Анализ механизма реакции устьиц на основе регистрации транспирации и содержания воды в листе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Сыбер, Ану Юрьевна

• Сыбер, Ану Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сыбер, Ану Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I

АППАРАТУРА И МЕТОДИКА ОПРВДЕЛЕНИЯ ПРОВОДИМОСТИ УСТЬИЦ И СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ В ЛИСТЕ.

§ I Описание аппаратуры

§ 2 Расчет температуры листа, проводимости устьиц и содержания воды в листе.

§ 3 Проведение экспериментов

§ 4 Проверка достоверности полученных экспериментальных данных

ГЛАВА II

РЕАКЦИЯ УСТЬИЦ ФАСОЛИ НА ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА И СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ЛИСТЕ.

§ I Прямая реакция устьиц фасоли на влажность воздуха.

§ 2 Инициатор прямой реакции устьиц на влажность воздуха

§ 3 Места испарения из замыкающих и эпидермальных клеток.

§ 4 Необходимость изменения количества осмотически активного вещества в замыкающих клетках при скачках влажности воздуха.бб

§ 5 Различие в скоростях открывания и закрывания устьиц.

§ б Содержание воды в листе при скачках влажности воздуха.

§ 7 Механизм реакции устьиц на изменение содержания воды в листе

ГЛАВА III

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РЕАКЦИИ УСТЬИЦ НА ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА И СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ЛИСТЕ.

§ I Описание модели

§ 2 Скорость изменения проводимости устьиц при скачках влажности воздуха.

§ 3 Взаимосвязь стационарных значений проводимости устьиц и разности влажноетей между листом и окружающим воздухом

§ 4 Скорость изменения проводимости устьиц при быстром обезвоживании листа.

§ 5 Нахождение корреляции с лЕ и т как методический прием.

ГЛАВА 1У

УЧАСТИЕ С02 В РЕАКЦИЯХ УСТЬИЦ НА

ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА.

§ I Постановка проблемы.

§ 2 Влияние С0£ на скорость изменения J<st при скачках влажности воздуха и при быстром обезвоживании листа.

§ 3 Взаимосвязаны ли механизмы влияния С0Х на влагочувствительность и проводимость устьиц?

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ механизма реакции устьиц на основе регистрации транспирации и содержания воды в листе»

Актуальность проблемы

Изучение реакций устьиц на недостаток воды в почве и в атмосфере актуально, во-первых, в связи с проблемами продуктивности растений. Известно, что недостаток воды является во многих районах земного шара основным фактором, лимитирующим продуктивность растений (Максимов, 1926,1939, Ничипорович, 1977, Иванов, 1946, Бихеле, Молдау, Росс, 1980). При изучении причин разной продуктивности растений важным является вопрос о факторах и процессах, ограничивающих интенсивность фотосинтеза. Доступ углекислого газа к фотосинтезирующим клеткам листьев ограничивается главным образом уменьшением открытости устьиц (Тимирязев, 1892; Thoday, 1910; Ketellapper , 1963; Молдау, 19776). Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды, но одновременно подавляет ассимиляцию COg. Для максимизации продукции растение в каждый момент времени как бы "решает" для себя задачу оптимизации открытости устьиц. Н.А.Максимов считал, что при регулировке фотосинтеза со стороны растения устьица играют только скромную роль (Максимов, 1926). Но более точные опыты последних лет показали, что при моделировании продукционного процесса нельзя пренебрегать регуляторным действием устьиц, которое, с одной стороны, связано с изменением факторов внешней среды, а с другой стороны, внутренним состоянием растения ( Farquhar,Sharkley,1982).Из работ по устьичным реакциям вытекает, что открытость устьиц зависит от многих внешних и внутренних параметров. Следовательно, знание процессов, регулирующих открытость устьиц, имеет чрезвычайно большое значение при оптимизации условий выращивания растений, для выведения устойчивых к стрессу сортов или при выборе наиболее подходящих культур или сортов для выращивания в данных условиях среды.

Кроме того, исследование поведения устьиц актуально в связи с фундаментальными проблемами физиологии растений. Ведь вопросы, связанные с изучением устьиц, находятся в тесной взаимосвязи с основными проблемами физиологии и биофизики, в частности, с проблемами функционирования клеточных мембран и с проблемами гормональной регуляции.

История и современное состояние изучения механизма реакции устьиц

Хорошо известно, что устьица реагируют на множество внешних и внутрилистовых параметров (Zelieh,1969;Rasehke,1975a,Бабушкин, 1975; Hall,Schulze,Lange,1976; Sen,1979 ). Открытость устьиц зависит от интенсивности света, концентрации COg, температуры листа, концентрации минеральных элементов, растительных гормонов и разных ассимилятов в замыкающих клетках, водного потенциала листа, разности влажностей воздуха внутри листа и окружающего воздуха.

Что касается механизма реакции устьиц на эти факторы, то общепринято, что открытость устьиц регулируется изменениями тур-гора в замыкающих и соседних эпидермальных клетках ( Scarth.,1927; Zelitch.,1969; Rase hke, 1975a, Бабушкин, 1975). Тургор клетки в свою очередь зависит от количества воды в клетке. Различают активные и пассивные движения устьиц. Движение устьиц считается активным, когда открытость устьиц изменяется вследствие изменения количества осмотически активного вещества в замыкающих клетках. Пассивные движения устьиц имеют место в случаях, когда замыкшощие клетки обезвоживаются без изменения количества осмотически активного веществе, или когда, изменяется тургор соседних эпи-дермальных клеток (stalfelt, 1956, 1966 ). Пассивным является движение устьиц, например, в случае изменения количества осмотически активного вещества в соседних эпидермальных клетках, а также при изменении испарения из замыкающих клеток.

