Анализ изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК у четырех видов обыкновенных полевок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Шевченко, Александр Игоревич

• Шевченко, Александр Игоревич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шевченко, Александр Игоревич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОДИРУЮЩИХ ТАНДЕМНО ОРГАНИЗОВАННЫХ ПОВТОРОВ ДНК И ДИСПЕРГИРОВАННЫХ ПОВТОРОВ РЕТРОПОЗОНОВ,

ПРИСУТСТВУЮЩИХ В ГЕНОМЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1.1. Основные типы повторяющихся последовательностей ДНК

1.2. LINE-1 (L1)

1.3. SINE

1.4. Сателлиты

1.5. Микро- и минисателлиты

Глава 2. МЕХАНИЗМЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОВТОРЯЮЩИХСЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК

2.1. Репарация участков неправильного спаривания, образующихся из-за проскальзывания комплементарных цепей Д НК при репликации, - события ответственные за варьирование числа мономеров микро- и минисателлитов

2.2. Согласованная эволюция тандемно организованных кластеров рибосомальных генов и сателлитов

2.3. Особенности эволюции LINE1 и SINE

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ^

3.1 Объект исследования

3.2 Микробиологические методы работы

3.3 Методы выделения ДНК

3.4 Методики работы с рекомбинантной ДНК

3.5 Саузерн блот-гибридизация

3.6 Гибридизация in situ

3.7 Определение нуклеотидной последовательности ДНК

3.8 Контекстный анализ последовательностей ДНК

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОВТОРЯЮЩИХСЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК В ГЕНОМЕ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК

4.1. Сравнение спектров повторяющихся последовательностей ДНК обыкновенных полевок методом таксонопринта

4.2. Анализ нуклеотидной последовательности мономеров повтора размером

160 п.н.

4.3. Межвидовые и внутривидовые отличия мономеров MSAT

4.4. Организация последовательностей MSAT-160 в геноме и их локализация на хромосомах обыкновенных полевок

4.5. О происхождении семейства последовательностей MSAT

4.6. Особенности эволюции повторов MSAT-160 в геноме обыкновенных полевок

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК у четырех видов обыкновенных полевок»

Актуальность проблемы. Большую часть геномной ДНК эукариот составляют повторяющиеся последовательности (Britten, Kohne, 1968). Лишь незначительная доля повторов ДНК приходится на гены, кодирующие белки или РНК, необходимые для функционирования организма. У основной массы повторяющихся ДНК не обнаружено каких-либо облигатных функций. Эти повторы часто не являются белок- и РНК-кодирующими последовательностями, или кодируют белки и РНК, которые необходимы главным образом для распространения по геному новых копий повторов. Биологический смысл присутствия в геноме таких последовательностей не понятен (Charlesworth et al., 1994; Elder, Turner, 1995). Тем не менее, повторы являются составной частью структуры генома и вовлечены в ряд процессов, происходящих в ядре и клетке. Последовательности повторов локализуются в структурно важных районах хромосом (теломерах и центромерах) и могут участвовать в их функционировании (Willard, 1990; Feng et al., 1995). Они способны влиять на частоту рекомбинации генов, или же сами могут являться причиной рекомбинационных событий, приводящих к дупликациям, делециям и созданию новых комбинаций генетического материала (Makalowski, 1995; Schmid, 1996). Кроме того, ряд процессов, связанных с повторяющимися ДНК, обусловливает изменения в работе генов (Dombroski et al., 1991; Makalowski, 1995; Schmid, 1996; Sutherland, Richards, 1995). В результате исследования повторов существенно изменились представления о стабильности генома, причинах мутаций, природе и источниках генетической изменчивости. Стало очевидно, что без дальнейшего всестороннего изучения повторяющихся последовательностей невозможно будет составить полного представления о структуре, функционировании, изменчивости и эволюции генома.

Известно, что повторяющиеся последовательности ДНК являются наиболее изменчивой частью генома. В процессе видообразования происходит изменение состава семейств повторов, изменяются их нуклеотидные последовательности, копийность и локализация на хромосомах (Dover, 1992; Elder, Turner, 1995). Сравнительные исследования повторов у близкородственных видов могут быть полезны для ответа на вопрос о важности процессов перестройки семейств повторов для видообразования, а так же для понимания того, каким образом и посредством каких механизмов возникают различия между геномами при дивергенции видов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - провести анализ изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК в геномах у четырех близкородственных видов обыкновенных полевок рода Microtus, и на основании полученных результатов обсудить вопросы:

1) о связи межвидовых различий повторяющихся последовательностей ДНК с эволюционными преобразованиями кариотипа обыкновенных полевок;

2) о механизмах, обусловливающих эволюцию повторяющихся последовательностей ДНК.

В ходе работы планировалось решить следующие задачи:

1) Выявить сходства и отличия в спектре фракций повторов методом элекгрофоретического разделения в полиакриламидном геле радиоактивно меченных продуктов гидролиза геномных ДНК обыкновенных полевок.

2) Для каждого из четырех видов получить несколько клонов из фракции повторов, которая выявляется у всех полевок данной группы.

3) Определить нуклеотидную последовательность полученных клонов повтора. Провести контекстный анализ последовательностей и поиск гомологичных повторов в базах данных.

4) Сравнить организацию клонированных повторов в геноме и их распределение на хромосомах у четырех видов обыкновенных полевок.

5) Проанализировать внутри и межвидовые различия мономерных единиц и сделать предположения о механизмах эволюции повторов данного семейства.

