Анализ аллельных вариантов Waxy-генов и межмикросателлитных маркеров сортов Triticum aestivum L. Среднего и Южного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Бобошина, Ирина Викторовна

• Бобошина, Ирина Викторовна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Бобошина, Ирина Викторовна

СОДЕРЖАНИЕ

4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности Triticum aestivum L

1.2. Сортовая система Т. aestivum

1.3. Молекулярно-генетический анализ Т. aestivum

1.4. Молекулярное маркирование сортов пшеницы мягкой

1.5. Полиморфизм Жаху-г&нов Т. aestivum

1.6. Анализ подходов сортовой идентификации пшеницы мягкой

ГЛАВА 2. РЕГИОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Регионы исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Проращивание семян в лабораторных условиях и выделение ДНК из проростков

2.3.2. Анализ полиморфизма ISSR-маркеров

2.3.3. Компьютерный анализ данных

2.3.4. Определение аллельных вариантов Waxy генов у сортов

Т. aestivum

2.3.5. Разработка молекулярно-генетической идентификации сортов Т. aestivum

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СОРТОВ

Т. AESTIVUM С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ISSR-МАРКЕРОВ

3.1. Подбор эффективных ISSR-праймеров для анализа полиморфизма ДНК сортов Т. aestivum

3.2. Анализ полиморфизма ISSR-маркеров у сортов Т. aestivum

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ВАРИАНТОВ WAXY

ГЕНОВ У ИЗУЧЕННЫХ СОРТОВ Т. AESTIVUM

4.1. Полиморфизм аллелей гена Wx-Al

4.2. Аллельные варианты гена Wx-Bl

4.3. Полиморфизм аллельных вариантов гена Wx-Dl

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ СОРТОВ Т. AESTIVUM С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ISSR-МАРКЕРОВ И

МАРКЕРОВ К ГЕНАМ WAXY

5.1. Определение ISSR-маркеров для сортовой идентификации

Т. aestivum

5.2. Выявление типичных и специфических ISSR-маркеров сортов

Т. аезйшт

5.3. Молекулярно-генетические формулы сортов Т. аезйуит

5.4. Анонимное тестирование сорта Т. аеБ^ит с использованием полиморфизма 18 8К-маркеров

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1. Объекты исследований

Приложение 2. Данные молекулярно-генетического анализа

Приложение 3. Акты внедрения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ аллельных вариантов Waxy-генов и межмикросателлитных маркеров сортов Triticum aestivum L. Среднего и Южного Урала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Пшеница является основной зерновой культурой для 35% населения земного шара, под посевами которой занято 216 млн. га (УазП, 2007). Пшеница мягкая (ТгШсит аезйуит Ь.) представлена большим числом сортов, как созданных научной селекцией, так и местных сортов и линий. Исследование генетического разнообразия сортов Т. аезИмит является важной задачей, так как дает существенную информацию о потенциале сортов для селекционной работы (8о£аИап е1 а1., 2009). Поскольку возможность улучшения хозяйственно ценных признаков при внутривидовых (межсортовых) скрещиваниях имеет определенный предел, так как во многих селекционных программах используются определенные наборы элитных сортов, возможны предпосылки «генетической эрозии» сортов. В связи с этим очевидна необходимость постоянного сортообновления (сортосмены) и наличия дополнительных резервов для генетического улучшения сортов пшеницы мягкой (Абугалиева и др., 2012). Ежегодно селекционными учреждениями создаются и передаются для коммерческого использования сотни новых сортов Т. аезНуит. Только в 2012 г. в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации, занесено 413 сортов мягкой пшеницы (Госреестр..., 2013). С увеличением числа новых подобных или тесно связанных сортов пшеницы и необходимостью изучения и мониторинга внутривидового генетического разнообразия как в разных географических регионах, так и в коллекциях, сохраняющих генофонд вида, а также для выявления подлинности сортов и их родословных, все более важными и сложными становятся регистрация сорта, его сертификация и защита авторских прав селекционеров (X1ш е1 а1., 2011; Новосельская-Драгович и др., 2013).

К настоящему времени установлено, что генетические различия между отдельными организмами наиболее полно представлены на уровне нуклеотидных последовательностей. С помощью современных

молекулярных методов эти различия можно обнаружить и использовать для идентификации отдельных линий, сортов и видов растений. Молекулярное маркирование сортов сортов пшеницы мягкой осуществляется с использованием различных подходов, среди которых использование мультилокусных ДНК-маркеров (Pasqualone et al., 2000; Салина и др., 2008; Tagizad et al., 2010; Milad et al., 2011; Abouzied, 2011; Funda, Ahu, 2013; Mitrofanova et al., 2013) и идентификация аллельных вариантов генов, контролирующих хозяйственно важные признаки (Nakamura et al., 2002; Vanzetti et al., 2009; Saito et al., 2010;-Климушина и др., 2012; Потокина и др., 2012; Абдулина и др., 2013в; Чеботарь и др., 2013). Однако анализ аллельных вариантов генов Waxy и межмикросателлитных маркеров сортов пшеницы мягкой, используемых в таких регионах рискованного земледелия Среднего и Южного Урала как Пермский край и Республика Башкортостан, климат которых характеризуется холодной продолжительной и снежной зимой, теплым коротким летом и ярко выраженными температурными инверсиями (Назаров, 2006; Давлетшин, Атнагулов, 2010; Международные..., 2012), ранее не проводился. Исследования генетической структуры локальных сортов Т. aestivum необходимы для создания генетически обоснованных программ по выявлению генетической изменчивости, ее анализу, в целях дальнейшего сохранения и использования, в том числе для нужд современного агропромышленного комплекса (Пояснительные замечания..., 2009).

Цель исследований - анализ генетического разнообразия, выявление межмикросателлитных маркеров и аллельных вариантов Waxy-генов у 41 сорта Т. aestivum, допущенных к использованию, снятых с испытания и проходящих сортоиспытания в Пермском крае и в Республике Башкортостан.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) провести анализ полиморфизма межмикросателлитных (ISSR - Inter Simple Sequence Repeats) маркеров у 41 сорта Т. aestivum;

2) определить генетические расстояния между изученными сортами Т. aestivum и их сходство на основании данных межмикросателлитного анализа;

3) выявить полиморфные ISSR-маркеры, их сочетания или сортоспецифичные ISSR-маркеры для каждого сорта Т. aestivum;

4) изучить у 41 сорта Т. aestivum аллельные варианты генов Waxy, кодирующих гранул-связанную синтазу крахмала и детерминирующих содержание амилозы в зерновке, оценить возможность их использования для ранжирования изучаемых сортов по содержанию амилозы в- эндосперме зерновки;

5) определить коэффициенты генетической оригинальности (КГО) используемых сортов Т. aestivum;

6) разработать подход и провести молекулярно-генетическую идентификацию изучаемых сортов Т. aestivum с использованием ISSR-маркеров и маркеров к генам Waxy.