Первая теория объясняла активное открывание устьиц переходом крахмала в сахар, вследствие изменения рН клетки. Теория была, выдвинута Ллойдом в 1906 году (Meidner, Mansfield,1968 ) и получила дальнейшее развитие в работах 20-х годов ( Sayre, 1926, Scarth,1927 ) В основе этой теории лежит экспериментальный факт, что содержание крахмала в замыкающих клетках уменьшается во время открывания устьиц (Sayre, 1926, Mouravieff, 1973» Outlaw, Manchester,1979) . Последняя модификация этой теории представлена Левиттом ( Levitt,1967,1974 ). Но со временем накопились факты, не согласующиеся с этой теорией. Оказалось, что изменения в рН замыкающих клеток слишком малы, чтобы вызвать переход крахмала в сахар (Levitt,1974 ). Не увенчались успехом и попытки обнаружить существенные изменения в концентрации Сахаров в замыкающих клетках (Pallas,Wright,1973gutter et al.1977 ). Более того, хлоропласты замыкающих клеток некоторых видов вообще не содержат крахмала (Schnabl,Ziegler ,1977, Schnabl, Ease like, 1980) Японскими учеными было показано, что осмотически активным веществом в замыкающих клетках могут быть и анорганические ионы, в частности, ионы К* ( Yainashita,1952,Fujino, 1959 ). Но так как эти работы были опубликованы на японском языке, то содержащиеся в них идеи не получили широкого распространения. В 1968 году Фишер (Fisher, 1968 ) независимо обнаружил, что на эпидермальных полосках Vicia fata устьица открывались на свету только в случае, когда их помещали в раствор КС£ . Позднее накопление ионов КГ1* в замыкающих клетках во время открывания устьиц и необходимость достаточного калийного питания для нормального функционирования устьиц было показано многими авторами ( Humble, Hsiao, 1970; Fisher, 1971; Raschke, Humble, 1973; Outlaw, Lowry, 1977, Ильящук, 1977; Гуляев и др. 1978; Еникеев, Ушаков, 1980). Исследования разных авторов выявили также, что во время транспорта ионов КГ1* в замыкающих клетках накапливается яблочная кислота, ионы которой вместе с ионами К* и обеспечивают изменение осмотического потенциала в клетке ( Allaway,l973; Humble, Raschke,1971 ). При этом малат, вероятно, образуется из крахмала ( Milthorpe et al,, 1979 ). Электронейтральность замыкающих клеток сохраняется путем выделения ионов Н+ из этих клеток ( Raschke, Humble,1973 ). У видов, замыкающие клетки которых не содержат крахмала, вместе с К4" через плазмалемму замыкающих клеток движутся ионы СС, ( Schnabl,Raschke, 1980 ). При этом не ясно, какой процесс является первичным - накопление малата или транспорт ионов К+ и Н+. В некоторых работах считают, что первичным является транспорт ионов водорода ( Роо1е,1978), но экспериментально этот вывод не доказан. До сих пор не раскрыт конкретный механизм ионного транспорта и не установлен источник энергии для транспорта ионов. Неясно также, каким способом этот транспорт регулируется различными внешними и внутренними факторами. Предполагают, что источником энергии является циклическое фото-фосфорилирование ( Humble, Hsiao, 1970; Raghavendra, Das, 1972) или темновое дыхание ( Akita, Moss,1973; Lougnet,1974 ). Главным веществом, регулирующим ионный транспорт считают растительный гормон - абсцисовую кислоту (АБК) (Raschke, 1975а). Накопление АБК в листе при водном дефиците впервые было установлено Врайтом и Гироном ( Wright,Hiron, 1969). Выявлено, что АБК необходима для закрывания устьиц в стрессовых условиях. У мутантных томатов, в которых содержание АБК в 10 раз меньше чем в нормальных растениях, устьица под действием водного стресса не закрываются. Способность устьиц к закрыванию восстанавливается при экзогенном добавлении АБК (Tal,1966;Tal,Imber,1970,1972;Imber,Tal,1970).

Влияние АБК на транспорт ионов, а также на гидравлическую проводимость плазмалеммы установлено во многих работах ( Ногton, Могап,1972,Itai,Meidner,1978, Glinka, 1980 ), Но механизм действия АБК на мембраны не ясен.

Кроме АБК, отмечено влияние целого ряда естественных и искусственных соединений на открытость и чувствительность устьиц (Pemadasa,1979 ), но в большинстве случаев механизм их влияния также еще требует исследования.

Считают, что изменение почти всех внешних параметров (кроме влажности воздуха и потенциала воды листа) вызывает именно активную реакцию устьиц. Предполагают, например, что СО^ и АБК изменяют внутриклеточную кислотность, которая и управляет выделением ионов водорода (Raschke,1976 ),включение света делает возможным использование дополнительных количеств энергии для транспорта ионов ( Zelitch, 1969, Raschke, 1975а) и т.д.

Изложенные здесь знания о механизме активного изменения открытости устьиц до сих пор практически не использовали при объяснении реакции устьиц на водный дефицит. О реакции устьиц на изменение содержания воды в листе и влажности воздуха известны сле;г дующие факты. Давно известно, что при недостатке воды в почве и в листе открытость устьиц уменьшается. ( Thoday, 1910,

Heinicke, Childers, 1935; Schneider, Childers, 1941). Влияние содержания воды в листе на открытость устьиц до сих пор часто объясняют только пассивной потерей воды замыкающими клетками: при уменьшении оводненности листа из-за недостатка воды в почве снижается и потенциал воды в стенках замыкающих клеток. Это вызывает выход воды из замыкающих клеток. Выход воды продолжается до тех пор, пока потенциалы воды в цитоплазме и в стенках замыкающих клеток уравновесятся. Вследствие выхода воды из замыкающих клеток уменьшается их объем и открытость устьиц.

