A. Wing, B.S. Gill, D.C. Ward // Proc Natl Acad Sci U S A. - 1996. - Vol. 93(24). - P. 14210 -14213.

100. Jiang, J. Molecular cytogenetic analysis of Agropyron elongatum chromatin in wheat germplasm specifying resistance to wheat streak mosaic virus / J. Jiang, B. Friebe, H.S. Dhaliwal, T.J. Martin, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. -1993. - Vol. 86. - P. 41 - 48.

101. Jin, W. Molecular and functional dissection of the maize B chromosome centromere / W. Jin, J.C. Lamb, J.M. Vega, R.K. Dawe, J.A. Birchler, J. Jiang // Plant Cell. - 2005. - Vol. 17. - P. 1412 - 1423.

102. Jin, W.W. Maize centromeres: organization and functional adaptation in the genetic background of oat / W.W. Jin, J.R. Melo, K. Nagaki, P.B. Talbert, S. Henikoff, R.K. Dawe, J.M. Jiang // Plant Cell. - 2004. - Vol. 16. - P. 571 - 581.

103. Jones, T.A. The western wheatgrass chloroplast genome originates in Pseudoroegneria / T.A. Jones, M.G. Redinbaugh, Y. Zhang // Crop Sci. - 2000. -Vol. 40. - P. 43 - 47.

104. Jurka, J. Simple repetitive DNA sequences from primates: compilation and analysis / J. Jurka, C. Pethiyagoda // J. Mol. Evol. - 1995. - Vol. 40. - P. 120 -126.

105. Kalendar, R. Genome evolution of wild barley (Hordeum spontaneum) by BARE-1 retrotransposon dynamics in response to sharp microclimatic divergence / R. Kalendar, J. Tanskanen, S. Immonen, E. Nevo, A.H. Schulman // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - Vol. 97. - P. 6603 - 6607.

106. Kaminker, J.S. The transposable elements of the Drosophila melanogaster euchromatin: a genomics perspective / J.S. Kaminker, C.M. Bergman, B. Kronmiller, J. Carlson, R. Svirskas, S. Patel, E. Frise, D.A. Wheeler, S.E. Lewis, G.M. Rubin, M. Ashburner, S.E. Celniker // Genome Biol. - 2002. - Vol. 3. (12.):research0084.1-0084.20.

107. Kamm, A. Analysis of a repetitive DNA family from Arabidopsis arenosa and relationships between Arabidopsis species / A. Kamm, I. Galasso, T. Schmidt, J.S. Heslop-Harrison // Plant Mol. Biol. - 1995. - Vol. 27. - P. 853 -862.

108. Karlov, G.I. Molecular cytogenetic in hop (Humulus lupulus L.) and identification of sex chromosomes by DAPI-banding / G.I. Karlov, T.V. Danilova, C. Horlemann, G. Weber // Euphytica. - 2003. - Vol. 132(2). - P. 185 - 190.

109. Karlov, G.I. Homoeologous recombination in 2n - gametes producing interspecific hibrids of Lilium (Liliaceae) studied by genomic in situ hybridization (GISH) / G.I. Karlov, L.I. Khrustaleva, K.B. Kim, J.M. Van Tuyl // Genome. - 1999. - Vol. 42. - P. 681 - 686.

110. Kashkush, K. Transcriptional activation of retrotransposons alters the expression of adjacent genes in wheat / K. Kashkush, M. Feldman, A.A. Levy // Nat Genet. - 2003. - Vol. 33. - P. 102 - 106.

111. Kashkush, K. Large-scale survey of cytosine methylation of retrotransposons and the impact of readout transcription from long terminal repeats on expression of adjacent rice genes / K. Kashkush, V. Khasdan // Genetics. - 2007. - Vol. 177. P. 1975 - 1985.

112. Kawabe, A. Structure and genomic organization of centromeric repeats in Arabidopsis species / A. Kawabe, S. Nasuda // Mol. Genet. Genomics. - 2005. -Vol. 272. - P. 593 - 602.

113. Kellogg, E.A. Comments on genomic genera in the Triticeae (Poaceae) / E.A. Kellogg // Journ. Bot. - 1989. - Vol. 76. - P. 796-805.

114. Kellogg, E.A. When genes tell different stories: the diploid genera of Triticeae / E.A. Kellogg, R. Appels, R.J. Mason-Gamer // Syst. Bot. - 1996. -Vol. 21. - P. 321 - 347.

115. Kihara, H. Considerations on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyzer method / H. Kihara // Cytologia. - 1954. - Vol. 19. - P. 336 - 357.

116. Kihara, H. Discovery of the DD-analyser, one of the ancestors of Triticum vulgare (Japanese) / H. Kihara // Agric Horticulture. - Tokyo. - 1944. - Vol. 19.

- P. 13 - 4.

117. Kikuchi, S. Centromerespecific repetitive sequences from Torenia, a model plant for interspecific fertilization, and whole-mount FISH of its interspecific hybrid embryos / S. Kikuchi, M. Kishii, M. Shimizu, H. Tsujimoto // Cytogenet Genome Res. - 2005. - Vol. 109. - P. 228 - 235.

118. Kishii, M. GISH analysis revealed new aspect of genomic constitution of Thinopyrum intermedium / M. Kishii, R.R.C. Wang, H. Tsujimoto // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2005. - Vol. 41. - P. 92 - 95.

119. Komuro, S. Genomic and chromosomal distribution patterns of various repeated DNA sequences in wheat revealed by a fluorescence in situ hybridization procedure / S. Komuro, R. Endo, K. Shikata, A. Kato // Genome. -2013. - № 56. - P. 131 - 137.

120. Kordis, D. A genomic perspective on the chromodomain containing retrotransposons: chromoviruses / D. Kordis // Gene. - 2005. - Vol. 347. - P. 161

- 173.

121. Kossack, D.S. IFG, a gypsy-like retrotransposon in Pinus (Pinaceae), has an extensive history in pines / D.S. Kossack, C.S. Kinlaw // Plant Mol. Biol. -1999. - Vol. 39. - P. 417 - 26.

122. Kraitshtein, Z. The genetic and epigenetic dynamics of a retrotransposon after allopolyploidization of wheat / Z. Kraitshtein, B. Yaakov, V. Khasdan, K. Kashkush // Genetics. - 2010. - Vol. 186. - P. 801 - 812.

123. Kumar, A. Plant retrotransposons / A. Kumar, J.L. Bennetzen // Annu Rev Genet. - 1999. - Vol. 33. - P. 479 - 532.

124. Kumar, A. The Ty1-copia group of retrotransposons in plants: genomic organisation, evolution, and use as molecular markers / A. Kumar, S.R. Pearce, K. McLean, G. Harrison, J.S. Heslop-Harrison, et al. // Genetica. - 1997. - Vol. 100. - P. 205 - 17.

125. Kumar, A. The adventures of the Tyl-copia group of retrotransposons in plants / A. Kumar // Trends Genet. - 1996. - Vol. 12. - P. 41 - 43.

126. Kumar, A. The evolution of plant retroviruses: moving to green pasture / A. Kumar // Trends Plant Sci. - 1998. - Vol. 3. - P. 371 - 74.

127. Kumekawa, N. Identification and characterization of novel retrotransposons of the gypsy type in rice / N. Kumekawa, H. Ohtsubo, T. Horiuchi, E. Ohtsubo // Mol. Gen. Genet. - 1999. - Vol. 260. - P. 593 - 602.

128. Kumekawa, N. The size and sequence organization of the centromeric region of Arabidopsis thaliana chromosome 5 / N. Kumekawa, T. Hosouchi, H. Tsuruoka, H. Kotani // DNA Res. - 2000. - Vol. 7. - P. 315 - 321.

129. Kumekawa, N. The size and sequence organization of the centromeric region of Arabidopsis thaliana chromosome 4 / N. Kumekawa, T. Hosouchi, H. Tsuruoka, H. Kotani // DNA Res. - 2001. - Vol. 8. - P. 285 - 290.

130. Kuntal, H. In silico analysis of SSRs in mitochondrial genomes of plants / H. Kuntal, V. Sharma // OMICS. - 2011. - Vol. 15. - P. 783 - 789.

131. Kunze, R. Plant transposable elements / R. Kunze, H. Saedler, W.E. Lonnig // Adv. Bot. Res. - 1997. - Vol. 27. - P. 331 - 470.

132. Lander, E.S. Initial sequencing and analysis of the human genome / E.S. Lander et al. // Nature. - 2001. - Vol. 409. - P. 860 - 921.

133. Larkin, P.J. Disomic Thinopyrum intermedium addition lines in wheat with barley yellow dwarf virus resistance and with rust resistances / P.J. Larkin, P.M. Banks, E.S. Lagudah, R. Apple, X. Chen, Z.Y. Xin, H.W. Ohm, R.A. McIntosh // Genome. - 1995. - Vol. 38. - P. 385 - 394.