Научная новизна работы. Проведен молекулярно-генетический анализ 41 сорта Т. aestivum, допущенных к использованию, снятых с испытания и проходящих сортоиспытание в Пермском крае и в Республике Башкортостан; выполнена оценка генетического сходства сортов пшеницы мягкой с использованием полиморфизма межмикросателлитных маркеров. Получены и систематизированы данные о генетическом разнообразии 41 сорта Т. aestivum, используемых в Пермском крае и в Республике Башкортостан, по аллельным вариантам Waxy-генов, детерминирующих содержание амилозы в зерновке. У трех изученных сортов Т. aestivum выявлен полиморфизм по функциональным аллелям гена Wx-Bl. Установлены коэффициенты генетической оригинальности изученных сортов. Впервые разработаны подходы и проведена идентификация 41 сорта Т. aestivum, используемых в Пермском крае и в Республике Башкортостан, на основе двух типов молекулярных маркеров - ISSR-маркеров и маркеров к

генам Жаху. Полученные результаты наглядно представлены в молекулярно-генетической формуле изученных сортов.

Практическая значимость диссертационной работы заключается в оценке генетического разнообразия 41 сорта Т. аеБНуит на основании надежной и недорогой методики анализа полиморфизма 18811-маркеров и распределения аллельных вариантов РГоху-генов, детерминирующих содержание амилозы в зерновке. В зависимости от специфики генетического разнообразия сорта предложены три подхода молекулярно-генетической идентификации изученных сортов. Результаты исследований и практические рекомендации диссертации предлагаются для использования Министерством сельского хозяйства РФ, научными учреждениями, селекционными станциями, высшими учебными заведениям, для разработки программ селекции сортов Т. аезНуит, для генетической идентификации сортов пшеницы мягкой с целью защиты авторских прав селекционеров, включая сертификацию и регистрацию сортов. Информация о степени генетического сходства сортов, полученная по данным межмикросателлитного анализа, облегчит подбор родительских пар при гибридизации с целью получения максимального спектра изменчивости в гибридном потомстве, что позволит повысить эффективность селекционного процесса. Результаты исследований могут быть использованы для оптимизации методов сортовой идентификации и селекции сортов с высокими технологическими свойствами зерна и хорошими хлебопекарными свойствами муки. Результаты работы внедрены в учебный процесс ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» и ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова», что подтверждено 2 актами внедрения.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (2010-2011 гг.), НИР «Оценка состояния генофондов и популяционных систем ресурсных видов растений при естественных

колебаниях и антропогенной трансформации среды с использованием новых геномных и биоинформационных технологий» государственного задания на оказание услуг Министерства образования и науки РФ (2012-2014 гг.), программы развития ПГНИУ как национального исследовательского университета «Рациональное природопользование: технологии прогнозирования и управления природными и социально-экономическими системами» (2010-2019 гг.).

Личный вклад автора. Автором лично проведены выбор молекулярных маркеров и методов молекулярно-генетического анализа, сбор материала, лабораторные исследования; выполнена обработка, анализ, обобщение и интерпретация результатов, сопоставление их с литературными данными, написание и оформление диссертационной работы. Предложен способ молекулярно-генетической идентификации сортов с использованием ISSR-маркеров и маркеров к генам Waxy. Подготовка публикаций выполнена лично или при активном участии автора.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены и обсуждались на 15 научных и научно-практических конференциях, в их числе 8 международных: «ЕС - Россия: 7-я Рамочная программа в области биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи» (Уфа, 2010); «Антропогенная трансформация природной среды» (Пермь, 2010); «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов-на-Дону, 2011); «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Киев, 2011); «Биология растений и биотехнология» (Белая Церковь, Украина, 2011); «Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование» (Пермь, 2011); «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (Москва-Звенигород, 2011); «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов-на-Дону, 2013); 4 Всероссийских конференциях: «Fundamental Medicine: From Scalpel Toward Genome, Proteome and Lipidome» (Kazan, 2011); «Актуальные проблемы генетики человека, растений и

микроорганизмов» (Уфа, 2012); «Актуальность наследия Н.И.Вавилова для развития биологических и сельскохозяйственных наук» (С.-Петербург, 2012); ««Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии» в рамках фестиваля науки» (Уфа, 2012); 3 Всероссийских с международным участием: «Симбиоз-Россия 2011» (Воронеж, 2011); «Симбиоз-Россия 2012» (Тверь, 2012); «Симбиоз-Россия 2013» (Иркутск, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, в том числе 3 статьи в журналах из перечня ВАК и 16 публикаций в других журналах и материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц, 8 рисунков. Список литературы включает 263 источника, в том числе 115 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за руководство диссертационной работой научному руководителю д.б.н., заведующему кафедрой ботаники и генетики растений ПГНИУ C.B. Боронниковой; за семена сортов пшеницы мягкой сотрудникам ГНУ «Пермский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» РАСХН (г. Пермь), Ординского и Березовского ГСУ Пермского края, Абзелиловского и Давлекановского ГСУ Республики Башкортостан и ГНУ «Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» (г. Уфа), к.с-х.н., заведующему лабораторией озимых культур Н.И. Лещенко и заведующему лабораторией яровых культур к.с.-х.н. В.И. Никонову Чишминского селекционного центра БНИИСХ; за информацию по характеристикам сортов сотруднику Ординского ГСУ Пермского края Т.А. Федосеевой, заведующему отделом селекции ГНУ «Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» В.Г. Захарову и научному сотруднику лаборатории селекции яровой пшеницы ГНУ «Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени В.В.

Докучаева» РАСХН A.A. Хорину; за поддержку - коллегам по лаборатории.

9

ГЛАВА 1. Обзор литературы 1.1. Биологические особенности Triticum aestivum L.

Пшеница мягкая (Triticum aestivum L.) относится к роду Triticum L. -пшеница, семейство Poaceae Barnhart - злаковые (Тахтаджян, 1987). Семейство Роасеае представлено многолетними или, реже, однолетними либо двулетними травами. Стебли у представителей этого семейства обычно полые в междоузлиях. Листья очередные, двурядные, дифференцированные на длинное и обычно открытое влагалище и на длинную и узкую линейную пластинку. Влагалищно-пластинчатое сочленение имеет язычок, обычно пленчатый, иногда прозрачный или образованный рядом волосков. Очень редко язычок отсутствует. Цветки сильно редуцированные, обоеполые или иногда однополые, собранные в колосовидные либо метельчатые сложные соцветия, состоящие из элементарных соцветий - колосков. Над верхней цветковой чешуей расположены 2-3 пленочки, или лодикулы, представляющие собой маленькие бесцветные образования, основания которых во время цветения набухают и этим вызывают раскрывание цветка; редко лодикулы отсутствуют. Тычинок обычно 3, редко больше или 2. Гинецей из 2-3 плодолистиков с 1-2 рыльцевыми ветвями; завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Плод обычно зерновка, с тонким кожистым перикарпием, плотно облегающим семя и срастающимся с ним. Зерновка толстая, наверху слегка волосистая, овальная или продолговатая. Семена с обильным мучнистым эндоспермом (Флора СССР, 1934; Иллюстрированный определитель..., 2007).

