Анализ генетической структуры количественного признака в популяции дрозофилы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Коваль, Галина Моисеевна

• Коваль, Галина Моисеевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коваль, Галина Моисеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Генетико-статистические методы.

1.2. Генетический анализ количественных признаков.

1.3. Механизмы поддержания генетической изменчивости в популяцилх.

1.4. Обсуждение и постановка задачи

ГЛАВА 2. ПОЛУЧЕНИЕ И АНАЛИЗ ЛИНИЙ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ЧИСЛУ АВДОМИНАЛЬНЫХ ЩЕТИНОК.

2.1. Материал и методика.

2.2. Результаты отбора.

2.3.-Анализ изменчивости изогенных линий . .4

2.3.1. Проверка изогенности линий путем отбора

2.3.2. Влияние средовых факторов на среднее значение и дисперсию признака

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ МЕЖЛИНЕЙНЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО ЧИСЛУ АВДОМИНАЛЬШХ ЩЕТИНОК.^

3.1. Материал и методика.

3.2. Хромосомный анализ межлинейных различий

3.3. Рекомбинационный анализ.

3.4. Обсуждение результатов.го

ГЛАВА 4. ИССВДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ПОМЕРЖАНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИ СТАЕШШЗИРУЩЕМ ОТБОРЕ.

4.1. Изменчивость в природных популяциях.

4.2. Обоснование выбора модели

4.3. Описание модели.

4.3.1. Моделирование рекомбинации.

4.3.2. Формирование фенотипа и отбор

4.4. Результаты машинных экспериментов.

4.5. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ генетической структуры количественного признака в популяции дрозофилы»

Актуальность проблемы. За последние десятилетия резко возросли масштабы вмешательства человека в природу, поэтому вопросы эволщии природных сообществ из чисто научных становятся практическими. Любые меры по охране и эксплуатации популяций, биоценозов должны определяться знанием генетической структуры рассматриваемого сообщества. Кроме того, чтобы обеспечить население продовольствием, нужно сохранить генетическое разнообразие природных популяций - источник генетической изменчивости, необходимый дай потребностей селекционной работы.

Исследование механизмов поддержания наследственной изменчивости - одна из важнейших задач популяционной генетики.

Начиная с работ С.С. Четверикова (1926) собран огромный экспериментальный материал о генетической изменчивости в природных популяциях по морфологическим, цитологическим и биохимическим признакам[i,8,9,17,23,34,58,162-163] . Показано, что в среднем одна треть исследованных с помощью методов гель-электрофореза структурных локусов являются полиморфными (l,I7, 23] .

Достижения в изучении закономерностей эволюционных преобразований популяционных структур связаны в основном с исследованиями качественных признаков, то есть признаков, проявляющих дискретную менделевскую изменчивость, когда замена адлеля в одном или очень малом числе локусов обнаруживает большой фено-типический эффект.

Несомненно, что количественные признаки такие, как размеры и вес тела, продуктивность, плодовитость, поведенческие и т.п. играют большую роль в адаптации особей к условиям существования и имеют громадное значение для селекции домашних животных и культурных растений. В отличие от качественных, количественные^ признаки проявляют непрерывную, континуальную изменчивость и проводить генетический анализ этих признаков путем классификации фенотипов, как правило, очень сложно.

При изучении наблюдаемой непрерывной изменчивости исследователи придерживаются полигенной или олигогенной гипотезы наследования количественных признаков и соответственно, разрабатывают и применяют либо статистические методы анализа, либо классический генетический анализ.

Статистический анализ количественных признаков осуществляется путем вычисления и интерпретации биометрических статистик, полученных в результате измерений особей, состоящих в различной степени родства [31, 68, ПО] . В основе биометрического подхода лежит концепция полигенного наследования, согласно которой изменчивость по количественным признакам обусловлена большим числом генов с малыми и равными эффектами, сопоставимыми по величине со средовой изменчивостью. Генетико-статистический подход дает возможность оценить только обобщенные характеристики генетической структуры популяции и, как правило, дает мало информации о механизмах ее эволюции.

Наибольшие успехи в исследовании генетической обусловленности количественных признаков связаны с работами на дрозофиле. Использование метода комбинирования хромосом при генетическом анализе селектированных линий показало, что практически все три главные хромосомы содержат гены, контролирующие изменчивость по рассматриваемым признакам [72,91,109].

В 1961 году Тудеем [l49] , спустя тридцать лет после работ Серебровского А.С. и его сотрудников [зз] , предложен метод и проведена идентификация генетических факторов, контролирующих большую часть наблюдаемой изменчивости по ряду количеств венных признаков у дрозофилы и у некоторых растений.

