Анализ информации о различных атрибутах светового стимула в зрительной системе кролика тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Алымкулов, Джекшен Эмилевич

• Алымкулов, Джекшен Эмилевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алымкулов, Джекшен Эмилевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. Актуальность проблемы.

2. Цели исследования.

3. Основные положения, выносимые на защиту.

4. Научная новизна.

5. Теоретическая и практическая значимость работы.

6. Апробация работы.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Обработка информации в сетчатке кролика.

2. Роль наружного коленчатого тела кролика в передаче зрительной информации.

3. Характеристика первичной зрительной коры кролика.

3.1. Анатомическая структура зрительной коры.

3.2. Функциональная характеристика нейронов зрительной коры.

3.3. Взаимодействие атрибутов зрительного стимула в реакциях нейронов зрительной коры.

4. Свойства нейронов верхнего двухолмия кролика.

5. Теория векторного кодирования Е.Н. Соколова.

6. Методы реконструкции зрительных сенсорных пространств.

6.1. Метод условнорефлекторных дифференцировок.

6.2. Построение сенсорных пространств на основе зрительных вызванных потенциалов.

6.3. Построение сенсорных пространств на основе реакций нейронов.

МЕТОДИКА.

1. Объект исследования.

2. Операция.:.

3. Экспериментальная установка.

4. Программирование эксперимента.

5. Характеристика стимулов.

5.1. Диффузные хроматические и ахроматические стимулы.

5.2. Ориентационные ахроматические стимулы.

6. Обработка экспериментальных данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Ответы нейронов наружного коленчатого тела кролика на замены стимулов, различающихся по спектральному составу и интенсивности.

2. Ответы нейронов верхнего двухолмия кролика на замены стимулов, различающихся по спектральному составу и интенсивности.

3. Вызванные потенциалы зрительной коры кролика на замену стимулов, различающихся по интенсивности и ориентации.

4. Ответы нейронов зрительной коры кролика на замены стимулов, различающихся по ориентации и интенсивности.

ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Построение сенсорных пространств интенсивности и цвета.

2. Построение сенсорных пространств ориентации и интенсивности.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ информации о различных атрибутах светового стимула в зрительной системе кролика»

1. Актуальность проблемы

Актуальной проблемой нейробиологни является исследование обработки информации о различных параметрах светового стимула на ранних этапах зрительной системы - в наружном коленчатом теле (НКТ), в верхнем двухолмии (ВД) и в первичной зрительной коре (ЗК), а также о взаимодействии этих характеристик в реакциях нейронов данных структур.

Эта тема актуальна для нейрофизиологии еще и потому, что в настоящее время в среде исследователей идут споры о том, в каких структурах мозга происходит сложный анализ изображений. Действительно ли, что первичная зрительная кора и подкорковые структуры производят простую параллельную фильтрацию зрительной информации по отдельным каналам, передавая её дальше, в ассоциативные зоны коры, где и строится зрительный образ. Или уже на ранних стадиях происходит сложная обработка информации, и элементы сложного зрительного образа определяются уже на уровне первичной зрительной коры.

Исследованию этих вопросов и посвящена данная работа.

2. Цели исследования

Целью исследования является изучение нейронных механизмов анализа зрительных стимулов.

Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

1) установление роли нейронов наружного коленчатого тела кролика в кодировании цветовой и ахроматической информации.

2) исследование кодирования цветовой и ахроматической информации нейронами верхнего двухолмия кролика.

3) изучение ответов нейронов первичной зрительной коры кролика на изменение ориентации и интенсивности стимулов. Исследование реакций нейронов на замены комплексов «интенсивность + ориентация».

3. Основные положения, выносимые на защиту

1. Для нейронов НКТ характерна фазическая реакция в ответ на изменения спектральной или яркостной характеристики предъявляемого стимула. На основе величин фазических разрядов нейронов НКТ с помощью факторного анализа удаётся реконструировать цветовые четырёхмерные сенсорные пространства и двумерные ахроматические пространства.

2. В ответ на замену цветового или яркостного стимула нейроны ВД реагируют фазическим разрядом с латентностью 50 - 80 мс. Для нейронов ВД характерен также поздний фазический ответ в диапазоне 120 - 300 мс. На основе частот ранних фазических разрядов нейронов ВД можно построить двумерные ахроматические сенсорные пространства. Частоты позднего фазического разряда позволяют реконструировать четырёхмерные цветовые сенсорные пространства.

3. Тонический разряд части нейронов НКТ и ВД градуально изменяется в зависимости от интенсивности предъявляемого стимула и проявляет предетекторные свойства с точки зрения теории векторного кодирования.

4. Величины амплитуд ЗВП и активность нейронов первичной зрительной коры кролика позволяют реконструировать пространства ориентации стимулов, а также пространства, отражающие взаимодействие и интеграцию таких атрибутов, как интенсивность и ориентация.

4. Научная новизна

В работе показано, что частоты тонических разрядов части нейронов НКТ и ВД градуально зависят от интенсивности предъявляемого светового стимула. В рамках теории векторного кодирования такое свойство тонических разрядов охарактеризовано как предетекторное.