Род Triticum включает 27 дикорастущих и культурных видов, хорошо различимых по морфологическим и биологическим признакам (Флора СССР, 1934; Дорофеев и др., 1987). Для практических целей все виды пшеницы объединяют в две группы: голозерные и полбяные (пленчатые). Голозерные пшеницы имеют неломкий колосовой стержень, колос после созревания не распадается на отдельные колоски. Зерно при обмолоте освобождается от

10

колосковых и цветковых чешуй. К группе голозерных пшениц относятся виды: T. aestivum L., (пшеница мягкая); Т. durum Desf. (пшеница твердая); T. carthlicum Nevski. (карталинская пшеница); T. Polonicum L. (пшеница полоникум); T. turgidum L. (пшеница тургидум); T. turanicum Jakubz. (туранская пшеница); Т. Com-pactum Host, (карликовая пшеница); Т. sphaerococcum Per с. (круглозерная пшеница); T. amplissifolium Zhuk. (широколиственная пшеница) и T. fungicidum Zhuk. (грибобойная пшеница). Полбяные (пленчатые) пшеницы имеют ломкий колосовой стержень и колос, при созревании легко- распадающийся на отдельные колоски. Зерно при обмолоте остается в колосках и для выделения его требуется специальное оборудование. К группе полбяных пшениц относятся следующие виды пшеницы (Стрижова и др., 2006): Т. aegilopoides Link, (дикая однозернянка), Т. urartu Thum, (пшеница Урарту), T. топососсит L. (культурная однозернянка), Т. araraticum Jakubz. (халдская пшеница), Т. dicoccoides Aar. (дикая двузернянка), Т. timopheevi Zhuk. (зандури), Т. palaeo-colchicum Men. (колхидская двузернянка), T. dicoccum Schubl. (эммер, полба), T. macha Dek. et Men. (пшеница Маха), Т. acthiopicum Jakubz. (абиссинская пшеница).

Существенное экономическое значение имеют два вида продовольственной пшеницы (табл. 1): пшеница мягкая (Т. aestivum) и пшеница твердая (Т. durum). Т. aestivum широко используется в хлебопечении, а Т. durum - дает высококачественную муку крупчатку, используемую для изготовления макаронных изделий (Стрижова и др., 2006).

Пшеница мягкая и пшеница твердая являются сложным аллополиплоидами, образовавшимися в процессе естественной гибридизации с последующим удвоением числа хромосом: у Т. топососсит 2п=14 (диплоид), у Т. durum 2п=28 (тетраплоид), у Т. aestivum 2п=42 (гексоплоид). У видов рода Triticum число хромосом различно, но всегда кратно семи. Возрастание числа хромосом с 14 до 21 приводит к резкому изменению свойств пшеницы (Амосова, Бадаева, 2008).

Таблица 1

Отличительные признаки колоса и зерна пшеницы мягкой и пшеницы

твердой (Стрижова и др., 2006)

Признак Пшеница мягкая Пшеница твердая

Колос

Плотность колоса Рыхлый, между колосками просвет Плотный, просвета между колосками нет

Лицевая сторона Шире боковой Уже боковой

Ости Равны колосу или короче его, расходящиеся Длиннее колоса, параллельные

Колосковая чешуя Продольно-морщинистая, у основания вдавленная, со слабовыраженным килем и коротким или длинным зубцом Гладкая, у основания без вдавленности, с резко выдающимся килем и коротким зубцом

Соломина (под колосом) Обычно полая Выполненная

Зерно

Форма Короткое, округлое Продолговатое, более гранистое в поперечном разрезе

Размер Мелкое, средней крупности, крупное Среднее, чаще крупное

Консистенция Мучнистая в разной степени, полной стекловидности почти не наблюдается Стекловидная, реже слабомучнистая

Зародыш Округлый, широкий, более или менее вогнутый Продолговатый, выпуклый, хорошо выражен

Хохолок Ясно выражен, волоски длинные Отсутствует или слабо выражен, волоски короткие

Образование тетраплоидной пшеницы (2п=28) сопровождалось рядом хромосомных перестроек, тогда как возникновение гексаплоидных видов (2п=42) не связано с крупными аберрациями хромосомными (Амосова, Бадаева, 2008). С помощью геномного анализа было выяснено, что один

геном является общим для всех пшениц - геном А; у пшеницы твёрдой и пшеницы мягкой есть два общих генома (А и В) и, наконец, у пшеницы мягкой присутствует также геном D. Таким образом, геномная формула Т. топососсит — АА, Т. durum - ВВАА, Т. aestivum - BBAADD (Kihara, 1975). Предком А-генома полиплоидных пшениц послужил дикорастущий диплоидный вид Т. urartu (Конарев и др., 1974; Dvorak et al., 1988). Точный донор B-генома пшеницы до сих пор не найден, однако считается, что из ныне существующих видов злаков наиболее вероятным предком полиплоидной пшеницы является Aegilops speltoides Tausch (Бадаева, 2001). Существует множество доказательств, что D-геном мягкой пшеницы был унаследован от дикорастущего вида A. tauschii Coss. (Dvorak et al., 1998). За приобретение пшеницей мягкой высоких хлебопекарных свойств ответственен геном D, содержащий гены, кодирующие белки клейковины, которая придает тесту из муки пшеницы мягкой так называемую всхожесть. Именно этому геному уделяется особое внимание при селекционном улучшении хлебных пшениц (Зеленин, 2003). В селекции высокопродуктивных сортов пшеницы мягкой наиболее часто используются разновидности лютесценс, эритроспермум, альбидум (табл. 2).

Пшеница мягкая (Т. aestivum) - однолетнее травянистое растение высотой 60-180 см. Корневая система мочковатая. В благоприятные годы питание растения в значительной степени происходит за счет узловых корней. В засушливые годы они развиваются плохо или совсем не образуются. Растение получает воду и минеральные вещества только за счет первичной корневой системы. Подземные сближенные узлы представляют собой зону кущения или узел кущения (Синская, 1969). В пазухах соответствующих этим узлам, образуются, боковые побеги. Стебель разделен на узлы и междоузлия, полый или заполненный рыхлой паренхимной тканью.

Таблица 2

Отличительные признаки разновидностей пшеницы мягкой

(Стрижова и др., 2006)

Разновидность Наличие остей и их окраска Окраска колоса Опушенность колосковых чешуй Окраска зерна

Альбидум (Albidum) Безостая Белая Неопушенные Белая

Лютесценс (Lutescens) Безостая Белая Неопушенные Красная

Альборубрум (Älborubrum) Безостая Красная Неопушенные Белая

Мильтурум (Milturum) Безостая Красная Неопушенные Красная

Грекум (Graecum) Ости белые Белая Неопушенные Белая

Эритроспермум (Erythrospermum) Ости белые Белая Неопушенные Красная

Ферругинеум (Ferrugineum) Ости красные Красная Неопушенные Красная

Велютинум (Velutinum) Безостая Белая Опушенные Красная

Пиротрикс (Pyrothrix) Безостая Красная Опушенные Красная

Гостианум (Hostianum) Ости белые Белая Опушенные Красная

Барбаросса (Barbarossa) Ости красные Красная Опушенные Красная

Цезиум (Caesium) Ости красные Серо-дымчатая Неопушенные Красная

Листья состоят из влагалища, охватывающего стебель, и линейной листовой пластинки. В месте отгиба листовой пластинки имеется язычок (лигула), защищающий внутреннюю часть влагалища от дождевой воды (встречаются безлигульные формы). Нижней частью влагалище прикрепляется к основанию стеблевого узла, образуя над ним листовой узел. Соцветие - сложный колос. Он состоит из колосовой оси и колосков, сидящих на его выступах. Каждый колосок имеет 2 колосковые чешуи и 3-4

цветка. Число развитых цветков в колоске Т. аеБНуит может достигать 5-6. Наиболее развитые колоски расположены несколько ниже середины колоса. В основании колоса обычно имеются 1-2 недоразвитых колоска. Верхние цветки в колоске недоразвитые. Цветок состоит из наружной и внутренней цветковых чешуй, пестика с двумя перистыми рыльцами, трех тычинок и двух пленок в основании цветка - лодикул. Плод - зерновка, едва или мало сжатая, мучнистая или стекловидная (Флора СССР, 1934; Дорофеев и др., 1987).