Научная новизна, В результате проделанной работы получены новые данные о межвидовой изменчивости геномов обыкновенных полевок по составу семейств повторяющихся последовательностей ДНК. Показано, что уровень межвидовых различий в составе фракций повторов соответствует уровню различий, установленному при сравнительном цитогенетическом анализе полевок данной группы. Более детально охарактеризована изменчивость мономеров одного из семейств повторов, которые, как выяснилось при анализе баз данных, относятся к специфическому для рода МгсгоЫя семейству повторяющихся последовательностей М8АТ-160. Эта работа одна из немногих, где исследования межвидовых различий семейства тандемных повторов проведено на уровне анализа нуклеотидных последовательностей. В результате сравнения повторов М8АТ-160 у обыкновенных полевок выявлены подсемейства мономеров, которые являются сходными в геномах разных видов и не имеют каких-либо выраженных видоспецифических особенностей нуклеотидной последовательности. В то же время, виды отличаются представленностью в их геномах сходных подсемейств мономеров МЭАТМбО, специфичностью спектров рестрикционных фрагментов, выявляемых при блот-гибридизации М8АТ-160 с геномными ДНК, а также числом прицентромерных сайтов локализации данных повторов в хромосомах. В целом, эти результаты позволили проследить эволюционные события формирования семейства повторов М8АТ-160 в геноме предкового вида и его преобразования в геномах обыкновенных полевок, произошедшие после дивергенции. Эти факты необходимы для понимания феномена согласованой эволюции тандемных повторов, который состоит в неслучайном сходстве мономеров в пределах семейства повторяющихся последовательностей. В частности, полученные результаты ясно свидетельствуют, что однородность семейства тандемных повторов, среди прочих причин, может зависеть от числа и сходства мономеров, принявших участие в амплификации. 9

Практическая ценность. Практический интерес могут представлять результаты таксонопринтного анализа, которые отражают сходства и различия в спектре повторов, выявляющиеся при гидролизе геномных ДНК обыкновенных полевок той или иной рестрикгазой. Во-первых, они могут являться руководством для выбора сходных или видоспецифических фракций при дальнейших исследованиях повторяющихся последовательностей ДНК у полевок данной группы. Во-вторых, так как видовая диагностика обыкновенных полевок на основании морфологических признаков затруднена, обнаруженные различия в картинах распределения повторов можно использовать как дополнительный критерий для уточнения видовой принадлежности.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Шевченко, Александр Игоревич

ВЫВОДЫ:

1) Проведено сравнение спектров коротких повторов, которые выявляются при гидролизе различными рестриктазами геномных ДНК обыкновенных полевок. Показано, что межвидовые отличия в электрофоретических спектрах повторов соответствуют уровню различий, обнаруженному при сравнительном цитогенетическом анализе кариотипов обыкновенных полевок.

2) Для каждого из четырех видов получены клоны из фракции повторяющейся ДНК размером 160 п.н., которая выявляется при электрофоретическом разделении в полиакриламидном геле НтсйП-гидролизатов геномных ДНК. Определена последовательность 73 мономеров и установлено, что клонированные повторы относятся к специфическому для рода МюгоШ семейству последовательностей М8АТ-160.

3) В результате контекстного анализа обнаружено, что фрагмент последовательности пяти идентичных мономеров М. агуаНв может быть представлен в виде вторичной структуры, напоминающей автокаталитический доменом РНК-содержащих вирусов.

4) При межвидовом сравнении выделено три подсемейства мономеров М8АТ-160, последовательности которых имеют значительное сходство в геномах у разных видов обыкновенных полевок. У М. агуаШ имеется дополнительное подсемейство мономеров, аналогов которому среди последовательностей МЭАТМбО у других видов не обнаружено. В пределах сходных подсемейств мономеры из геномов разных видов обыкновенных полевок не обнаружили видоспецифических особенностей. Более того, в них выявлены дополнительные позиционно одинаковые замены, придающие большее сходство последовательностям мономеров разных видов.

5) Последовательности М8АТ-160 у обыкновенных полевок организованы тандемно и локализуются в околоцентромерных районах хромосом: в двух парах аутосом у М. го8я1аетепШопа1ш8 и М. (гатсаяргст, в 26 парах аутосом и Х-хромосоме у М. Шг^8огит\ в 10 парах аутосом. у М. а. АтаНв, и в 16 парах аутосом у М. а. оЪзсигш

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для понимания изменений, происходящих в геноме при видообразовании, могут быть полезны детальные сравнительные исследования близкородственных видов на генетическом, цигогенетическом и молекулярно-генетическом уровне. Этот подход позволяет выявлять сходства, которые существовали до разделения видов, и отличия, которые появились в процессе дивергенции и далее в ходе их независимой эволюции.

Данная работа предполагала анализ межвидовой изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК у четырех видов обыкновенных полевок. Для оценки межвидовых различий по составу повторов у обыкновенных полевок был выбран метод таксонопринта, который позволяет выявлять видоспецифические картины электрофоретических спектров повторяющейся ДНК в низкомолекулярной области. При сравнении таксонопринтов наибольшее число фракций повторов с одинаковой электрофоретической подвижностью обнаружено у М говзгаетеггсИопаИа и М. 1гатсстрюш, что подтверждает вывод о значительном генетическом сходстве этих видов, сделанный на основании цигогенетических сравнений. Степень сходства электрофоретических спектров между другими парами видов также соответствует степени сходства, выявленной при сравнительном цигогенетическом анализе полевок данной группы. О причинах соответствия степени межвидовых различий, обнаруженных при сравнении спектра повторов и кариотипов обыкновенных полевок, можно высказать два предположения. Во-первых, можно предположить, что изменения на хромосомном и молекулярном уровне происходили независимо, и обнаруженная связь отражает эволюционный возраст каждого из четырех видов: то есть чем раньше произошло разделение какой-либо пары видов, и чем больше каждый из этих видов эволюционировал самостоятельно, тем больше изменений между ними могло накопиться в геноме как на хромосомном, так и на молекулярном уровне.

Во-вторых, можно допустить, что различия в составе фракций повторов каким-то образом связаны с эволюционными изменениями хромосом и, например, отражают различия в количестве конститутивного гетерохромотина в геноме обыкновенных полевок. Для этого предположения есть достаточные основания, так как у вида М. го8$1аетепс1юпаШ, имеющего наибольшее количество гетерохроматина, выявлено максимальное число фракций повторов, а у вида М. агуаНз, в геноме которого содержится наименьшее число гетерохроматиновых районов, число фракций повторяющейся ДНК оказалось минимальным.