Первым фактом против такой чисто физической трактовки влияния водного дефицита на устьичные реакции было обнаружение независимости открытости устьиц некоторых видов от потенциала воды в листе - устьица стали закрываться только после уменьшения потенциала воды в листе ниже определенного значения ( Duniway, 1971, Hsiao 9 1973). Так как примерно в это же время было обнаружено накопление АБК в растении при водном стрессе (Hiron, Wright, J969) и установлена важная роль АБК в устьичной регуляции (Cummins et al.,1971;Horton,Moran,1972;Tal,Imber,1972), то способность устьиц к закрыванию при развитии в растении водного дефицита- связывали с регуляторным действием АБК. Кридеманн с сотрудниками (Kriedemairn et al.,1972, Kriedemann,Loveys,1974) заключают, что потенциал воды листа влияет на открытость устьиц, во-первых, через прямое обезвоживание замыкающих клеток и, во-вторых, косвенно, через АБК. Влияние АБК в некоторой степени моделировалось ( Dubbe et al.,I978; Заславский, Бриш 1981). Но так как появились и работы, где не обнаружена взаимосвязь между концентрацией АБК в листе и открытостью устьиц при снижении потенциала воды листа ( Walton et al.,1977 )> то роль АБК до сих пор является дискуссионной.

Обычно предполагают, что АБК влияет на устьица через влияние на транспорт осмотически активного вещества(в частности ионов К+) через плазмалемму замыкающих клеток. Уменьшение количества ионов К* в замыкающих клетках после высушения срезанного листа в нескольких работах действительно отмечалось ( Cooper, Cockburn t 1979; Ehret, Boyer, 1979).

Зависимость открытости устьиц от влажности воздуха установлена гораздо позднее по сравнению с их реакцией на водный дефицит в листе. Еще в 1968 г. Мейднер и Мансфильд ( Meidner, Mansfield, 1968) утверждали, что несмотря на зависимость открытости устьиц от водного режима растений, устьица почти нечувствительны к изменениям влажности воздуха. Работы последующих лет, однако, показали, что открытость устьиц многих видов растений зависит от влажности воздуха ( Aubert, Catsky, 1970; Drake et al., 1970; Lange et al., J97I). Это заставило вспомнить и о работе Сейбольда ( Seybold , 1961), где также была получена зависимость открытости устьиц от влажности воздуха. В одних работах реакция устьиц на влажность воздуха объяснялась уменьшением потенциала воды в листе из-за повышенной транспирации, т.е. механизмы реакции устьиц на снижение влажности воздуха и содержание воды в листе считали тождественными (Aubert, Catsky, 1970; Drake et al., 1970). В других работах считалось, что реакция устьиц на влажность воздуха обусловлена испарением воды из замыкающих клеток прямо во внешний воздух через специальные проходы в кутикуле ( Seybold , 1961; Lange et al., 1971). Эта гипотеза называется гипотезой перисто-матической транспирации и она объясняет реакцию устьиц на влажность воздуха пассивной потерей воды из замыкающих клеток. Но в последние годы стали появляться данные, которые указывают, что и реакция устьиц на влажность воздуха не является чисто пассивным процессом. В работе Леша и Шенка (Losch, Schenk, 1978), например, отмечается уменьшение количества ионов К+ в замыкающих клетках у размещенных в сухом воздухе эпидермальных полосок (хотя с запаздыванием по сравнению с уменьшением открытости устьиц) . Отсутствие реакции устьиц кукурузы на влажность воздуха в воздухе без COg ( Ease like, Kuhl, 1969) и наличие её в среде с COg ( Rase hke, 1970) также указывает на более сложный механизм этой реакции. (Ведь выход воды из замыкающих клеток после изменения только потенциала воды в клеточных стенках не должен зависить от концентрации СО 2.)

Основная цель работы

Из приведенного обзора о механизме реакции устьиц на влажность воздуха и оводненность листа вытекает, что сущность этих реакций не раскрыто. Хотя некоторые работы, проведенные на клеточном уровне, говорят об изменении количества осмотически активного вещества в замыкающих клетках после снижения над кусочками эпидермиса влажности воздуха и после обезвоживания срезанного листа, до сих пор не показано, важны ли эти процессы и при реакции устьиц целого растения. Ведь реакции устьиц на водный дефицит и It и If и влажность воздуха зависят от целой гидравлическои системы растения (Raschke , 1970) и выход ионов К+ из замыкающих клеток может оказаться просто артефактом, обусловленным нарушением этой системы*' Кроме того неизвестно, имеют ли реакции устьиц на влажность воздуха и содержание воды в листе единую основу и какими факторами они регулируются.

Целью данной работы является создание аппаратуры и разработка методики для изучения на целом растении реакции устьиц на влажность воздуха и на содержание воды в листе и дальнейшее исследование механизма этих реакций. Изучается и взаимосвязь этих реакций с одной и важнейших реакции устьиц - с реакцией на концентрацию COg.

Научная новизна.

В работе описывается уникальная аппаратура, при помощи которой одновременно регистрируются транспирация, температура листа и содержание воды в листе. На основе этих измерений разработана методика анализа механизма реакции устьиц интактных растении на влажность воздуха и содержание воды в листе. Основные новые результаты и выводы работы приводятся в положениях, выводимых на защиту.

Объем и содержание работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения. Объем диссертации 98 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 44 рисунками; список использованной литературы содержит 198 источников, в том числе 152 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Сыбер, Ану Юрьевна

Установлено что: (ВЫВОДЫ)

Водообмен листа и реакция устьиц при изменении влажности воздуха целого растения и растения, помещенного черешком в воду существенно различается.

У целого растения фасоли водообмен листа и реакция устьиц при изменении влажности воздуха регулируются состоянием корней растения.

5. У целых растений фасоли существует прямая, не зависящая от содержания воды в листе реакция устьиц на влажность воздуха. L Прямая реакция устьиц на изменение влажности воздуха вызывается изменением испарения воды из внутренних стенок замыкающих клеток в подустьичное пространство и снижением потенциала воды в них. Реакция устьиц на изменение содержания воды в листе (так-же как и на изменение влажности воздуха) тоже вызывается снижением потенциала воды во внутренних стенках замыкающих клеток. В случае снижения содержания воды в листе дополнительно влияет еще некий, пока неизвестный фактор. Возможно, что этим фактором является АБК, которая освобождается из мезофильных клеток при водном дефиците.

