Анализ эволюционной изменчивости внешнего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК тараканов рода Blattella тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Мысина, Вера Александровна

• Мысина, Вера Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мысина, Вера Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Характеристика модели исследований

1.1.1. Биология Blattella germanica и краткое описание других исследованных видов тараканов

1.1.2. Генетика В. germanica

1.2. Структурно-функциональная организация кластера генов рибосомных РНК эукариот

1.2.1. РНК-полимераза I

1.2.2. Общая характеристика организации кластера генов рибосомных РНК эукариот

1.2.3. Регуляция количества копий рибосомной ДНК

1.2.4. Сравнительный анализ структуры рДНК наиболее изученных видов насекомых

1.3. Эволюционная изменчивость кластера рибосомных генов эукариот

1.3.1. Согласованная (концертная) модель эволюции повторяющихся структурных единиц кластера рибосомных генов эукариот

1.3.2. Эволюционная изменчивость генов рибосомных РНК

1.3.3. Эволюционная изменчивость нетранскрибируемых (NTS) и транскрибируемых внутренних (ITS1 и ITS2) спейсеров

1.3.4. Эволюционная изменчивость внешних транскрибируемых спейсеров (ETS)

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Выборки В. germanica из природных популяций и линии тараканов, использованных в данном исследовании

2.2. Условия содержания В. germanica в инсектарии

2.3. Постановка скрещиваний

2.4. Выделение тотальной ДНК тараканов

2.5. Электрофорез

2.6. Полимеразная цепная реакция

2.7.1. Получение очищенных продуктов ПЦР

2.7.2. Лигирование фрагментов ДНК

2.8. Трансформация клеток Е.соЯ

2.8.1. Приготовление компетентных клеток E.coli

2.8.2. Трансформация компетентных клеток E.coli

2.8.3. Выделение и очистка плазмидной ДНК для идентификации истинных рекомбинантов

2.8.4. Рестрикция рекомбинантных плазмид для установления длины вставки

2.9. Секвенирование фрагментов ДНК

2.10. Компьютерный анализ полученных результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Клонирование и секвенирование ETS рДНК трёх близкородственных видов тараканов рода Blattella

3.2. Исследование внутривидовой изменчивости структурной организации ETS рДНК рыжего таракана

3.3. Нуклеотидный состав минорных вариантов ETS рДНК рыжего таракана

3.4. Анализ наследования различных структурных вариантов ETS Blattella germanica в ряду поколений

3.5. Определение эволюционного времени образования минорных вариантов ETS рыжего таракана

4. ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ эволюционной изменчивости внешнего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК тараканов рода Blattella»

Актуальность темы

Неотъемлемой частью генома любого эукариотического организма является кластер рибосомной ДНК (рДНК), представляющий собой тандемно повторенные гены рибосомных РНК (18S-, 5.8S-, 288-подобные), разделенные рядом спейсерных последовательностей - внутренними транскрибируемыми (ITS1 и ITS2), внешним транскрибируемым (ETS) и межгенными, или нетранскрибируемыми (NTS) спейсерами [Gerbi, 1985].

Описанные структурные элементы рДНК обладают различной степенью эволюционного консерватизма - наиболее вариабельными являются спейсерные последовательности [Gerbi, 1985]. Сравнительный анализ молекулярно-генетической изменчивости этой части генома эукариот многие годы используется в качестве удобного инструмента для понимания закономерностей эволюционного процесса [Алёшин и др., 1995; Forterre and Phillipe 1999; Hillis et al., 1996; Hillis and Dixon, 1991].

Кластер рДНК насекомых, в частности тараканов, содержит в своем составе несколько сотен повторяющихся структурно-функциональных единиц и, таким образом, представляет собой типичный пример мультигенного семейства [Dover and Coen, 1981]. Известно, что кластер рДНК представляет собой удобную модель для анализа механизмов изогенизации («согласованной» эволюции) членов мультигенного семейства. Основные генетические процессы, лежащие в основе изогенизации, были описаны на примере рДНК различных эукариот [Arnheim et al.,

1980; Dover and Coen, 1981; Krystal et al., 1981; Coen et al., 1982a; Coen et al., 1982b; Arnheim, 1983].

Молекулярно-генетическая организация рДНК различных эукариот во многом сходна, в то же время, каждый вид обладает рядом структурных и функциональных особенностей, характерных для данного участка генома. С нашей точки зрения, для комплексного понимания всего разнообразия генетических процессов, лежащих в основе функциональной активности и эволюционной изменчивости живых организмов, необычайно важным является изучение новых, ранее не исследованных видов, то есть традиционно не являющихся «модельными».

Экспериментальные данные последних лет убедительно свидетельствуют в пользу функциональной значимости спейсерных последовательностей рДНК [Sardana et al., 1993] - можно предположить, что структура ETS влияет на интенсивность синтеза рРНК с промотора, локализованного рядом с этой спейсерной последовательностью. Известно, что эволюция тараканов рода Blattella сопровождалась освоением новых экологических ниш, для которых более адаптивными являются разные уровни интенсивности метаболизма. Описание структуры ETS близкородственных видов насекомых и «минорных» вариантов ETS в пределах вида и/или в пределах генома индивидуальной особи, с нашей точки зрения, представляется актуальным подходом для изучения механизмов, лежащих в основе эволюционной изменчивости как рДНК, так и геномов живых организмов в целом.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы являлось исследование межвидовой и внутривидовой изменчивости структуры внешнего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК близкородственных видов тараканов рода Blattella: В. germanica, В. asahinai (виды близнецы) и В. lituricollis.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи данного исследования:

1) Амплифицировать, клонировать, секвенировать и провести сравнительный анализ структуры ETS близкородственных видов тараканов рода Blattella'. В. germanica, В. asahinai и В. lituricollis.

2) Провести сравнительный анализ внутривидовой и внутригеномной изменчивости ETS рыжего таракана В. germanica.

3) Клонировать, секвенировать и провести сравнительный анализ структуры «минорных» вариантов ETS рыжего таракана, то есть тех вариантов ETS, которые не являются основными членами мультигенного семейства рДНК.

4) Определить закономерности наследования «минорных» вариантов ETS рыжего таракана в индивидуальных скрещиваниях.

5) Для определения эволюционного времени образования минорных вариантов ETS рыжего таракана а) клонировать и секвенировать протяженные фрагменты рДНК, содержащие два типа спейсерных последовательностей: «минорные» варианты ETS и ITS1 / ITS2;

6) исследовать уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости ITS1 рыжего таракана.

Научная новизна и практическая ценность работы

Впервые проведено исследование структуры ETS трех близкородственных видов тараканов. Показано, что основные межвидовые отличия структур ETS сравниваемых видов заключаются в различном количестве субповторов, формирующих данный тип спейсеров.