На основе амплитуд фазы N85 ЗВП и ответов нейронов зрительной коры кролика на замену линий с различной ориентацией и интенсивностью реконструированы сенсорные пространства комплексных стимулов «интенсивность + ориентация». Возможность подобной реконструкции позволяет утверждать, что ориентация стимула кодируется зрительной системой в векторной форме. Кроме того, полученные данные показывают, что нейроны первичной зрительной коры кролика осуществляют более сложную обработку зрительной информации, чем предполагалось ранее.

5. Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты расширяют теоретические представления о функционировании нейронных механизмов зрительной системы, в частности, анализа межстимульных различий. Кроме того, данная работа существенно дополняет нейрофизиологические основы теории векторного кодирования Е.Н. Соколова - нового подхода к описанию функционирования нервной системы.

6. Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на на XIII конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов — 2006» (Москва, 2006); 13 Международном конгрессе по психофизиологии (Стамбул, 2006); Конференции «Психофизика сегодня» (Москва, 2006); XX съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007); 14 Международном конгрессе по психофизиологии (Санкт-Петербург, 2008); XV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009). Основные положения работы отражены в 14 научных публикациях.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Алымкулов, Джекшен Эмилевич

выводы

1. На основе анализа фазических разрядов (50 — 90 мс) в ответ на замены диффузных цветовых и ахроматических стимулов нейроны НКТ кролика могут быть отнесены к двум группам. Нейроны первой группы (86% от исследованных) участвуют в анализе межстимульных различий исключительно по интенсивности. Сенсорные пространства, реконструированные для нейронов данной группы, оказались двумерными. Они образованны «яркостной» и «темновой» осями. Нейроны второй группы (14% от исследованных) комплексно анализируют разницу атрибутов стимула, как по интенсивности, так и по спектральному составу. Сенсорные пространства подобных нейронов четырехмерны, с двумя «цветовыми» и двумя «ахроматическими» осями.

2. Паттерны ответов нейронов ВД на замену диффузных цветовых и ахроматических стимулов в парах включают в себя ранний (50 — 90 мс) и поздний (120—300 мс) фазический компоненты. У подавляющего большинства исследованных нейронов ранний фазический разряд связан с анализом различий исключительно в интенсивности стимулов. Сенсорные пространства, реконструированные на основе ранних разрядов, оказались двумерными, с «яркостной» и «темновой» осями. Поздний фазический разряд связан с анализом межстимульных различия по интенсивности и по спектральному составу. Сенсорные пространства, реконструированные на основе данного разряда, оказались четырехмерными, с двумя «цветовыми» и двумя «ахроматическими» осями.

3. Тонические разряды 15 нейронов НКТ (29% от исследованных) и 11 нейронов ВД (13% от исследованных) градуально возрастали или убывали в зависимости от интенсивности предъявляемого стимула. Подобные свойства нейронов в рамках гипотезы Е.Н. Соколова о векторном кодировании могут быть охарактеризованы как предетекторные.

4. Величина амплитуды фазы N1 ЗВП зрительной коры кролика на замены стимулов в парах отражает различие в ориентации заменяемых стимулов. Сенсорное пространство ориентаций, реконструированное с использованием амплитуд фазы N1, является двумерным. При использовании комплексных стимулов «ориентация + интенсивность» выявлено двумерное сенсорное пространство, на плоскости которого отражена разница как в интенсивности, так и в ориентации стимулов.

5. Нейроны зрительной коры кролика реагируют на замены линий разной ориентации фазическим разрядом (50 — 90 мс), на основании которого возможно построить двумерное сенсорное пространство ориентаций. Данное пространство, реконструированное для 30% исследованных нейронов, по своей структуре полностью соответствует пространству ориентаций, полученному на основе амплитуд фазы N1 ЗВП. При использовании комплексных стимулов «ориентация + интенсивность» для части нейронов (12% от исследованных) было выявлено двумерное сенсорное пространство, на плоскости которого отражена разница как в интенсивности, так и в ориентации стимулов.

6. Результаты опытов показали, что на ранних этапах анализа в зрительной системе кролика на уровне коры и подкорковых структур (НКТ, ВД) на нейронах происходит взаимодействие и интеграция разных атрибутов зрительных стимулов (спектрального состава, интенсивности и ориентации).

7. Принципиальное сходство сенсорных пространств, реконструированных для разных отделов зрительной системы кролика, свидетельствует в пользу гипотезы векторного кодирования Е.Н. Соколова.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алымкулов, Джекшен Эмилевич, 2009 год

1. Блинков С.М., Бразовская Ф.А., Пуцилло М.В. Атлас мозга кролика. М.: Медицина, 1973.

2. Вартанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н., Евтихин Д.В. Характеристики цветового перцептивного пространства протаномалов // Журн. высш. нервн. деят.1998. 48(5): С. 788-796.

3. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н. Цветовой и яркостной компоненты зрительных вызванных потенциалов у человека // Журн. высш. нерв, деят., 1998. 48(5): С.777-787.

4. Измайлов Ч.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чудина Ю.А. Геометрическая модель различения ориентаций линии, основанная на субъективных оценках и зрительных вызванных потенциалах // Журн. высш. нерв, деят., 2004. 54(2): С.237-249.

5. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во МГУ, 1989. 206 с.

6. Измайлов Ч.А., Черноризов A.M. Язык восприятия и мозг // Психология. Журнал Высшей школы экономики, 2005. 2(4): С.22-52.

7. Лазарева Н.А., Новикова Р.В., Тихомиров А.С., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Ориентационная настройка нейронов зрительной коры кошки при разных интенсивностях стимула//Нейрофизиология, 1983. 15: С.56.

8. Лазарева Н.А., Цуцкеридзе Д.Ю., Шевелев И.А., Новикова Р.В., Тихомиров А.С., Шараев Г.А. Динамика настройки стриарных нейронов кошки на ориентацию крестообразных фигур // Журн. высш. нервн. деят., 2003. 53(6): 730-737.

9. Латанов А.В.,' Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журн. высш. нерв, деят. 1997. 47(2): С. 308-320.

10. Латанов А.В., Полянский В.Б., Исаев И.В. Зависимость ответов нейронов зрительной коры кролика от интенсивности световой вспышки // Сенсорные системы. 1988. 2(4): С. 359-367.

11. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Четырёхмерное сферическое пространство обезьяны // Журн. высш. нерв. деят. 1991. 51(4): С. 636-646.

12. Масс A.M., Супин А .Я. Функциональная организация верхнего двухолмия мозга млекопитающих. М.: Наука, 1985. 224 с.

13. Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Яркостные компоненты зрительного вызванного потенциала на цветовые стимулы у кролика // Журн. высш. нервн. деят. 1999. 49(6): С.1046-1051.

14. Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Реконструкция перцептивных пространств яркости и цвета на основе зрительных вызванных потенциалов и их сравнение с данными поведенческих опытов // Журн. высш. нервн. деят. 2000. 50(5): С. 843-853.

15. Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Вычисление цветовых и яркостных различий нейронами зрительной коры кролика // Журн. высш. нервн. деят. 2005. 55(1): С.60-70.

16. Полянский В.Б., Латанов А.В., Рудерман Г.Л. Реакции нейронов зрительной коры кролика на меняющуюся интенсивность светового и электрокоркового раздражения // Тез. докл. Всесоюз. симпоз. «Зрение механизмов и роботов». Т.1. Вильнюс, 1985. С. 54-56.

17. Полянский В.Б., Рудерман Г.Л., Гаврилова В.В., Соколов Е.Н., Латанов А.В. Различение кроликом интенсивностей света и построение его ахроматического пространства // Журн. высш. нервн. деят. 1995. 45(5) С. 957963.

18. Полянский В.Б., Соколов Е.Н., Марченко Т.Ю., Евтихин Д.В., Рудерман Г.Л. Перцептивное цветовое пространство кролика // Журн. высш. нервн. деят. 1998. 48(3) С. 496-504.

19. Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. — М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. 272 с.

20. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд. М.: УМК «Психология»; Московский психолого-социальный институт, 2003. 287 с.

21. Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Цветовое зрение. М.: Изд-во МГУ, 1984. 175 с.

22. Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А., Завгородняя B.JI. Многомерное шкалирование знаковых конфигураций // Вопросы психологии, 1985. №1. С.133-140.

23. Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа. М.: Наука, 1974. 192 с.

24. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.

25. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. Проблемы моделирования сенсорных систем. М.: Наука, 1979. 180 с.

26. Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения // Мозг. М., 1984. С. 167-197.

27. Alitto HI, Weyand TG, Usrey WM. Distinct properties of stimulus-evoked bursts in the lateral geniculate nucleus // J. Neurosci. 2005. Vol. 25(2). P.514-523.

28. Angelucci A., Bressloff P.C. Contribution of feedforward, lateral and feedback connections to the classical receptive field center and extra-classical receptive field surround of primate VI neurons // Prog. Brain Res. 2006. 154: P.93-120.

29. Arden G.B., Ikeda H., Hill R.M. Rabbit visual cortex: reaction of cells to movement and contrast // Nature, 1967. May 27; 214(5091): P.909-12.

30. Barlow H.B., Hill R.M., Levick W.R. Retinal ganglion cells responing selectively to direction and speed of image motion in the rabbit // J. Physiol. 1964.31. 173: P. 377-407.

31. Bereshpolova Y., Stoelzel C.R., Gusev A.G., Bezdudnaya Т., Swadlow H.A. The impact of a corticotectal impulse on the awake superior colliculus // J. Neurosci. 2006. Feb 22; 26(8): P.2250-9.

32. Berman R.A., Wurtz R.H. Exploring the pulvinar path to visual cortex // Prog. Brain Res. 2008. 171: P.467-73.

33. Biederlack J, Castelo-Branco M, Neuenschwander S, Wheeler DW, Singer W, Nikolic D. Brightness induction: rate enhancement and neuronal synchronization as complementary codes // Neuron. 2006. Dec 21; 52(6): P.1073-83.

34. Bloomfield S.A., Volgyi B. Response properties of a unique subtype of wide-field amacrine cell in the rabbit retina // Vis. Neurosci. 2007. Jul-Aug; 24(4): P.459-69.