5. Снижение потенциала воды во внутренних стенках замыкающих клеток не является единственной причины выхода . воды из замыкающих клеток и уменьшения открытости устьиц при изменении влажности воздуха и содержания воды в листе. Для объяснения полученных экспериментальных данных необходимо допустить, что количество осмотически активного вещества в замыкающих клетках уменьшается после снижения потенциала' воды в этих клетках.

7. Во влагочувствительных реакциях устьиц участвует COg. При помощи математической модели показано, что повышение концентрации COg в пределах 0-300 мкл/л увеличивает либо специфический, последующий за изменениями потенциала воды ионный транспорт, либо гидравлическую проводимость плазмалеммы замыкающих клеток.

8. Механизм участия COg в реакциях устьиц на водный дефицит, вероятно, не тождествен с обычным механизмом закрывания устьиц при повышенных концентрациях COg.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сыбер, Ану Юрьевна, 1983 год

1. Аглинцев К.К. 1957. Дозиметрия ионизирующих излучений. М. Государственное издательство технико-теоретической литературы, с. 28.

2. Бабушкин Л.Н. 1975. Механизм и физиологическая роль устьичных движении. Кишинев, Штиинца.

3. Гордон Л.Х. 1976. Дыхание и водно-солевой обмен растительных тканей. М., Наука.

4. Гринева Г.М. 1969. Особенности метаболизма и водообмена кукурузы в условиях общего, корневого и атмосферного анаэробиоза. В кн.: Водный режим сельскохозяйственных растений. М., Наука, с. 250-258.

5. Гуляев Б.И. 1979. Реакция устьиц на изменение интенсивности света и концентрации COg. ®изиол. биохим. культ, раст. т. II, № 6, с. 593-600.

6. Гуляев Б.И., Слухай С.И., Лихолат Д.А., Петренко Н.И. 1978. Влияние уровня калийного питания на фотосинтез, дыхание и диффузионное сопротивление листьев кукурузы. Докл. АН Укр. ССР, серия Б, $ II, с. 1045-1048.

7. Еникеев С.Г., Ушаков В.Ю. I960. Устьичные движения замыкающих клеток листьев гороха в зависимости от проницаемости цитоплазмы для ионов калия и натрия. В кн.: Тр. Горьков. с.-х. ин-т т. 147, с. 45-50.

8. Жолкевич В.Н., Синицына З.А., Пейсахзон Б.И., Абуталыбов В.И, Дьяченко В.И. 1979. 0 природе корневого давления. -Шизиол. растений, т. 26, № 5, с. 978-993.

9. Заславский Б.Г., Бриш А.Б. 1981. Модельное исследование колебательных и устойчивых режимов функционирования устьичного аппарата растений. Докл. ВАСХНИЛ, № 3, с. 26-28.

10. Зялалов А.А. 1977. 0 роли эпидермиса в регуляции водообмена.- Шизиол. растений, т. 24, № 4, с. 779-783.

11. Зялалов А.А. 1981. Полярность водной проводимости эпидермиса.- Шизиол. растений, т. 28, № 5, с. 982-986.

12. Иванов Л.А. 1946. Свет и влага в жизни наших древесных пород. Тимирязевские чтения У. Издательство Академии наук СССР. ■

13. Ильящук Е.М. 1977. Участие калия в светоиндуциорованных движениях устьиц у сахарной свеклы. Физиол. биохим. культ, раст. т. 9, №5, с. 520-526.

14. Каримова 1.Г., Гусев Н.А., Кузмичева Н.В. 1980. Роль клеточной оболочки в водообмене растительных клеток. Шзиол. и биохим. культ, раст. т. 12, № 3, с. 285-290.

15. Карманов В.Т., Викторов В.К. 1966. Оценка постоянных времени процессов, участвующих в открывании устьиц на свету. Биофизика. т. II, №6, с. 1093-1094.

16. Карпушкин Л.Т., Поляков М.А., Макаров П.Р. 1980. Влажность воздуха над испаряющей поверхностью мезофильных клеток листа. Способ и результаты определения. <5изиол. растений.т. 27, № 4, с. 889-896.

17. Кларксон Д. 1978. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М., Мир.

18. Ктиторова Й.Н. 1979. Сравнительное изучение COg индуцированной гиперполяризации клеток водорослей, грибов и высших растений. В кн.: Ионный транспорт в растениях. Труды II всесоюзного симпозиума. Киев, Наукова Думка.

19. Лайск А.Х. 1977. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С^-рас-тений. М., Наука.

20. Лайск А., Оя В., Paxи М. 1970. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их анатомией. ®изиол. растений, т. 17, № I, с. 40-48.

21. Леви А., Синкевиц i. 197I. Структура и функция клетки. М;, Мир.

22. Лялин 0.0. 1979. рИ зависимая электрогенная помпа растительных клеток. В кн.: Ионный транспорт в растениях. Труды II всесоюзного симпозиума. Киев, Наукова Думка.

23. Лялин 0.0., Ктиторова И.Н., Казарян А.А., Ахмедов И.С. 1979. Электрические контакты между замыкающей и околоустьичной клетками. йизиол. растений, т. 26, № 3, с. 548-551.

24. Максимов Н.А. 1926. Шизиологические основы засухоустойчивости растений. В кн.: Академик Н.А. Максимов. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Изд. АН СССР М., 1952, с. 139-417.

25. Максимов Н.А. 1939. Подавление ростовых процессов, как основная причина снижения урожаев при засухе. В.кн.: Академик Н.А. Максимов. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Изд. АН СССР М., 1952, с. 465-506.

26. Мирославов Е.А. 1974. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л., Наука.

27. Можаева Л.В., Пильщикова Н.В. 1972. О природе процесса нагнетания воды корнями растении. Изв. ТСХА, № 3, с. 3-5.