Более детально охарактеризована изменчивость мономеров одного из семейств повторов. Проведено клонирование и определение нуклеотидных последовательностей мономеров размером 160 п.н., которые выявляются у всех четырех видов обыкновенных полевок при гидролизе геномных ДНК рестриктазой НтсйИ. В результате поиска гомологичных последовательностей в базах данных обнаружено, что клонированные повторы относятся к специфическому для рода МюгоШ семейству повторяющихся последовательностей М8АТ-160. В результате контекстного анализа выявлено сходство фрагмента последовательности у группы мономеров М. агуаНя со вторичной структурой, обеспечивающей автокаталитическое расщепление транскриптов РНК-содержащих вирусов. При межвидовых сравнениях мономеры М8АТ-160 обыкновенных полевок были разделены на четыре подсемейства. Сходство мономеров, объединенных в одно подсемейство, проявляется в наличии у них общих замен относительно консенсусной последовательности. Три подсемейства М8АТ-160 включают мономеры по крайней мере трех видов обыкновенных полевок. Мономеры разных видов в пределах этих подсемейств не имеют видоспецифических особенностей, а, напротив, кроме общих, содержат дополнительные одинаковые замены, придающие им большее сходство. Четвертое подсемейство представлено мономерами, клонированными из генома М. атаШ.

В целом, результаты сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей свидетельствуют о том, что в исследуемом семействе повторов у обыкновенных полевок сохранились сходные варианты мономеров, сформировавшиеся в геноме предкового вида. Однако наличие сходных последовательностей не означает, что изменения не происходили совсем. Напротив, в геноме каждого из четырех видов обыкновенных полевок произошли значительные видоспецифические изменения семейства М8АТ-160: установилось характерное для каждого вида соотношение мономеров сходных подсемейств, у М ап>аШ обнаружено видоспецифическое подсемейство М8АТ-160, наблюдаются различия числа прицентромерных сайтов локализации данных повторов на хромосомах, выявляется некоторая специфичность спектров рестрикционных фрагментов при блот-гибридизации повтора с гидролизатами геномных ДНК. Сходство мономеров в геноме у разных видов, по-видимому, сохранилось лишь потому, что при формировании семейства М8АТ-160 у обыкновенных полевок произошла амплификация большого числа мономерных единиц каждого подсемейства.

В трех клонах, содержащих по два мономера, которые располагались в одной ориентации и не имели сайта НтсШ. в месте соединения, были обнаружены сочетания последовательностей как из одного, так и из разных подсемейств. Это позволило предположить, что в геноме обыкновенных полевок мономеры разных подсемейств могли эволюционировать совместно в составе повторяющихся единиц высшего порядка. В целом, можно заключить, что наблюдаемую картину сходства и отличий мономеров в семействе МБАТ-160 в геноме каждого вида определило главным образом число и сходство мономеров, которые были вовлечены в амплификацию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шевченко, Александр Игоревич, 1999 год

1. Беридзе Т.Г. Сателлитная ДНК // М.: Наука. 1982. с.120.

2. Гловер Д. (ред.) Клонирование ДНК. М.: Мир. 1988. 583 с.

3. Егоров Е.Е. Теломераза, старение, рак//Мол. биол. 1997. Т. 31. с. 16-24.

4. Ермак Г.З., Картель H.A. Простые последовательности ДНК в геномах эукариот // Биополимеры и клетка. 1989. Т. 5. С. 14-23.

5. Иванов C.B. Организация и эволюция Äs/7-повторовв геномах представителей CANIDAE // Дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 1992.151с.

6. Колесников H.H., Рогозин И.Б. // Международная конференция "Агробиотехнологии растений и животных". Киев. 29-30 мая 1997. тез. докл. С.22.

7. Колчанов H.A., Соловьев В.В. Перестройка ДНК по участкам повторов и эволюция геномов // Итоги науки и техники "Молекулярная биология". 1985. Т. 21. М.: ВИНИТИ С. 81-122.

8. Мазин A.B., Кузнеделов К.Д., Краев A.C. и др. Методы молекулярной генетики и генной инженерии // Новосибирск: Наука. 1990. с.248.

9. Мазурок H.A. Сравнительный цитогенетический анализ четырех видов обыкновенных полевок (Rodentia, Arvicolidae) Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ, 19%. 172 с.

10. Майоров В.И. Изучение повторяющихся последовательностей ДНК у полевок рода Microtus Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ. 1995. 124 с.

11. Мейер М.Н., Раджабли С.И., Булатова Н.Ш., Голеншцев Ф.Н. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы "Arvalis" (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. 1985. Т. LXIV. No3. С. 417-428.

12. Мошкова Т.Д., Тюменева И.Г., Зиновьева O.JL, Романова Л.Ю., Джабс Е., Александров A.A. Прицентромерная а-сателлитная ДНК хромосомы 21 человека на границе с эухроматиновой ДНК // Молекулярн. биология. Т. 30. N. 5. С. 1044-1054.

13. Потапов В.А., Соловьев В.В., Ромащенко А.Г., Сосновцев C.B., Иванов C.B. Особенности структуры и эволюции сложных, тандемно организованных повторов. II. Структура и внутренняя организация itomHI-димера. // Молекуляр. биология. 1990. Т.24. с.1649-1665.

14. Раджабли С.И., Графодатский A.C. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки хромосом и гетерохроматин) // Цитология гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука. 1977. с. 231-248.

15. Родин С.Н. Проблемы теории эволюции мультигенных семейств // Итоги науки и техники "Молекулярная биология". 1985. Т. 21. М.: ВИНИТИ С. 198240.

16. Слободянюк С.Я., .Павлова М.Е., Федоров А.Н., Беликов С.И. &s/?MII-семейство тандемно организованных последовательностей байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) // Молекулярная биология. 1994. Т. 28. С. 419-428.

17. Сосновцев C.B., Иванов C.B., Соловьев В.В., Потапов В.А., Ромащенко А.Г. Блочная эволюция Äsr/ьповторов // Молекулярная биология. 1993. Т. 27. С. 992-1013.