Т. аезИуит чрезвычайно полиморфна. Встречаются озимые,

полуозимые и яровые формы. Всходы наиболее холодостойких сортов

способны переносить кратковременные понижения температуры воздуха

весной до -10° С. Критическая температура на глубине узла кущения у

наиболее морозостойких форм озимой пшеницы близка к -18° С. За период

вегетации для озимой пшеницы необходима сумма среднесуточных

температур воздуха около 2100° С (Вареница, Пономарёв, 1970). Культура

довольно требовательна к обеспечению влагой, особенно в период выхода в

трубку - налива зерна. Засуха значительно снижает урожайность зерна.

Вегетационный период составляет 45-50 суток осенью (развиваются

вегетативные органы) и 75-100 суток весной и летом (формируются

генеративные органы и растение вступает в плодоношение). Большинство

сортов реагируют на короткий день увеличением периода вегетации, хотя

встречаются и формы нейтральные к длине дня. Пшеница мягкая является

самоопылителем. Перекрестное опыление, как резервный способ, возможно

потому, что большинство цветков цветет открыто. Цветение начинается в

средней части колоса и распространяется к его основанию и верхушке.

Первыми цветут нижние цветки колосков, затем вторые и т.д. Цветение

колоса при умеренно теплой погоде продолжается 3-4 дня. Оно подчинено

определенному ритму и начинается в 5-6 часов утра. Максимум в средней

зоне наступает в 8-10 часов, затем наблюдается спад, после чего отмечают

второй максимум и постепенное затухание цветения. Чем жарче климат, тем

15

раньше наблюдается первый максимум и позже - второй, когда жара спадает (Пшеницы мира, 1976). Единичные цветки открываются ночью. В пасмурную прохладную погоду ритм цветения сглажен (Фляксбергер, 1935; Жуковский, 1971; Дорофеев и др., 1987). Клейстогамно цветут цветки высокого порядка 4-5-й в колоске (Белковская, 1970, 1976; Цвелев, 1976).

Родина Т. аезймит - Закавказье и страны Средней Азии (Вавилов, 1964). В Турции, Иране, Ираке, Сирии, Туркменистане пшеница мягкая культивируется с 7-6 тысячелетия до нашей эры, в странах Западной Европы - с 6-2 тысячелетия до нашей эры, на Северном Кавказе - с 1 тысячелетия до нашей эры, на территории Белоруссии и Прибалтики - с 4-5 века нашей эры (Вавилов, 1964; Синская, 1969). В Южную Америку пшеница мягкая интродуцирована в 1528 году, на территорию США — в 1602 году, в Канаде ее возделывают с 1802, а в Австралии - с 1728 годов. Ареал Т. аеБ^ит охватывает все земледельческие районы мира. На севере граница ее возделывания доходит до 66° северной широты (в Швеции). На юге она доходит до южных границ Австралии, Южной Америки, Африки. Пшеница мягкая преимущественно степная культура. В Европе она занимает главным образом зоны степи и лесостепи, в Северной Америке - прерии, в Южной Америке (Аргентина) - пампу. В предгорных районах выращивают на высоте до 4000 м (Дорофеев и др., 1987).

1.2. Сортовая система Т. аеъйхит

Пшеница является одной из наиболее широко выращиваемых культур в

мире и является одной из главных культур в Российской Федерации.

Наибольшие площади посевов пшеницы мягкой приходятся на Индию,

Китай, Россию и США. Данные страны имеют площади более 20 млн. га.

Далее почти с двукратным отставанием следуют Казахстан, и Австралия,

потом Канада, Пакистан и Турция (Аналитический обзор..., 2010).

Производство пшеницы в мире в последние годы колеблется в пределах 600

16

млн. тонн. Наиболее крупные урожаи собирают в Китае и Индии. На данные страны приходится около 30% всего мирового урожая пшеницы. Однако весь объем их урожаев приходится на собственное потребление, они практически не участвуют в мировой торговле (Аналитический обзор, 2010).

Основной единицей культивируемых видов растений является сорт. Его рассматривают как созданную в результате селекции и используемую как средство производства хозяйственную единицу с совокупностью определенных сохраняющихся в поколениях биологических и хозяйственных признаков (Абугалиева и др., 2012). Эффективная система сортов, различающихся биологически и генетически, позволяет увеличивать и стабилизировать урожайность и качество растениеводческой продукции (Характеристики..., 2012). Сорта, прошедшие сортоиспытание и превышающие стандарт по комплексу показателей (урожайности, качеству продукции, устойчивости к болезням и вредителям и т.п.), регистрируются ФГБУ «Государственная сортовая комиссия Российской Федерации» как «допущенные к производственному использованию на территории РФ» в определенных зонах и регионах страны (Государственный реестр..., 2013). В системе государственного испытания сорта анализируются по их хозяйственным и биологическим свойствам, поражению болезнями и повреждениям вредителями, морфологическим признакам и другим показателям. Определяющими критериями сорта, согласно требованиям Международного союза защиты сортов растений (International Union for the Protection of New Varieties of Plants - UPOV), являются отличимость, однородность и стабильность (DUS критерий), выявляющиеся рядом стандартизованных морфологических характеристик (Пояснительные замечания..., 2009).

Генетические характеристики сорта во многом предопределяют

технологические достоинства зерна. Для выращивания высококачественной

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бобошина, Ирина Викторовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдулина, И.Р. Выявление нулевого Wx-Blb-zsuiQRK Waxy-гена у генотипов яровой пшеницы отечественной селекции / И.Р. Абдулина, P.P. Вафин, C.B. Тюлькин и др. // Современные проблемы науки и образования. - 2013а. - № 2. URL: www.science-education.ru/108-8784 (дата обращения: 27.05.2013).

2. Абдулина, И.Р. Молекулярная идентификация генотипов яровой пшеницы по аллельным вариантам HMW субъединиц глютенинов / И.Р. Абдулина, P.P. Вафин, C.B. Тюлькин и др. // Фундаментальные исследования. - 20136. - № 4 (ч. 3). - С. 628-634.

3. Абдулина, И.Р. Молекулярная идентификация генотипов яровой пшеницы по аллельным вариантам Waxy-генов / И.Р. Абдулина, P.P. Вафин, И.В. Ржанова и др. // Фундаментальные исследования. -2013b.-№ 1.-С. 13-17.

4. Абугалиева, С.И. ДНК-фингерпринтинг генетических ресурсов растений / С.И. Абугалиева // Вестник КазГУ. Серия биол. - 2002. -№2 (17).-С. 3-8.

5. Абугалиева, С.И. Генотипирование коммерческих сортов яровой мягкой пшеницы Казахстана с использованием микросателлитных ДНК-маркеров / С.И. Абугалиева, Л.А. Волкова, К.А. Ермекбаев и др. // Биотехнология. Теория и практика. - 2012. - № 2. - С. 35-45.

6. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1976. - 236 с.