Менее изученным представляется вопрос о динамике генотипи-ческой структуры популяции при действии эволюционных факторов. Успешность отбора практически по всем изученным признакам и большая скорость адаптации к изменяющимся условиям среды ( возникновение устойчивости к различного рода химическим агентам и т.п.) указывают на значительный запас генотипической изменчивости в популяциях. Мазер [юб] высказал предположение, что генетические системы количественных признаков представляют собой сбалансированные комплексы генов, обладающие способностью к сохранению популяционной изменчивости. Ввиду сложности генетического анализа и невозможности на продолжительном временном интервале наблюдать создание и поддержание интегрированных комплексов генов, эффективными методами исследования становятся математическое и имитационное моделирование сложных полилокусных систем.

На современном этапе развития количественной генетики можно выделить два подхода к моделированию таких систем: I) построение и численный анализ многомерных динамических систем, описывающих эволюцию генотипической структуры популяции, 2) имитационное моделирование, с использованием метода Монте-Карло, основных генетических процессов. Исследование моделей, описывающих поведение многолокусных менделевских популяций, дает возможность получить ответ о причинах полиморфизма, определить соотношения между параметрами, характеризующими действие отбора, и другими факторами эволюции.

В настоящее время в количественной генетике сложилась ситуация,когда генетико-статистические работы, в которых исследуются реальные признаки в реальных популяциях, и математические работы, в которых моделируется эволюция абстрактных генетических систем в абстрактных популяциях, почти не связаны.

Дель и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение генетического анализа изменчивости по количественному признаку - число абдоминальных щетинок и исследование механизмов поддержания полиморфизма по данному признаку в природной популяции. Для этого решались следующие конкретные задачи:

1. Получить с помощью отбора и изогенизации ряд линий, характеризующих часть фенотипической изменчивости в исходной природной популяции.

2. Раскрыть генетическую детерминацию межлинейных различий по рассматриваемому признаку.

3. Исследовать механизмы поддержания изменчивости по количественному признаку в популяции с помощью математической модели.

Научная новизна работы. Проведено комплексное исследование генетической архитектуры количественного признака - число абдоминальных щетинок у 2>. me£(Uboqcis'kr> и динамики его геноти-пической структуры в популяции при действии стабилизирующего отбора.

В результате отбора были получены линии, характеризующие большую часть фенотипической изменчивости в природной популяции. Генетический анализ показал, что эту изменчивость можно объяснить действием, по крайней мере, пяти факторов, локализованных в двух аутосомах. На основании результатов генетического анализа построена модель отбора в многолокусной менделевской популяции и изучена динамика генетической структуры популяции при действии стабилизирующего отбора на рассматриваемый количественный признак.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, одна из которых представляет обзор литературы, а три - результаты экспериментов, их обсуждение, выводы, список литературы включает 163 наименования, из них 40 на русском языке. Содержит 19 таблиц и II рисунков.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Коваль, Галина Моисеевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В диссертационной работе излагаются результаты исследования генетической обусловленности количественного признака -число абдоминальных щетинок у дрозофилы, и динамики его генотипической структуры в популяции при действии стабилизирующего отбора.

Генетический анализ исследуемого признака включал следующие этапы:

1. Получение путем отбора ряда линий, отражающих практически весь спектр фенотшшческой изменчивости в исходной природной популяции.

2. Создание из 4-х исходных базисных линий серии изогенных линий, содержащих все возможные парные комбинации трех главных хромосом.

3. Исследование вклада отдельных хромосом и оценку их главных эффектов ( аддитивных, доминантных и взаимодействий).

4. Рекомбинационный анализ хромосом 2 и 3 из двух максимально контрастных линий на материале гибридного потомства в Ej, и бэккроссов.

На основании генетического анализа можно полагать, что генетическая изменчивость по рассматриваемому признаку в крымской популяции дрозофилы контролируется пятью факторами, локализованными во второй и третьей хромосомах. X ~ хромосома, по-видимому, не содержит полиморфных генов. Аддитивный эффект каждого фактора равен ^ 2,5-3 щетинкам. Эффекты взаимодействия (доминантные и эпистатические ) выражены довольно слабо.

На основании хромосомного анализа межлинейных различий и оценки аддитивного эффекта идентифицированных факторов выдвигается предположение о распределении аллелей в полиморфных локу-сах исследуемых линий, и обосновывается предположение, что полиморфизм по пяти локусам в достаточной степени объясняет фе-нотипическую изменчивость в исходной природной популяции.