Проведен анализ внутривидовой и внутригеномной изменчивости структурной организации ETS рДНК рыжего таракана. Помимо основного варианта внешнего транскрибируемого спейсера, являющегося основным компонентом рДНК данного вида, выявлены минорные варианты ETS. Впервые показано, что описанные минорные варианты ETS В. germanica имеют, во-первых, определенные структурные отличия от повторов, характерных для данного вида, и, во-вторых, тип выявляемых отличий соответствует таковым, характерным для межвидовой изменчивости. Можно предполагать, что описанные минорные варианты ETS представляют собой генетический материал для дальнейшей эволюции вида и могут формировать новые варианты кластеров рДНК.

Впервые показано, что минорные варианты ETS формируются за счет рекомбинационных процессов в пределах времени существования вида и не являются реликтовыми формами, соответствующими предковым таксонам.

Клонированные и секвенированные фрагменты ДНК, выявленные в геноме рыжего таракана и представляющие собой различное сочетание субповторов, лежащих в основе структуры ETS данного вида, могут быть использованы для изучения механизмов регуляции промотора РНК полимеразы I посредством создания соответствующих векторных конструкций, содержащих описанные варианты ETS в качестве элементов, модулирующих уровень экспрессии маркерного гена.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Генетика», Мысина, Вера Александровна

выводы

1) Клонированы и секвенированы внешние транскрибируемые спейсеры (ETS) рДНК трёх близкородственных видов тараканов рода Blattella: В. germanica, В. asahinai и В. lituricollis. Показано, что основные межвидовые отличия структур ETS сравниваемых видов заключаются в различном количестве субповторов, формирующих данный тип спейсеров.

2) Проведен анализ внутривидовой изменчивости структурной организации ETS рДНК рыжего таракана. Показано, что рДНК подавляющего числа тараканов из различных исследованных популяций (Москва, Россия; Курган, Россия; Ралли, США; Киев, Украина; Старый Крым, Украина; Реннес, Франция; Тайбэй, Тайвань; и ряда лабораторных линий - всего 240 особей) содержит ETS определенной структуры, характерной для данного вида, и ряд минорных структурных вариантов ETS, отличающиеся от основного по длине амплифицированных фрагментов, соответствующих данным участкам генома. Показано, что у единичных особей данного вида насекомых «минорные» структурные варианты ETS, представлены в геноме количеством копий, сравнимым с основным вариантом.

3) Клонированы и секвенированы 7 минорных вариантов ETS В. germanica. Показано, что различия структур основного и минорных вариантов ETS рыжего таракана главным образом заключаются в количестве и последовательности субповторов, формирующих данный тип спейсеров, то есть выявленные отличия соответствуют таковым, характерным для межвидовой изменчивости.

4) Посредством индивидуальных скрещиваний рыжих тараканов показано стабильное наследование различных структурных вариантов ETS в ряду поколений (F-i, F2). Показано, что выявленные «нетипичные» структурные варианты ETS локализуются в пределах Х-хромосом.

5) Проведен сравнительный анализ клонированных и секвенированных протяженных фрагментов рДНК рыжего таракана, содержащих два типа спейсерных последовательностей: основные или минорные варианты ETS, а также ITS1 \ ITS2. Определен уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости ITS1 рыжего таракана. Показано, что минорные варианты ETS формируются за счет рекомбинационных процессов в пределах времени существования вида, а не являются реликтовыми формами, соответствующими предковым таксонам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мысина, Вера Александровна, 2006 год

1. Алёшин В. В., Владыческая Н. С., Кедрова О. С., Милютина И. А., Петров Н. Б. Сравнение генов 18S рРНК в филогении беспозвоночных // Молекуляр. Биология. 1995. Т. 29. С. 1408-1426.

2. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях // Москва. «Академкнига». 2003. 431 с.

3. Антонов А. С. Основы геносистематики растений. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. 134с.

4. Башкиров В. Н. Регуляция числа генов рибосомных РНК у дрозофилы // Генетика. 1980. Т. 16. С. 7-29.

5. Бей-Биенко Г. Я. Общая Энтомология Издательство «Высшая школа» Москва 1971. С. 189-191.

6. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Учеб. пособие для студентов биолог. Спец. Ун-тов.Ч.2/Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. 3-е изд., перераб. И доп. - М,: Высш. Шк. 1983 С. 543.

7. Вилькович В.А. Дезинфекционное дело. М. Медицина. 1987.

8. Жизнь животных. В 6 томах. Под ред. Д.чл. АН СССР Зенкевича Л. А. Т. 3. Беспозвоночные. М., «Просвещение». С. 203

9. Кафиани К. А. и Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. 1978. М., «Наука». С. 44.

10. Кимура М. Молекулярная эволюция. М.: Мир. 1985

11. Мирошниченко Г. П., Партии В. А. Использование полинуклеотидных последовательностей ДНК для изучения внутривидовой изменчивости у высших эукариот//Успехи совр. биологии. 1991. Т. 111. С. 323-338.

12. Муха Д.В., Сидоренко А.П. Выявление и анализ доменов последовательности 26S рибосомной ДНК Tetrahymena pyriformis, различающихся по степени эволюционного консерватизма Молекуляр. Биология // 1995. Т. 29. С. 529-537.

13. Муха Д.В., Вигманн Б.М., Шал К. Сальтационные изменения в структуре кластера рибосомных генов в процессе эволюции тараканов рода Blattella. //ДАН. Т. 364. 1999. С. 134-139.

14. Муха Д.В., Сидоренко А.П. Выявление высококонсервативных доменов в последовательности 17S рибосомальной ДНК Tetrahymena pyriformis. Генетика // 1996 Т. 32. С. 1494-1497.

15. Нейфах А. А. и Тимофеева М. Я. Молекулярная биология процессов развития. 1977. М., «Наука». С. 47.

16. Нейфах А. А. и Тимофеева М. Я. Проблемы регуляции в молекулярной биологии развития. 1978. М. «Наука». С. 19.

17. Росс Г. и др. Энтомология: пер. с англ./Росс Г., Росс Ч., Росс Д., Мир. 1985. С. 576.

18. Спирин А. С. «Молекулярная биология: Структура рибосом и биосинтез белка» Высшая школа, Москва, 1986.

19. Тамарина Н. А. Основы технической энтомологии. М. Изд-во Моск. Унта, 1990. 204с.

20. Abe Н., Aoyama М. In vitro culture of Gregarina blattarum II Bull. Fac. Educ., Yamaguchi Univ. 1979. V. 29. P. 1-9.

21. Adoutte A., Balavoine G., Lartiliot N., deRosa R. The end of intermedia taxa? //Animal Evol. 1999. V. 15. P. 104-108.

22. Allmang С. and Tollervey D. The role of the 3'externel transcribed spacer in yeast pre-rRNA processing //J. Mol. Biol. 1998. V. 278. P. 67-78.

23. Alvares L. E., Brison O., Ruiz I. R. Identification of enhancer-like elements in the ribosomal intergenic spacer of Odontophrynus americanus 2n and 4n (Amphibia, Anura) // Genetica. 1998. V. 104. P. 41-44.