7. Алтухов, Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия / Ю.П. Алтухов // Соросовский образоват. журн. - 1995. - №1. -С.32-43.

8. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях: учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. Л.А. Животовский. - М.: ИКЦ «Академкнига». - 2003. - 431 с.

9. Альт, B.B. Методология формирования баз данных по сортам пшеницы и ячменя / В.В. Альт, П.Л. Гончаров, H.A. Сурин // Вестник ВОГиС.- 2008.-Т. 12, № 4. - С. 717-725.

10. Альт, В.В. Приборное и информационное обеспечение агропромышленного комплекса / В.В. Альт // Информационные технологии, информационно-измерительные системы в исследовании сельскохозяйственных процессов: Ч. 1: Матер, регион, науч.-практ. конф. «Агроинфо 2000». -Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние. - 2000. - С. 32-40.

И.Амосова, A.B. Использование метода GISH для анализа близкородственных геномов тетраплоидных и гексаплоидных видов пшеницы / A.B. Амосова, Е.Д. Бадаева // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: матер. Всероссийской конф. Ч. 3: Молекулярная систематика и биосистематика. Флора и систематика высших растений и флористика. Палеоботаника. Культурные и сорные растения. Ботаническое ресурсоведение и фармакогнозия. Охрана растительного мира. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2008. - С. 8-9.

12.Аналитический обзор AFTBank Research. - Алматы, 2010. - 20 с.

13. Бадаева, Е.Д. Хромосомный анализ при исследовании происхождения B-(G-) геномов полиплоидных пшениц / Е.Д. Бадаева // Биологические мембраны. - 2001. - Т. 18. - С. 216-229.

14. Беккужина, С.С. RAPD-анализ ДНК линий-регенерантов пшеницы / С.С. Беккужина, Е.З. Кочиева // Методические рекомендации. -Астана. - 2005. - 17 с.

15. Беккужина, С.С. RAPD маркирование для анализа полиморфизма дигаплоидной линии и гаметоклональных вариантов пшеницы (Triticum aestivum L.) / С.С. Беккужина, Е.З. Кочиева // Тезисы IX

Международной конференции «Биология клеток растений in vitro и биотехнология». - Москва-Звенигород. - 2008. - С. 34.

16.Белковская, Т.П. Характер цветения разных видов пшеницы / Т.П. Белковская // Учен. зап. Перм. ун-та. - 1970. -№ 206. - С. 11-31.

17. Белковская, Т.П. К антэкологии пленчатой пшеницы Triticum топососсит L. / Т.П. Белковская // Экология опыления: Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 2. - Пермь. - 1976. - С. 90-99.

18. Бильданова, JI.JL Анализ ISBP-маркеров пшеницы, полученных на основе пиросеквенирования короткого плеча 5 В хромососы Triticum aestivum L. / JI.JL Бильданова, M.K. Колтунова, Е.М. Тимонова и др. // Тезисы докладов научной конференции ВОГИС «Проблемы генетики и селекции». - Новосибирск. - 2013. - С. 16.

19.Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С. Гиляров-2-е изд., исправл. -М.: Сов. Энциклопедия, 1986. - 831 с.

20. Бобошина, И.В. Идентификация перспективных для Урала сортов пшеницы мягкой с использованием межмикросаталлитного анализа полиморфизма ДНК / И.В. Бобошина, C.B. Боронникова // Фундаментальные исследования. - 2013а. - № 6 (ч. 1). - С. 92-97.

21.Бобошина, И.В. Аллельные варианты Waxy-генов сортов пшеницы мягкой, возделываемых в Пермском крае и в Республике Башкортостан / И.В. Бобошина, C.B. Боронникова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 20136. - Т. 17, № 3. - С. 535-540.

22. Боронникова, C.B. Молекулярно-генетическая идентификация и паспортизация редких и находящихся под угрозой уничтожения видов растений / C.B. Боронникова. - Пермь: Перм. ун-т, 2008. -120 с.

23. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. Пшеница / Н.И. Вавилов. - M.-JL: Наука, 1964. - 122 с.

24.Вареница, Е.Т. Некоторые морфофизиологические особенности формирования колоса озимой пшеницы при разных сроках посева / Е.Т. Вареница, В.И. Пономарёв // Научные труды. - Т.П., вып. XXV.

- 1970. - С.34-37.

25.Вдовиченко, Л.Г. Генетическая паспортизация сортов пшеницы с использованием ISSR-PCR маркеров / Л.Г. Вдовиченко, В.И. Глазко // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 3. - С. 33-37.

26.География Пермского края. Ч. II. Социально-экономическая география: учеб. пособие / Пермь: Перм.ун-т, 2008. - 206 с.

27.Глазко, Т.Т. Молекулярно-генетические подходы в селекции зерновых / Т.Т. Глазко, В.И. Глазко // Известия ТСХА. - 2006. - №4.

- С.100-107.

28.Гончаров, П.Л. Оптимизация селекционного процесса / П.Л. Гончаров // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекцион. шк. - Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние. - 2001. - С. 516.

29.Горбунова, В.Ю. Методические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы / В.Ю. Горбунова, H.H. Круглова. - Уфа. - 1988. - 20 с.

30. Гордеева, Е.И. Создание генетически маркированных линий мягкой пшеницы с различными комбинациями аллелей генов Рр {purple pericarp) / Е.И.Гордеева, E.K. Хлесткина // Тезисы докладов научной конференции ВОГИС «Проблемы генетики и селекции». -Новосибирск. - 2013. - С. 20.

31. ГОСТ 12038-84 «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести». Дата введения 01.01.04.

32.ГОСТ 9353-85 «Пшеница. Технические условия». Дата введения 01.06.86.

33. ГОСТ 9353-90 «Пшеница. Требования при заготовках и поставках». Дата введения 01.07.91.

34.Гостимский, С.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, Ф.А. Коновалов // Генетика. - 2005. - Т. 41. - № 4. - С. 480-490.

35. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2010 году. - Уфа, 2011.-343 с.

36. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Том 1. Сорта растений. Москва. - 2013. - 392 с.

37.Гуляева, З.Б. Локализация генов, контролирующих опушение колосковых чешуй и окраску ушек листового влагалища у озимого сорта Ульяновка / З.Б. Гуляева // Тр. прикл. ботан. генет. селекции. -Л., 1984.-Т. 85.-С. 95-96.

38. Давлетшин, М.М. Дисковый сошник для отечественных зернотуковых сеялок / М.М. Давлетшин, Д.Т. Атнагулов // Вестник БГАУ. - 2010. - № 3. - С. 30-33.

39.Дивашук, М.Г. Молекулярно-генетическая характеристика аллеля Wx-Ble мягкой пшеницы и применимость ДНК-маркеров для его идентификации / М.Г. Дивашук, М.В. Климушина, Г.И. Карлов // Генетика.-2011.-Т. 47.-№ 12.-С. 1611-1615.

40. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с.

41.Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, Л.В. Семенова и др. - Агропромиздат, Ленингр. отд. - 1987. - 560с.

42. Документы [Электронный ресурс] // Закрытое акционерное общество «Сармат». URL: http://www.sarmat.ttn.ru/statyi/index.html (дата обращения: 24.05.2013).

43.Драгавцев, В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений / В.А. Драгавцев. - СПб.: ВИР, 2003.-35 с.