18. Федоров А.Н., Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова Л.В., Тимохина Г.И. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК // Молекулярная биология. 1992. Т. 126. С. 464-469.

19. Alexandrov I.A., Mitkevich S.P., Yurov Y.B. The phylogeny of human chromosome specific alpha satellite // Chromosoma. 1988. V. 96. P. 443- 453.

20. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. 1990. V.215. P. 403-410.

21. Armour J.A.L., Wong L., Wilson V., Royle N.J., Jeffreys AJ. Sequences flanking the repeat arrays of human minisatellites: association with tandem and dispersed repeat element //Nucleic acids Res. 1989. V. 17. P. 4925-4935.

22. Armour J.A.L., Jeffreys A.J. Biology and application of human minisatellite loci //Cur. Op. Genet. Devel. 1992. V. 2. P. 850-856.

23. Arnheim N. , Kiystal M., Sdhmickel R., Wilson G., Ruder O., Zimmer E. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonghomologous chromosomes in man and ape // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1980. V. 77. P. 7323-7327.

24. Arnanson U., Allderdice P.W. Highly repetitive DNA in the bullin while generia Balaenoptera und Megaptera // J. Mol. Evol. 1988. V. 27. P. 217-221.

25. Bains W., Temple-Smith K. Similarity and Divergence among Rodent Repetitive DNA Sequences // J. Mol. Evol. 1989. V.28. P.191-199.

26. Balmain A., Birne G.D. Nictranslation of mammalian DNA // Biochem. Biophus. Acta. 1979. V. 561. P. 155-186.

27. Baltimore D. Gene conversion: some implication for immunoglobulin genes // Cell. 1981. V.21.P. 592- 594.

28. Bastien L., Bourgaux P. The MT family of mouse DNA is made of short interspersed repeated elements // Gene. 1987. V.57. P.81-88.

29. Boggaram V.K., Qing K., Mendelson C.R. The major apoprotein of rabbit pulmonary surfactant. Elucidation of primary sequence and cyclin AMP and developmental regulation // J. Biol. Chem. 1988. V. 263. P. 2939-2947.

30. Branciforte D., Martin S.L. Development and cell type specificity of LINE-1 expression in mouse tests: Implications for transcription // Mol. Cell. Biol. 1991. V. 11. P. 2581-2592.

31. Britten R.J., Kohne D.E. Repeated sequences in DNA // Science. 1968. V.161. P.529-40.

32. Britten R.J., Graham D.E., Neufeld B.R. Analusis of repeating DNA sequences by reassociation // Meth. Enzymol. 1974. V. 29. P. 369-405.

33. Britten R.J., Baron W.R., Stout D., Davidson E.N. Sources and evolution of human Alu repeated sequences // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 47704774.

34. Brown K.E., Baraett M.A., Burtgtorf C., Shaw P., Buckle V. J., Brown W.R. Dissecting the centromere of the human Y-chromosome with cloned telomeric DNA // Hum. Mol. Genet 1994. V. 3. P. 1227-1237.

35. Cantor G.H., McFlwain T.F., Brikebak T.A., Palmer G.H. Ribosime cleaves rex/tax mRNA and inhibits bovine leukemia virus expression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 10932-10936.

36. Caddie M.S., Lussier R.H., Heintz N.H. Intramolecular DNA triplexes, bent DNA and DNA unwinding elements in the initiation region of an amplified dihydrofolate reductase replicon // J. Mol. Biol. 1990. V. 211. P. 19-33.

37. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamic of repetitive DNA in eukaryotes. // Nature. 1994. V. 371. P. 215-220.

38. Cheng J-F., Printz R., Callaghan T., Shuey D., Hardison R.C. The rabbit C family of short, interspersed repeats // J. Mol. Biol. 1984. V. 76. P. 1-20.

39. Coen E., Strachan T., Dover G. Dynamics of concerted evolution of ribosomal DNA and histone gene families in the melanogaster species subgroup of Drosophila // J. Mol. Biol. 1982. V. 158. P. 17-35.

40. Csink A.K., Henikoff S. Somthing from nothing: the evolution and utility of satellite repeats // Trends Genet. 1998. V. 14. P. 200-204.

41. Daniels G.R., Deininger P.L. Repeat sequence families derived from mammalian tRNA genes //Nature. 1985. V.317. P.819-822.

42. Daniels G.R., Deininger P.L. A second major class of Alu family repeated DNA sequences in a primate genome //Nucleic Acids Res. 1983. V.l 1. P.7595-7610.de Lange T. Human telomeres are attached to the nuclear matrix // EMBO J. 1992. V. 2. P. 717-724.

43. Debuser Z., Tabor S., Richardson S.S. Coordination of leading and lagging strand DNA sequences at the replication fork of bacteriophage T7 // Cell. 1994. V.77. P. 157-166.

44. Deininger P.L. SINE: short interspersed repeated DNA elements in higher eucaryotes // Mobile DNA, ed. Berg D.E. and Howe M.M. Am. Soc. Microb. Washington. 1989. P. 619-636.

45. Dod B., Mottez E., Desmarias E., Bonhomme F., Roizes G. Conceited evolution of light satellite DNA in genus Mus implies amplification and homogenization of large blocks of repeats // Mol. Biol. Evol. 1989. V. 6. P. 478-491.

46. Dombroski B.A., Scott A.F., Kazazian H.H. Two additional potential retrotransposons isolated from a human LI subfamily that contains an active retrotransposable element // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90. P. 6513-6517.

47. Dover G.A., Brown S.D., Coen E.S., Dallas J., Strachan T., Trick M. The dynamic of genome evolution and species differentiation // Genome Evolution / Eds. Dover G. A., Flavell R.B. Academic Press, London. 1981. P. 43-372.

48. Earnshau W.C., Ratril H., Seifen G. Visualization of centromere proteins CENT-B and CENT-C on a stable dicentric chromosome in cytological spreads // Chromosoma. 1989. V. 98. P. 1-12.