24. Appels R., Gerlach W. I., Dennis E. S., Swift H., Peacock W. J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals//Chromosoma. 1980. V. 78. P. 293-311.

25. Archbold E. F., Rust M. K., Reierson D. A. Comparative life histories of fungus infected and unifected German cockroaches, Blattella germanica (L.) (,Dictyoptera: Blattellidae) //Ann. Ent. S. A. 1987. V. 80. P. 571-577.

26. Archbold E. F., Rust M. K., Reierson D. A., Atkinson K. D. Characterization of a yeast infection in the german cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) II Environ. Entomol. 1986. V. 15. P. 221-226.

27. Arnheim N. Concerted evolution of multigene families. In: Evolution of Genes and Proteins (Eds. Nei M. and Koehn R. K.>1983. P. 38-61. Sinauer, Sunderland.

28. Arnheim N. M., Krystal M., Schmickel R., Wilson G., Ryder O., Zimmer E. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and ape// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 7323-7327.

29. Arnheim N., Treco D., Taylor В., Eicher E. Distribution of ribosomal gene length variants among mouse chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 4677-4680.

30. Atwood К. C. Some aspects of the bobbed problem in Drosophila II Genetics. 1969. V. 61. P. 319-324.

31. Baldridge G. D. arid Fallon A. M. Primery structure of the ribosomal DNA intergenic spacer from the Mosquito, Aedes albopictus II DNA Cell Biol. 1992. V. 11. P. 51-59.

32. Baldwin B. G. and Markos S. Phylogenetic utility of the external transcribed spacer (ETS) os 18S-26S rDNA: Congruence of ETS and ITS trees of Calycadenia (Compositae) // Mol. Phyl. Evol. 1998. V. 10. P. 449-463.

33. Baldwin B. G., Sanderson M. J., Porter J. M., Wojciechowski M. F., Campbell C. S., Donoghue M. J. The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable source of evidence on angiosperm phytogeny //Ann. Mol. Bot. Gard. 1995. V. 82. P. 247-277.

34. Beckingham K. The ribosomal DNA of Calliphora erythrocephala. The cistron classes of total genomic DNA//J. Mol. Biol. 1981. V. 149. P. 141-169.

35. Benevolenskaya E.V., Kogan G.L., Tulin A.V. et al. Segmented Gene Conversion as a Mechanism of Correction of 18S rRNA Pseudogene Located Outside of rDNA Cluster in D. melanogaster // Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 646-651.

36. Benson R. H., SpindlerS. R., Hodo H. G., Blatti S. P. DNA-dependent RNA polymerase II stimulatory factors from calf thymus: Purification and structural studies. // Biochemistry. 1978. V. 17. P. 1387.

37. Boncinelli E., Graziani F., Polito L., Malva C., Ritossa F. rDNA magnification at the bobbed locus of the Y chromosome in D. Melanogaster II Cell Diff. 1972. V. 1. P. 133-139.

38. Boudreaux H. B. Artropod phylogeny with special reference to insects // NY: John Wiley and Sons. 1979.

39. Boyd D. C., Greger I. H., and Murphy S. In vivo footprinting studies suggest a role for chromatin in transcription of the human 7SK gene // Gene. 2000. V. 247. P. 3344.

40. Bradley R. D., Hillis D. M. Recombinant DNA sequences generated by PCR amplification // Mol. Biol. Evol.1997. V. 14. P. 592-593.

41. Bret B. L., Ross M. H. Behavioral responses of German cockroaches, Blattella germanica (L.) (Ortoptera: Blattellidae), to propoxur formulation // J. Econ. Ent. 1986. V. 79. P. 426-430.

42. Bret B. L., Ross M. H. Insecticide-induced dispersal in the German cockroach, Blattella germanica (L.) (Ortoptera: Blattellidae) // J. Econ. Ent. 1985. V. 78. P. 1293-1298.

43. Brown D. D. and Blackler A. W. Gene amplification proceeds by a chromosomal copy mechanism //J. Mol. Biol. 1972. V. 63. P. 75-83.

44. Brown D. D. and Dawid I. B. Specific gene amplification in oocytes // Science. 1968. V. 160. P. 272-280.

45. Bruno W. J., Socci N. D., Halpern A. L. Weighted neighbor joining: a likelihood-based approach to distance- based phylogeny reconstraction // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. P. 189-197.

46. Campbell В. C., Steffen-Campbell J. D„ Werren J. H. Phylogeny of the Nasonia species complex (Hymenoptera: Pteromalidae) inferred from an internal transcribed spacer (ITS2) and 28S rDNA sequences // Insect Mol. Biol. 1993. V. 2. P. 225-237.

47. Carloson D. A., Brenner R. J. Hydrocarbon-based discrimination of three North American Blattella cockroach species (Ortoptera: Blattellidae) using gas chromatography//Ann. Ent. SA. 1988. V. 81. P. 711-723.

48. Carranza S., Baguna J., Riutort M. Origin and evolution of paralogous rRNA gene cluster within the flatworm family Dugesiidae (Platyhelminthes, Tricldida) // J. Mol. Evol. 1999. V. 49. P. 250-259.

49. Cave M. D. Absence of rDNA amplification in the uninucleolate oocyte of the cockroach Blattella germanica (Ortoptera: Blattellidae) //J. Cell Biol. 1976. V. 71. P. 4958.

50. Cluster P. D„ Allard R. W. Evolution of ribosomal DNA (rDNA). Genetic structure in colonial Califomian populations of Avena barbata // Genetics. 1995. V. 139. P. 941-954.

51. Cluster P. D., Marinkovic D., Allard R. W., Ayala F. J. Correlation between developmental rates, enzyme activities, ribosomal DNA spacer-length phenotypes and adaptation in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 610-614.

52. Cochran D. G., Ross M. H. Cockroach genetics // In: Genetics of insect: vectores of disease / Ed. Wright J. W., Pol R. Amsterdam: Elsevier. 1967a. P. 403-415.

53. Cochran D. G., Ross M. H. Preliminary studies of the chromosomes of twelve cockroach species (Blattaria: Blattidae, Blatellidae, Blaberidae) II Ann. Entomol. Am. 1967b. V. 60. P. 1265-1272.

54. Coen E. S. and Dover G. A. Unequal exchanges and the c-oevolution of X and Y rDNA arrays in Drosophila melanogaster II Cell. 1983. V. 33. P. 849-855.

55. Coen E. S., Strachan Т., Dover G. A. Dynamics of concerted evolution of ribosomal DNA and histone gene families in the melanogaster species subgroup of Drosophila II J. Mol. Biol. 1982a. V. 158. P. 17-35.

56. Coen E. S., Thoday J. M., Dover G. A. The rate of turnover of structural variants in the ribosomal gene family of Drosophila melanogaster I/ Nature. 1982b. V. 295. P. 564-568.