Для исследования эволюции генотипической структуры популяции использована стохастическая модель отбора в многолокусной популяции зигот с половой структурой. Известно, что качественные свойства стохастической модели в значительной степени определяются качественными свойствами соответствующей детерминированной модели . Параметры детерминированной модели выбраны на основании полученных в результате генетического анализа данных. На машинной модели проверялись различные гипотезы о механизмах, способствующих поддержанию генетической изменчивости в популяции при действии стабилизирующего отбора.

Показано, что при аддитивной схеме наследования, если начальные частоты генов имеют промежуточные значения, 0,5, в течение нескольких сот поколений сохраняется полиморфизм по всем пяти локусам; при этом разнообразие гамет заметно уменьшается 7 и для тесносцепленных локусов характерно формирование сбалансированных комбинаций аллелей. Межгенные взаимодействия при стабилизирующем отборе не увеличивают продолжительность сохранения и уровень генетической изменчивости, по сравнению с аддитивным случаем, но способствуют формированию ограниченного числа сбалансированных гамет - эпистаз, и уменьшению чувствительности к отклонению частот генов от их промежуточной частоты-доми-нирование. В случае совместного действия доминирования и эпистаза в популяции неограниченно долго может сохраняться устойчивая генотипическая структура.

Мы предполагаем, что в экстремальных условиях может происходить переключение с одной схемы формирования признака на другую, путем активизации гена-модификатора, роль которого заключается в дестабилизации развития количественного признака, а именно, значение признака у особей, имеющих гомозиготные или несбалансированные генотипы, сильнее отклоняется от среднего оптимального, чем при аддитивной схеме наследования.

Коротко основные результаты, полученные в диссертации, можно сформулировать следующим образом:

1. В течение 14 поколений в 16 линиях осуществлен отбор на повышение числа абдоминальных щетинок и в 9 - на понижение. После прекращения отбора среднее значение признака в линиях, селектированных на увеличение числа абдоминальных щетинок, возросло на 40$, а среднее значение признака в линиях, селектированных на низкое число щетинок, уменьшилось только на 20%. Предполагается, что такая асимметрия в ответе связана с пониженной жизнеспособностью генотипов, определяющих формирование фенотипов с низким числом щетинок.

2. Проведен генетический анализ межлинейных различий по числу абдоминальных щетинок в терминах аддитивных и доминантных эффектов. Показано, что Х- хромосома не влияет на межлинейные различия по числу абдоминальных щетинок. Установлено, что изменчивость по рассматриваемому признаку контролируется генами, локализованными во 2-й и 3-й хромосомах, которые проявляют в основном аддитивное действие. Базисные линии, подвергнутые хромосомному анализу, ранжированы по величине аддитивных эффектов, отдельно по 2-й и 3-й хромосомам.

3. На материале двух линий, максимально различавшихся по числу абдоминальных щетинок, проведен рекомбинационный анализ хромосом 2 и 3. На основании полученных результатов можно предполагать, что во 2-Й и в 3-й хромосомах локализованы по два фактора, по которым эти линии различается. Частоты рекомбинации между этими факторами равны 0,40*0,026. Получены оценки аддитивных эффектов идентифицированных факторов. Аддитивный вклад фактора А , локализованного во 2-й хромосоме, вдвое больше, чем эффекты остальных факторов. Высказывается предположение, что этот фактор представляет собой два тееносцеплен-ных гена. По полученным оценкам доминантные эффекты малы по величине и разнонаправленны.

4. С помощью машинной модели проверялись различные гипотезы о механизмах, способствующих поддержанию генетической изменчивости в природной популяции.

В предположениях дятилокусной стохастической модели показано, что аддитивной схемы наследования, при промежуточных начальных частотах генов, достаточно для поддержания полиморфизма по всем локусам в течение нескольких сот поколений, при этом для тесносцепленных локусов характерно формирование сбалансированных комплексов генов.

5. Межлокусные (эпистаз) и внутрилокусные (доминирование) взаимодействия не повышают стабильности полиморфизма, по сравнению с аддитивным типом наследования. В результате эпистатичес-ких взаимодействий в хромосомах формируются сбалансированные комплексы генов. При доминировании, независимо от начального состояния популяции, из пяти локусов полиморфными сохраняются только три и равновесные частоты генов отличаются от промежуточных.

6. В случае совместного действия доминирования и эпистаза при стабилизирующем отборе заданной интенсивности генетическая структура популяции практически не зависит от начального состояния и возвращается к одной и той же равновесной, полиморфной по всем пяти локусам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коваль, Галина Моисеевна, 1984 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983, 278 с.