44.Дугарь, Ю. Н. ISSR-анализ украинских сортов клевера лугового (Trifilium pratense L.) / Ю.Н. Дугарь // Bíchhk Харювського Национального аграрного ушверситету. Сер1я Бюлопя. - 2012. - Вип. 2 (26).-С. 98-103.

45. Елькина, М.А. Популяционно-генетическая дифференциация монгольских овец, крупного рогатого скота, яков в условиях хронического действия экологического стресса / М.А. Елькина, Е.Е. Астафьева, Т.В. Карпушкина и др. // Известия ТСХА. - 2011. - Вып. 2.-С. 134-138.

46. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский - М.: Наука. - 1991.-271 с.

47. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи. - Л., 1971. -752 с.

48. Зеленин, A.B. Геном растений / A.B. Зеленин // Вестник Российской Академии наук. - 2003. - Т. 73, № 9. - С. 797-806.

49. Игнатьева, Н.Г. Генетический полиморфизм амилолитических ферментов зерна пшеницы и генетика ферментов биосинтеза крахмала / Н.Г. Игнатьева, Н.Е. Васюшкина, Н.С. Кравченко и др. // Зерновое хозяйство России. - 2009. - № 4. - С. 22-26.

50. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С.А Овеснов, Е.Г. Ефимик, Т.В. Козьминых и др. / под ред. д.б.н. С.А. Овеснова. - Пермь: Книжный мир. - 2007. - 743с.

51. Кадырова, Г.Д. Анализ геномного разнообразия образцов и сортов гречихи посевной и татарской ISSR-методом / Г.Д. Кадырова, Ф.З. Кадырова, Е.В. Мартиросян и др. // Сельскохозяйственная биология. -2010.-№5. -С. 42-48.

52. Календарь, Р.Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т.34, №.4. - С. 141-156.

53. Календарь, Р.Н. Анализ молекулярно-генетического полиморфизма природных популяций редких видов растений Урала с помощью ретротранспозонов / Р.Н. Календарь, С.В. Боронникова // Биотехнология состояние и перспективы развития: материалы Четвертого Московского международного конгресса. - М.: ЗАО «Экспо-биохим-технологии», РХТУ им. Д.И. Менделееева. - 2007. -4.2. - С.121.

54.Каримов, А.Я. Исследование индекса генетической схожести и идентификация сортов мягкой пшеницы способом глиадинового маркера / А.Я. Каримов // Современные проблемы науки и образования. - 2009. - № 6. - С. 13-21.

55.Климушина, М.В. Молекулярно-генетическая характеристика коллекции мягкой пшеницы по генам, отвечающим за хлебопекарные и технологические качества муки / М.В. Климушина, М.Г. Дивашук, Г.И. Карлов // Известия ТСХА. - 2009. - Вып. 3. - С. 81-88.

56.Климушина, М.В. Об оптимизации систем молекулярного маркирования Waxy-гепов пшеницы для целей MAS-селекции / М.В. Климушина, П.Ю. Крупин, М.Г. Дивашук и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 5. - С. 36-41.

57. Климушина, М.В. Распределение аллелей генов Wx в коллекции мягкой пшеницы Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / М.В. Климушина, Н.И. Гладких, М.Г. Дивашук и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 1. - С. 187-192.

58. Климушина, М.В. Анализ аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами, у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы / М.В. Климушина, М.Г. Дивашук, Т.А.К. Мухаммед и др. // Генетика. - 2013. - Т. 49, № 5. - С. 617-625.

59. Климушина, M.B. Сравнительный молекулярно-генетический анализ генов Wx у различных видов трибы пшеницевых: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Москва, 2013.-21 с.

60. Колесников, Б.П. Леса Челябинской области / Б.П. Колесников // Леса СССР. - М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С. 125-156.

61. Колесникова, М.А. Использование молекулярных маркеров для картирования генов устойчивости (QTL) к ложной мучнистой росе у жемчужного проса: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Москва, 2001.-20 с.

62.Конарев, A.B. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадина / A.B. Конарев, И.П. Гаврилюк, Э.Ф. Мигушова // Доклады ВАСХНИЛ. - 1974. - Т.6. - С. 12-14.

63.Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. конарев. - М.: Колос, 1983. - 320 с.

64.Копусь, М.М. Супермутант компонетного состава глиадина мягкой пшеницы (эффект «пустого» геля) / М.М. Копусь // Докл. ВАСХНИЛ. -1987. -№1. - С.5-6.

65.Копусь, М.М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц: автореф. дис. . докт. биол. наук / М.М. Копусь - Краснодар, 1998.-48 с.

66.Копусь, М.М. Экспресс методы оценки селекционного материала пшеницы по качеству зерна/ М.М. Копусь, В.И. Ковтун, О. А. Дубинина и др. // Междунар. конф. "Синтетическая теория эволюции". - Луганск, 2009. - С. 17-21.

67.Коротаев, Н.Я. Почвы Пермской области / Пермь: Перм.кн.изд-во., 1962.-280 с.

68.Кочетов, В.К. Сорт озимой пшеницы - основной фактор увеличения продуктивности и увеличения зерна и муки заданного качества / В.К. Кочетов // Научный журнал КубГАУ. - 2012. - № 75(01). - С. 1-12.

69.Кретович, B.JI. Биохимия растений: учебник для биол. факультетов ун-тов / B.JI. Кретович. - М.: Высшая школа, 1980. - 445 с.

70.Круглова, H.H. Цито-физиологические особенности различных типов андроклинных каллусов пшеницы / H.H. Круглова, O.A. Сельдимирова, Д.Ю.Зайцев // Физиология и биохимия культурных растений. - 2006. - Т. 38, № 5. - С. 322-330.

71.Крупнов, В.А. Генетическая архитектура содержания белка в зерне пшеницы / В.А. Крупнов, О.В. Крупнова // Генетика. - 2012. - Т. 48, №2.-С. 149-159.

72.Кудрявцев, A.M. Генетическое сцепление между глиадинкодирующими генами и генами окраски и опушения колоса у яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) / A.M. Кудрявцев, T.A. Попова//Генетика.-1994.-Т. 30.-№ 12.-С. 1587-1592.

73 .Кудрявцев, A.M. Оценка возможности использования RAPD анализа для выявления филогенетических связей между сортами яровой твердой пшеницы (Т. durum Desf.) / A.M. Кудрявцев, С.П. Мартынов, М. Броджио и др. // Генетика. - 2003. - Т. 39, № 9. - С. 1237-1246.

74.Кудрявцев, A.M. Методика электрофореза глиадинов пшеницы в полиакриламидном геле / A.M. Кудрявцев, В.П. Упелниек // Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. - М.: ФГНУ «Росинформагротех». -2004. - С. 26-46.

75.Кудрявцев, A.M. Внутрисортовая гетерогенность твердой пшеницы -важный компонент биоразнообразия вида / A.M. Кудрявцев // Генетика. - 2006. - Т.42. - № 10.-С. 1208-1211.

76. Кудрявцев, A.M. Создание генетических маркеров твёрдой пшеницы (Т. durum Desf.) и её применение в научных исследованиях и практических разработках: авт. дис. ... док. биол. наук. - М., 2007. -47 с.

77. Левонтин, P.C. Генетические основы эволюции. М.: Мир. - 1978. -351 с.