28. Можаева JI.В., Пильщикова Н.В. 1979. О движущей силе плача растений. £изиол. растений, т. 26, № 5, с. 994-1000.

29. Молдау X. 1973. Влияние дефицита воды на сопротивление устьиц (математическая модель) Изв. АН Эст.ССР Биология, т. 22,4, с. 348-358.

30. Молдау Х.А. 1975. Зависимость сопротивления устьиц от метеорологических факторов при водном дефиците. В кн.: Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск. Наука, Сибирское отделение.

31. Молдау Х.А. 1977. Устьица универсальные регуляторы фотосинтеза. - Шизиол. растений, т. 24, № 5, с. 969-975.

32. Молдау Х.А., Сыбер А.Ю. 1974. Влияние влажности воздуха на проводимость устьиц и мезофилла листьев с^асоли при двух значениях влажности почвы. Физиол. растений, т. 21, № 4, с. 800806.

33. Ничипорович А.А. 1977. Теоретические основы повышения продуктивности растений. Итоги науки и техники. Физиология растений. т. 3.

34. Нобел П. IS73. Физиология растительной клетки. М., Мир.

35. Пахомова Г.И., Шагивалеева Р.В. 1975. Проницаемость протоплазмы для воды. В кн.: Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды, с. 170-174. Кишинев, Штиинца.

36. Поляков М.А., Карпушкин Л.Т. 1981. Влажность воздуха надиспаряющей поверхностью мезофильных клеток листа. Анализвозможных причин снижения влажности. ®изиол. растений, т. 28, № 2, с. 448-460.

37. Рахи М. 1973. Аппаратура для исследования компонентов водного потенциала листьев. ©изиол. растений, т. 20, № I, с.215-221.

38. Слейчер П. 1970. Водный режим растений. М., Мир.

39. Сыбер АЛО., Молдау X.А. 1977. Аппаратура для определения сопротивления устьиц и водосодержания листа с раздельным кондиционированием растения и отдельного листа. ^изиол. растений. т. 24, № 6, с. I30I-I307.

40. Сыбер АЛО. I960 а. Реакция устьиц на изменения влажности воздуха и участие СО^ в этих реакциях. ®изиол. растений, т. 27, № 3, с. 515-524.

41. Сыбер А.Ю. 1980 б. Устьица как регуляторы фотосинтеза при изменении содержания воды в атмосфере и в почве. В кн.: Биологическая продуктивность и определяющие ее факторы. Тезисы докладов Дня молодых ученых. Тарту, с. 15-19.

42. Тимирязев К.А. 1892. Борьба растения с засухой. Сог., т. III. Сельхозгиз, М., 1937. с. 165.

43. Хикки Дж.Р. 1972. Лабораторные методы экспериментальной радиометрии. В кн.: Прецизионные радиационные измерения вметеорологии. 169 с. Л., Гидрометеоиздат.

44. Akita Б., Moss D.N. 1973- The effect of an oxygen-free atmosphere on net photosynthesis and transpiration of barley and wheat leaves. Plant Physiol, v. 52, N 6, p. 601-603.

45. Allaway W.G. 1973» Accumulation of malate in quard cells of Vicia faba during stomatal opening. - Planta, v. 110, N 1,p. 63-70.

46. Aston H.I., Lawlor D.W. 1979» The relationship betweentranspiration, root water uptake and leaf water potential.-J. Exp. Bot. y. 30, N 114, p. 169-181.

47. Aubert В., Catsky I. 1970. The onset of photosynthetic 00^ influx in banana leaf segments as related to stomatal diffusion resistance at different air humidities. Photo-synthetica v. 4S N 3, p. 254-256.

48. Brix H. 1962. The effect of water stress on the rates of photosynthesis and respiration in tomato plant and loblolly pine seedlings. Physiol, plantarum, v. 15, N 1, p. 10-20.

49. Camacho B.S.E., Hall A.E., Kaufmann M.R. 1974. Efficiency and regulation of water transport in some woody and herbaceous species. Plant Physiol, v. 54, N 2, p. 169-172.

50. Cheung Y.N.S., Tyree M.T., Dainty J. 1976. Some possible sources of error in determining bulk elastic moduli and other parameters from pressure volume curves of shoots and leaves. - Can. J. Bot. v. 54, N 8, p. 758-762.

51. Cowan I.E., 1972. Oscillations in stomatal conductance: observations and a model. Planta. v. 106, N 3, p. 185-219.

52. Cummins W.R., Eende H., Raschke E. 1971» Specificity and reversibility of the rapid stomatal response to abscisic acid. -Planta. v. 99, N 4, p. 347-351.

53. Drake B.G., Raschke E., Salisbury E.B. 1970. Temperature and transpiration resistances of Zanthium leaves as affected by air temperature, humidity and wind speed. Plant Physiol, v. 46, N 2, p.324-330.

54. Dubbe D.R., Earquhar G.D., Raschke K. 1978. Effect of abscisic acid on the gain of the feedback loop involving carbon dioxide and stomata. Plant Physiol, v. 62, N 2, p. 413-417.

55. Duniway J.M. 1971» Water relations of Eusarium wilt in tomato. Physiol. Plant Pathol,, v. 1, p. 537-546.

56. Edwards M, Meidner H. 1978. Stomatal responses to humidity and the water potentials of epidermal and mesophyll tissue. -J. Exp. Bot. v. 29, N 110, p. 771-780.

57. Ehret D.L., Boyer I.S. 1979* Potassium loss from stomatal guard cells at low water potentials. J. Exp. Bot. v. 30, N 115, p. 225-234.

58. Earquhar G.D. 1978. Feedforward responses of stomata to, humidity.- Austral. J. Plant Physiol., v. 5, N 6, p. 780-800.

59. Earquhar G.D., Raschke K. 1978. On the resistance to transpiration of the sites of evaporation within the leaf. -Plant Physiol., v. 61, p. 1000-1005.