134. Lee, H.R. Chromatin immunoprecipitation cloning reveals rapid evolutionary patterns of centromeric DNA in Oryza species / H.R. Lee, W. Zhang, T. Langdon,W. Jin, H. Yan // Proc. Natl. Acad.Sci. USA. - 2005. - Vol. 102. - P. 11793 - 11798.

135. Lee, H.R. Transcription and evolutionary dynamics of the centromeric satellite repeat CentO in rice / H.R. Lee, P. Neumann, J. Macas, J.M. Jiang // Mol. Biol. Evol. - 2006. - Vol. 23. - P. 2505 - 2520.

136. Leeton, P.R. An abundant LINE-like element amplified in the genome of Lilium speciosum / P.R. Leeton, D.R. Smyth // Mol. Gen. Genet. - 1993. - Vol. 237. - P. 97 - 104.

137. Legendre, M. Sequence-based estimation of minisatellite and microsatellite repeat variability / M. Legendre, N. Pochet, T. Pak, K.J. Verstrepen // Genome Res. - 2007. - Vol. 17. - P. 1787 - 1796.

138. Leprince, A.S. Retrotransposons of the Tnt1B family are mobile in Nicotiana plumbaginifolia and can induce alternative splicing of the host gene upon insertion / A.S. Leprince, M.A. Grandbastien, C. Meyer // Plant Mol. Biol. -2001. - Vol. 47. - P. 533 - 541.

139. Lerat, E. Retrotransposons and retroviruses: analysis of the envelope gene // E. Lerat, P. Capy // Mol. Biol. Evol. - 1999. - Vol. 16. - P. 1198 - 1207.

140. Li, B. Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure / B. Li, F. Choulet, Y. Heng, W. Hao, P. Paux, et al. // Plant J. - 2013. - Vol. 73. - P. 952 - 965.

141. Li, D. Genetic relationships among five basic genomes St, E, A, B and D in Triticeae revealed by genomic southern and in situ hybridization / D. Li, X. Zhang // Journal of Integrative Plant Biology. - 2007. - Vol. 49. (7) - P. 1080 -1086.

142. Li, D.Y. Physical localization of the 18S-5.8S-26S rDNA and sequence analysis of ITS regions in Thinopyrum ponticum (Poaceae: Triticeae): Implications for concerted evolution / D.Y. Li, X.Y. Zhang // Ann. Bot. - 2002. -Vol. 90. - P. 445 - 452.

143. Li, H.J. Molecular characterization of a wheat -Thinopyrum ponticum partial amphiploid and its derivatives for resistance to leaf rust / H.J. Li, Q. Chen,

R.L. Conner, B. Guo, Y. Zhang, R.J. Graf et al. // Genome. - 2003. - 46. - P. 906

- 913.

144. Li, B. Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure / B. Li, F. Choulet, Y. Heng, W. Hao, E. Paux, Z. Liu, W. Yue, W. Jin, C. Feuillet, X. Zhang // The Plant Journal. - 2013. - Vol. 73. (6).

- P. 952 - 65.

145. Li, Y.C. Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review / Y.C. Li, A.B. Korol, T. Fahima, A. Beiles, E. Nevo // Mol. Ecol. - 2002. - Vol. 11. - P. 2453 - 2465.

146. Lilienfeld, F.A. Genome-analysis in Triticum and Aegilops. Concluding review / F.A. Lilienfeld // Cytologia. - 1951. - Vol. 16. - P. 101 - 123.

147. Lin, W.H. Evolutionary pressures on simple sequence repeats in prokaryotic coding regions / W.H. Lin, E. Kussell // Nucleic Acids Res. - 2011. -Vol. 40. - P. 2399 - 2413.

148. Lisch, D. Epigenetic regulation of transposable elements in plants / D. Lisch // Annu Rev Plant Biol. - 2009. - Vol. 60. - P. 43 - 66.

149. Liu, C. Genomic distribution of a long terminal repeat(LTR) Sabrina-like retrotransposon in Triticeae species / C. Liu, Z.J. Yang, J.Q. Jia, G.R. Li, J.P. Zhou, Z.L. RTen // Cereal Res Commun. - 2009. - Vol. 37. - P. 363 - 372.

150. Liu, Z. Genetic relationships among five basic genomes St, E, A, B and D in Triticeae revealed by genomic Southern and in situ hybridization / Z. Liu, D. Li, X. Zhang // J Integr Plant Biol. - 2007. - Vol. 49. - P. 1080 - 1086.

151. Liu, Z. Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres / Z. Liu, W. Yue, D. Li, R. Wang, X. Kong, K. Lu, G. Wang, Y. Dong, W. Jin, X. Zhang // Chromosoma. - 2008. - Vol. 117. - P. 445 - 456.

152. Livak, K.J. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2-AACt method / K.J. Livak, T.D. Schmittgen // Methods.

- 2001. - Vol. 25(4). - P. 402 - 8.

153. Love, A. Chromosome number reports. LXII. Poacae-Triticeae / A. Love // Taxon. - 1980. - Vol. 29. - P. 350 - 351.

154. Love, A. Generic evolution of the wheatgrasses / A. Love // Biol. Zentralbl. - 1982. - Vol. 101. - P. 199 - 202.

155. Love, A. Conspectus of the Triticeae / A. Love // Feddes Repertorium. -1984. - Vol. 95. - P. 425 - 521.

156. Lucas, H. RNA-mediated transposition of the tobacco retrotransposon Tnt1 in Arabidopsis thaliana / H. Lucas, F. Feuerbach, K. Kunert, M.A. Grandbastien, M. Caboche // EMBO J. - 1995. - Vol. 14. - P. 2364 - 73.

157. Luo, P.G. Characterization and chromosomal location of Pm40 in common wheat: a new gene for resistance to powdery mildew derived from Elytrigia intermedium / P.G. Luo, H.Y. Luo, Z.J. Chang, H.Y. Zhang, M. Zhang, Z.L. Ren // Theor. Appl. Genet. - 2009. - Vol. 118. - P. 1059 - 1064.

158. Ma, J. Plant centromere organization: a dynamic structure with conserved functions / J. Ma, R.A. Wing, J.L. Bennetzen, S.A. Jackson // Trends Genet. -2007. - Vol. 23. - P. 134 - 139.

159. Macas, J. PlantSat: a specialized database for plant satellite repeats / J. Macas, T. Meszaros, M. Nouzova // Bioinformatics. - 2002. - Vol. 18. - P. 28 -35.

160. Macas, J. Global sequence characterization of rice centromeric satellite based on oligomer frequency analysis in large-scale sequencing data / J. Macas, P. Neumann, P. Novak, J. Jiang // Bioinformatics. - 2010. - Vol. 26. - P. 2101 -2108.

161. Mahelka, V. On the genome constitution and evolution of intermediate wheatgrass (Thinopyrum intermedium: Poaceae, Triticeae) / V. Mahelka, D. Kopecky, L. Pastova // BMC Evol Biol. - 2011. - Vol. 11. - P. 127.

162. Malik, H.S. Poised for contagion: evolutionary origins of the infectious abilities of insect errantiviruses and nematode retroviruses / H.S. Malik, S. Henikoff, T.H. Eickbush // Genome Res. - 2000. - Vol. 10. - P. 1307 - 1318.

163. Maluszynska, J. Localization of tandemly repeated DMA sequences in Arabidopsis thaliana / J. Maluszynska, J. Heslop-Harrison // Plant J. - 1991. -Vol. 1. - P. 159 - 166.

164. Mansour, A. Epigenetic activation of genomic retrotransposons / A. Mansour // J Cell Mol Biol. - 2007. - Vol. 6. - P. 99 - 107.

165. Marillonnet, S. Retrotransposon insertion into the maize waxy gene results in tissue-specific RNA processing / S. Marillonnet, S.R. Wessler // Plant Cell. -1997. - Vol. 9. - P. 967 - 978.

166. Marin, I. Ty3/Gypsy retrotransposons: description of new Arabidopsis thaliana elements and evolutionary perspectives derived from comparative genomic data / I. Marin, Llorens C. // Mol. Biol. Evol. - 2000. - Vol. 17. - P. 1040 - 1049.

167. Martin, P. Microsatellite instability regulates transcription factor binding and gene expression / P. Martin, K. Makepeace, S.A. Hill, D.W. Hood, E.R. Moxon // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2005. - Vol. 102. - P. 3800 - 3804.

168. Martin, T.J. Resistance to wheat streak mosaic virus and its vector, Aceria tulipae / T.J. Martin, T.L. Harvey, R.W. Livers // Phytopathology. - 1976. - Vol. 66. - P. 346 - 349.