2. Арене X., Беллман К. Кибернетические методы в количественной генетике. Генетика, 1969, т.5, № 10, с.154-178.

3. Берг Р.Л. Зависимость между мутабильностью и степенью изоляции популяций. ДАН СССР, 1942, т. 36, J& 2, с.143-146.

4. Вол И.А. Устойчивый полиморфизм в стохастических моделях генетики. В кн.: "Х1У Междунар. генет. конгресс", Секц. заседания, тезисы докл., ч. II, М., 1978, с.6.

5. Вол И.А. Стохастические модели эволюции генотипической структуры популяции. Автореф. канд. диссертации, 1982 .

6. Вол И.А., Коваль Г.М. Исследование механизмов сохранения изменчивости при стабилизирующем отборе. Генетика, 1985, т. 21, $ 2, с.265-273.

7. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Генетическое описание наследования количественных признаков. II. Полигенная или олигоген-ная модели? Генетика, 1982, т. 18, № 8, с. 1343-1352.

8. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций. Экология, 1983, I, с.3-10.

9. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атом-издат, 1966, 743 с.

10. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях и проблемы анализа комплекса признаков. Автореферат докт. диссертации. М., 1982.

11. Животовский Л.А., Эрнст Л.К., Янушпольский И.И. Машинные модели качественных признаков в генетике. Сообщение 1У.

12. Влияние направленного отбора и сцепления на динамику популяции и оценки показателя наследуемости. Генетика, 1974, т. 10, Л 6, с. 163-169.

13. Иогансен В.Л. 0 наследовании в популяциях и чистых линиях. М.: Огиз-Сельхозгиз, 1935, 77 с.

14. Иоффе Г.А., Коваль Г.М. 0 распределении одного количественного признака в географически разобщенных популяциях.-Бюллетень научно-технической информации по агрономической физике, 1973, » 15-16, с.93-95.

15. Кайданов 1.3., Куксинская И.С., Мексика Н.С. Исследование генетики полового поведения I^o^Av&t md&ncyvftbb. I. Селекция и генетический анализ линий, различающихся по половой активности самцов. Генетика, 1969, т. 5, J£ 9, с.116-123.

16. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979, 312 с. '

17. Коваль Г.М. Анализ наследования межлинейных различий по числу абдоминальных щетинок у ЪкяорМл miPcuwcjaitvi. Генетика, 1978, т.14, Jfc 10, с.1749-1756.

18. Коваль Г.М. Изменение числа абдоминальных щетинок у ■ioj>fu&L m£wocfa0L при действии отбора. Депонировано в ВИНИТИ, 1979, В 942а - 79, II с.

19. Коваль Г.М. Хромосомный анализ линий дрозофилы, различающихся по числу абдоминальных щетинок. Депонировано в ВИНИТИ, 1979, & 942-79, 8 с.

20. Коваль Г.М., Москевич Л.П. Об изменчивости изогенных линий. Научн. техн. бюллетень по агроном, физике, 1975, № 22, с.56-60.

21. Король А.Б., Жученко А.А., Прейгель И.А. Сцепление между локусами количественных признаков и маркерными локусами. Сообщ.1У. Оценка параметров методом наименьших квадратов. -Генетика, 1983, т. 19, Л 4, с. 594- 601.

22. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 351 с.

23. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978, 555 с.

24. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ", 1967, 751 с.

25. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968, 598 с.

26. Ратнер В.А. Математическая популяционная генетика. Новосибирск: Наука, 1977, 126 с.

27. Ратнер В.А., Фурман Д.П. Локус Jctdl у ^Hoiv^ScLнекоторые генетические и молекулярные данные и рабочая модель. Генетика, 1983, т. 19, J£ 8, с.1261-1264.

28. Рокицкий П.Ф. Генетический анализ числа грудных щетинок у 2>Hjo^ofyki9cL tYVibuw$a$m.- Ж. эксп. биологии, сер.А, 1927, т.З, вып. 3-4, с.I71-187.

29. Рокицкий П.Ф. Изучение процесса искусственного отбора при естественной и экспериментально вызванной рентгеновским облучением изменчивости. Еюлл. МОИП, отд.биол., 1929, т.38, № 4.

30. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейшая школа, 1974, 447 с.

31. Свирежев Ю.М., Пасеков Б.П. Основы математической генетики. М.: Наука, 1982, 510 с.

32. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука,1970, 342 с.

33. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977, 310 с.