49. Eickbush T.H. Trasposing without ends: The non-LTR retrotransposableelements //New Biol. 1992. V.4. P.430-440.

50. Elder J.F., Turner B J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes // The Quarterly Review of Biology. 1995. V. 70. N3. P. 297-320.

51. Englander E.W., Howard B.H. Nucleosome positioning with a human Alu element. Transcriptional repression and effect of template methylation // J. Biol. Chem. V. 270. P. 10091-10096.

52. Epstein L.M., Gall J.M. Self-cleaving transcripts of satellite DNA from newt // Cell. 1987. V. 48. P. 535-543.

53. Epstein L.M., Gall J.M. Transcript of newt satellite DNA self-cleaves in vitro H Spring Harbor Symp. Quant Biol. 1987. V. 52. P. 261-265.

54. Fanning T., Singer M. The LINE-1 DNA sequences in four mammalian orders predict proteins that conserve homologies in retrovirus proteins // Nucl. Acids Res. 1987. V. 15. P. 2251-2260.

55. Feng J., Funk W.D., Wang S.S., Weinrich S.L., Avilion A.A., Chiu C-P., Adorns R.R., Chang E., Andrews W.H., Greider C.W., Villeponteau B. The RNA component of human telomerase // Science. 1995. V. 269. P.1236-1241.

56. Feng Q., Moran J.V., Kazazian H.H., Boek J.D. Human LI retrotransposon encodes a conserved endonuclease required for retrotransposition // Cell. 1996. V. 87. P. 905-916.

57. Forster A.C., Symons R.H.Self cleavege of plus and minus RNA of a viroid and structural model for the active sites // Cell. 1987. V. 49. P. 211-200.

58. Gatasti P., Chen X., Mayzis R. K., Bradbery E.M., Gupta G. Stracture-fimction corelation of Hie insulin-linked polymorphic region // J. Mol. Biol. 1996. V. 264. P. 543-545.

59. Gatasti P., Chen X., Mayzis R. K., Bradbery E.M., Gupta G. Cytosine-rich strands of the insulin minisatellite adopt hairpins with intercalated cytosine-cytosine pairs // J. Mol. Biol. 1997. V. 272. P. 369-382.

60. Gondo Y., Okada T., Noriko M., Yasushi S., Yanugisawa Y., Ikeda J-E. Human megasatellite DNA RS447; copy number polymorphism and interspecies conservation // Genomics. 1998. V. 54. P. 39-49.

61. Haff T., Warburton P.E., Willard N.F. Integration of human a-satellite DNA into simian chromosomes: centromere protein binding and disruption of normal chromosome segregation // Cell. 1992. V. 70. P. 681-696.

62. Hamada H., Seidman M., Howard B.H., Gorman C.M. Enhanced gene expression by the poly(dTdG)poly(dC-dA)sequence // Mol. Cell. Biol. 1984. V. 4. P. 2622-2630.

63. Haseloff J., Gerlach L.G. Simple RNA ensymes with new and highlyspecific endoribonuclease activities//Nature. 1988. V. 18. P. 585-591.

64. Henderson E. Telomere DNA structure // Telomeres / Edited by Blackburn E.H., Greider C.W. Cold. Spring Habor Lab. Press. 1995. P. 11-34.

65. Hills D.M., Dixon M.T. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic interference // Quart. Rev. Biol. 1991. V. 66. P. 411-453.

66. Hohjoh H., Singer M.F., Cytoplasmic ribonucleoprotein complex containing human LINE-1 protein and RNA//EMBO J. 1996. V. 15. P. 630-639.

67. Holmes S.E., Singer M.F., Swergold G.D. Studies on p40, the leucine zipper motif-containing protein encoded by the first open reading frame of an active human LINE-1 transposable element // J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 19765-19768.

68. Horz W., Hess I., Zachau H.G. Highly regular arrangement of a restriction-nuclease-sensetive site in rodent satellite DNAs // Eur. J. Biochem. 1974. V. 45. P. 501-512.

69. Hutchison C.A., Hardies S.C., Loeb D.D., Shehee W.R., Edgell M.H. LINE and related retroposons: long interspersed repeted sequences in the eucaryotic genome // Mobile DNA. / Ed. Berg D.E. and Howe M.M. Am. Soc. Microb. Washington. 1989. P.599-617.

70. Hutchison G.B., Andrew S.E., McDonald H., Goldberg Y.P., Gracham R., Rommens J.M., Hayden M.R. An Alu element retroposition in two families with

71. Jeffreys A.J., Wilson V., Lay S.T. Hypervariable "minisatellite" region in human DNA // Nature.1985. V. 314. P. 67-73.

72. Jinks-Robertson S., Petes T.D. High-frequensy meiotic gene conversion between repeated genes on nonhomologous chromosomes in yeast // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 1989-1993.

73. Jones R., Potter S. Characterization of cloned human alphoid satellite with unusual monomelic construction: evidence for errichment in HeLa small polydispersed circular DNA //Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 1027-1042.

74. Jurka J., Smith T. A fundamental devision, in the Alu family of repeated sequences // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 4775-4778.

75. Jurka J., Milosavljevic A. Reconstruction and analysis of human Alu genes // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 105-121.

76. Jurka J., Zuckerkandl E. Free left arm as precursor molecules in the evolution of Alu sequences // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 49-56.

77. Jurka J., Pethyagoda Ch. Simple repetitive DNA sequences from Primates: compilation and analysis // J. Mol. Evol., 1995. V. 40. P. 120-126.

78. Jurka J. Database of repetitive elements (repbase). NCBI Database Repository. 1995. (ftp: //ncbi.nlm.nih.gov/repository/ repbase/).

79. Jurka J., Klonowski P., Dagman V., Pelton P. CENSOR, a program for identification and elimination of repetitive elements from DNA sequences // Computers and Chemistry. 1996. V. 20. P. 119-122. (ftp:ncbi.nlm.nih.gov/repository/repbase/SOFT WARE/).

80. Karpen G.H., Allshire R.C. The case for epigenetic effect on centromere identity and function // Trends Genet. 1997. V. 13. P. 489-496.