35. Bousfield J.D. Columnar organisation and the visual cortex of the rabbit // Brain Res., 1977. Nov 4; 136(1): P. 154-8.

36. Caballero J.L., Ostos M.V., Abadia-Fenoll F. Neuron types and organisation of the rabbit dorsal lateral geniculate nucleus // J. Anat. 1986. 148: P. 169-182.

37. Caldwell J.H., Daw N.W. New properties of rabbit retinal ganglion cells // J. Physiol. 1978. 276: P. 257-276.

38. Celebrini S., Thorpe S., Trotter Y., Imbert M. Dynamics of orientation coding in area VI of the awake primate // Vis Neurosci. 1993. Sep-Oct; 10(5): P.811-25.

39. Chen Y., Geisler W.S., Seidemann E. Optimal decoding of correlated neural population responses in the primate visual cortex // Nat. Neurosci. 2006. Nov; 9(11): P. 1412-20.

40. Choudhury B.P. Distribution of neurons in the pigmented rabbit's visual cortex //Exp. Neurol. 1988. Sep; 101(3): P.458-63.

41. Chow K.L., Masland R.H., Stewart D.L. Receptive field characteristics of striate cortical neurons in the rabbit // Brain Res. 1971. Oct 29; 33(2): P.337-52.

42. Chow K.L., Douville A., Mascetti G., Grobstein P. Receptive field characteristics of neurons in a visual area of the rabbit temporal cortex // J. Сотр. Neurol. 1977. Jan 15; 171(2): P.135-45.

43. Crowder N.A., Price N.S., Hietanen M.A., Dreher В., Clifford C.W., Ibbotson M.R. Relationship between contrast adaptation and orientation tuning in VI and V2 of cat visual cortex // J. Neurophysiol. 2006. Jan; 95(1): P.271-83.

44. Davis F.A. The anatomy and histology of the eye and orbit of the rabbit // Trans. Amer. Ophtalmol. Soc. 1929. 27: P.401-441.

45. De Monasterio F.M. Spectral interactions in horizontal and ganglion cells of the isolated and arterially-perfused rabbit retina // Brain Res. 1978a. 150(2): P. 239258.

46. De Monasterio F.M. Properties of concentrically organized X and Y ganglion cells of macaque retina // J Neurophysiol. 1978b. Nov; 41(6): P.1394-1417.

47. De Valois R.L., De Valois K.K. Neural coding of color // Handb. of perception / Seeing. N.Y.; San Francisco; London, 1975. 5: P.l 17-166.

48. Doubell T.P., Skaliora I., Baron J., King A.J., Functional connectivity between the superficial and deeper layers of the superior colliculus: an anatomical substrate for sensorimotor integration // J. Neurosci. 2003. Jul 23; 23(16): P.6596-607.

49. Dragoi V., Sharma J., Sur M. Response plasticity in primary visual cortex and its role in vision and visuomotor behavioral: bottom-up and top-down influences // IETE Journal of Research, 2003. March-April, 49(2): P.77-85.

50. Enroth-Cugell Ch., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat // J. Physiol. 1966. 187: P.517-552.

51. Evtikhin D.V., Polianskii V.B., Alymkulov D.E., Sokolov E.N. Coding of luminance and color differences on neurons in the rabbit's visual system // Span. J. Psychol. 2008. Nov; 11(2): 349-62.

52. Famiglietti E.V. A new type of wide-field horizontal cells, presumably linked to blue cones, in rabbit retina// Brain Res. 1990. 535(1): P. 174-179.

53. Famiglietti EV. Class I and class II ganglion cells of rabbit retina: a structural basis for X and Y (brisk) cells // J. Сотр. Neurol. 2004 Oct 25; 478(4): P.323-46.

54. Famiglietti E.V. Wide-field cone bipolar cells and the blue-ON pathway to color-coded ganglion cells in rabbit retina // Vis. Neurosci. 2008 Jan-Feb; 25(1): P.53-66.

55. Famiglietti E.V., Sharpe SJ. Regional topography of rod and immunocytochemically characterized "blue" and "green" cone photoreceptors in rabbit retina//Vis. Neurosci. 1995. 12: P.l 151-1175.

56. Friedman H.S., Zhou H., von der Heydt R. The coding of uniform colour figures in monkey visual cortex // J. Physiol., 2003. Apr 15; 548(Pt 2): P.593-613.

57. Fuster J.M., Creutzfeldt О., Straschill M. Intracellular recording of neuronal activity in the visual system // Z. Vergl. Physiol. 1965. 49: P.604-622.

58. Gadzhieva N.A., Kulieva F.B., Kul'gavin L.E., Kuliev E.I. Influence of pulse stimulation of the visual cortex on the function of the superior colliculus of the awake rabbit // Neurosci Behav Physiol. 1992. Sep-Oct; 22(5): P.423-9.

59. Gegenfurtner K.R. Cortical mechanisms of colour vision // Nat. Rev. Neurosci. 2003. Jul; 4(7): P.563-72.

60. Gegenfurtner K.R., Kiper D.C. Color vision // An. Rev. Neurosci. 2003. 28: P. 183-206.

61. Gegenfurtner K.R., Kiper D.C., Fenstemaker S.B. Processing of color, form, and motion in macaque area V2 // Vis. Neurosci. 1996. Jan-Feb; 13(1): P.161-72.