34. Тишкин В.В., Глотов Н.В. Общая приспособленность и количественные морфологические признаки у ЪнМсркьЬ*- me^ivga^bL . Генетика, 1983, т. 19, J£ 4, с.622-627.

35. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964, 415 с.

36. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения, т.2, М.: Мир, 1967, 752 с.

37. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн.эксперим. биологии, 1926, вып. I, с.3-54.

38. Хугуто Н., Глотов Н.В., Кайданов 1.3. Отбор на увеличение числа брюшных щетинок в высокоинбредных линиях НА и ВА tPfJiUb. ттСсихо^алЬии . Генетика, 1980, т. 16, J£ 7, с. 1228-33.

39. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1969, 451 с.

40. Barnes В.¥* Stabilizing selection in Drosophila melano-gaster. Heredity, 1968r v.23, N 3, p.433-442,

41. Bateman K.G. The genetic assimilation of four venation phenocopies. <1 .Genet .„ 1959, v.56» И 3» p.443-474•43» Badmer W.F., Parsons P»A» linkage and recombination in evolution, Ad vane.Genet 1962, p .1—100.

42. Breese E.L., Mather K. Organization of polygenic activity within a chromosome in Drosophila. I. Hair characters.

43. Heredity, 1957, v.11, N 3, p.373-395.

44. Breese E.L., Mather K. The organization of polygenic activity within a chromosome in Drosophila. II. Viability. -Heredity, 1960, v.14, N 3, p.375-399.

45. Bucio A.L., Perkins J.M., Jinks J.L. Environmental and genotype-environmental components of variability. V. Segregating generations. Heredity, 1969, v.25, К 1, p.115-127.

46. Bulmer M.G. The effect of selection on genetic variability: a simulation study. Genet.Res., 1976» v.28, N 2, p.101-117.

47. Caligari P.D.S. The selectively optimal phenotypes of the coxal chaetae in Drosophila melanogaster. Heredity, 1981, v.47, N 1, p.78-85.

48. Castle W.E., Reed S.C. Studies of inheritance in lopea-red rabbits. Genetics, 1936, v.21, N 4» p.293-310.

49. Clayton G.A., Robertson A. Check on quantitative gene-tical theory. I. Short-term responses to selection. J.Genet., 1957, v.55, N 2, p.131-151.

50. Clayton G.A., Robertson A. Mutation and qualitative variation. Amer.Nat., 1955, v.89, N 846, p.151-158.

51. Clegg M.T. Dynamics of correlated genetic systems. II. Simulation studies of chromosomal segments under selection. -Theor.Pop.Biol., 1978, v.13, N 1, p.1-23.

52. Clegg M.T., Kidwell J.P., Horch C.R. Dynamics of correlated genetic systems. V. Rate of decay of linkage disequilibrium in experimental populations in Drosophila melanogaster. -Genetics, 1980, v.94, N 1, p.217-234.

53. Cooke P., Mather K. Estimating the components of continuous variation. II. Genetical. Heredity, 1962, v.17» N 2,p.211.

54. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XIII. Recombination and variability in populations of Drosophila pseu-doobscura. Genetics, 1964, v.31, N 2, p.269-290.

55. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York-London: Columbia Univ.Press, 1970, 505 p.

56. Dobzhansky Th., Wallace B. The genetic of homeostasis in Drosophila. Proc.Nat.Acad.Sci., 1953, v.39, N 3, p.162-171.

57. Durrant A., Mather K, Heritable variation in a long inbred line of Drosophila. Genetics, 1954, v.27, N 2, p.97-119.

58. East E.M. A mendelian interpretation of variation that is apparently continuous. Amer.Nat., 1910, v.44, N 1, p.65-82.

59. East E.M. Studies on size inheritance on Nicotiana. -Genetics, 1916, v.1

60. Gale J.S., Kears! ey M.J. Stable equilibria under stabilizing selection in absence of dominance. Heredity, 1968, v.23, N 4, p.553-561.

61. Gibson J.B., Thoday J.M. Effects of disruptive selection. VI. Analysis of a second chromosome polymorphism. Heredity, 1962, v.17, N 1, p.1-26.

62. Gibson J.B., Thoday J.M. Effects of disruptive selection. IX. Low selection intensity. Heredity, 1964, v.19, N 1,p.125-130.

63. Falconer D.S. Selection for large and small size in mice. J.Genet., 1953, v.51, N 3, p.470-497.u;

64. Falconer D.S. Selection of mice for groth on high, and low planes of nutrition. Genet.Res., 1960, v.1, N 1, p.81-113.

65. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. New York: Ronald Press, 1960, 365 p.