81. Kholodilov N.G., Mayorov V.I., Mullokandov M.R., Cheryaukene O.V., Nesterova T.B., Rogozin I.B., Zakian S.M. LINE-1 element in the vole Microtus Rossiaemeridionalis. //Mamm. Genome 1993. V.4. P.624-626.

82. Kass D.H., Kim J., Rao A., Deininger P.L. Evolution of B2 repeats: the muroid explosion //Genetica. 1997. V.99. P.l-13.

83. Kazazian H.H., Wong C., Youssufian H., Scott A.F., Philips D.G., Antonarakis S.E. Haemophilia A resulting from de novo insertion of LI sequences represents a novel mechanism for mutation in man //Nature. 1988. V.332. P. 164-166.

84. Kipling D., Mithell A.R., Masumoto H., Wilson H.E., Nicol L., Cooke H.J. CENP-B binds a nowel centromeric sequence in the asian mouse Mus caroti II Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15. P. 4009-4020.

85. Kirk E.K., Harmon B.P., Reichardt I.K., Sedat J.W., Blackburn E.N. Block in anaphase chromosome separation caused by a telomerase template mutation // Science. 1997. V. 275. P. 1478-1481.

86. Kit S. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues // J. Mol. Biol. 1961. V.3. N6. P.711-716.

87. Kitagawa K., Masumoto H., Ikeda M., Okazaki T. Analysis of protein-DNA and protein-protein interactions of centromere protein B (CENP-B) and properties of the DNA-CENP-B complex in the cell cycle II Mol. Cell. Biol. 1995. V.15. P.1602-1612.

88. Kiyama R., Matsui H., Oishi M. A repetitive DNA family (Sau3A family) in human chromosomes; extrachromosomal DNA polymorphism // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. V. 3. P. 4665-4669.

89. Kiyama R., Oishi M., Konda M. Chromosomal localisation of Sau3A repetitive DNA revealed by in situ hybridisation II Chromosoma. 1988. V. 96. P. 372-375.

90. Klein H.L., Petes T.D. Intrachromosomal gene conversion in yeast // Nature.1981. V. 289. P. 144-148.

91. Koizumi M., Iwai S., Ohtsuka E. Cleavege of specific sites of RNA by designed ribozymes // FEBS Lett. 1988. V. 285-288.

92. Kornberg A., Bertsch L.L., Jackson J.F., Korana H.G. Ensymatic synthesis of deoxyribonucleic acid. XIV. Oligonucleotides as templates and the mechanism of their replication // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1964. V. 51. P. 315-323.

93. Korenberg J.R., Rykowski M.C. Human genome organization: Alu, LINEs, and the molecular structure of metaphase chromosome bands // Cell. 1988. V.53. P.391-400.

94. Krane D.E., Clark A.G., Cheng J.-F.F., Hardison R.C. Subfamily relationships and clustering of rabbit C repeats // Mol. Biol. Evol. 1991. V.8. P.l-30.

95. Krane E., Hardison R.C. Short interspersed repeats in rabbit DNA can provide functional poliadenilation signals // Mol. Biol. Evol. 1990. V. 7. P. 1-8.

96. Makalowski W., Mitchell G.A., Labuda D. Alu sequences in the coding regions of mRNA: a source of protein variability // Trends Genet. 1994. V.10. N.6. P. 188-193.

97. Makalowski W. SINEs as a genomic scrap yard: an essay on genomic evolution // in "The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome". / Edited by Maraia R J. Landes Co. 1995. Ch. 5.

98. Maniatis T., Fritsch P., Sambrook J. Molecular cloning, laboratory manual // Cold Spring Harbor Lab. Press. 1992.

99. Manuelidis L., Ward D.C. Cromosomal and nuclear distribution of the Hindlll 1.9 kb human DNA repeat segment 11 Chromosoma. 1984. V.91. p. 191-199.

100. Marcand S., Gilson E., Shore D. A protein-counting mechanism for telomere length regulation in regulation in yeast// Science. 1997. V. 275. P. 986-990.

101. Martin S.L. Ribonucleoprotein particles with LINE-1 RNA in mouse embrional carcinoma cells // Mol. Cell. Biol. 1991. V. 11. P. 1808-1810.

102. Masumoto H., Masukata H., Muro Y., Nozaki N., Okazaki N. A human centromere antigen (CENP-B) interacts with a short specific sequence in alphoid DNA, a human centromeric satellite // J. Cell. Biol. 1989. V. 109. P. 1963-1973.

103. Mathias S.L., Scott A.F., Kazazian H.H., Boeke J.D., Gabriel A. Reverse transcriptase encoded by a human transposable element // Science. 1991. V.254. P.1808-1810.

104. McMyrray C.T. Mechanism of DNA expansion // Chromosoma. 1995. V. 104. P. 2-13.

105. Mermer B., Colb M., Krontiris T.G. A family of short, interspersed repeats is associated with tandemly repetitive DNA in the human genome // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1987. V.84. P.3320-3324.

106. Milner R.J., Bloom F.E., Lai C., Lerner R.A., Sutcliffe J.G.; Brain-specific genes have identifier sequences in their introns // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V.81. P.713-717.

107. Minakami R., Kurose K., Etoh K., Furuhata Y., Hattori M., Sakaki Y. Identification of of an intrnal cisr-element essential for the human LI transcription and nuclear factors) binding to the element // Nucleic Acids Res. 1992. V. 20. P. 31393145.

108. Minnick M.F., Stillwell L.C., Heineman J.M., Stiegler G.L. A highly repetitive DNA sequence possibly unique to canids // Gene. 1992. V. 110. P. 235-238.

109. Mizrokhi L.J., Georgieva S.G., Hyin Y.V. Jokkey, a mobile drosophila element similar to mammalian LINEs, is transcribed from the internalpromoter by RNA-polymerase II.

110. Modi W.S. Comparative analyses of heterochromatin in Microtus: sequence heterogenity and localized expansion and contraction of satellite DNA arrays I I Cytogenet. Cell Genet. 1993a. V.62. P.142-148.