7 8. Малышев, C.B. Идентификация и паспортизация сортов сельскохозяйственных культур (мягкой пшеницы, картофеля, томата, льна и свеклы) на основе ДНК-маркеров: Методические рекомендации / C.B. Малышев, О.Ю. Урбанович, H.A. Картель // Минск. - 2006. - 28 с.

79. Международные инвестиционные проекты. Региональные программы. - Москва - 2012. - С. 72.

80.Мережко, А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений / А.Ф. Мережко // Генетика. - 1994. -Т. 30, № 10. - С.1317-1325.

81.Мережко, А.Ф. Исходный материал для создания серии почти изогенных линий мягкой пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью / А.Ф. Мережко, В.А. Кошкин, И.И. Матвиенко // Генетика. - 1997. - Т. 33, № 4. - С. 384-393.

82.Метаковский, Е.В. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц / Е.В. Метаковский, Л.Г. Ильина, А.Н. Галкин и др. // Селекция и семеноводство. - 1987. - № 1. - С. IIIS.

83. Метаковский, Е.В. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов яровой мягкой пшеницы / Е.В. Метаковский, Г.А. Узикова, A.A. Созинов // Селекция и семеноводство. - 1985. - № 2. - С. 12-14.

84. Молекулярная генетика: учеб.-метод. пособие / под ред C.B. Боронниковой; Перм. ун-т. Пермь, 2007. - 150 с.

85.Морозова, Е.В. Сравнительный анализ генетической изменчивости по содержанию клейковины среди сортов яровой мягкой пшеницы, возделывавшихся в Сибири в XX веке / Е.В. Морозова, Т.А. Пшеничникова, Е.К. Хлесткина и др. / Тезисы докладов научной конференции ВОГИС «Проблемы генетики и селекции». -Новосибирск. - 2013. - С.З.

86.Назаров H.H. География Пермского края. 4.1. Природная (физическая) география. - Пермь, 2006. - 139 с.

87. Нецветаев, В.П. Оценка качества зерна мягкой пшеницы SDS-седиментацией / В.П. Нецветаев, О.В. Лютенко, Л.С. Пащенко и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 3. - С. 63-70.

88. Нецветаев, В.П. Характеристика почти изогенных линий яровой мягкой пшеницы по числу дисульфидных связей в запасных белках / В.П. Нецветаев, Л.С. Пащенко // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2010. - №15, вып.12. - С. 55-59.

89.Нецветаев, В.П. Полиморфизм по бета-амилазе зерна озимой мягкой пшеницы / В.П. Нецветаев, О.В. Акиншина, Л.С. Бондаренко и др. // Генетика. - 2012. - Т. 48, № 2. - С. 168-174.

90.Николаев, A.A. Исследование генома культурных растений и их сородичей применительно к генетической теории селекции: Разнообразие местных сортов яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по генам запасных белков - глиадинов / A.A. Николаев, В.П. Упелниек // Материалы отчётной конференции, посвященной памяти академика Ю.Г. Алтухова. - Москва, 2007. - С. 189-190.

91.Новосельская-Драгович, А.Ю. Генетическая дифференциация сортов мягкой пшеницы с использованием множетсвенных аллелей глиадинкодирующих локусов / А.Ю. Новосельская-Драгович, A.B. Фисенко, В.А. Пухальский // Генетика. - 2013. - Т. 49, № 5. - С. 569579.

92,Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. -Пермь: Изд-во Перм. Ун-та. - 1997. - С. 82.

93.Панин, В.М. Генетический контроль глиадина и некоторых форм морфологических признаков колоса у твердой озимой пшеницы / В.М. Панин, В.П. Нецветаев // Науч.-техн. бюл. ВСГИ (Одесса). -1986.-№2.-С. 31-36.

94.Панин, В.М. Особенности полиморфизма глиадинов озимой твёрдой

пшеницы различного происхождения: 1. Состав глиадинов сортов,

созданных в селекцентрах бывшего СССР // Современные проблемы

103

науки и образования. - 2011а. - № 4; URL: www.science-education.ru/98-4756 (дата обращения: 27.05.2013).

95.Панин, В.М. Сравнение фенотипов блоков глиадинов озимой твёрдой пшеницы, идентифицированных в крахмальном и полиакриламидном гелях / В.М.Панин // Зерн., хоз-во России. - 20116. - № 5. - С.14-16.

96.Панин, В.М. Полиморфизм глиадинов и его использование в селекции озимой твердой пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук / В.М. Панин. - Саратов, 2012. - 21с.

97.Петрова, И.В. Идентификация Жх-генотипов среди сортов озимой мягкой пшеницы / И.В. Петрова, C.B. Чеботарь, А.И. Рыбалка и др. // Цитология и генетика. - 2007. - № 6. - С. 11-17.

98.Поморцев, A.A. Электрофорез запасных белков как метод сортового контроля у ярового ячменя / A.A. Поморцев, Е.В. Лялина, Л.А. Животовский и др. // Селекция и семеноводство. - 2004. - Т. 3. - С. 20-28.

99.Попереля, Ф.А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой пшеницы / Ф.А. Попереля // Селек., семен. и интенс. технол. воздел, озимой пшеницы. - М.: ВО «Агропромиздат». - 1989. - С. 138-150.

100. Потокина, Е.К. Методы классификации внутривидового разнообразия по результатам молекулярного маркирования / Е.К. Потокина, Т.Г. Александрова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конф. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2008. - Ч. 3. -С. 62-65.

101. Потокина, Е.К. Комбинация аллелей генов Ppd и Vrn определяет сроки колошения у сортов мягкой пшеницы / Е.К. Потокина, В.А. Кошкин, Е.А. Алексеева и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 1. - С. 77-86.

102. Пояснительные замечания по определению сорта согласно акту 1991 года Конвенции УПОВ. - 2009. - 5 с.

103. Производственная деятельность филиала ФГБУ «Россельхозцентр» в Пермском крае и прогноз на 2013 год распространения вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Пермском крае и меры борьбы с ними. - Пермь,2013. -25 с.

104. Промышленные технологические линии: Лаб. раб. / Авт.-сост.: О.В. Зюзина, Г.В. Матвейкина, Е.И. Муратова и др. - Тамбов: Изд-во Тамб. гос. тех. ун-та, 2006. - 60 с.

105. Пшеничникова, Т. А. Молекулярное картирование локусов, связанных с показателями качества зерна мягкой пшеницы / Т.А. Пшеничникова, М.Ф. Ермакова, А.К. Чистякова и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - № 5. - С.41-47.

106. Пшеничникова, Т.А. Картирование локусов количественных признаков (С>ТЬ), ассоциированных с показателями качества зерна мягкой пшеницы, выращенной в различных условиях среды / Т.А. Пшеничникова, М.Ф. Ермакова, А.К. Чистякова и др. // Генетика. -2008.-Т. 44.-С. 90-101.

107. Пшеницы мира / Под. ред. Д.Д. Брежнева. - Л.: Колос, 1976. -487 с.

108. Рамазанова, С.А. Идентификация сортов сои с использованием молекулярно-генетических методов: автореф. дис. канд. биол. наук / С.А. Рамазанова. - Краснодар, 2008. - 26с.

109. Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур на госсортоучастках Пермского края за 2011 год: брошюра. - Пермь. -2011.-73 с.