66. Feldman M.W., Franklin I., Thompson G. Selection in complex genetic systems. I. The symmetric equilibria of the three-locus symmetric viability model. Genetics, 1974» v.79, N 2,p.333-347.

67. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supportion of Mendelian inheritance. Trans.Roy.Soc., Edinb., 1918, v.52, p.399-433.

68. Fisher R.A. On the dominance ratio. Proc.Roy.Soc., Edinb., 1922, v.42, p.321-341.

69. Frankham R. Genetic analysis of two abdominal bristle selection lines. Austr.J.Biol.Sci., 1969, v.22, N 6, p.1485-1495.

70. Frankham R., Jones L., Barker J.S. The effect of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila. I. Short-term response to selection. Genet.Res., 1968, v.12, N 3, p.237-248.

71. Franklin I., Lewontin R.C. Is the gene the unit of selection? Genetics, 1970, v.65, N 4, p.707-734.

72. Fraser A.S. Simulation of genetic systems. J.Theoret. Biol., 1962, v.2, N 3, p.329-346.

73. Fraser A.S. Variation of scutellar bristles in Drosophila. I. Genetic leakage. Genetics, 1963, v.48,p.497-514.

74. Fraser A.S. Variation of scutellar bristles in Drosophila. VI. Dominance and epistasis. Austr.J.Biol.Sci., 1965, v. 18, N 4, p.861-875.

75. Fraser A.S. Variation of scutellar bristles in Drosophila.

76. XVI. Major and minor genes. Genetics, 1970, v.65, N 2, p.305-309.

77. Praser A.S., Green M.M, Variation of scutellar bristles in Drosophila. III. Sex dimorphism. Genetics, 1964, v.50, N 3, p.351-362.

78. Praser R.A., Scowcroft W., Nassar R.P., Angele3 M., Bravo R. Variation of scutellar bristles in Drosophila. IV. Effects of selection. Austr.J.Biol.Sci., 1965, v.18, N 3, p.619-641.

79. Praser A.S., Scowcroft w.r. Variation of scutellar bristles in Drosophila. V. Components of selection advance. -Austr.J.Biol.Sci., 1965, v.18, N 4, p.851-859.

80. Jinks J.L. The analysis of continuous variation in di-allel cross of Nicotiana rustica varieties. Genetics, 1954, v.39, p.767-788.

81. Jinks J.L., Mather K. Stability in development of hete-rozygotes and homozygotes. Proc.Roy.Soc., Ser.B., 1955, v.143, N 913, p.561-578.

82. Jinks L.J., Perkins J.M. The detection of linked epi-static genes for a metrical trait. Heredity, 1969, v.24, N 3, p.465-475.

83. Jones L.P., Prankham R., Barker J.S.P. The effect of population size and selection intensity on selection for a quantitative character in Drosophila. II. Long-term response to selection. Genet.Res., 1968, v.12, N 3, p.249-266.

84. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954, v.39, p.789-809.

85. Karlin S., Feldman M.W. Linkage and selection: two locus symmetric viability models. Theoret.Pop.Biol., 1970, v.1, N 1, p.39-71.

86. Karlin S., Levikson B. Temporal fluctuations in selection intensities. Case of small population size. Theoret.Pop.Biol., 1974, v.6, N 3, p.383-412.

87. Karlin S., Lieberman U. Temporal fluctuations in selection intensities. Case of large population. Tlieoret .Pop.Biol., 1974, v.6, N 3, p.355-382.

88. Karlin S., Lieberman U. A phenotypic symmetric selection model for a three locus, two alleles: the case of tight linkage. Theoret.Pop.Biol., 1976, v.10, N 3 ,p.334-364.

89. Kearsey M.J., Kojima K. The genetic architecture of body weight and egg hatchability in Drosophila melanogaster. Genetics, 1967, v.56, N 1, p.23-37»

90. Kearsey M.J., Gale J.S. Stabilizing selection in the absence of dominance: an additional note. Heredity, 1968, v. 23, N 4, p.617-620.

91. Keller E.C., Mitchell D.F. Interchromosomal genotypic interactions. I. An analysis of morphological characters. Genetics, 1962, v.47, N 11, p.1557-1571.

92. Kempthorne 0. An introduction to genetic statistics. New York: 1957, 545 p.

93. King J.C., Somme L. Chromosomal analysis of the genetic factors for resistance to DDT in two resistant lines of Drosophila melanogaster. Genetics, 1958, v.43, N 4, p.577-593.

94. Kojima K. Role of epistasis and overdominance in stability of equilibria with selection. Proc.Nat.Acad.Sci., 1959, v.45, N 7, p.984-989.