111. Modi W.S. Heterogeneity of the concerted evolution process in a tandem satellite array from meadow mice (Microtus) I I J. Mol. Evol. 1993b. V. 37. P. 48-56.

112. Modi W.S. Nucleotide sequence and genomic organization of a tandem satellite array from the rock vole Microtus chrotorrhinus (Rodentia) // Mammalian Genome. 1992. V.3. P.226-232.

113. Modi W.S. Rapid, localized amplification of a unique satellite DNA family in the rodent Microtus chrotorhinus // Chromosoma. 1993c. V. 102. P. 484-490.

114. Moran J.V., Homles S.E., Naas T.P., DeBerardinis R.J., Boeke J.D., Kazazaian H.H. High frequency retrotransposition in cultered mammalian cells // Cell. V. 87. P. 917-927.

115. Murray V. Improved double-stranded DNA sequensing using the linear polymerase chain reaction //Nucleic Acids Res.V. 1989. V.17 P. 8889.

116. Nadir E., Maralit H., Gallily T., Ben-Sasson S.A. Microsatellite spreading in the human genome: evolutionary mechanisms and structural implications // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 6470-6475.

117. Nakamyra Y., Kumiko K., Matsushima M. VNTR (variable number of tandem repeat sequences) as transcriptional, translational, or functional regulators // J. Hum. Genet. 1998. V.43. p. 149-152.

118. Naylor L.H., Clark E.M. d(TG)n/d(CA)n sequences upstream of the rat prolactin gene form Z-DNA and inhibit gene transcription // Nucl. Acids Res. 1990.1. V. 18. P. 1595-1601.

119. Nicaido T., Nakai S., Honjo T. Swith region of immunoglobulin gene Cp, is composed of simple tandem repetitive sequences //Nature. 1981. V. 292. P. 845-848.

120. Page G.S., Smith S. Goodman H. DNA sequence of the rat growth hormone gene: location of the 5' terminus of the growth hormone mRNA andidentification of an internal transposon-like element //Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. 2087-2104.

121. Ostareck-Lederer A., Ostareck D.H., Standart N., Thiele B.J. Translation of 15-lipoxygenase mRNA is inhibited by a protein that binds to a repeated sequence in the 3' untranslated region // EMBO J. 1994. V. 13. P. 1476-1481.

122. Paulson K.E., Matera A.G., Deka N., Schmid C.W. Transcription of a human transposon-like sequence is usually directed by other promoters // Nucleic Acids Res. 1987. V. 10. P. 5199-5215.

123. Pearson W.R., Lipman D.J. Improved tools for biological sequence comparison // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 2444-2449.

124. Petes T. D. Unequal meiotic recombination within tandem arrays of yeast ribosomal DNA genes // Cell. 1990. V. 19. P. 765-774.

125. Poulson E.K., Schmid C.W. Transcriptional inactivity of Alu repeats in HeLa cells//Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 6145-6158.

126. Prody G.A., Bakos J.T., Buzayan J.M., Sneider I.R., Bruening G. Autolytic processingof dimeric plant virus satellite RNA // Science. 1986. V. 231. P. 15771580.

127. Quentin Y. The Alu family developed through successive waves of fixation closely connected with primate lineage history // J. Mol. Evol. 1988. V. 27. P. 194202.

128. Quentin Y. Fusion of a free left Alu monomer and a free right Alu monomer at the origin of the Alu family in the primate genomes // Nucleic Acids Res.- 1992a. V. 20. N.3. P. 487-493.

129. Quentin Y. Origin of the Alu family: a family of Alu-like monomers gave birth to the left and right arms of the Alu elements // Nucl. Acids Res. 1992b. V.20. N.13.1. P.3397-3401.

130. Radding C.M. Genetic recombination: strand transfer and mismatch repair // Annu. Rev. Biochen. 1978. V. 47. P. 847-880.

131. Royle N.J., Clustering of hypervariable minisatellites in the proterminal regions of human autusomes // Genomics. 1988. V. 3. P. 352-360.

132. Ruffner D.E., Stormo G.D., Uhlenbeck O.C. Sequence requirements of hammerheads RNA self-cleavege reaction // Biochemistry. 1990. V. 29. P. 1069510702.

133. Russanova V.R., Driscol C.T., Howard B.H. Adenoviruses type 2 preferentially stimulates polymerase III transcription of Alu elements by reliving repression: A potential role for chromatin // Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15. P. 42824290.

134. Sassaman D.M., Dombroski B.A., Moran J.V., Kimberland M.L., Nass P.T., DeBerardinis R.J., Gabriel A., Swergold G.D., Kazazian H.H. Many human LI elements are capable of retrotransposition //Nature genet. 1997. V. 16. P. 37-43.

135. Saxena S.K., Ackerman E.J. Ribosyme correctly cleavage a model substrate and endogenous RNA in vivo // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 17106-17109.

136. Schmid C.W. How many source Alu? // Trends Genet. 1993. V. 9. P. 39.

137. Schmid C.W. Alu: Structure, origin, evolution, significance and function of one-tenth of human DNA// Progress in nucleic Acid Res. and Mol. Biol. 1996. V. 53. P. 283-319.

138. Sheldon C.C., Symoms R.H. Mytagenesis analysis of a self-cleaving RNA // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 5679-5685.

139. Shakhmuradov I.A., Kolchanov N.A. tRNA as a possible primer for the initiation of reverse transcription of dispersed repeats Alu, Bl, B2 and LI // Mol. Biol. 1989. v. 23. P. 1130-1137.

140. Shen M.R., Bather M.A., Deininger P.L. Evolution of master Alu gene(s) // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 311-320.

141. Shen M.R., Haggblom C., Vogt M„, Hunter T., Lu K.P. Characterization and cell cycle regulation of the of the rebated human telomeric protein Pin2 and TRF1 suggest a role in mitosis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 13618-13623.