169. Martinez-Zapater, J.M. A highly repeated DNA sequence in Arabidopsis thaliana / J.M. Martinez-Zapater, M.A. Estelle, C.R. Somerville // Mol. Gen. Genet. - 1986. - Vol. 204. - P. 417 - 423.

170. Matsuoka, Y. Evolutionary dynamics of Ty1/copia group retrotransposons in grass shown by reverse transcriptase domain analysis / Y. Matsuoka, K. Tsunekawi // Mol. Biol. Evol. - 1999. - Vol. 16. - P. 208 - 217.

171. Mayer, C. Genome-wide analysis of tandem repeats in Daphnia pulex-a comparative approach / C. Mayer, F. Leese, R. Tollrian // BMC Genomics. -2010. - Vol. 11. - P. 277.

172. McFadden, E.S. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives / E.S. McFadden, E.R. Sears // J. Hered. 1946. - Vol. 37. - P. 81 - 89, 107 - 116.

173. McGuire, P.E. High salt-tolerance potential in wheatgrasses / McGuire P.E., Dvorak J. // Crop Sci. - 1981. - Vol. 21(5). - P. 702 - 705.

174. Mehrotra, S. Repetitive sequences in plant nuclear DNA: types, distribution, evolution and function / S. Mehrotra, V. Goyal // Genomics Proteomics Bioinformatics. - 2014. - Vol. 12. - P. 164 - 171.

175. Melayah, D. The mobility of the tobacco Tnt1 retrotransposon correlates with its transcriptional activation by fungal factors / D. Melayah, E. Bonnivard, B. Chalhoub, C. Audeon, M.A. Grandbastien // Plant J. - 2001. - Vol. 28. - P. 159 - 168.

176. Melters, D.P. Comparative analysis of tandem repeats from hundreds of species reveals unique insights into centromere evolution / D.P. Melters, K.R. Bradnam, H.A. Young, N. Telis, M.R. May et al. // Genome Biol. - 2013. - Vol. 14. - P. R10.

177. Metzgar, D. Domain-level differences in microsatellite distribution and content result from different relative rates of insertion and deletion mutations / D. Metzgar, L. Liu, C. Hansen, K. Dybvig, C. Wills // Genome Res. - 2002. - Vol. 12. - P. 408 - 413.

178. Mian, A. Improving crop salt tolerance: anion and cation transporters as genetic engineering targets / A. Mian, P. Senadheera, F.J.M. Maathuis // Plant Stress. - 2011. - Vol. 5. - Special Issue 1. - P. 64 - 72.

179. Miller, J.T. Retrotransposonrelated DNA sequences in the centromeres of grass chromosomes / J.T. Miller, F. Dong, S.A. Jackson, J. Song, J. Jiang // Genetics. - 1998. - Vol. 150. - P. 1615 - 1623.

180. Moore, J.K. Capture of retrotransposon DNA at the sites of chromosomal double-strand DNA breaks / J.K Moore, J.E. Haber // Nature. - 1996. - Vol. 383. - p. 644 - 45.

181. Morgante, M. Microsatellites are preferentially associated with nonrepetitive DNA in plant genomes / M. Morgante, M. Hanafey, W. Powell // Nat. Genet. - 2002. - Vol. 30. - P. 194 - 200.

182. Motohashi, R. Structures and distribution of p-SINE1 members in rice genomes / R. Motohashi, K. Mochizuiki, H. Ohtsubo, E. Ohtsubo // Theor. Appl. Genet. - 1997. - Vol. 95. - P. 359 - 68.

183. Murata, M. Centromeric repetitive sequences in Arabidopsis thaliana / M. Murata, Y. Ogura, F. Motoyoshi // Jap. J. Genet. - 1994. - Vol. 69. - P. 361 -370.

184. Nagaki, K. Structure, divergence, and distribution of the CRR centromeric retrotransposon family in rice / K. Nagaki, P. Neumann, D.F. Zhang, S. Ouyang, C.R. Buell, et al. // Mol Biol Evol. - 2005a. Vol. 22. - P. 845 - 855.

185. Nagaki, K. Characterization of CENH3 and centromere-associated DNA sequences in sugarcane / K. Nagaki, M. Murata // Chromosome Res. - 2005b. -Vol. 13. - P. 195 - 203.

186. Nagaki, K. Chromatin immunoprecipitation reveals that the 180-bp satellite repeat is the key functional DNA element of Arabidopsis thaliana centromeres / K. Nagaki, P.B. Talbert, C.X. Zhong, R.K. Dawe, S. Henikoff, J.M. Jiang // Genetics. - 2003. - Vol. 163. - P. 1221 - 1225.

187. Nagaki, K. Sequencing of a rice centromere uncovers active genes / K. Nagaki, Z.K. Cheng, S. Ouyang, P.B. Talbert, M. Kim, K.M. Jones, S. Henikoff, C.R. Buell, J.M. Jiang // Nat. Genet. - 2004. - Vol. 36. - P. 138 - 145.

188. Neumann, P. Plant centromeric retrotransposons: a structural and cytogenetic perspective / P. Neumann, A. Navratilova, A. Koblizkova, E. Kejnovsky, E. Hribova, et al. // Mob DNA. - 2011. - Vol. 2. - P. 4.

189. Neumann, P. Stretching the rules: monocentric chromosomes with multiple centromere domains / P. Neumann, A. Navratilova, E. Schroeder-Reiter, A. Koblizkova, V. Steinbauerova, et al. // PLoS Genet. - 2012. - Vol. 8:e1002777.

190. Neumann, P. The centromeric retrotransposons of rice are transcribed and differentially processed by RNA interference / P. Neumann, H.H. Yan, J.M. Jiang // Genetics. - 2007. - Vol. 176. -P. 749 - 761.

191. Noma, K. Non-LTR retrotransposon LINEs are ubiquitous components of plant genomes / K. Noma, E. Ohtsubo, H. Ohtsubo // Mol. Gen. Genet. - 1999. -Vol. 261. - P. 71 - 79.

192. Nonomura, K.I. Organization of the 1.9-kb repeat unit RCE1 in the centromeric region of rice chromosomes / K.I. Nonomura, N. Kurata // Mol. Gen. Genet. - 1999. - Vol. 261. - P. 1 - 10.

193. Noutoshi, Y. Molecular anatomy of a small chromosome in the green alga Chlorella vulgaris / Y. Noutoshi, Y. Ito, S. Kanetani, M. Fuji, S. Usami, T. Yamada // Nucleic Acids Res. - 1998. - Vol. 26. - P. 3900 - 7.

194. Nozue, K. A full length Ty3/gypsy-type retrotransposon in the fern Adiantum / K. Nozue, T. Kanegae, M. Wada // J. Plant Res. - 1997. - Vol. 110. -P. 495 - 99.

195. Orsi, R.H. Homopolymeric tracts represent a general regulatory mechanism in prokaryotes / R.H. Orsi, B.M. Bowen, M. Wiedmann // BMC Genomics. -2010. - Vol. 11. - P. 102.

196. Parisod, C. Rapid structural and epigenetic reorganization near transposable elements in hybrid and allopolyploid genomes in Spartina / C. Parisod, A. Salmon, T. Zerjal, M. Tenaillon, M.A. Grandbastien, M. Ainouche // New Phytol. - 2009. - Vol. 184. - P. 1003 - 1015.

197. Paterson, A.H. Leafing through the genomes of our major crop plants: strategies for capturing unique information / A.H. Paterson // Nat. Rev. Genet. -2006. - Vol. 7. - P. 174 - 184.

198. Paux, E. A physical map of the 1-Gig- abase bread wheat chromosome 3B / E. Paux, P. Sourdille, J. Salse et al. // Science. - 2008. - Vol. 322. - P. 101 - 104.

199. Pearce, S.R. The Ty1-copia group retrotransposons of Allium cepa are distributed throughout the chromosomes but are enriched in the terminal

heterochromatin / S.R. Pearce, U. Pich, G. Harrison, A.J. Flavell, J.S. Heslop-Harrison, et al. // Chromosome Res. - 1996. - Vol. 4. - P. 357 - 64.

200. Pearce, S.R. Pea Ty1-copia group retrotransposons: transpositional activity and use as markers to study genetic diversity in Pisum / S.R. Pearce, M. Knox, T.H. Ellis, A.J. Flavell, A. Kumar // Mol. Gen. Genet. - 2000. - Vol. 263. - P. 898 - 907.

201. Petit, M. Differential impact of retrotransposon populations on the genome of allotetraploid tobacco (Nicotiana tabacum) / M. Petit, K.Y. Lim, E. Julio, C. Poncet, F. Dorlhac de Borne, A. Kovarik, A.R. Leitch, M-A. .Grandbastien, C. Mhiri // Mol Genet Genomics. - 2007. - Vol. 278. - P. 1 - 15.