95. Krimbas C.B. Synthetic sterility in Drosophila willi-stoni. Proc.Nat.Acad.Sci., 1960, v.46, N 6, p.832-833.

96. Law C.N. The location of genetic factors controlling a number of quantitative characters in wheat. Genetics, 1967, v.56, N 3, p.445-461.

97. Lerner I.M. The genetic basis of selection. New York: Willey, 1958, 298 p.

98. Lewontin R.C. The interaction of selection and linkage.

99. General consideration. Heterotic models. Genetics, 1964, v.49, N 1, p.49-67.

100. Lewontin R.C. The interaction of selection and linkage.1.. Optimum model. Genetics, 1963, v.50, N 4, p.757-782.

101. Lewontin R.C., Kojima K, The evolutionary dynamics of complex polymorphism. Evolution, 1960, v.14, N 3, p.458-472.

102. Linney R., Barnes B.W., Kearsey M.J. Variation for metrical characters in Drosophila population. III. The nature of selection. Heredity, 1971, v.27, N 2, p.163-177.

103. Mather K. Polygenic inheritance and natural selection. -Biol.Rev., 1943, v.18, p.32-64.

104. Mather K. Variability and selection. Proc.Roy.Soc., Ser.B., 1966, v.164, N 3, p.328-340.

105. Mather K. Complementary and duplicate gene interactions in biometrical genetics. Heredity, 1967, v.22, N 1, p.97-103.

106. Mather K., Harrison B.J. The manifold effect of selection. Heredity, 1949, v.3, N 1, p.1-52.

107. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics. London. 1971.

108. Mather K., Hanks M.J. Genetics of coxal chaetal in

109. Drosophila melanogaster. I. Variation in gene action. Heredity, 1978, v. 40, N 1, p.71-96.

110. McGill A., Mather K. Competition in Drosophila. I.

111. A case of a stabilizing selection. Heredity, 1971, v.27, N 3, p.473-478.

112. Milkman R.D. The genetic basis of natural variation.

113. Crossveins in Drosophila melanogaster. Genetics, 1960, v.45, N 1, p.35-48.114* Milkman R.D. The genetic basis of natural variation. II. Analysis of a polygenic system in Drosophila melanogaster. Genetics, 1960, v.45, N 3, p.371-391.

114. Milkman R.D. The genetic basis of natural variation. V. Selection for crossveinless polygenes in new wild strains of Drosophila melanogaster. Genetics, 1964, v.50, IT 4, p.625-632.

115. Milkman R.D. The genetic basis of natural variation in Drosophila melanogaster. Advances in Genetics, 1970, v.15,p.55-114.

116. Mohler J.D. Preliminary genetic analysis of crossvein-less-like strains of Drosophila melanogaster. Genetics, 1965, v.51, N 4, p.641-651.

117. Mohler J.D, Some interactions of crossveinless-like genes in Drosophila melanogaster. Genetics, 1967, v.57, N 1, p.65--77.

118. Mohler J.D., Swedberg G.S. Wing wein development in crossveinless-like strains of Drosophila melanogaster. Genetics, 1964, v.50, N 6, p.1403-1419.

119. Muller H.J. Construction of homozygotes sticks. Dros. Inform.Surv., 1936, v.6, p.7.

120. Muller H.J. Insertion of foreighn chromosomes into homo-zygotus host stock. Dros.Inform.Surv., 1936, v.6, p.8.

121. Perkins J.M., Jinks J.L. Specificity of interaction ofgenotypes with, contrasting environments, Heredity, 1970, v,26, p.463.

122. Rendel J.M. The relationship between gene and phenotype:- J.Theoret.Biol., 1962, v.2, N 3, p.296-308.

123. Rendel J.M. Genetic control of developmental process. In: Population Biology and Evolution. (Ed.Lewontin R.C). Syracuse--Wew York: Syracuse Univ.Press, p.47» 1968.

124. Robertson P.W. Studies in quantitative inheritance. V. Chromosome analysis of crosses between selected and unselected lines of different body size in D,melanogaster, J.Genet., 1954» v.52, N 2, p.494-519.

125. Robertson P.W. The ecological genetics of growth in Drosophila. I. Body size and developmental time on different diets.- Genet.Res., 1960, v.1, N 2, p.288-304.

126. Robertson P.W. The ecological genetics of growth in Drosophila. 2, Selection for larger body size on different diets. -Genet.Res., 1960, v.1, КЗ, p.305-318.