57. Cohen S., Roth L. M. Chromosome numbers of the Blattaria II Ann. Entomol. Soc. Am. 1970. V. 63. P. 1520-1547.

58. Cooper D. N. and Schmidtke J. DNA restriction fragment length polymorphisms and heterozygosity in the human genome // Hum. Genet. 1984. V. 66. P. 1-16.

59. Cornwell P. B. The cockroach. Vol. I. A laboratory insect and an industrial pest // 1968. London: Hutchinson and Co.

60. Craig G. В., Hickey W. A. Genetics of Aedes aegyptiII In: Genetics of Insect Vectors of Disease / Ed. Wrihht J. W., Pal R. 1967. Amsterdam: Elsevier. P. 67-131.

61. Crease T. J. Ribosomal DNA evolution at the population level: nucleotide variation in intergenic spacer arrays of Daphnia pulex II Genetics. 1995. V. 141. P. 1327-1337.

62. Cullis C. A. Quantitative variation ribosomal RNA gene sin flax genotrophs // Heredity. 1979. V. 42. P. 237-246.

63. Cumming M. P., Otto S. P., Wakeley J. Sampling properties of DNA sequence data in phylogenetic studies // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 814-822.

64. D'Allesio J. M., Perna P. J., Paule M. R. DNA-dependent RNA polymerases from Acantahamoeba castellanii: Comparative subunit structure of the homogeneous enzymes//J. Biol. Chem. 1979. V. 254. P. 11282-11287.

65. Degelmann A., Royer H. D., Holenberg C. P. The organization of the ribosomal RNA genes of Chironomus tentans and some closely related species // Chromosoma. 1979. V. 71. P. 263-281.

66. Degroote I., Pont G., Micard D., Picard G. Extrachromosoma! circular DNAs in D. melanogaster. Comparison between embryos and Kc cells // Cromosoma. 1989. V. 98. P. 201-206.

67. Delany M. E. and Krupkin A. B. Molecular characterization of ribosomal gene variation within and among NORs segregating in specialized populations of chicken // Genome. 1999. V. 42. P. 60-71.

68. Denzer D. J., Fuchs M. E. A., Stein G. Zum Verhalten von Blattella germanica L.: Aktionsradius und Refugientreue. Behavioural studies on Blattella germanica L.: radius of action and loyality to the refuge. // J. Appl. Ent. 1988b. V. 105. P. 330-334.

69. Di Nocera P. P., Graziani F., Lavorgna G. Genomic and structural organization of Drosophila melanogaster G elements // Nucl. Acids Res., 1986. V. 14. P. 675-691.

70. Doerschung E. В., Miksche J. P., Palmer K. G. DNA content, ribosomal RNA gene number and protein content in soybeans // Can. J. Genet. And Cytol. 1978. V. 20. P. 531-538.

71. Dover G and Coen E. Sringcleaning ribosomal DNA: a model for multigene evolution? // Nature. 1981. V. 290. P. 731-732.

72. Dover G. A. molecular drive through evolution // Bioscience. 1982a. V. 32. P. 526-533.

73. Dover G. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution II Nature. 1982b. V. 299. P. 111-117.

74. Dover G.A., Brown S.D.M., Coen E.S. et al. In: Genome Evolution // New York: Acad. Press. 1982. P. 343-372.

75. Edwards A. M., Kane С. M., Young R. A., Kornberg R. D. Two dissociable subunits of yeast RNA polymerase II stimulate the initiation of transcription at a promoter in vitro // J. Biol Chem. 1991. V. 266. P. 71-75.

76. Enea V. and Corredor V. The evolution of plasmodial stage specific rRNA genes is dominated by gene conversion // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 183-186.

77. Engberg J. The ribosomal RNA genes of Tetrahymena: structure and function // European Journal of Cell Biology. 1985. V. 36. P. 133-151.

78. Fenton В., Malloch G. Germa F. A study of variation in rDNA ITS regions show that two haplotypes coexist within a single aphid genome // Genome. 1998. V. 41. P. 337-345.

79. Flavell R. B. Variation in structure and expression of ribosomal DNA loci in wheat // Genome. 1993. V. 31. P. 963-968.

80. Forterre P. and Phillipe H. Where is the root for the universal tree of life // BioEssay. 1999. V. 21. P. 871-879.

81. Fritz G. N., Conn J., Cockburn A., Sequence analysis of the ribosomal DNA internal transcribed spacer 2 from populations of Anopheles nuneztovari (Diptera: Culicidae) // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 406-416.

82. Gabrielsen 0. S. and Sentenac A. RNA polymerase С (III) and its transcription factors // Trends Biochem. Sci. 1991. V. 16. P. 412-416.

83. Gall J. G. Differential synthesis of ribosomal RNA during amphibian oogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. V. 60. P. 553-559.

84. Gall J. G. The genes for ribosomal RNA during oogenesis // Genetics. 1969. V. 61. P. 121-131.

85. Gantley A. R. and Scott B. Extraordinary ribosomal spacer length heterogeneity in a neotyphodium endophyte hybrid: implications for concerted evolution //Genetics. 1998. V. 150. P. 1625-1637.

86. Geiduschek E. P. and Tocchini-Valentini G. P. Transcription by RNA polymerase III //Annu. Biochem. 1988. V. 57. P. 873-914.

87. Gerbi S. A. Evolution of ribosomal DNA // In: Molecular Evolutionary Genetics. N. Y.: Plenum, 1985. P. 419-517.

88. Gomez-Zurita J., Juan C., Petitpierre E. The evolutionary history of the genus Timarcha (Coleoptera, Chrysomelidae) inferred from mitochondrial COII gene and partial 16S rDNA sequences//Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 14. P. 304-317.

89. Gorokhova E., Dowling Т. E., Weider L. J., Elser J. J. Functional and ecological significance of rDNA itergenic spacer variation in a clonal organism under divergent selection for production rate // Proc. R. Soc. Lond. 2002. V. 269. P. 23732379.

90. Gould G. E., Deay H. O. The biology of six species of cockroaches which inhabit buildings // Purdue Univ. Agr. Exp. Stat. Bull. 1940. V. 451. P. 31.

91. Gray M. W. And Schnare M. N. Evolution of rRNA gene organization. In: Ribosomal RNA structure, evolution, processing, and function in protein biosynthesis (Eds. Zimmerman & Dahlberg A. E.). 1996. P. 49-70. New York. CRC Press.

92. Graziani F., Boncinelli E., Malva C., Gargano S. Mutual regulation of magnified bobbed loci in D. Melanogaster/I Mol. Gen. Genet. 1974. V. 134. P. 307-312.

93. Guthrie D. M., Tindall A. R. The biology of the cockroach // 1968. London: Edward Arnold (Publishers) Ltd., NY: St. Martin's Press.

94. Hancock J. M., Tautz D., Dover G. A. Evolution of the secondary structures and compensatory mutations of the ribosomal RNAs of Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 1988. V. 5. P. 393-414.

95. Harlew R. S. and Tartof K. D. A two-stage model for the control of rDNA magnification //Genetics. 1985. V. 109. P. 691-700.