202. Petersen, G. Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B and D genomes of common wheat (Triticum aestivum) / G. Petersen, O. Seberg, M. Yde, K. Berthelsen // Mol. Phylogenet. Evol. - 2006. - Vol. 39. - P. 70 - 82.

203. Plohl, M. Centromere identity from the DNA point of view / M. Plohl, N. Mestrovic, B. Mravinac // Chromosoma. - 2014. - 123. - P. 313 - 325.

204. Pouteau, S. Microbial elicitors of plant defense response activate transcription of a retrotransposon / S. Pouteau, M.A. Grandbastien, M. Boccara // Plant J. - 1994. - Vol. 5. - P. 535 - 42.

205. Presting, G.G. ATY3/ GYPSY retrotransposon-like sequence localizes to the centromeric regions of cereal chromosomes / G.G. Presting, L. Malysheva, J. Fuchs, I. Schubert // Plant J. - 1998. - Vol. 16. - P. 721 - 728.

206. Puig, M. Silencing of a gene adjacent to the breakpoint of a widespread Drosophila inversion by a transposon-induced antisense RNA / M. Puig, M. Ca'ceres, A. Ruiz // Proc Natl Acad Sci. - 2004. - Vol. 101. - P. 9013 - 9018.

207. Qi, L.L. Sequence organization and evolutionary dynamics of Brachypodium-specific centromere retrotransposons / L.L. Qi, J.J. Wu, B. Friebe, C. Qian, Y.Q. Gu, D.L. Fu, B.S. Gill // Chromosome Research. - 2013. - Vol. 21(5). - P. 507 - 521.

208. Rabinowicz, P.D. The maize genome as a model for efficient sequence analysis of large plant genomes / Rabinowicz P.D, Bennetzen J.L. // Curr. Opin. Plant. Biol. - 2006. - Vol. 9. - P. 149 - 156.

209. Redinbaugh, M.G. Ubiquity of the St chloroplast genome in St-containing Triticeae polyploids / M.G. Redinbaugh, T.A. Jones, Y.T. Zhang // Genome. -2000. - Vol. 43. - P. 846 - 852.

210. Riley, R. Evidence on the origin of the B genome of wheat / R. Riley, J. Unrau, V. Chapman // J. Hered. - 1958. - Vol. 49. - P. 91 - 98.

211. Rockman, M.V. Abundant raw material for cisregulatory evolution in humans / M.V. Rockman, G.A. Wray // Mol. Biol. Evol. - 2002. - Vol. 19. - P. 1991 - 2004.

212. Roorkiwal, M. Mining functional microsatellites in legume unigenes / M. Roorkiwal, P.C. Sharma // Bioinformation. - 2011. Vol. 7. - P. 264 - 270.

213. Sabot, F. Updating of transposable element annotations from large wheat genomic sequences reveals diverse activities and gene associations / F. Sabot, R. Guyot, T. Wicker, N. Chantret, B. Laubin, B. Chalhoub, P. Leroy, P. Sourdille, M. Bernard // Mol Genet Genomics. -2005. - Vol. 274. - P. 119 - 130.

214. Salina, E.A. A Thinopyrum intermedium chromosome in bread wheat cultivars as a source of genes conferring resistance to fungal diseases / E.A. Salina, I.G. Adonina, E.D. Badaeva, P.Y. Kroupin, A.I. Stasyuk, T.M.L. Khuat et al. // Euphytica. - 2015. - Vol. 204. - P. 91 - 101.

215. SanMiguel, P. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome / P. SanMiguel, A. Tikhonov, Y.K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, et al. // Science. - 1996. - Vol. 274. - P. 765 - 68.

216. Schmid, C.W. Does SINE evolution preclude Alu function? // C.W. Schmid // Nucleic Acids Res. - 1998. - Vol. 26. - P. 4541 - 50.

217. Sebesta, E.E. Wheat streak mosaic virus resistance / E.E. Sebesta, H.C. Young, E.A. Wood // Ann Wheat Newslet. - 1972. - Vol. 18. - P. 136.

218. Sentry, J.W. An element with long terminal repeats and its variant arrangements in the genome of Lilium henryi / J.W. Sentry, D.R. Smyth // Mol. Gen. Genet. - 1989. - Vol. 215. - P. 349 - 54.

219. Shang, H.Y. The 5S rRNAgene diversity in the genus Secale and determination of itsclosest haplomes / H.Y. Shang, B.R. Baum, Y.M. Wei, Y.L. Zheng // Genet Resour Crop Evol. - 2007. - Vol. 54. - P. 793 - 806.

220. Sharma, P.C. Mining microsatellites in eukaryotic genomes / P.C. Sharma, , A. Grover, G. Kahl // Trends Biotechnol. - 2007. - Vol. 25. - P. 490 - 498.

221. Shibata, F. Differential localization of the centromerespecific proteins in the major centromeric satellite of Arabidopsis thaliana / F. Shibata, M. Murata // J. Cell Sci. - 2004. - Vol. 117. - P. 2963 - 2970.

222. Shimamura, M. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates / M. Shimamura, H. Yasue, K. Ohshima, H. Abe, H. Kato, T. Kishiro, M. Goto, I. Munechika, N. Okada // Nature. - 1997. -Vol. 388. - P. 666 - 670.

223. Sibikeev, S.N. Genetic control for resistance to leaf rust in wheat-Agropyron lines: agro 139 and Agro 58 / S.N. Sibikeev, S.A. Voronina, V.A. Krupnov // Theor. Appl. Genet. - 1995. - Vol. 90. - P. 618 - 620.

224. Sibikeev, S.N. Identification of an alien chromosome in the common wheat line multi 6R / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, E.D. Badaeva // Russ. J. Genet. - 2005. - Vol. 41. - P. 885 - 889.

225. Simillion, C. The hidden duplication past of Arabidopsis thaliana / C. Simillion, K. Vandepoele, M.C.E. Van Montagu, M. Zabeau, Y. Van de Peer // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2002. - Vol. 99. - P. 13627 - 13632.

226. Slotkin, R.K. Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome / R.K. Slotkin, R. Martienssen // Nat Rev Genet. - 2007. - Vol. 8. - P. 272 - 285.

227. Spada, L. Androgen receptor gene mutations in X-linked spinal and bulbar muscular atrophy / L. Spada, A.R., E.M. Wilson, D.B. Lubahn, A.E. Harding, K.H. Fischbeck // Nature. - 1991. - Vol. 352. - P. 77 - 79.

228. Streelman, J.T. Microsatellite variation associated with prolactin expression and growth of salt-challenged tilapia / J.T. Streelman, T.D. Kocher // Physiol. Genomics. - 2002. - Vol. 9. - P. 1 - 4.

229. Subramanian, S. Genome-wide analysis of microsatellite repeats in humans: their abundance and density in specific genomic regions / S. Subramanian, R.K. Mishra, L. Singh // Genome Biol. - 2003. - Vol. 4. - P. 13.

230. Suoniemi, A. Gypsy-like retrotransposons are widespread in the plant kingdom / A. Suoniemi, J. Tanskanen, A.H. Schulman // Plant J. - 1998. - Vol. 13. - P. 699 - 705.

231. Sureshkumar, S. A genetic defect caused by a triplet repeat expansion in Arabidopsis thaliana / S. Sureshkumar, M. Todesco, K. Schneeberger, R. Harilal, S. Balasubramanian et al. // Science. - 2009. - Vol. 323. - P. 1060 - 1063.

232. Tamura, K. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30. - P. 2725 - 2729.

233. Tang, Z.X. A new long terminal repeat (LTR) sequence allows to identify J genome from JS and St genomes of Thinopyrum intermedium / Z.X. Tang, Z.J. Yang, S.L. Fu, M.Y. Yang, G.R. Li, H.Q. Zhang, F.Q. Tan, Z. Ren // J. Appl. Genetics. - 2011. - Vol. 52. - P. 31 - 33.

234. Tanksley, S.D. Genetics of actin-related sequences in tomato / S.D. Tanksley, R. Bernatzky // Theor Appl Genet. - 1986. - Vol. 15. - P. 314 - 339.

235. Takano, M. Isolation and characterization of rice phytochrome A mutants / M. Takano, H. Kanegae, T. Shinomura, A. Miyao, H. Hirochika, M. Furuya // Plant Cell. - 2001. - Vol. 13. - P. 521 - 534.

236. Tautz, D. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes / D. Tautz, M. Renz // Nucleic Acids Res. - 1984. - Vol. 12.

- P. 4127 - 4138.

237. Tek, A.L. The centromeric regions of potato chromosomes contain megabase-sized tandem arrays of telomeresimilar sequence / A.L. Tek, J. Jiang // Chromosoma. - 2004. - Vol. 113. - P. 77 - 83.

238. Temin, H.M. Origin of retroviruses from cellular moveable genetic elements / H.M. Temin // Cell. - 1980. - Vol. 21. - P. 599 - 600.