127. Robertson P.W, The ecological genetics 6f growth in Drosophila. 6. The genetic correlation between the duration of the larval period and body size in relation to larval diet. Genet. Res., 1963, v.4, N 1, p.74-92.

128. Robertson F.W. Ehe ecological genetics of growth in Drosophila. 7. The role of canalization in the stability of growth relations. Genet.Res., 1964, v.5, И 1, p.107-126.

129. Robertson F.W. The ecological genetics of growth in Drosophila. 8. Adaptation to a new diet. Genet.Res., 1966, v.8,1. N 2, p.165-179.

130. Robertson F.W., Reeve E.C.R. Studies in quantitative inheritance. IV. The effect of substituting chromosome from selected strains in different backgrounds in Drosophila melanogaster. J.Genet., 1953, v.51, N 3, p.586-610.

131. Sax K. The association of size differences with seed-coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris. Genetics, 1923, v.8, p.552.

132. Scowcroft W.R. Variation of scutellar bristles in Drosophila. IX. Chromosomal anlysis of scutellar bristle lines. -Genetics, 1966, v.53, N 3, p.389-402.

133. Sheldon B.L. Studies of artificial selection of quantitative characters. I. Selection for abdominal bristles in Drosophila melanogaster. Austr.J.Biol.Sci., 1963, v.16, N 2, p. 490-515.

134. Sheppard P.H. Some contribution to population genetics resulting from the study of the Lepidoptera. Advanc.Genet.,1961, v.10, p.165-216.143» Sismandis A, Selection for an almost invariable character in Drosophila. J.Genet., 1942, v.44, p.204-215.

135. Spickett S.G. Genetic and development studies of a quantitative character. Nature, 1963, v.199, p.870-873.

136. Spickett S.G., Thoday J.M. Regular responses to selection. III. Interaction between located polygenes. Genet.Res., 1966, v.7, N 1, p.96-121.

137. Stewart J., Elston R.C. Biometrical genetics with one and two loci: the inheritance of physiological characters in mice. Genetics, 1973, v.73, N 4, p.675-693.

138. Thoday J.M. Homeostasis in selection experiments. Heredity, 1958, v,12, N 3, p.401-415.

139. Thoday J.M, Effects of disruptive selection. I. Genetic flexibility. Heredity, 1959, v.13, N 2, p.187-204.

140. Thpday J.M. Location of polygenes. Nature, 1961, v.191, p.368-370.

141. Thoday J.M,, Boam T.B. Effects of disruptive selection. II. Polymorphism and divergence without isolation. Heredoty, 1959, v,13, N 2, p.205-218.

142. Thoday J.M,, Boam T.B. Regular responses to selection. I.Disruption of responses, Genet Res,, 1961, v,2, N 2, р,1б1-176,

143. Thoday J,M,, Gibson J.B, Isolation by disruptive selection. Nature, 1962, v.193, p.1l64-1l66.

144. Thoday J.M., Gibson J.B,, Spickett S.G, Regular responses to selection. II, Recombination and accelerated response, -Genet,Res., 1964» v.5, N 1, p.1-19.

145. Thompson S,R. The effects of temperature on crossvein formation in crossveinless-like strains of Drosophila melanogaster.- Genetics, 1967, v.56, N 1, p.13-22.

146. Thompson J.N. General and specific effects of modifiers of mutant expression. Genet.Res., 1973, v.22, N 2, p.211-215.

147. Waddington C.M. Oligogenes and polygenes. Nature, 1943, v.151, p.394.

148. Waddington G.M. Genetic assimilation of an acquired character. Evolution, 1953, v.7, p.118-126.

149. Wallace В., King J.C., Madden C.V., Kaufman В., McGun-nigle E.C. An analysis of variability arising through recombination. Genetics, 1953, v.38, N 3, p.272-307.

150. Wehrhahn C., Allard R.W. The detection and measurementa of the effects of individual genes involved in the inheritanceof a quantitative character in wheat. Genetics, 1965, v.51, N 1, p.109-119.

151. Wolstenholme D.R., Thoday J.M. Effects of disruptive selection. VII. A third chromosome polymorphism. Heredity, 1964, v.18, N 3, p.413-433.

152. Wright S. Evolution in mendelian population. Genetics, 1931, v.16, N 1, p.97-159.

153. W ight S. Evolution and genetics of populations. Experimental results and evolutionary deductuons. Chicago: Univ.Chicago Press. 1977, v.3, 613 p.

154. Wright S. Evolution and genetics of populations. Variability within and among natural populations. Chicago: Univ.Chicago Press, 1978, v.4, 580 p.