142. Singer M.F. Highly repeated sequences in mammalian genome // Int. Rev. Cytol. 1982. V.76. P.67-112.

143. Singer M.F. SINEs and LINE nomenclature // Trends in Genet.- 1990 V.6, N.7. P.204.

144. Smit A.F.A. Identification of a new, abundant superfamily of mammalian LTR-transposons //Nucl. Acids Res. 1993. V. 21 P. 1863-1872.

145. Smit A.F., Toth G., Riggs A.D., Jurka J. Ancestral., mammalian-wide subfamilies ofLINE-1 repetitive sequences//J. Mol. Biol. 1995. V.24. P.401-417.

146. Smit A.F.A., Riggs A.D. Tiggers and other DNA transposon fossils in the human genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 1443-1448.

147. Smit A.F.A., Riggs A.D. MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that amplified before mammalian radiation //Nucl. Asids Res. 1995. V. 23. P. 98-102.

148. Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossing over // Science. 1976. V.191. P.528-535.

149. Stark G.R., Debatisse M., Giulotto E., Walsh G.M. Recent progress in understanding mechnism of mammalian DNA amplification // Cell. 1989. V. 57. P. 901-908.

150. Starling J.A., Maule J., Hastie N.D., Allshire R.C. Extensive telemere repeat arrays in mouse are hypervariable //Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 6881-6888.

151. Steinecke P., Herget T., Schreier R.H. Expression of a chimeric ribosime gene result in endonucleolitic cleavage of target mRNA and a concomitant reduction of gene expression in vivo I IEMBO J. 1992. V. 11. P. 1525-1530.

152. Steiner N.C., Clarke L. A novel epigenetic effect can alter centromere function in fission yeast // Cell. 1994. V. 79. P. 865-874.

153. Strachan T., Webb D., Dover G.A. Transition stages of molecular drive in multiple-copy DNA families in Drosophila I I EMBO J. 1985. V.4.P. 1701-1709.

154. Streisinger G., Ocada Y., Emrich J., Newton A., Tsugiya A., Terzhaghi E., Inoue M. Framenshift mutations and the genetic code // Cold Spring Harbor Symp. Quant Biol. 1966. V. 31. P. 77-84.

155. Streisinger G., Owen J. Mechanism of spontaneus and induxed framen shift mutation in bacteriophage T4 // Genetics. 1985. V. 109. P. 633-659.

156. Strissel P.L., Raffael E. Ill, Rowley J.D., Swift H. Scaffold attachment regions in centromere-associated DNA//Chromosoma. 1996. V. 105. P. 122-133.

157. Sutherland G.R., Ricards R. Simple Tandem DNA repeats and human genetic disease // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1995. V. 92. P. 3636-3641.

158. Swergold G.D. Identification, characterisation, and cell specificitu of a human LINE1- promoter // Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 6718-6729.

159. Symons R.H. Small catalytic RNAs // Annu. Rev. Biochem. 1992. V.61. P. 641-671.

160. Szostak J.W., Wu R., Unequal crossing over in the ribosomal DNA of Sacharomyces cerevisiae //Nature. 1980. V. 284. P. 426^30.

161. Tomilin N. Control by mammalian retroposons // Int. Rev. Cytol. Vol. 186. C.1.48.

162. Tuler-Smith C., Oakley R.J., Larin Z. Fisher R.B., Crocer M., Affara N.A., Ferguson-smith C. Localisation of DNA sequences required for human centromere function through an analysis of rearranged Y-chromosome // Nature Genet. 1993. V. 5. P. 368-375.

163. Ullu E., Murhy S., Melly M. Human 7SL RNA consists of a 140 nucleotidmiddle-repetitive sequence inserted in an Alu sequence // Cell. 1982. V.29. P.195-202.

164. Ullu E., Tshudi C. Alu sequences are processed 7SL RNA gene // Nature. 1984. V. 312. N.5990. P. 171-172.

165. Ullu E., Weiner A.M. Upstream sequenses modulate the internal promoter of the human 7SL RNA gene//Nature. 1985. V. 318. P. 371.

166. Van Arsdell S.W., Deninson R.A., Berstein L.B., Weiner A.M., Manser T., Gesteland R.F. Direct repeats flank three small nuclear RNA pseudogenes in the human genome//Cell. 1981. V.26. P. 11-17.

167. Vogt P. Potential genetic function of tandem repeated DNA sequence blocks in the human geneme // Hum. Genet. 1990. V.84. P. 301 -336.

168. Walsh J.B. Persistence of tandem arrays: implication for satellite and simple-sequence DNA//Genetics. 1987. V.155.P. 553-567.

169. Warburton P.E., Willard H.F. Genomic analysis of sequence variation in tandemly repeated DNA. Evidence for localized homogeneous sequence domains within arrays of a-satellite DNA // J. Mol. Biol. 1990. V. 216. P. 3-16.

170. Warburton P.E., Cooke H.J. Hamster chromosomes containing amplified human a-satellite DNA show delayed sister chromatid separation in the absence of de novo kinetohore formation //Chromosoma. 1997. V. 106. P. 149-159.

171. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

172. Wong A.K.C., Rattner J.B. Sequence organisation and cytological localization of the minor satellite of mouse// Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. P. 11645-11661.

173. Wong A.K.C., Biddle F.G., Rattner J.B. The chromosomal distribution of the major and minor satellite is not conserved in the genus Mus I J Chromosoma. 1990. V. 99. P. 190-195.

174. Willard H.F., Waye J.S. Hierarchical order in chromosome specific human alpha satellite DNA// Trends Genet. 1987. V. 3. P. 192-198.

175. Willard H.F. Centromere of mammalian chromosomes // Trends Genet. 1990.1081. V. 6. P. 410-416.

176. Ylung I.G., Ylung A., Fisher E.M. The frecuency and position of Alu repeats in cDANs, as determined by database searching // Genomics. 1995. V. 27. P. 544548.

177. Zimmer E.A., Martin S.L., Beverly S.M., Kan Y.W., Wilson A.C., Rapid duplication and loss of genes coding for the a-chain of gemoglobin // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1980. V. 7. P. 297-320.