239. Tenaillon, M.I. A triptych of the evolution of plant transposable elements / M.I. Tenaillon, J.D. Hollister, B.S. Gaut // Trends Plant Sci. -2010. - Vol. 15. -P. 471 - 478.

240. Thomson, K.G. Retrotransposon-like sequences integrated into the genome of pineapple, Ananas comosus / K.G. Thomson, J.E. Thomas, R.G. Dietzgen // Plant Mol. Biol. - 1998. - Vol. 38. - P. 461 - 65.

241. Todorovska E. (2014) Retrotransposons and their role in plant - genome evolution. In biotechnol. & biotechnol. eq. - 2007. - Vol. 21. (3) -P. 294 - 305.

242. Tomita, M. Revolver is a new class of transposon-like gene composing the Triticeae genome / M. Tomita, K. Shinohara, M. Morimoto // DNA Res. - 2008.

- P. 15. - P. 49 - 62.

243. Topp, C.N. Centromere-encoded RNAs are integral components of the maize kinetochore / C.N. Topp, C.X. Zhong, R.K. Dawe // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2004. - Vol. 101. - P. 15986 - 15991.

244. Toth, G. Microsatellites in different eukaryotic genomes: survey and analysis / G. Toth, Z. Gaspari, J. Jurka // Genome Res. - 2000. - Vol. 10. - P. 967 - 981.

245. Tsukahara, S. Centromeretargeted de novo integration of an LTR retrotransposon of Arabidopsis lyrata / S. Tsukahara, A. Kawabe, A. Kobayashi, T. Ito, T. Aizu, T. Shin-i, A. Toyoda, A. Fujiyama, Y. Tarutani, T. Kakutani // Genes Dev. - 2012. - Vol. 26. - P. 705 - 713.

246. Varagona, M.J. Alternative splicing induced by insertion of retrotransposons into the maize waxy gene / M.J. Varagona, M. Purugganan, S.R. Wessler // Plant Cell. - 1992. - Vol. 4. - P. 811 - 820.

247. Verkerk, A.J. Identification of a gene (FMR-1) containing a CGG repeat coincident with a breakpoint cluster region exhibiting length variation in fragile X syndrome / A.J. Verkerk, M. Pieretti, J.S. Sutcliffe, Y.H. Fu, D.P. Kuhl et al. // Cell. - 1991. Vol. 65. - P. 905 - 914.

248. Verstrepen, K.J. Intragenic tandem repeats generate functional variability / K.J. Verstrepen, A. Jansen, F. Lewitter, G.R. Fink // Nat. Genet. - 2005. - Vol. 37. - P. 986 - 990.

249. Vicient, C.M. Envelope - containing retrovirus - like elements are widespread transcribed and spliced and insertionally polymorphic in plants / C.M. Vicient, R. Kalendar, A.H. Schulman // Genome Res. - 2001. - Vol. 11. - P. 2041 - 2049.

250. Vicient, C.M. Retrotransposon BARE-1 and Its Role in Genome Evolution in the Genus Hordeum / C.M. Vicient, A. Suoniemi, K. Anamthawat-Jonsson, J. Tanskanen, A. Beharav, E. Nevo, A.H. Schulman // Plant Cell. - 1999. - Vol. 11.

- P. 1769 - 1784.

251. Victoria, F.C. In silico comparative analysis of SSR markers in plants / F.C. Victoria, L.C. da Maia, A. de Oliveira // BMC Plant Biol. - 2011. - Vol. 11.

- P. 15.

252. Vignols, F. The brown midrib3 (bm3) mutation in maize occurs in the gene encoding caffeic acid O-methyltransferase / F. Vignols, J. Rigau, M.A. Torres, M. Capellades, P. Puigdomenech // Plant Cell. - 1995. - Vol. 7. - P. 407 - 416.

253. Vinces, M.D. Unstable tandem repeats in promoters confer transcriptional evolvability / M.D. Vinces, M. Legendre, M. Caldara, M. Hagihara, K.J. Verstrepen // Science. - 2009. - Vol. 324. P. 1213 - 1216.

254. von Stackelberg, M. Identification of genic moss SSR markers and a comparative analysis of twenty-four algal and plant gene indices reveal species-

specific rather than group-specific characteristics of microsatellites / M. von Stackelberg, S.A. Rensing, R. Reski // BMC Plant Biol. - 2006. - Vol. 6. - P. 9.

255. Voytas, D.F. Copia-like retrotransposons are ubiquitous among plants / D.F. Voytas, M.P. Cummings, A. Koniczny et al. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1992. - Vol. 89. - P. 7124 - 7128.

256. Walker, F.O. Huntington's disease / F.O. Walker // Lancet. - 2007. - Vol. 369. - P. 218 - 228.

257. Wang, G. An overview of plant centromeres / G. Wang, X. Zhang, W. Jin // J Genet Genomics. - 2009. - Vol. 36. - P. 529 - 537.

258. Wang, M.C. Proteomic analysis on a high salt tolerance introgression strain of Triticum aestivum/Thinopyrum ponticum / M.C. Wang, Z.Y. Peng, C.L. Li, F. Li, C. Liu, G.M. Xia // Proteomics. - 2008. - Vol. 8(7). - P. 1470 - 1489.

259. Wang, Q. Intergenomic Rearrangements after Polyploidization of Kengyilia thoroldiana (Poaceae: Triticeae) Affected by Environmental Factors // Q.Wang, H. Liu, A. Gao, X. Yang, W. Liu, X. Li, L. Li // PLoS One. - 2012. - Vol. 7(2):e31033. doi: 10.1371/journal.pone.0031033.

260. Wang, R.R.-C. Genome symbols in the Triticeae (Poaceae) / R.R.-C. Wang, R. Von Bothmer, J. Dvorak, G. Fedak, I. Linde-Laursen, M. Muramatsu. In: Wang R.R.-C, Jensen KB, Jaussi C, eds // Proceedings of the 2nd International Triticeae Symposium. USDA-Forage and Range Laboratory, Logan. - 1994. P. 29 - 34.

261. Wang, R.R.-C. Characterization of the translocation chromosomes using FISH and genome-specific RAPD markers in two wheat translocation lines resistant to wheat streak mosaic or barley yellow dwarf virus / R.R.-C. Wang, X.Y. Zhang // Chromosome Res. - 1996. - Vol. 4. - P. 583 - 587.

262. Wang, R.R.-C. Agropyron and Psathyrostachys. In: Wild crop relatives: genomic and breeding resources, cereals / Wang R.R.-C.; (ed.) Kole C. -Heidelberg: Springer. - 2011. - P. 77 - 108.

263. Wicker, T. A unified classification system for eukaryotic transposable elements / T. Wicker, F. Sabot, A. Hua-Van, J.L. Bennetzen, P. Capy, B. Chalhoub, A. Flavell, P. Leroy, M. Morgante, O. Panaud // Nat Rev Genet. -2007. - Vol. 8. - P. 973 - 982.

264. Wong, L.H. Centromere RNA is a key component for the assembly of nucleoproteins at the nucleolus and centromere / L.H. Wong, K.H. Brettingham-Moore, L. Chan, J.M. Quach, M.A. Anderson et al. // Genome Res. - 2007. -Vol. 17. - P. 1146 - 1160.

265. Xiong, Y. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences / Y. Xiong, T.H. Eickbush // EMBO J. - 1990. - Vol. 9. -P. 3353 - 62.

266. Xuan, Y.H. Ac/Ds-induced chromosomal rearrangements in rice genomes / Y.H. Xuan, J. Zhang, T. Peterson, C.D. Han // Mob Genet Elements. - 2012. -Vol. 2. - P. 67 - 71.

267. Yaakov, B. Copy number variation of transposable elements in Triticum-Aegilops genus suggests evolutionary and revolutionary dynamics following allopolyploidization / B. Yaakov, K. Meyer, S. Ben-David, K. Kashkush // Plant Cell Rep. - 2013. - Vol. 32. (10). - P. 1615 - 24.

268. Yaakov, B. Massive alterations of the methylation patterns around DNA transposons in the first four generations of a newly formed wheat allohexaploid / B. Yaakov, K. Kashkush // Genome. - 2011a. - Vol. 54. - P. 42 - 49.

269. Yaakov, B. Methylation, Transcription, and Rearrangements of transposable elements in synthetic allopolyploids / B. Yaakov, K. Kashkush // International journal of plant genomics. - 2011b. : 569826.

270. Yaakov, B. Mobilization of Stowaway-like MITEs in newly formed allohexaploid wheat species / B. Yaakov, K. Kashkush // Plant Mol Biol. - 2012. - doi:10.1007/s11103-11012-19957-11103.