62. Gegenfurtner K.R., Kiper D.C., Levitt J.B. Functional properties of neurons in macaque area V3 // J. Neurophysiol. 1997 Apr; 77(4): P. 1906-23.

63. Geisler W.S., Albrecht D.G. Visual cortex neurons in monkeys and cats: detection, discrimination, and identification // Vis. Neurosci. 1997. Sep-Oct; 14(5): P.897-919.

64. Geisler W.S., Albrecht D.G., Crane A.M. Responses of neurons in primary visual cortex to transient changes in local contrast and luminance // J. Neurosci. 2007. May 9; 27(19): P.5063-7.

65. Giolli R.A., Guthrie M.D. The primary optic projections in the rabbit: An experimental degeneration study // J. Сотр. Neurol. 1969. 136: P.99-125.

66. Graham J., Berman N. Origins of the projections of the superior colliculus to the dorsal lateral geniculate nucleus and the pulvinar in the rabbit // Neurosci. Lett. 1981. Oct 23; 26(2): P.101-6.

67. Graham J., Berman N., Murphy E.H. Effects of visual cortical lesions on receptive-field properties of single units in superior colliculus of the rabbit // J. Neurophysiol. 1982. Feb; 47(2): P.272-86.

68. Graham N., Wolfson S.S. Is there opponent-orientation coding in the second-order channels of pattern vision? // Vision Res. 2004. Dec; 44(27): P.3145-75.

69. Guillery R.W., Crabtree J.W., Symonds L.L. The beta sector of the rabbit's dorsal lateral geniculate nucleus // Proc. R. Soc. bond. B. Biol. Sci. 1988. 233(1270): P. 17-32.

70. Guo K., Robertson R., Nevado A., Pulgarin M., Mahmoodi S., Young M.P. Primary visual cortex neurons that contribute to resolve the aperture problem // Neuroscience, 2006. 138(4): P. 1397-406.

71. He S., Levick W.R., Vaney D.I. Distinguishing direction selectivity from orientation selectivity in the rabbit retina // Vis. Neurosci. 1998. May-Jun; 15(3): P.439-47.

72. Hirsch J.A. Synaptic physiology and receptive field structure in the early visual pathway of the cat // Cereb. Cortex. 2003. Jan; 13(1): P.63-9.

73. Holcombe V., Guillery R.W. The organization of retinal maps within the dorsal and ventral lateral geniculate nuclei of the rabbit // J. Сотр. Neurol. 1984. 225(4): P.469-491.

74. Horwitz G.D., Albright T.D. Paucity of chromatic linear motion detectors in macaque VI // J. Vis. 2005. Jun 17; 5(6): P.525-33.

75. Hughes A. Single unit observations in conflict with Van Hofs theory of orientation discrimination in the rabbit // Exp. Neurol. 1971. Dec; 33(3): P.528-34.

76. Illing R.B. The mosaic architecture of the superior colliculus // Prog. Brain Res. 1996. 112: P.17-34.

77. Izmailov Ch.A., Korshunova S.G., Sokolov E.N. Relationship between visual evoked potentials and subjective differences between emotional expressions in "face diagrams" //Neurosci. Behav. Physiol. 2001. Sep-Oct; 31(5): P.529-38.

78. Jacobs G.H. The distribution and nature of color vision among the mammals // Biol. Rev. 1993. 68: P.413-471.

79. Jacobs G.H., Yolton R.L. Center-surround balance in receptive fields of cells in the lateral geniculate nucleus // Vision Res. 1970. Nov; 10(11): P.l 127-44.

80. Jassik-Gerschenfeld D. Somesthetic and visual responses of superior colliculus neurones // Nature 1965. Nov 27; 208(5013): P.898-900.

81. Johnson E.N., Hawken M.J., Shapley R. The spatial transformation of color in the primary visual cortex of the macaque monkey // Nat. Neurosci. 2001. Apr; 4(4): P.409-16.

82. Johnson E.N., Hawken M.J., Shapley R. The orientation selectivity of color-responsive neurons in macaque VI // J. Neurosci. 2008. Aug 6; 28(32): P.8096-106.

83. Juliusson В., Bergstrom A., Rohlich P., Ehinger В., van Veen Т., Szel A. Complementary cone fields of the rabbit retina // Invest. Ophtalmol. Vis. Sci. 1994. 35(3): P.811-818.

84. Jung R. Neuronal integration in the visual cortex and its significance for visual information // Sensory Communication. / Ed. Rosenbluth W. A. N. Y. London, 1961.

85. Jung R. Visual perception and neurophysiology // Handbook of Sens. Physiol. Vol. VII/3. / Ed. R. Jung N. Y.; London, 1973. P.3-152.

86. Karamanlidis A.N., Giolli R.A. Thalamic inputs to the rabbit visual cortex: identification and organization using horseradish peroxidase (HRP) // Exp. Brain Res. 1977. 29(2): P.191-199.