60. Fisher R.A. 1971. Role of potassium in stomatal opening in the leaf of Vicia faba. Plant Physiol., v. 47, N 4, p. 555558.

61. Fisher R.A. 1973» The relationship of stomatal aperture and guard cell turgor pressure in Vicia faba. J. Exp. Bot.v. 24, N 79, p. 387-399.

62. Franks W. 1969. Ectodesmata in relation to binding sites for inorganic ions and urea on isolated cuticular membrane surface. Amer. J. Bot. v. 56, IT 4, p. 432-435.

63. Fuchs M., Tanner C.B. 1966. Infrared thermometry of vegetation. Agron. J. v. 58, p. 597-601.

64. Fujino M. 1959. Stomatal movement and active migration ofpotassium, v. 29, p. 660-661.

65. Gardner W.R., Ehlig C.F. 1965- Physical aspects of internal water relations of plant leaves. Plant Physiol, v. 40,1. N 4, p. 705-710.

66. Glinka Z. 1980. Abscisic acid promotes both, volume flow and ion release to the лу1ет in sunflower roots. Plant Physiol, v. 65, I 3 P- 537-540.

67. Glinka Z., Reinhold L. 1972. Induced changes in permeability of plant cell membranes to water. Plant Physiol, v. 49,1. N 4, p. 602-606.

68. Hailey J.L., Hiler E.A., Jordan W.R., Bavel C.H. 1973» Resistance to water flow in Vigna sinensis L. at high rates of transpiration. Crop. Sci. v. 13, N 2, p. 264-267.

69. Hall A.E., Kaufmann M.R. 1975* Stomatal response to environment with Sesamum indicum L. Plant Physiol., v. 55» N 3»p. 455-459.

70. Hall A.E., Schulze E.D., Lange O.L. 1976. Current perspectives of steady-states stomatal responses to environment. In: Ecol. Stud. Analysis and Synthesis, v. 19, p. 169-188.

71. Hansen G.K. 1971* Photosynthesis, transpiration and diffusion resistance in relation to potential in leaves during water stress.- Acta agr. scand v. 21, U 3, p. 163-17184. Hastings D.F., Gutknecht J. 1974. Turgor pressure regulation.

72. Modulation of active potassium transport by hydrostatic pressure gradients. In: Membrane Transp. Plants Zimmermann, U.* and Dainty, J. (Eds.) Springer, p. 79-83*

73. Heinicke A. J., Childers N.P. 1935* The influence of water deficiency on photosynthesis and transpiration of apple leaves. Proc. Am. Soc. Hort. Sci. v. 33, p. 155-159.

74. Hiron R.W.P., Wright S.T.S. 1973- The role of endogenous abscisic acid in the response of plants to stress. J. Exp. Bot. v. 24, IT 81, p. 769-781.

75. Holz R., Finkelstein A. 1970. Water and non-elektrolyte permeability induced, in thin lipid membranes by the polyene antibiotics. J. Gen. Physiol, v. 56, p. 125-145.

76. Hopfer U., Lehninger A.L., Lennarz W.J. 1970. The effect of polar moiety of lipids on bilayer conductance induced by un-couplers of oxidative phosphorylation. J. Membrane Biol.1. 3, p. 142-155.

77. Horton R.F., Moran L. 1972. Abscisic acid inhibition of potassium influx into stomatal quard cells. Z. Pflanzen-physiol. v. 66, N 3, p. 193-196.

78. Hsiao Т.О., 1973' Plant responses to water stress. Ann. Rev. Plant Physiol., v. 24, p. 519-570.

79. Humble G.D., Hsiao Т.О. 1970. Light-dependent influx and efflux of potassium of quard cells during stomatal opening and closing. Plant Physiol., v. 46, N 3, p. 483-487.

80. Humble G.D., Raschke K. 1971 • Stomatal opening quantitatively related to potassium transport: evidence from electron probe analysis. Plant Physiol, v. 48, N 4, p. 447-453.

81. Idso S.B., Jackson R.D., Ehrler W.L., Mitschell S.T. 1969. A method for determination of infrared emittance of leaves. Ecology, v. 50, Ж 5, p. 899-902.

82. Ivanoff L.A. 1928. Zur Methodik der Transpirationsbestim-mung am Standort. Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch. v. 46, p. 306-310.

83. Kanemasu E.T., Tanner G.B. 1969* Stomatal diffusion resistance of snap beans I. Influence of leaf-water potential. -Plant Physiol., v. 44, К 11, p. 1547-1552.

84. Ketellapper H.I. 1963. Stomatal physiology, Ann. Rev. Plant Physiol., v. 14, p. 249-270.

85. Kuiper P.I.C. 1972. Water transport across membranes. Ann. Rev. Plant Physiol., v. 23, p. 157^-172.

86. LaiskA., Oja V. 1971. A three channel gasometric apparatus for detailed investigation of the leaf GO^ exchange. In: Estonian Contributions to the International Biological Programme. Report II, p. 113-128.

87. Lange O.L., Losch R., Schulze E.D., Kappen L. 1971. Responses of stomata to changes in humidity. Planta, v. 100, N 1, p. 76-36.

88. Levitt J. 1967. The mechanism of stomatal action. Planta, v. 74, N 2, p. 101-118.

89. Losch R. 1977* Responses of stomata to environmental factors experiments with isolated epidermal strips of polypodium vulgare. "Oecologia", v. 29, N 1, p. 85-97*

90. Losch R., Schenk B. 1978. Humidity responses of stomata and the potassium content of guard cells. J. Exp. Bot. v. 29, N 110, p. 781-787.

91. Maier-Maercer U. 1979d. Peristomatal transpiration and .stomatal movement: a controversial view IV. Ion accumulation by peristomatal transpiration. Z. Pflanzenphysiol. v. 91,1. N 1, p. 239-254.

92. Macrobbie E.A. 1981a. Ion fluxes in isolated guard cells of Commelina communis L. J. Exp. Bot. v. 32, N 128, p. 545562.