271. Yang, Z.J. Characterization of a partial amphiploid between Triticum aestivum cv. Chinese Spring and Thinopyrum intermedium ssp. Trichophorum /

Z.J. Yang, G.R. Li, Z.J. Chang, J.P. Zhou, Z.L. Ren // Euphytica. - 2006. - Vol. 149. - P. 11 - 17.

272. Yen, C. Hitoshi Kihara, A' skell Lo"ve and the modern genetic concept of the genera in the tribe Triticeae (Poaceae) / C. Yen, J.L. Yang, Y Yen // Acta Phytotax. Sin. - 2005. - Vol. 43. - P. 82 - 93.

273. Ying, J. Identification of blue-grained wheat translocation lines using fluorescene in situ hybridization / J. Ying, B. Li, S.M. Mu, H.P. Zhou, J.Z. Liu, Z.S. Li // Acta Bot. Sin. - 2001. - Vol. 43. - P. 164 - 168.

274. Yoshioka, Y. Molecular characterization of a short interspersed repetitive element from tobacco that exhibits sequence homology to specific tRNAs / Y. Yoshioka, S. Matsumoto, S. Kjima, K. Ohshima, N. Okada, Y. Machida // Proc. Natl. Acad. Sci. - 1993. - Vol. 90. - P. 6562 - 66.

275. Yu, H.Q. Phylogenetic relationships of species in Pseudoroegneria (Poaceae: Triticeae) and related genera inferred from nuclearrDNA ITS (internal transcribed spacer) sequences / H.Q. Yu, X. Fan, C. Zhang, C.B. Ding, X.L. Wang, Y.H. Zhou // Biologia. - 2008. Vol. 63. - P. 498 - 505.

276. Yu, J. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica) / J. Yu, S.N. Hu, J. Wang, G.K.S. Wong, S.G. Li et al. // Science. - 2002. - Vol. 296. - P. 79 - 92.

277. Zhang, B. Formation of a functional maize centromere after loss of centromeric sequences and gain of ectopic sequences / B. Zhang, Z. Lv, J. Pang, Y. Liu, X. Guo, et al. // Plant Cell. - 2013a. - Vol. 25. - P. 1979 - 1989.

278. Zhang, M. Extensive, clustered parental imprinting of protein-coding and noncoding RNAs in developing maize endosperm / M. Zhang, H. Zhao, S. Xie, J. Chen, Y. Xu, et al. // Proc Natl Acad Sci. - 2011. - Vol. 108. - P. 20042 - 20047.

279. Zhang, T. The CentO satellite confers translational and rotational phasing on cenH3 nucleosomes in rice centromeres / T. Zhang, P.B. Talbertc, W. Zhang, Y. Wua, Z. Yang, et al. // Proc Natl Acad Sci. - 2013b. - Vol. 110. P. 48754883.

280. Zhang, W. Epigenetic modification of centromeric chromatin: hypomethylation of DNA sequences in the CENH 3 -associated chromatin in Arabidopsis thaliana and maize / W. Zhang, H.R. Lee, D.H. Koo, J. Jiang // Plant Cell. - 2008. - Vol. 20. - P. 25 - 34.

281. Zhang, X.Y. Cytogenetic research on hybrids between Triticum and decaploid Thinopyrum ponticum (2n = 70) and their derivatives. I. Chromosome pairing in decaploid Th. ponticum and F1 hybrids of its with both T. aestivum and T. durum / X.Y. Zhang, Y.S. Dong, Z.W. Li // Chin. J. Genet. - 1993. - Vol. 20. - P. 193 - 201.

282. Zhang, X.Y. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrids of Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD / X.Y. Zhang, Y.S. Dong, R.R-C. Wang // Genome. - 1996a. - Vol. 39. - P. 1062 - 1071.

283. Zhang, X.Y. Molecular verification and characterization of BYDVresistant germplasms derived from hybrids of wheat with Thinopyrum ponticum and Th. Intermedium / X.Y. Zhang, A. Koul, R. Petrosk, J. Quellet, G. Fedak, Y.S. Dong et al. // Theor. Appl. Genet. - 1996b. - Vol. 93. - P. 1033 - 1039.

284. Zhang, L. Conservation of noncoding microsatellites in plants: implication for gene regulation // L. Zhang, K. Zuo, F. Zhang, Y. Cao, J. Wang et al. // BMC Genomics. - 2006. - Vol. 7. P. 323.

285. Zhao, N. Extensive and heritable epigenetic remodeling and genetic stability accompany allohexaploidization of wheat / N. Zhao, B. Zhu, M. Li, L. Wang, L. Xu, H. Zhang, S. Zheng, B. Qi, F. Han, B. Liu // Genetics. - 2011. -Vol. 188. - P. 499 - 510.

286. Zhong, C.X. Centromeric retroelements and satellites interact with maize kinetochore protein CENH3 / C.X. Zhong, J.B. Marshall, C. Topp, R. Mroczek, A. Kato, K. Nagaki, J.A. Birchler, J.M. Jiang, R.K. Dawe // Plant Cell. - 2002. -Vol. 14. - P. 2825 - 2836.

287. Zhong, G.Y. Chromosomal control of the tolerance of gradually and suddenly imposed salt stress in Lophopyrum elongatum and wheat, Triticum aestivum L., genomes / G.Y. Zhong, J. Dvorak // Theor. Appl. Genet. - 1995. -Vol. 90. - P. 229 - 236.

288. http: //blast.ncbi.nlm. nih.gov/Blast.cgi

289. http: //ncbi .nlm.nih. gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi

290. http://www.colostate.edu/Depts/BiologY/MicroMeasure

291. http: //www.le.ac. uk/bl/phh4/retros.htm

292. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi

293. Primer3web - режим доступа: http://primer3.ut.ee/

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1 - Дендрограмма на основании нуклеотидных последовательностей RT-CR и 964 последовательностей из базы данных NCBI GenBank. Дендрограмма была построена методом Maximum Likelihood на основе модели Tamura 3-параметра. Бутстреп 1000 повторов. Цветные маркеры указывают RT-CR, полученный в настоящем исследовании

ri

ri

[i \

rt {

i I i Hi

ri

f{

tlaoKm T Г ■ |

fsii ™ 111 aof-ii7T т mtun шл ттшцф^кдк^качт^кфиня'ф

ri 669828 »lw+*is71m« .11 жпво1я-здт1 9mm titan .->1.11 i i В jr-ni i=jfc*j di* fliiiu spr^

j1 1| э1ет5шо-г1вгь;3131 ifeun шин dimuuni -t jfluw 1 lil mitut -. i ~---т ьрлч,

ri .11 TTihMP авпплг ctrarweone ^ЛМ Chrra ¿frrq.

gi Fill erei |i i Hti 1тт:- TiBum iimpi ЦИ1РП1 ■!■ ifc 11J4~ fcjjiQrr ||»|Ти1Г|)ГПП|- rmiin

gi №9Sa»!W+«OS7imM 1 М» 1МЯИИИ 93* "rilrii^ »'ч- fi jmt rafcfci rul-^C hr™ JfTT*

gi eeijzibijii-m кл!-ж£ .112671h3ia06tdliki" nlcum meivum chtfcmi gnnc ldd qutra hint» ЦИ^геИ^И***™1™« 1| ТНЦцШ НИШ t*mratm»tTB щпх tatH tbnttt

ri к9йкмч»ч*ю570m6.11 1 : iiissai 'шгитжитiImmihВ (unt irjtx: мшсигм ifm:

Fill F77-11 1 J£VO-lJ££31 Trtfajm HrtndraTrtttHT»3E ЕЛ£ |Ьа|уБМ= АшТиСчХРЛОВШХ

|^7k№«t«t^lf!asz1|:t»lem2ai7 * | г инги |п(1г i ii г |шп " пикш

gl BBenj£3aj|*'TifJK"^570GllE 1 10В11Щ-1Ба]1? ТЙЬЛШИпНП ftfuiu IhthvCtlvu bpf^

ri №9Mf »аЬч+KJs™« n .IKJHIOI-IKMSSW rtwrrat В (игчпг rjifra С-Иг™ Spru.