96. Harley R. S. and Marcus С. H. Recombination controls of rDNA redundancy in Drosophila II Ann. Rev. Genet. 1989. V. 23. P. 87-120.

97. Harmon J. D., Ross M. H. Effects of malathion and diazinon exposure on female German cockroach (Dictyotera: Blattellidae) and their oothecae // Рос. Ent. Soc. Wash. 1988. V. 90. P. 248-255.

98. Harmon J. D., Ross M. H. Effects of propoxur exposure on females of the German cockroach, Blattella germanica, and their oothecae // Ent. Exp. App. 1987. V. 44. P. 269-275.

99. Henderson A. and Ritossa F. M. On the inheritance of rDNA of magnified bobbed loci in D. melanogaster II Genetics. 1970. V. 66. P. 463-468.

100. Henderson A. S., Eicher E. M.r Yu M. Т., Atwood К. C. Variations in RNA gene number chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V. 17. P. 307-316.

101. Hershkovitz M. A. and Lewis L. A. Deep-level diagnostic value of the rDNA-ITS region // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 1276-1295.

102. Hilliker A. J., Appels R., Schalet A. The genetic analisis of Drosophila melanogasterheterochromatin //Gene. 1980. V. 21. P. 607-619.

103. Hillis D. M. and Davis S. K. Evolution of ribosomal DNA: fifty million years of recorded history in the frog genus Rana // Evolution. 1986. V. 40. P. 1275-1288.

104. Hillis D. M. and Dixon M. T. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference // Q. Rev. Biol. 1991. V. 66. P. 411-453.

105. Hillis D. M., Moritz C., Mable В. K. (Eds) Molecular Systematics. 1996. 655p. Sinauer Ass. Sunderland, Massachusetts, USA.

106. Hillis D. M., Moritz C., Porter C. A., Baker R. J. Evidence for biased gene conversion in concerted evolution of ribosomal DNA // Science. 1991. V. 251. P. 308310.

107. Hottinger-Werlen A., Schaack J., Lapointe J., Mao J. I., Nchois M., Soil D. Dimeric tRNA gene arrangement in Schizosaccharomyces pombe allows increased expression of the downstream gene // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 8739-8747.

108. Huet J., Buhler J. M., Sentenac A., Fromageot P. Dissociation of two polypeptide chains from yeast RNA polymerase A // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 3034-3038.

109. Hwang U. W., Kim W., Tautz D., Friedrich M. Molecular phylogenetics at the Felsenstein zone: approaching the strepsiptera problem using 5.8S and 28S rDNA sequences // Mol. Phyl. Evol. 1998. V. 9. P. 470-480.

110. Izutsu M., Veda S., Ishii S. Aggregation effects on the growth of the German cockroach, Blattella germanica (L.) (Ortoptera: Blattallidae) //Appl. Ent. Zo. 1970. V. 5. P. 159-171.

111. Jackson J. A. and Fink G. R. Gene conversion between duplicated genetic elements in yeast // Nature. 1981. V. 292. P. 306-311.

112. Jakubczak J. L, Xiong Y., Eickbush Т. H. Type I (Rl) and Type II (R2) ribosomal DNA insertions of Drosophila melanogaster are retrotransposable elements closely related to those of Bombyx mori/I J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P. 37-52.

113. Keil С. В., Ross M. H. An analysis of embryonic trapping in the German cockroach // Ent. Exp. App. 1977. V. 22. P. 220-226.

114. Kiss Т., Marshallsay С., Fiiipowicz W. Alteration of the RNA polymerase specifity of U3snRNA genes during evolution and in vitro II Cell. 1991. V. 65. P. 517526.

115. Klein H. L. and Peters T. D. Intrachromosomal gene conversion in yeast // Nature. 1981. V. 289. P. 144-148.

116. Komiyama M., Ogata K. Observations of density effects on the German cockroach, Blattella germanica (L.) // Jpn. J. Sanit. Zool. 1977. V. 28. P. 409-415.

117. Komma D.J., Atwood K.C. Magnification in Drosophila: evidence for an inducible rDNA-specific recombination system II Mol. Gen. Genet. 1994. V. 242. P. 321326.

118. Krieder H. M. and Plaut W. Studies on nucleolar RNA synthesis in D. melanogaster. I. The relationship between number of nucleolar organizers and rate of synthesis//J. Cell. Sci. 1972. V. 11. P. 675-681.

119. Krystal M., D'Eustachio P., Ruddle F. H., Arnheim N. Human nucleolus organizer on nonhomologous chromosomes can share the same ribosomal gene variants // Proc. Natl. Acad. USA. 1981. V. 78. P. 5744-5748.

120. Kunz W., Petersen G., Renkawitz-Pohl R., Glatzer К. H., Schafer M. Distribution of spacer length classes and the intervening sequence among different nucleolus organizers in Drosophila hydeill Chromosoma. 1981. V. 83. P. 145-158.

121. Kupriyanova N.S., Shibalev D.V., Voronov A.S., Ryskov A.P. PCR-generated artificial ribosomal DNAs from premature termination at Alu sequences // Biomol. Eng. 2004. V. 21. P. 21-5.

122. Lassner M. and Dvorak J. Preferential homogenization between adjacent and alternate subrepeats in wheat rDNA // Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 54995512.

123. Lathe W. С., Eickbush Т. H. A single lineage of R2 retrotransposable elements is an active, evolutionarily stable component of the Drosophila rDNA locus // Molec. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 1232-1241.

124. Lindsley D. L., Grell E. H. Genetic variation in Drosophila. Carnegie Inst. Wash. Publication. 1968. #627. P. 26-31. .

125. Lobo S. M. and Hernandez N. A 7 bp mutation converts a human RNA polymerase II snRNA promoter into an RNA polymerase III promoter // Cell. 1989. V. 58. P. 55-67.

126. Locker D. Instability at the bobbed locus following magnification in D. melanogaster/I Mol. Gen. Genet. 1976. V. 143. P. 261-272.

127. Long E. O. and Dawid I. B. Repeated genes in eukaryotes // Annu. Rev. Biochem. 1980. V. 49. P. 727-764.

128. Long E. О., Collins M., Kiefer В. I., David I. B. Expression of ribosomal insertions in bobbed mutants of Drosophila melanogaster I I Mol. Gen. Genet. 1981. V. 182. P. 377-384.

129. Long E. O., Rebbert M. L., Dawid I. B. Nucleotide sequence of the initiation site for ribosomal RNA transcription in Drosophila melanogaster. Comparison of genes with and without insertions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 1513-1517.

130. Malva G., Graziani F., Boncinelli E., Polito L., Ritossa F. Check of gene number during the process of rDNA magnification H Nature New Biology. 1972. V. 239. P. 135-139.

131. Mandal R. K., Dawid I. B. The nucleotide sequence at the transcription termination site of ribosomal RNA in Drosophila melanogaster II Nucleic. Acids. Res. 1981. V. 9. P. 1801-1811.