87. Kiper D.C., Fenstemaker S.B., Gegenfurtner K.R. Chromatic properties of neurons in macaque area V2 // Vis. Neurosci. 1997. Nov-Dec; 14(6): P. 1061-72.

88. Knapp A.G., Mistier L.A. Response properties of cells in rabbit's lateral geniculate nucleus during reversible blockade of retinal on-center channel // J. Neurophysiol. 1983. 50(5): P. 1236-1245.

89. Lennie P. Single units and visual cortical organization // Perception. 1998. 27(8): P.889-935.

90. Leo F., Bertini C., di Pellegrino G., Ladavas E. Multisensory integration for orienting responses in humans requires the activation of the superior colliculus // Exp Brain Res. 2008. Mar; 186(1): P.67-77.

91. Leventhal A.G., Thompson K.G., Liu D., Zhou J., Ault S.J. Concomitant sensitivity to orientation, direction and color in layers 2, 3 and 4 of monkey striate cortex//J. Neurosci. 1995. 15: P.l808-1818.

92. Li W., De Vries S.H. Separate blue and green cone networks in the mammalian retina// Nat. Neurosci. 2004. 7: P.751-756.

93. Liu J.V., Ashida H., Smith A.T., Wandell B.A. Assessment of stimulus-induced changes in human VI visual field maps // J. Neurophysiol. 2006. Dec; 96(6): P.3398-408.

94. Liu P.C., Chiao C.C. Morphologic identification of the OFF-type blue cone bipolar cell in the rabbit retina // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 2007. Jul; 48(7): P.3388-95.

95. Livingstone M.S., Hubel D.H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex // J. Neurosci. 1984. Jan; 4(1): P.309-56.

96. Lo F.S. Synaptic organization of the lateral geniculate nucleus of the rabbit: lack of feed-forward inhibition // Brain Res. 1981. 221(2): P.387-392.

97. Lo F.S. Both fast and slow relay cells in lateral geniculate nucleus of rabbits receive reccurent inhibition // Brain Res. 1983. 271(2): P.335-338.

98. Lo F.S., Xie G.Y. Location of interneurones in the recurrent inhibitory circuit of the rabbit lateral geniculate nucleus // Exp. Brain Res. 1987. 66: P.83-89.

99. MacNeil M.A., Heussy J.K., Dacheux J.K., Raviola E., Masland R.H. The population of bipolar cells in the rabbit retina // J. Сотр. Neurol. 2004. Apr 19; 472(1): P.73-86.

100. Maldonado P.E., Babul C.M. Neuronal activity in the primary visual cortex of the cat freely viewing natural images // Neuroscience 2007. Feb 23; 144(4): P. 153643.

101. Malone B.J., Kumar V.R., Ringach D.L. Dynamics of receptive field size in primary visual cortex // J. Neurophysiol. 2007. Jan; 97(1): P.407-14.

102. Mansilla A.O., Barajas H.M., Arguero R.S., Alba C.C. Receptors, photoreception and brain perception. New insight // Arch. Med. Res. 1995. 26(1): P.l-15.

103. Marchiafava P.L. An antagonistic surround facilitates central responses by retinal ganglion cells // Vision Res. 1983. 23: P.1097-1099.

104. Marrocco R.T., Li R.H. Monkey superior colliculus: properties of single cells and their afferent inputs // J. Neurophysiol. 1977. Jul; 40(4): P.844-60.

105. Masland R.H., Chow K.L., Stewart D.L. Receptive-field characteristics of superior colliculus neurons in the rabbit // J. Neurophysiol. 1971. Jan; 34(1): P.148-56.

106. Mathers L.H., Mascetti G.G. Electrophysiological and morphological properties of neurons in the lateral geniculate nucleus of the rabbit // Exp. Neurol. 1975. 46: P.506-520.

107. May P.J. The mammalian superior colliculus: laminar structure and connection //Prog. Brain Res. 2005. 151: P.321-378.

108. McGraw P.V., Whitaker D., Badcock D.R., Skillen J. Neither here nor there: localizing conflicting visual attributes // J. Vis. 2003. 3(4): P.265-73.

109. Mechler F, Reich DS, Victor JD. Detection and discrimination of relative spatial phase by VI neurons // J. Neurosci. 2002. Jul 15; 22(14): P.6129-57.

110. Mills S.L. Unusual coupling patterns of a cone bipolar cell in the rabbit retina // Vis Neurosci. 1999. Nov-Dec; 16(6): P.1029-35.

111. Molotchnikoff S., Cerat A. Responses from outside classical receptive fields of dorsal lateral geniculate cells in rabbits // Exp. Brain Res. 1992. 92: P.94-104.

112. Molotchnikoff .S, Delaunais D., Casanova C., Lachapelle P. Influence of a local inactivation in the superior colliculus on lateral geniculate responses in rabbits // Brain Res. 1986a. Jun 4; 375(1): P.66-72.

113. Molotchnikoff S., Delaunais D., Casanova C. Modulations of the lateral geniculate nucleus cell responses by a second discrete conditioning stimulus: implications of the superior colliculus in rabbits // Exp Brain Res. 1986b. 62(2): P.321-8.