93. Macrobbie E.A. 1981b. Effects of ABA in isolated guard cells of Commelina communis L.-J. Exp. Bot. v. 32-, N 128, p, 5&3572.

94. Martin D.W. 1974. The effect of bicarbonate ion on the gallbladder salt pump. J. Membrane Biol. v. 18, p. 219226.

95. Mederski H.I., Alles W. 1968. Beta gauging leaf water status: influence of changing leaf characteristics. Plant Physiol, v. 43, IT 3, P- 470-472.

96. Msidner H. 1976. Vapour loss through stomatal pores with the mesophyll tissue excluded. J. Exp. Bot. v. 27, N 96, p. 172-174.

97. Meidner H., Heath O'.V.S. 1963» Rapid changes in transpiration in plants. Nature, v. 200, p. 283-284.1Meidner H., Mansfield T.A. 1968. Physiology of stomata Mc Graw Hill, London.

98. Milthorpe P.L., Thorpe N., Willmer C.M. 1979. Stomatal metabolism a current assessment of its features in Coinmelina. In: Structure, function and ecology of stomata. Eds. Sen, D. N. Dehra Dun p. 121-142.

99. Mitz M.A. 1979. C02 biodynamics: a new concept of cellular control. J. Theor. Biol. v. 80, p. 537-551.

100. MoIdau H., Rahi M. 1971. Stomatal and mesophyll conductances of bean leaves in response to water deficit. In: Estonian Contributions to the International Biological Programme, v. 2, p. 97-111. Tartu.

101. Moldau H. 1973* Effects of various water regimes on stomatal and mesophyll conductances of bean leaves. Photosynthetica, v. 7, N 1, p. 1-7.

102. Mouravieff I. 1973» Microphotometrie des fluctuations de la teneur en amidon des stomates eclaires par la liimiere de 436 run et 665 nm en absence ou en presence de gaz carbonique -"Ann. sci. natur. Bot. et biol. veget." v. 14, N 3» P* 377383.

103. Outlaw W.H., Lowry O.H. 1977- Organic acid and potassium accumulation in guard cells during stomatal opening Proc. Nat. Acad. Sci. USA. v. 74, IT 10, p. 4434-4438.

104. Parkinson K.J., Penman H.L. 1970. A possible source of error in the estimation of stomatal resistance. J. Exp. Bot. v. 21, N 67, p. 405-409.

105. Passioura I.B. 1980. The meaning of matric potential. J. Exp. Bot. v. 31, N 133, p. 1161-1169.

106. Pearson C.I. 1975* Fluxes of potassium and changes in malate within epidermis of Commelina cyanea and their relationships with stomatal aperture. Austral. J. Plant Physiol, v. 2, N1, p. 85-89.

107. Pemadasa M.A. 1979» Stomatal responses to chemicals. In: Structure, function and ecology of stomata. p. 143-174. Eds. D.N. Sen. Dehra Dun.

108. Pemadasa M.A., Koralege S. 1977. Stomatal responses to 2,4 dinitrophenol. New Phytol. v. 78, N 3, p. 573-578.

109. Pizzolato T.D., Burbano I.L., Berlin I.D., Morey P.R., Pease R.W. 1976. An electron microscope study of the path of water movement in transpiring leaves of cotton. J.Exp. Bot. v. 27, IT 96, p. 145-161.

110. Poole R.I. 1978. Energy coupling for membrane transport. -Ann. Rev. Plant Physiol, v. 29, p. 437-460.

111. Raghavendra A.S., Das V.S.R., 1972. Control of stomatal opening by cyclic photophosphorylation Curr. Sci. v. 41, p. 150-151.

112. Raschke K. 1970. Stomatal responses to pressure changes and interruptions in the water supply of detached leaves of Zea mays Plant Physiol, v. 45, N 4, p. 415-423.

113. Raschke К. 1975a. Stomatal action. Ann. Rev. Plant Physiol, v. 26, N 2, p. 309-340.

114. Raschke K. 1975b. Simultaneous requirement of carbon dioxide and absci&sic acid for stomatal closing in Xanthium strumarium L. Planta, v. 125, N 2, p. 243-259»

115. Raschke K. 1976. How stomata resolve the dilemma of opposing priorities. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B.v.273,p.551-560.

116. Raschke K. 1977* The stomatal turgor mechanism and its responses to CO^ and abscisic acid. Observations and a hypothesis. In: Regulation of cell membrane activities in plants, p. 173-183• Amsterdam, Biomedical Press.

117. Rutter I.C., Johnston W.R., Willmer C.M. 1977- Free sugars and organic acids in the leaves of various plant species and their compartmentation between the tissues. J. Exp. Bot. v. 28, N 107, p. 1019-1028.

118. Sanches-Diaz M.P., Kramer P.I. 1971. Behavior of corn and sorghum under water stress and during recovery. Plant Physiol, v. 48, N 5, p. 613-616.

119. Sargent J.A., Blackman G.E. 1969- Studies on foliar penetration IV. Mechanisms controlling the rate of penetration of 2,4 dichlorophenoxyacetic acid into leaves of Phaseolus vulgaris. J. Exp. Bot. v. 20, N 63, p. 542-555.

120. Sayre I. 1926. Physiology of stomata of Rumex patientia. -Papers Dept. Bot., Ohio State Univ. v. 171, p. 233-266.153» Scarth G.W. 1927. Stomatal movement: Its regulation and regulatory role. Protoplasma. v. 2, N 2, p. 498-511.

121. Schnabl H. 1978. The effect of upon the sensitivity of starch containing and starch-deficient stomata and guard cell protoplasts towards potassium ions, fusiococcin and abscisic acid. Planta, v. 144, N 1, p. 95-ЮО.

122. Schnabl H. 1980. СО^ and malate metabolism in starch containing and starch - lacking guard cell protoplasts. - Planta. v. 149, N 1, p. 52-58.