132. Mann C., Buhler J M., Treich I., Sentenac A. RPC40, a unique gene for a subunit shared between yeast RNA polymerases A and С // Cell. 1987. V. 48. P. 627637.

133. Manning R. F., Samols D. R., Gage L. P. The genes for 18S, 5.8S and 28S ribosomal RNA of Bombyx mori are organized into tandem repeats of uniform length // Gene. 1978. V. 4. P. 153-166.

134. Margottin F., Dujardin G., Gerard M., Egly J., Huet J., Sentenac A. Participation of the TATA factor in transcription of the yeast U6 gene by RNA polymerase С // Science. 1991. V. 251. P. 424-426.

135. Melen G. J., Pesce C. G., Rossi M. S., Kornblihtt A. R. Novel processing in a mammalian nuclear 28S pre-rRNA: tissue-specific elimination of an "intron" bearing a hidden break site//EM BO J., 1999. V. 18. P. 3107-3118.

136. Memet S., Saurin W., Sentenac A. RNA polymerase A // J. Biol. Chem. 1988. V. 263. P. 10048-10051.

137. Metzenberg R. L., Stevens J. N., Selker E. U., Morzycka-Wroblewska E. Identification and chromosomal distribution of 5S rRNA genes in N. crassa II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 2067-2071.

138. Metzger R., Trier K.-H. Zur Bedeutung der Aggregationspheromone von Blattella germanica und Blatta orientalis IIZ. Angew. Parasit. 1975. V. 16. P. 16-27.

139. Miller B. R., Crabtree M. В., Savage H. M. Phytogeny of fourteen Culex mosquito species, including the Culex pipiens complex, inferred from the internal transcribed spacers of ribosomal DNA I I Insect Mol. Biol. 1996. V. 5. P. 93-107.

140. Mindeil, D. P. and Honeycutt R. L. Ribosomal RNA in vertebrates: evolution and phylogenetic applications//Annu. Rev. Ecol. Syst. 1990. V. 21. P. 541-566.

141. Mohan J. and Ritossa F. M. Regulation of ribosomal RNA synthesis and its bearing on the bobbed phenotype in D. melanogaster // Develop. Biol. 1970. V. 22. P. 495-501.

142. Moss Т. and Stefanovsky V. Y. Promotion and regulation of ribosomal transcription in eukaryotes by RNA polymerase I // Progress in Nuclear Acid Research and Molecular Biology. 1995. V. 50. P. 25-66.

143. Mukabayire O., Boccolini D., Lochouarn L., Fontenille D., Besansky N. J. Mitochondrial and ribosomal internal transcribed spacer (ITS2) diversity of the African malaria vector Anopheles funestus II Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 289-297.

144. Nagylaki T. and Petes T. D. Intrachromosomal gene conversion and the maintenance of sequence homogeneity among repeated genes // Genetics. 1982. V. 100. P. 315-337.

145. Nagylaki T. Evolution of multigene families under interchromosomal gene conversion // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 3796-3800.

146. Navajas M., Lagnel J., Gutierrez J., Boursot P. Species-wide homogeneity of nuclear ribosomal ITS2 sequences in the spider mite Tetranychus urticae contrasts with extensive mitochondrial COI polymorphism // Heredity. 1998. V. 80. P. 742-752.

147. Nogi Y., Yano R., Nomura M. Synthesis of large rRNAs by RNA polymerase II in mutants of Saccharomyces cerevisiae„defective in RNA polymerase I // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 3962-3966.

148. Ogata K. Studies on establishing factors of domiciliary cockroaches. 2. Experimental observations of development of German cockroaches in various environments //Jpn. J. Sanit. Zool. 1976. V. 27. P. 411-421.

149. Paskewitz S. M., Wesson D. M., Collins F. H. The internal transcribed spacers of ribosomal DNA in five members of the Anopheles gambiae species complex // Insect Mol. Biol. 1993. V. 2. P. 247-257.

150. Paule M. R. Comparative subunit composition of eukaryotic nuclear RNA polymerases //Trends Biochem. Sci. 1981. V. 6 P. 128-131.

151. Pawlowski J., Bolinar I., Fahrini J. F. Extreme differences in rates of molecular evolution of Foraminifera revealed by comparison of ribosomal DNA sequences and the fossil record // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 498-505.

152. Pennisi E. Genome data shake tree of life // Science. 1998. V. 280. P. 672674.

153. Perelson A. S. and Bell G. I. Mathematical models for the evolution of multigene families by unequal crossing over// Nature. 1977. V. 265. P. 304-310.

154. Petes T. D. Unequal meiotic recombination within tandem arrays of yeast ribosomal DNA genes// Cell. 1980. V. 19. P. 765-774.

155. Princis K. Orthopterorum catalogus // In: Blattariae / Ed. Beier M. Gravenhage: Junk (Germ). 1969. P. 6-8.

156. Rae P. M., Barnett Т., Murtif V. L. Nontranscribed spacers in Drosophila ribosomal DNA// Chromosoma. 1981. V. 82. P. 637-655.

157. Rae P. M., Steele R. E. Absence of cytosine methylation at C-C-G-G and G-C-G-C sites in the rDNA coding regions and intervening sequences of Drosophila and the rDNA of other insects // Nucleic. Acids. Res. 1979. V. 6. P. 2987-2995.

158. Reeder R. H. Enhancers and ribosomal gene spacers // Cell. 1984. V. 38. P. 349-351.

159. Reeder R. H. rRNA synthesis in the nucleolus // Trends Genet. 1990. V. 6. P. 390-394.

160. Rehn J. A. G. Man's uninvited fellow traveler the cockroach // Sci. Monthly. 1945. V. 61. P. 265-276.

161. Renkawitz-Pohl R., Gerbi S. A., Glatzer К. H. Ribosomal DNA of fly Sciara coprophila has a very small and homogeneous repeat unit // Mol. Gen. Genet. 1979. V. 173. P. 1-13.

162. Renkawitz-Pohl R., Glatzer К. H., Kunz W. Characterization of cloned ribosomal DNA from Drosophila hydei // Nucleic. Acids. Res. 1980. V. 8. P. 4593-4611.

163. Rich S. M., Rosenthal В. M., Telford S. R., Spielman A., Hartl D. L., Ayala F. J. Heterogenety of the internal transcribed spacer (ITS2) region within individual deer ticks // Insect Mol. Biol. 1997. V. 6. P. 123-129.

164. Ritossa F. Crossing-over between X and Y chromosomes during ribosomal DNA magnification in D. melanogaster И Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 1950-1955.

165. Ritossa F. M. and Scala G. Equilibrium variations in the redundancy in D. melanogaster II Genetics. 1969. V. 61. P. 305-314.

166. Ritossa F. M. Procedure for magnification of lethal deletions of genes for ribosomal RNA// Nature New Biology. 1972. V. 240. P. 109-111.

167. Ritossa F. M. Unstable redundancy of genes for ribosomal RNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. V. 60. P. 509-519.