114. Molotchnikoff S., Lachapelle P. Lateral geniculate cells responses to electrical stimulation of the retina //Brain Res. 1978. 152(1): P.81-95.

115. Molotchnikoff S., Richard D., Lachapelle P. Influence of the visual cortex upon receptive field organization of lateral geniculate cells in rabbits // Brain Res. 1980. 193(2). P.383-399.

116. Molotchnikoff S, Sicard E, Lachapelle P. Modulations of collicular visual responses by acoustic stimuli in rabbits // Neurosci Res. 1987. Jun; 4(5): P.385-95.

117. Montani F., Kohn A., Smith M.A., Schultz S.R. The role of correlations in direction and contrast coding in the primary visual cortex // J. Neurosci. 2007. Feb 28; 27(9): P.2338-48.

118. Mooser F., Bosking W.H., Fitzpatrick D. A morphological basis for orientation tuning in primary visual cortex // Nat. Neurosci. 2004. Aug; 7(8): P.872-9.

119. Motoyoshi I., Kingdom F.A. Orientation opponency in human vision revealed by energy-frequency analysis // Vision Res. 2003. Sep; 43(21): P.2197-205.

120. Murphy E.H., Chow K.L. Effects of straite and occipital cortical lesions of visual discrimination in the rabbit// Exp. Neurol. 1974. Jan; 42(1): P.78-88.

121. Murphy E.H., Berman N. The rabbit and the cat: a comparison of some features of response properties of single cells in the primary visual cortex // J. Сотр. Neurol. 1979. Dec 1; 188(3): P.401-27.

122. Nuboer J.F.W. Photometry in rabbits // Doc. Ophtalmol. 1971. 30: P.259-278.

123. Nuboer J.F.W., Moed P.J. Increment-threshold spectral sensitivity in the rabbit //J. Сотр. Physiol. 1983. 151(3): P.353-358.

124. Ogawa Т., Karita K., Tsuchiya Y. Response characteristics of single neurons in the rabbit visual cortex // Tohoku J. Exp. Med. 1968. Dec; 96(4): P.349-64.

125. Okada Y. The distribution and function of gamma-aminobutyric acid (GABA) in the superior colliculus // Prog Brain Res. 1992. 90: P.249-62.

126. Ortega F., Donati-Oliver F., Grandes P. Retinal afferents on Golgi-identified vertical neurons in the superior colliculus of the rabbit. A Golgi-EM, degenerative and autoradiographic study // Histol. Histopathol. 1993. Jan; 8(1): P. 105-11.

127. Ottes F.P., Van Gisbergen J.A., Eggermont J.J. Collicular involvement in a saccadic colour discrimination task // Exp. Brain Res. 1987. 66(3): P.465-78.

128. Oyster C.W., Takahashi E.S. Responses of rabbit superior colliculus neurons to repeated visual stimuli // J. Neurophysiol. 1975. Mar; 38(2): P.301-12.

129. Papathomas T.V., Kashi R.S., Gorea A. A human vision based computational model for chromatic texture segregation // IEEE Trans. Syst. Man Cybern. B. Cybern. 1997. 27(3): P.428-40.

130. Perrault T.J. Jr, Vaughan J.W., Stein B.E., Wallace M.T. Superior colliculus neurons use distinct operational modes in the integration of multisensory stimuli // J. Neurophysiol. 2005. May; 93(5): P.2575-86.

131. Priebe N.J., Lisberger S.G., Movshon J.A. Tuning for spatiotemporal frequency and speed in directionally selective neurons of macaque striate cortex // J. Neurosci. 2006. Mar 15; 26(11): P.2941-50.

132. Protti D.A., Flores-Herr N., Li W., Massey S.C., Waessle H. Light signaling in scotopic conditions in the rabbit, mouse and rat retina: a physiological and anatomical study // J. Neurophysiol. 2005. Jun; 93(6): P.3479-88.

133. Pu M.L., Amthor F.R. Dendritic morphologies of retinal ganglion cells projecting to the lateral geniculate nucleus in the rabbit // J. Сотр. Neurol. 1990. 302(3): P.675-693.

134. Roelfsema P.R. Cortical algorithms for perceptual grouping // Arniu. Rev. Neurosci. 2006. 29: P.203-227.

135. Schiller P.H., Malpeli J.G. Properties and tectal projections of monkey retinal ganglion cells // J. Neurophysiol. 1977. Mar; 40(2): P.428-45.

136. Schiller P.H., Malpeli J.G., Schein S.J. Composition of geniculostriate input ot superior colliculus of the rhesus monkey // J. Neurophysiol. 1979. Jul; 42(4): P. 112433.

137. Schiller P.H., Sandell J.H., Maunsell J.H. Functions of the ON and OFF channels of the visual system //Nature 1986. 322(6082): P.824-825.

138. Schneider K.A., Kastner S. Visual responses of the human superior colliculus: a high-resolution functional magnetic resonance imaging study // J. Neurophysiol. 2005. 94(4): P.2491-2503.

139. Schwabe L., Obermayer K., Angelucci A., Bressloff P.C. The role of feedback in shaping the extra-classical receptive field of cortical neurons: a recurrent network model // J. Neurosci. 2006. Sep 6; 26(36): P.9117-29.