gi БЕР0££Э51|#4пЬртС£Гаэ<3£ 1 ii ГЭС £Ъо-гЕ~ЗЕЕ"1 1 mcuir авь"|гит ehcm™™ .-E мгггк м iuli т-l r^

riW9S«»i!W+^»™ffi 1| Тт^прт мИтгиОниимтеД Ciimr Str^

gi Siiliiif.'Uiib.-jirfit.l J -

ri 669[l2i»«w+«m'мм ,1| :1ямцвм««'толп типик liujujj-— Врлк i[ufm пиьж Ctinx -frr-i

ri 669йм мм -Ц зетимр-гегм*! s: ттл^лп mm™™ итог™™ в >nh« mm -frc,

gl EGB32es1|mt6HC£7tbc>g II ^D№£1i-ll№ElJi;'T>1teuiiiwihiiiidiiaTuuwStaYi^bEdri±lEiitwC1i<vu4!rr4 ri №9В№»Чт+КК™м .11 MТШаапkxfvt ijnmncl jmt prafcti-Ш'п«м

gi ЭЕЭ;31К1|>И f Niolivr 11 aMi-Vjjl "тгит »игинЁК Itd-iKii'ii.itlPlU '.mil

1| 11 ЛОВИЛИ3104« ТНИчп «»Hun щиИ tw< >g»eH Sffnft

ri 669!liiSS44«rt>Ki67MI)6 .11 МЯНОвбабМеКГ! - .лгит q«-ivuT 1 £ gnnq intt« rur-TT ■It™. -art

gl 1| WiW E^tn-T-EDEEF-'V "nituro Mi^lru^ i-ul vjl -I h^i-^ ifffn^

ri .11 SKtt«;4№U Iritcum НИ1ЛПГiIijiiihh£ ir.nr s qqiroc лиг.з СИгм Etrrq.

ri 1 rifl lil^T^Hl lSlj llkuffl HHkiim Аюгшсп*^ f«fWfT№ btirTL^J tulu С hi>Vf

ri .11 ш<1т1«1-!£»1 па 'rtrut- ibtut 1.д ..ч. jg >ohu«hw сhm 5(щ,

gl к^'озое 1 EylTr^li 1ГШИЛГ мьигит СМОТУЖЛЯ ^

м»ш)11п|ш*гявн1г1лтиткнан «»«плвас tclit

ri .11 жтг0тав1-штетг«н тmqur romim iiiiuiii £ уштс iiilhu с«пи ерт^

I ГОЧЬ.131 i 'hi T'^ftJ^i ьи^ьъл i+1 № llw^ij R ЧГг ^л* TMC^VFhA raiTO

ri ttlkcmn^wimt .11 ттагиг mw itiliwi» в amr гипуз опн ¿(ттч.

ri MgaUMIW^a^nn .11 US : Mil 3'*-*ит]«т,ит ДЫитми В «тле tuhtj rul fi Отн gl EGBD7CHd|#T^fVL£71fllG 1| F-^7HZ1171 Tilfceum BWkiMI Ыанжлч* ^ («РН btrtqU

ri .11 TTihvn mi>vr Jim-MHl inn K3<Md ivhnr Clinvr Spt

gi 1| Tiii^jt ifti-'JTit^L. HvryTuCJI^WM^I-ULlT.

□ 1 6M6 1| 1 nfcijm leFirnrp r№nn«ciii t -j' таhr+н l^rt

gl ЗВЕЕЕ1Ч1|р'Ш FNfJI^T 11 JFlllE-fEliOl ПИ" л иМмпрК 1« T шСц-ЛТЫ ?1 Т\|Т ri wwt1571 |>i*|( 11 t, JT mi-j^tv. №fi it» mif j bf lit trim. (7.

gnOSEPl^ll-iil FNfJI^T '| Hihi-lEEl ~ll<f HmfLI nlMi«: A* T JlC"'В1 Ы ИГЧ 17

ri .11 -a-UIV »ТлКги^ нАпгг Hmzm В piOfr« rul Ctan И

gnsseelhllf'rt fnwji" l| wfi:j3!w.-|ltrilt »rifimic ifl';

gl SDWI1H1 hfUlTF 11 StJT 7 KH2 Ti rt[ ит a»t1 нj-n ifcf rt*. THCM (13tl IT.

pi 1| 53» 1| птил1 hii-hi™ mkufi. ашпиц.^ ^.iv ед>чг cnm

riэ9и11st1 |p-nt|f hfiilг11 l1«tт.пгит ailwilk №11 rtmixcm01 do. 17. UlTITmBH+fFillFTi 1| И^СС

1 group

Г-С

JOOS» 1(71 |airt(í NU443 Г ®t««902eíe4|aiT*4HG470306 9|4r*24£24e|air*4ttF (41*73 9|66»02eee4|«rbtHG«70M6 i»|wWí«iwa|.irtjHr.6Toine 9|«£902£Ш4|а|г4ф4£«70306 »|MOMI57l|.n4|FW«44!7 »(4T*24í244alrt4HF(4le73 9) вв90ЭДВ4|ап*4НС«70306 »|гв902М84|а1Г*4Н<:М70306 д(**Э02Н)в4|ат4ННС670306 ti WOM1171 |an*(F NM4T 7 M U902í*B4|an*tHC4T030( ®|«**02*Вв4|"п*4НС*71)306

»|4424í-'40|amt4HÍ (41*73. «|M902«M4|airbtHG4T030( ®|47*24*2M(4(Y*4HF(41*J* 9)47*24621 ').гг*)НГ Й«1Ю2»Ж4|а1г4|Н1.аГ0306 ®t«ÉÍ«íl2t>!M4|an*|HGÍT0304 4 Г«24».' 4 |H F Ч4|» П е|«*д02Ма4|а|Г*(НС*Г|)306 vi W0M167 1 |air*(f ЮМ 7

Vi MOM I (7 t |amt|F MU44'i 7 9|**902«аМ|а|Г*|Н<~.)ТОЗО* »447»J4«2(t|airé4HF(41»74 ti enW2í>W4|air»tHi ".410104 tf 300M 1(7 t |ап*р NU4437 »|M*02Ma4|airfe|HG*T0306

й«*902«)*4|а|гЬ(НС*Т0306 (H47«J4«J47|aift(Hr 141(71 9t*4niO2***4|an'fefHC*7Q306 l>(4 74244?4ilJeiri.jMF(41673 »|W902«a*4|an«4HG470306 ti MOM 1«71 lair^f N6*445 7 g(M9026IM4|airb|HO«70304 9|M902«aa4|an*|H06T030( »t««902«**4|amb(HG470004 Й**90М«М|а|Т*|Нг;*ТОЗО* «4**902**M|an*|HC<7030* v)4 гам;«|а(гцн> u i« гз »(47»24í.'4'|air*|HF(4l»>0 »|4 7*24*247|ал*4НГ (41*71 ®|47»J44247|acr4>)M»(41»71 ti M902**t4|an*|HG«70M* 9|M902««IM|an*tHG«T030) ti WOM I 67 t |amb(F МШ17 9|***02М*4|а||*|НС*Т030*

1|:2B72S-30213 TrOcun uaxumBM. lbraryeenaTMCtp38FhA0100l17 1| 2*6014311-2*6014702 TnMum aaalinn cftromMon* Я |aiaK кхваа еиЬма Chínala Spnne l| 90 Г2В-632U Trtnm aaaüvurt ttomuH 38 >(*<*№ ВАС Ui vy ВАС Ком TwC*>3BFhAOOIIN 11 1| 366707714-366706190Тпкситма1*ют<*ао|поас<*а fi ganante tahalí eukMS Chínale Spnr^ 1| 1*1(74Se0-1*1S7$043 Tritrum*MiMntrttctmtcn» Ж ganante tatfaklegkMi Chinata Spnr^ 1| 267314202 26731467H Tnlrum ааапмхп jiuimow fi ganarte *aa0otí cufcwv Chtnaae -prr-í} 1| 1ЫЯЫШЗЗЭ6Тгвол MMvurrDAC tblaryobnaTaaCapWhA01004.17.