168. Ritossa F. The bobbed locus. In: The genetics and biology of Drosophila. V. 1b (Eds. Aschburner M. and E. Novitski). London New York - San Francisco. 1976. P. 801-812.

169. Rocheford T. R., Osterman J. C., Gardner С. O. Variation in the ribosomal DNA intergenic spacer of a maize population mass-selected for high grain yield // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. P. 793-800.

170. Roiha H., Glover D. M. Duplicated rDNA sequences of variable lengths flanking the short tipe I insertions in the rDNA of Drosophila melanogaster// Nucl. Acids. Res. 1981. V. 9. P. 5521-5532.

171. Ross M. H. A strain difference and ablation experiments involving a dispersal pheromone in the German cockroaches: Blattella germanica (Dictyotera: Blattellidae)//J. Entom. Sci. 1989. V.24. P. 101-106.

172. Ross M. H. Additional data for linkage group X of the German cockroach // J. Hered. 1973. V. 64. P. 44-45.

173. Ross M. H. and Cochran D. G. The German cockroach, Blattella germanica. In: Handbook of genetics (Ed. King R. C.) 1975. V. 3. P. 35-62. Plenum Press. NY.

174. Ross M. H. Differencis in the response of the German cockroach (Dictyotera: Blattellidae) fieldstrains to vapors of pyrethroid formulations // J. Econ. Ent. 1992. V. 85. P. 123-129.

175. Ross M. H. Genetic variability in the German cockroach. VIII. Studies of deformed-leg and broad-banded pronotum//J. Hered. 1972. V. 63. P. 26-32.

176. Ross M. H. Laboratory population studies of the German cockroach using a two-chromosome and a three-chromosome reciprocal translocation // Ann. Ent. S.A. 1976. V. 69. P. 1073-1081.

177. Ross M. H. Three-point data for linkage group VI of the German cockroach //Ann. Entomol. Soc. Am. 1971. V. 64. P. 1178-1180.

178. Ross M. H., Bret B. L., Keil С. B. Population growth and behavior of Blattella germanica (L.) in experimentally established shipboard infestations // Ann. Ent. S.A. 1984. V. 77. P. 740-752.

179. Ross M. H., Cochran D. G. A body color mutation in the German cockroach // Nature (Lond.). 1962. V. 195. P. 518-519.

180. Ross M. H., Cochran D. G. A preliminary report on genetic variability in the German cockroach, Blattella germanica //Ann. Entomol. Soc. Am. 1965. V. 58. P. 468375.

181. Ross M. H., Cochran D. G. Genetic variability in the cockroach. VI. Studies of fused-antennae, crossveinless and downturned-wing //J. Hered. 1970. V.61. P. 123128.

182. Ross M. H., Cochran D. G. Genetic variability in the German cockroach. I. Additional genetic data and the establishment of tentative linkage groups // J. Hered. 1966. V. 57. P. 221-226.

183. Ross M. H., Cochran D. G. German cockroach genetics and its possible use in control measures // Patna J. Med. 1973. V. 47. P. 325-337.

184. Ross M. H., Cochran D. G. Strain differences in the response of German cockroach (Dictyotera: Blattellidae) to emulsifiable concentrates // J. Econ. Ent. 1992. V. 85. P. 1201-1208.

185. Ross M. H., Cochran D. G. The German cockroach, Blattella germanica II In Handbook of Genetics / Ed. King R. C. NY: Plenum Press. 1975. V. 3. P. 35-62.

186. Ross M. H., Liu Н. Hybridization studies on Blattella germanica and B. asahinai (Dictyotera: Blattellidae): chiasma frequency and distribution // Ann. Entomol. Am. 1995. V. 88. P. 215-219.

187. Roth L. M. A taxonomic revision of the genus Blattella Caudell (Dictyoptera, Blattaria: Blattellidae) // Entomol. Scand. Suppl. 1985. V. 22. P. 1-221.

188. Roth L. M. Evolution and taxonomic significance of reproduction in Blattaria //Ann. R. Entom. 1970. V. 15. P. 75-96.

189. Roth L. M., Willis E. R. The biotic associations of cockroaches // Smith. Inst. Misc. Coll. 1960. V. 141. P. 1-470.

190. Sakuma M., Fukami H. The aggregation pheromone of the German cockroach, Blattella germanica (L.) (Dictyotera: Blattellidae): isolation and identification of the attractant components of the pheromone. // Appl. Ent. Zo. 1990. V. 25. P. 355368.

191. Samols D. R., Hagenbuchle O., Gage L. P. Homology of the 3' terminal sequences of the 18S rRNA of Bombyx mori and the 16S rRNA of Escherchia coli // Nucleic. Acids. Res. 1979. V. 7. P. 1109-11.19.

192. Sardana R., O'Dell M., Flavell R. Correlation between the size of the intergenic regulatory region, the status of cytosine methylation of rRNA genes and nucleolar expression in wheat// Mol. Gen. Genet. 1993. V. 236. P. 155-62.

193. Sawadogo M. and Sentenac A. RNA polymerase В (II) and general transcription factors//Annu. Rev. Biochem. 1990. V. 59. P. 711-754.

194. Schlotterer C., Hauser M. Т., von Haeseler A., Tautz D. Comparative evolutionary analysis of rDNA ITS region in Drosophila // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 513-522.

195. Schlotterer С., Hauser M., Haeseler A., Tautz D. Comparative evolutionary analysis of rDNA ITS regions in Drosophila II Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 513-522.

196. Scudder S. H. Paleosoic cockroacshes: A complete revision of the species of both worlds, with an essay toward their classification // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 1879. V. 3. P. 23-134.

197. Selker E. U., Yanofsky C., Driftmier K„ Metzenberg R. L., Alzner-DeWeerd В., RajBhandary. L. Dispersed 5S RNA genes in N. crassa: Structure, expression and evolution. // Cell. 1981. V. 24. P. 819-828.

198. Sentenac A. Eukaryotic RNA polymerases // CRC Crit. Rev. Biochem. 1985. V. 18. P. 31-90.

199. Severini C., Silvestrini F., Mancini P., La Rosa G., Marinucci M. Sequence and secondary structure of the rDNA second internal transcribed spacer in the sibling species Culex pipiens & Cx. Quinquefasciatus // Insect Mol. Biol. 1996. V. 5. P. 181186.

200. Shafer M., Wyman A. R., White R. Length variation in the non-transcribed spacer of Calliphora erythrocephala ribosomal DNA is due to a 350 base-pair repeat // J. Mol. Biol. 1981. V. 146. P. 179-199.

201. Shalet A. Exchanges at the bobbed locus of D. melanogaster И Genetics. 1969. V. 63. P. 133-142.

202. Silverman J., Bieman D. N. Glucose aversion in the German cockroach, Blattella germanica II J. Insect Phy. 1993. V. 39. P. 925-933.