140. Shapley R.M. Linearity and non-linearity in cortical receptive fields // Ciba Found. Symp. 1994. 184: P.71-81.

141. Shapley R., Hawken M., Xing D. The dynamics of visual responses in the primary visual cortex // Prog. Brain Res. 2007. 165: P.21-32.

142. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Novikova R.V., Tikhomirov A.S., Sharaev G.A., Cuckiridze D.Y. Tuning to Y-like figures in the cat striate neurons // Brain. Res. Bull. 2001. Mar 15; 54(5): P.543-51.

143. Shipp S., Zeki S. The functional organization of area V2, I: specialization across stripes and layers // Vis. Neurosci. 2002. Mar-Apr; 19(2): P. 187-210.

144. Sincich L.C., Horton J.C. The circuitry of VI and V2: integration of color, form and motion // Rev. Neurosci. 2005. 28: P.303-326.

145. Singer W., Creutzfeldt O.D. Reciprocal lateral inhibition of on- and off-center neurones in the lateral geniculate body of the cat // Exp. Brain Res., 1970. 10(3): P.311-30.

146. Spear P.D., Smith D.C., Williams L.L. Visual receptive-field properties of single neurons in cats ventral lateral geniculate nucleus // J. Neurophysiol. 1977. 40: P.390-409.

147. Stanford T.R., Quessy S., Stein B.E. Evaluating the operations underlying multisensory integration in the cat superior colliculus // J. Neurosci. 2005. Jul 13; 25(28): P.6499-508.

148. Stein B.E., Jiang W., Wallace M.T., Stanford T.R. Nonvisual influences on visual-information processing in the superior colliculus // Prog. Brain Res. 2001. 134: P.143-56.

149. Stein B.E., Stanford T.R., Rowland B.A. The neural basis of multisensory integration in the midbrain: Its organization and maturation // Hear Res. 2009. Apr 2. Epub ahead of print.

150. Stewart DL, Chow KL, Masland RH. Receptive-field characteristics of lateral geniculate neurons in the rabbit// J. Neurophysiol. 1971. Jan; 34(1): P. 139-47.

151. Strettoi E., Dacheux R.F., Raviola E. Cone bipolar cells as interneurons in the rod pathway of the rabbit retina // J. Сотр. Neurol. 1994. Sep 1;.347(1): P.139-49.

152. Swadlow H.A., Weyand T.G. Receptive-field and axonal properties of neurons in the dorsal lateral geniculate nucleus of awake unparalyzed rabbits // J. Neurophysiol. 1985. 54(1): P. 168-183.

153. Tardif E., Delacuisine В., Probst A., Clarke S. Intrinsic connectivity of human superior colliculus //Exp. Brain Res. 2005. 166(3-4): P.316-324.

154. Thompson J. M., Woolsey C.N., Talbot S.A. Visual areas I and II of cerebral cortex of rabbit // J. Neurophysiol. 1950. Jul; 13(4): P.277-88.

155. Thorell L.G., De Valois R.L., Albrecht D.G. Spatial mapping of monkey VI cells with pure color and luminance stimuli // Vision Res. 1984. 24(7): P.751-69.

156. Tucker T.R, Fitzpatrick D. Luminance-evoked inhibition in primary visual cortex: a transient veto of simultaneous and ongoing response // J. Neurosci. 2006. Dec 27; 26(52): P.13537-47.

157. Van Hooser S.D., Heimel J.A., Chung S., Nelson S.B., Toth L.J. Orientation selectivity without orientation maps in visual cortex of a highly visual mammal // J. Neurosci. 2005. Jan 5; 25(1): P.19-28.

158. Van Hooser S.D., Heimel J.A., Chung S., Nelson S.B. Lack of patchy horizontal connectivity in primary visual cortex of a mammal without orientation maps // J. Neurosci. 2006. Jul 19; 26(29): P.7680-92.

159. Victor J.D., Purpura K.P. Nature and precision of temporal coding in visual cortex: a metric-space analysis // J. Neurophysiol. 1996. Aug; 76(2): P. 1310-26.

160. Victor J.D., Purpura K.P. Sensory coding in cortical neurons. Recent results and speculations // Ann. N.J. Acad. Sci. 1997. 835: P.330-352.

161. Vidyasagar T.R. Basic information processing and higher cognition: does the mammalian cerebral cortex deal with them at different hierarchical levels? // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1996. Oct-Nov; 23(10-11): P.908-12.

162. Weyand T.G., Swadlow H.A. Thalamic inputs to visual areas 1 and 2 in the rabbit//J. CompNeurol. 1986. 250(4): P.521-528.

163. Winker C., Potter A. An anatomical guide to experimental researches on the rabbit brain. A series of 40 frontal sections / Amsterdam, 1911

164. Wyrwitz A.M., Chen N., Li L., Weiss C., Disterghoft J.F. fMRI of visual system activation in the conscious rabbit // Magn. Reson. Med. 2000. 44(3): P.474-478.

165. Zwickel Т., Wachtler Т., Eckhorn R. Coding the presence of visual objects in a recurrent neural network of visual cortex // Biosystems 2007. May-Jun; 89(1-3): P.216-26.