123. Schnabl H., Ziegler H. 1977» The mechanism of stomatal movement in allium сера L. Planta, v. 136, Ш 1, p. 37-43.

124. Schnabl H., Raschke K. 1980. Potassium chloride as stomatal osmoticum in Allium сера L., a species devoid of starch in guard cells. Plant Physiol, v. 65, N 1, p. 88-93.

125. Schneider G.W., Childers N.F. 1941. Influence of soil moisture on photosynthesis, respiration and transpiration of apple leaves. Plant Physiol, v. 16, N 6, p. 565-583.

126. Schulze E.D., Lange O.L., Buschbom U., Happen L., Evenari

127. M. 1972. Stomatal responses to changes in humidity in plants, growing in the desert. Planta, v. 108, N 3, p. 259-270.

128. Schulze E.D., lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M. 1973. Stomatal responses to changes in temperature at increasing water stress. Planta, v. 110, К 1, p, 29-42.

129. Sen D.N. 1979» Structure, function and ecology of stomata. Bichen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun.

130. Seybold A. 1961. Ergebnisse and probleme planzlicher transpiration analysen. Jahreshefte Heidelberger Acad. Wiss. v. 6, p. 5-8.

131. Sheriff D.W. 1977a. Where is humidity sensed when stomata responsed to it directly. Ann. Bot. v. 41, N 175> P* 10811084.

132. Sheriff D.W. 1977b. The effect of humidity on water uptake by and viscous flow resistance of excised leaves of a number of species: physiological and anatomical observations. J. Exp. Bob. v. 28, N 107, p. 1399-1407.

133. Sheriff D.W., Kaye P.E. 1977- The response of diffusive conductance in wilted and unwilted Artiplex hastata L. leaves to humidity. Z. Pflanzenphysiol. v. 83, p. 463-466.

134. Sheriff D.W. and Meidner H.' 1975» Water movement into and through Tradescantia virginiana (L.) leaves I. Uptake during conditions of dynamic equilibrium. J. Exp. Bot. v. 26, N95, P. 897-902.

135. Slatyer R.O. 1973- Effects of short periods of water stress on leaf photosynthesis. In: Plant response to climatic factors. Proc. Uppsala Symp., (Ecology and Conservation, 5), UNESCO, p. 271-276.

136. Slavik В. 1974. Methods of studing plant water relations. Academia Publishing House of the Czechoslovak Academy of Sciences. Prague.

137. Stalfelt M.G. 1956. Die stomatare transpiration und die physiologie der spaltoffnungen. Hdb. d. Pfl. physiol. III. p. 351-426. Springer. Berlin-Heidelberg-New York.

138. Stalfelt M.G. 1959- The effect of carbon dioxide on hydro-active closure of the stomatal cells. Physiol. Plantarum. v. 12, p. 691-705.

139. Stalfelt M.G. 1966. The role of the epidermal cells in the stomatal movements. Physiologia plantarum. v. 19, p. 241256.

140. Stoker R., Weatherley P.E. 1971. The influence of the root system on the relationship between the rate of'transpiration and depression of leaf water potential. New Phytol. v. 70,

141. N 3, P. 547-554. 175» Tal M. 1966. Abnormal stomatal behaviour in wilty mutants of tomato. Plant Physiol, v. 41, N 8, p. 1387-1391.

142. Tal M., Imber D. 1970. Abnormal stomatal behaviour and hormonal imbalance in flacca, a wilty mutant of tomato II. Auxin and abscisic acid like activity. Plant Physiol, v. 46, N2, p. 373-376.

143. Tal M., Imber D. 1972. The effect of abscissic acid on stomatal behaviour in Flacca, a wilty mutant of tomato in darkness. New Phytol. v. 71, N 1, p. 81-84.

144. Troughton I.H. 1969. Plant water status and carbon dioxide exchange of cotton leaves. Austral. J. Biol. Sci., v. 22, N 2, p. 289-302.

145. Tyree M.T. 1969» The thermodynamics of shortdistance translocation in plants. J. Exp. Bot. v. 20, N 63,, p. 341-349»

146. Tyree M.T., Cheung Y.N.S. 1977. Resistance to water flow in Fagus grandifolia leaves. Can. J. Bot. v. 55, N 20, p.2591-2599.

147. Walton D.C., Galson E., Harrison M.A. 1977. The relationship between stomatal resistance and abscisic-acid levels in leaves of water-stressed bean plants. Planta, v. 133, N 2, p. 145-148.

148. Wardle K., Short K.C. 1981. Responses of stomata in epidermal strips of "Vicia faba to carbon dioxide and growth hormones, when incubated on potassium chloride and potassium iminoaiacetate. J. Exp. Bot. v. 32, IT 127, p. 303-309.

149. Weatherly P.E. 1963. The pathway of water movement acrossthe root cortex and leaf mesophyll of transpiring plants., In: The weather relations of plants.p. 85-100. Eel. Rutter H.I. Whitehead F.H. Blackwell's Scient. Publ. London.

150. Weiler E.W., Schnabl H., Hornberg 0. 1982. Stress-related levels of abscisic acid in guard cell protoplasts of Yicia faba. Planta, v. 154, N 1, p. 24-28.

151. Weyers J.D.B., Hillman J.R. 1980. Effects of abscisic acid on K* fluxes in Gommelina communis L. leaf epidermis. J. Exp. Bot. v. 31, N 122, p. 711-720.

152. Wright S.T.C., Hiron R.W.P. 1969» Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached leaves by a period of wilting. Nature, v. 224, p. 719-720.

153. Yamashita T. 1952. Influence of potassium supply upon properties and movement in the guard cell. Sieboldia Acta Biol, v. 1, p. 51-70.

154. Zelitch I. 1969. Stomatal control. Ann.Rev. Plant Physiol, v. 20, p. 329-350.

155. Zimmermann U. 1980. Pressure mediated osmoregulatory processes and pressure sensing mechanism. In: Animals and environmental fitness, p.,441-459. Pergamon Press. Oxford and New York.