203. Simmen K. A., Bernues J., Parry H. D., Stunnenberg H. G., Berkenstam A., Cavallini В., Egly J. M., Mattaj I. W. TFIID is required for in vitro transcription of human U6 gene by RNA polymerase III //EMBO J. 1991. V. 10. P. 1853-1862.

204. Smith G. P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal cross over // Science. 1976. V. 191. P. 528-534.

205. Smith G. P. Unequal crossover and the evolution of multigene families // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 507-513.

206. Sollner-Webb B. and Tower J. Transcription of cloned eukaryotic ribosomal RNA genes //Ann. Rev. Biochem. 1986. V. 55. P. 801-830.

207. Spencer D. F., Coliings J. C., Schnare M. N., Gray M. W. Multiple spacer sequences in the nuclear large subunit ribosomal RNA gene of Crithidia fasciculate // EMBO J. 1987. V. 6. P. 1063-1071.

208. Spindler S. R. Deoxyribonucleic acid dependent ribonucleic acid polymerase II specific initiation and elongation factors from calf thymus // Biochemistry. 1979. V. 18. P. 4042.

209. Stambrook P. J. Heterogeneity in Chinese hamster ribosomal DNA // Chromosoma. 1978. V. 65. P. 153-159.

210. Suzuki H., Tsuchiya K., Sakaizumi M., Wakana S., Sakurai S. Evolution of sites of ribosomal DNA in natural populations of field mouse, Apodemus speciosus H J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 107-112.

211. Szostak J. W. and Wu R. Unequal crossing over in the ribosomal DNA of Saccharomyces cerevisiae // Nature. 1980. V. 284. P. 426-430.

212. Tang J., Toe L., Back C., Unnasch T. R. Intra-specific heterogeneity of the rDNA internal transcribed spacer in the Simulium damnosum (Diptera: Simuliidae) complex// Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 244-252.

213. Tartof K. D. Increasing the multiplicity of rRNA genes in D. melanogaster I I Science. 1971. V. 171. P. 294-301.

214. Tartof K. D. Regulation of ribosomal RNA gene multiplicity in D. melanogaster// Genetics. 1973. V. 73. P. 57-63.

215. Tartof K. D. Unequal mitotiG sister chromatid exchange and disproportionate replication as mechanism regulation ribosomal RNA gene redundancy // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 491-492.

216. Tartof K. D. Unequal mitotic sister chromatid exchange as the mechanism of ribosomal RNA gene magnification // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71. P. 19721976.

217. Templeton A. R., Hollocher H., Lawler S., Johnston J. S. Natural selection and ribosomal DNA in Drosophila // Genome. 1989. V. 31. P. 296-303.

218. Terracol R., Prud'homme N. Differential elimination of rRNA genes in bobbed mutations of Drosophila melanogaster I I Mol. Cell. Biol. 1986. V. 6. P. 10231031.

219. Tillyard R. J. Kansas Permian insects Pt. 20. The cockroaches, or order Blattaria // Am. J. Sci. 1937. V. 34. P. 169-202, 249-276.

220. Tsai Y. H. and Cahill, Kevin M. Parasites of the German cockroach (Blattella germanica L.) in New York city // The Journal of Parasitology. 1970. V. 56. P. 375-377.

221. Van de Hey R. C. Incidence of genetic mutations in Culex pipiens H Mosquito News. 1969. V. 29. P. 183-189.

222. Van der Sande C. A. F. M., Kwa M„ Van Nues R. W., Van Heerikhuizen H., Raue H. A., Planta R. J. Functional analysis of internal transcribed spacer-2 of Saccharomyces cerevisiae ribosomal DNA// J. Mol. Biol. 1992. V. 223. P. 899-910.

223. Vogler A. P. and DeSalle R. Evolution and phylogenetic information content of the ITS1 region in the tiger beetle Cicindela dorsalis H Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 393-405.

224. Volkov R. A., Komarova N. Y., Panchuk I. I., Hemleben V. // Molecular evolution of rDNA external transcribed spacer and phylogeny of sect Petota (genus Solanum) // Mol. Phyl. Evol. 2003. V. 29. P. 187-202.

225. Waibel F. and Filipowicz W. RNA-polymerase specifity of transcription of Arabidopsis U snRNA genes determined by promoter element spacing // Nature. 1990. V. 346. P. 199-202.

226. Warner J. R. Synthesis of ribosomes in Saccharomyces cerevisiae // Microbiol. Rev. 1989. V. 53. P. 256-271.

227. Wellauer P. K., Dawid I. В., Brown D. D. Reeder R. The molecular basis for length heterogeneity in ribosomal DNA from Xenopus laevis // J. Mol. Biol. 1976a. V. 105. P.461-486.

228. Wellauer P. K., Reeder R. H., Dawid I. В., Brown D. D. The arrangement of length heterogeneity in repeating units of amplified and chromosomal DNA from Xenopus laevis // J. Mol. Biol. 1976b. V. 105. P. 487-505.

229. Wiegmann В. M., Mitter C., Regier J. C., Friedlander T. P., Wagner D. M., Nielsen. S. Nuclear genes resolve Mesozoic-aged divergences in the insect order Lepidoptera // Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 15. P. 242-259.

230. Williams S. M. and Strobeck C. Sister chromatid exchange and the evolution of rDNA spacer length // J. Theor. Biol. 1985. V. 116. P. 625-636.

231. Williams S. M., DeSalle R., Strobeck C. Homogenization of geographical variants at the nontranscribed spacer of rDNA in Drosophila mercatorum // Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2. p. 338-346.

232. Williams S. M., Robbins L. G., Cluster P. D., Allard R. W„ Strobeck C. Superstructure of the Drosophila melanogaster ribosomal gene family II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 3156-3160.

233. Wooster M. Т., Ross M. H. Subletal responses of the German cockroach to vapors of commercial pesticide formulations // Ent. Exp. App. 1989. V. 52. P. 49-55.

234. Wootton R. J. Paleozoic insects //Ann. R. Entom. 1981. V. 26. P. 319-344.

235. Xiong Y., Eickbush Т. H. Functional expression of a sequence-specific endonuclease encoded by the retrotransposon RaBm // Cell. 1988. V. 55. P. 235-246.

236. Yakura K., Kato A., Tanifuji S. Length heterogeneity of the large spacer of Vicia faba rDNA is due to the differing number of a 325 bp repetitive sequence elements // Mol. Gen. Genet. 1984. V. 193. P. 400-405.

237. Yang Z. How often do wrong models produce better phylogenies? // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 105-108.

238. Yao M. C. Amplification of ribosomal RNA gene in Tetrahymena II In: The Cell Nucleus: rDNA. 1982. V. 12. Part С (eds. H. Busch and L. Rothblum). Academic Press. N. Y. P. 127-153.

239. Young R. A. RNA polymerase IIII Annu. Rev. Biochem. 1991. V. 60. P. 689715.

240. Zwick M. G., Wiggs M. Y., Paule M. R. Sequence and organization of 5S RNA genes from the eukaryotic protest Acantahamoeba castellanii // Gene. 1991. V. 101. P. 153-157.