I| 7*781-7926* Trtnjm a*MMin> dltanatraM 36 apantle ВАС Kxwy ВАС<«CM TMCtplBFhA 011IF24 1| M6914644 346916112 Tmcum»aal*imí#Tanoeo<i* f> qmcmc taaftotj cukwti Chmaaa Spnr« 1| 3271977(2-32719*227 Titirumtatlwirtaorwco« ТВ ganante иамсисиимг Chinata Spm^ 1| 22*3*4102 ЗЛЗ*4(4>4з TnlrumMatMjn troiwna £ gáneme aee*t*Jеикма Chinata SpnnQ 1| t6M13-1((096T>*in aaa4vumBAC IbtarytonaTaaCai íflFh* :l00ll7 1| 6*0*014(1-490901932 Tmeum»aelfcvn<*iranoe£xw £ ganante aoMfaUeukN« Chinata Spung 1| 437*69412-4 37*697*7 THtcumaaatMjn<*vomo«o**« ® g«ionte aoetlokJeukMr Chinata SpnnQ 1| 4W394673V4C0M7710Ti№*u(n ма1а»п<**апоасп* V g«ionte KMíluUrukM« Chinata Spono l| 6£2a>*6T61 littn aaaavum «гапоюм Ж tptetlK ВАС Miiary BACdcmTuCt|>3BFhAOI1IF24 1| 2M14(M7-2**14*337 Ti№uinMtlMric*>omo*omW ganante tonOctloult« Chinata Spme l| 2С*ьв 211(3 Trtnn мамл виопоашм Ж tptetlle ВАС 14**y ВАС аащ TaaCtp38FhA 0КЗРШ l| 61C« »3(40 TKrun amtrtm «nrnima Я apaallc ВАС Нк«у ВАС dm TaaCap3BFhA 0I6JP02 1| ЯЮТ4121ЩЦД Tmrum aaaiwti frtmweniж ganonle tcaMMJ cuthm Chinata Spor^ 112*71113(7-2*7*11*42 Tnteuma«a!Mxn ctvomeaon* Ж дапепче юаЛгМ еикгла Chinata Эрлф 1| «370->2№( TKrvim aaalvwn «игтоашм Ж |ра<*|е ВАС И г«» ВАС <*пм raaCt|.1BFhA 01IIF24 1| Э42*4033*-342*40*23 Ттеит мыллжп ifvnmaaoп* Ж ganonlc кхЛслЗ лик№9 CNnatt Spor^ l|. I КОМ-11 tS44 Ti ки aatÉvumBAC ttnwy cfcna TaaCtpKF ПА0100117 l| »Í*7ÍW VU7*714U Tinrum мнил^лгитмла Ж gannmn wa*c*J rutMa Chinata üpnog 1| I2M47 127МЗТХПЛ ааа4<итв«: tbrwyctxwTaaCapWFhAOlOOl 17 1| *0*72*04Н)0*Г12*4 TtlKun а*а1*ът<*астмоп* Ж двигттис eullMv Chinata Spwg l| 24>V3MI [rtKun MtarM» гПготк.аим ТВ tptc«lc ВАС ttoary ВАС TaaC^BFtiA0124NOt 1| JIMMMI JIM*1 Ш1 Tilleuin«atiabantfacmwott« Ж ganóme taalkAlrulMa Chtnaaa Spm« l| 1410**-14)770 T> Шл aaaayumBAC Ibivy Ítona T a»ca|.lBF M01004.17 1| 3302*4*29-3 W2**314 Tnlrum ам4мжп«гппоаоп« Ж ganante *оо*ок|еикма Chtnaaa Spm* l| «ПА4И11 Trtrvm »aatlnan «lonoaoM Ж tptalle ВАС Мна>у ВАС 4ui» Там. tplBFhA 01 ИГ СО l| 1*4104***-1*410*1*1 Tirtrum tetitrunavaneeoit* Ж ganante toathA] eufera Chtnaaa Spon^ 1| 901**-0*473 Trtrvm mIiuiфтчошпа3* tpadtleВАС IIа »у ВАС rtnn. la» ч íBFIiAiJ03TC I* 1| MI7WWM*27WM07nieum иинпшюшн Ж ganante асайак! едкмя Chtnaaa Spnv l| 7*30V7M7I Ttanm Ml«ui nhionnacn* за t|s<9K ВАС H>a>y(ACdnn*7MC«>3BFhA00MNIl 1| 44*4**Cv-44«4«7314 Tmrum Hiiwn «imam Ж ganante taaUcAieuliM« Chinata Spm« 1| 40334*-103*31 Trtirvt aaalaumBAC 1Ы»у<*эпа TaaCtp jOF nA0100il7 1| 31M177^-11M1*224Trtiíumaae4fcwiif*»rtiwaort# Ж ganante ttMfaUeuktaw LNnete Spiin^ 4| 3)34*3437-3334*3*22 TiKimMiwnAinmeiM Ж ganante tcaflc*ieu*N« Chtnaaa Spm« 4 14*669640-34*640026 TiWeum»ealtrt#n<#vamoeoil* Ж ganorite taaVotieuklw Chtnaaa SpofQ 1| 72W7V1167Я1ПЮ1 Tiiirmn aaatMnravanoaon* Ж gananto vvA *) eulMV Chtnaaa Spor^ 1| 2*6*734(7 2*6* 73*34 Tnlrumма1мхпervomoaon« Ж ganante taetloUeukMV Chinata Spnn^ l| 4vWV№47 Trtrvn aatttiAirt flNmwicne 3B tpadttr ВАС Mi »у ВАС nona Taal.^lBFhAOOliN II 1| 10*9*1-10*76* Trtnan aattttfum фпятюаоам 3B tpedltQ IAC UaaryBAC Ona ТааСарЖТИАООЗЗОС* l| 11в414-11М99Тг4»паи*«|Л1<«напоюп*зе1|»|*1еВАС Mi.»»BAC <*ma TtaCtpíerhAOCrS'CI» l| 4АЛЗ-М716 Trtrvn ам*мг* лЪтртмасам ЗА tpadtle ВАС U>iryBAC<*in«TMC4>3BFhAOO]7CI* t| 341*0*176-341*0***2 Tntr-umMtt*nmt*»arv>«or*a Ж ganante taerftoUeulM CNnaaaSpnn« t| 341*77966.34142*44C TiUrum ttlMATi ilaiaraatow Ж ganante toaVofeSeukMf Chtnaaa $|М1гф t| 144(44 144607 likm aaalvwnBAC lbnry«bra TaaCtpWF hA 0100i.1T 1| !0*77M0*.3O97?*Og3 Ttn<;uin aaalfclaairFtijimaw Ж ganante teadtaAJ eubtan chtnaaa Spnn^

1 group

ч ;

<

(

к к

гС

<

1

г-С

pll" i и F EJ1 иа.1| *5е7» HJU * Не J-. mhun chrnraHi» : В 5*.- lb J-) Ы С rlcr* T 1 spЕГ-, A CCffflNTi,

1ВЧГИ HiilMl »Iiww МПW ift(mwn»S Jintrat CHm«»5pnng

¿t.»КM4)m*+t№48« .1(.1Bl<.7J5cO ШЕ7МЛ Trfcirt ж'иш (+типпклн X prarac bnJifckl CNMH Spnng l|i67iHi-aiiiT3IJiiaT™n*Ti3wnuTiciTTni™™ ЭВдиипи: Ctim Spring

9CHO68IВI H'jcJJ :' 'I Ii2S5G-1«335 TrtftMt КЯпЛЖ 17

F 5-11 вП 11 ШЛИЦ T Hr jt, jtit.'jT chrmMiM» ЭЕ | I Г MC Ifcnry 6AC dm TijC ipiBFh A 011W

9J¿t.H)KMOttnt+Kii7Dili .Ц.3271ШПЫтШЯГТг*тилin>iiuiXрдШscjfolJШЙткш CttHMSpring.

1| £йШ1ф1ЯйШЦ£Тпп111Н1'[.шг№г|[1т Vipurig icJold<i*iin» СИп>»Spnng

tli!№i я i H^fuvjj-T 11 13-iHwe нплдк нгнг*» т*»;ч. зет мотыг

KSsilltri»lib'ii ji 11 i 9ЖШ-£«0901ST2 TrioLm Mthim ihnnnTT« E |«i»iicafold ", ' .

g|iiW№l|«if<CtW 1|'Jjra«Sl 743№t>V Тшчгаипчгклтж,™:« flanf-mit fcAjU cUihn Ltinni Spnng tf HM2HB4 D>:i ЩЧН11 II lllllllllll litnnmiiui dmnraH X (Unit icdfokd пйгаСМШ Spring.

91 l7tQj±;i>|WTtf4F<rfl S711 в^^Ё-аеГйП Т-ПГЛП»1Т.ЧТ.01Ч1Т"К114 iE Ifi^i: lDra> ВАС Пггч Tjail bp'<£FhA 011 lFiJ rtf.: ч: ДS17ИМ 11 T-2if Ц*ЗТТ Tlfcim НВПпЛ X 4ЯЧНЧГ sCi*OH »utin-i CMWii Shrift.

^I'tllilfF SJ1 №.11 206|»211Ы Idxun jnt.'jT JB n«fcrНС liny MС d™ Тл! ip3EFrA 01ЕЭРЗЗ

jiJ7b2i£:i-4«Tii#HfbllE?E l|iJC6M»Ji TrtisjmiKriUmiJwjiioK»» *r»rv BAC1K14 01J3PW

11 IfitaiJ TrftMtt hrtln^i X 9№nt a«*oH TutHvj СНПМ* Spring.

rtSiKSТПji l|Lie7il11!,7^i7u 11 St Тгатич а«- |,ш dmniwiii 36 grani: шМС Или» Spring

Maif И T n Itrtwn алии £ Ц4С*С MC ыса«»&1»1(;*рЗ№1А011 IPSA

g(SiSCKEfci|«i*fflC£7KBi 1| М2Ы0Мв.У2Ы0а?2ТгИсмп K'iimiiimDiT« E granir lipoid idlra С hinii» Spring g|»0№ Э1 fcmtf Niiiirl 1| 11 Mi-11WA Пг*w »^»vn ВАС Itrtiyafcnf 1 »^»f 1*01 №L 17