110. Рекомендации по защите зерновых колосовых культур. - Уфа, 2013.-33 с.

111. Рыжкова, Т.А. Влияние генов Wx на хлебопекарные качества мягкой пшеницы / Т.А. Рыжкова, М.Ю. Третьяков, И.П. Моторина и др. // Достижения науки и техники АПК. - 2012а. - №4. - С. 21-23.

112. Рыжкова, Т.А. Гены Wx и реологические свойства шрота мягкой пшеницы / Т.А. Рыжкова, М.Ю. Третьяков, В.П. Нецветаев и др. // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. - 20126. -№15 (134). - Вып. 20. - С. 46-50.

113. Рябчинский, А.Е. Леса Башкирской АССР / А.Е. Рябчинский, И.П. Положенцев. - М.: Наука, 1966. - Т. 2. - С. 424-453.

114. Салина, Е.А. ДНК-маркеры для генотипирования линий мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch и Triticum timopheevii Zhuk. / Е.А. Салина, E.M. Егорова, И.Г. Адонина и др. // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12, № 4. -С. 620-626.

115. Сергеев, Д. А. RAPD-анализ внутривидового полиморфизма мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), возделываемой в Таджикистане / Д.А. Сергеев, Х.Х. Хурматов, М.К. Гулов и др. // Доклады Академии наук Республики Таджикистан. - 2011. - Т. 54, № З.-С. 233-239.

116. Сиволап, Ю.М. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма сортов Triticum aestivum L. с помощью RAPD и SSRP анализа / Ю.М. Сиволап, С.В. Чеботарь, Е.А. Топчиева и др. // Генетика. - 1999. - Т. 35. - С. 1665-1673.

117. Синская, Е. Н., Историческая география культурной флоры / Синская E.H. - Л. - 1969. - 480 с.

118. Собко, Т.А. Картирование локусов, контролирующих морфологические признаки колоса и запасные белки зерна, в хромосоме 1А озимой мягкой пшеницы / Т.А. Собко, A.A. Созинов // Цитология и генетика. - 1997. - Т. 31. - С. 18-26.

119. Соболев, В.В. Использование ISSR-маркеров для молекулярно-

генетической идентификации и паспортизации сортов малины /В.В.

106

Соболев, Г.И. Карлов, А.Г. Соболева и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - №5. - С. 48-52.

120. Созинов, A.A. Мутация глиадино-кодирующего локуса хромосомы 1D / A.A. Созинов, М.М. Копусь // Цитология и генетика. - 1983. - Т. 17. -№2. - С. 19-24.

121. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. - М.: Наука, 1985. - 272 с.

122. Соловьева, А. И. Спектры ISSR- и REMAP-маркеров ДНК каллусов яровой пшеницы после этапов криосохранения по методу дегидротации / А. И. Соловьева, Ю.И. Долгих, О.Н. Высоцкая и др. // Физиология растений. - 2011. -Т.58, № 3. - С.359-366.

123. Сорта пшеницы [Электронный ресурс] // Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. URL: http://www.bniish.ru (дата обращения: 27.05.2013).

124. Стельмах, А.Ф. Изучение роли генетических систем Vrn и Ppd у мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах, В.И. Авсенин, В.А. Кучеров и др. // Вопросы генетики и селекции зерновых культур. - Одесса: КОЦ СЭВ (СССР), Прага-Рузыне: НИИР (ЧССР). - 1987. - Вып. 3. - С. 125-132.

125. Столповский, Ю.А. Популяционно-генетические основы сохранения ресурсов генофондов доместицированных видов животных: Автореф. дисс. ... док. биол. наук. - Москва, 2010. - 48 с.

126. Стрельченко, П.П. Генетическая дифференциация евразийского подвида мягкой пшеницы по данным RAPD-анализа / П.П. Стрельченко, О.П. Митрофанова, J1.JI. Малышев и др. // Аграрная Россия. - 2002. - № 3. - С. 11-23.

127. Стрижова, Ф.М. Биологические особенности и технология возделывания основных полевых культур в Алтайском крае: учебное пособие / Ф.М. Стрижова, JI.E. Царева, Н.И. Шевчук и др. / под ред. Ф.М. Стрижовой. - Барнаул: Изд-во АГАУ. - 2006. - 124 с.

128. Тайчинов, С.Н. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР / С.Н. Тайчинов, П.Я. Бульчук. - Ульяновск, 1975. -159 с.

129. Тахтаджян, A.JI. Система магнолиофитов / A.JI. Тахтаджян; АН СССР, ботан. ин-т им. В.Л.Комарова. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ие, 1987.-438 с.

130. Терция - сорт яровой пшеницы [Электронный ресурс] // Институт цитологии и генетики СО РАН. URL: http://www.bionet.nsc.ru (дата обращения 28.05.13).

131. Тищенко, В.Н. Фактори експериментально'1 еволюцй' оргашзм1в / В.Н. Тищенко, Н.М. Чекалин, И.А. Панченко и др. // Зб1рник наукових праць. - Кшв: Аграрна наука, 2000. - Т. 2. - С. 270-278.

132. Тоболова, Г.В. Идентификация сортов пшеницы различных партий семян элиты в Тюменской области / Г.В. Тоболова // Аграрный Вестник Урала. - 2009. - № 5 (59). - С. 63-64.

133. Флора СССР / под ред. В.Л. Комарова. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Т.2. - С. 675-688.

134. Фляксбергер, К.А. Пшеница - род Triticum L. / К.А. Фляксбергер // Культурная флора СССР. Хлебные злаки. Пшеница. - М.-Л.: Гос.изд-во совхозной и колхозной литературы. - 1935. - С. 17-404.

135. Хазиев, Ф.Х. Почвы Башкортостана / Ф.Х. Хазиев, Г.А. Кольцова. - Уфа: Гилем, 1997. - Т. II. - 328 с.

136. Хапилина, О.Н. Генетическая дифференциация линий регенерантов мягкой пшеницы с помощью молекулярно-генетических маркеров / О.Н. Хапилина, А.П. Новаковская, О.Б. Райзер и др. // Вестник науки Казахского агротехнического университета им. С. Сейфуллина. Серия сельскохозяйственных, ветеринарных и биологических наук. - 2011. - № 1. - С. 37-45.

137. Характеристики распространенных и рекомендуемых для производства сортов сельскохозяйственных культур в Пермском

крае, допущенных к использованию по Волго-Вятскому региону. -Пермь.-2012.- 103 с.

138. Хлесткина, Е. К. Генотипирование отечественных сортов мягкой пшеницы с использованием микросателлитных (SSR) маркеров / Е.К. Хлесткина, Е.А. Салина, В.К. Шумный // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - 5. - С. 44-51.

139. Хлесткина, Е.К. SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы / Е.К. Хлесткина, Е.А. Салина // Генетика. - 2006. - Т. 42. -С. 725-736.

140. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2011. -Т. 15, №4.-С. 757-768.

141. Хрунов, A.A. Изучение взаимосвязи состава глиадинов и хозяйственно ценных признаков мягкой пшеницы / A.A. Хрунов, A.B. Фисенко, C.JI. Белецкий и др. // Известия ТСХА. - 2011. - Вып 2. - С. 11-19.

142. Цвел ев, H.H. Злаки СССР / H.H. Цвел ев. - Л.: Наука. - 1976. -788 с.

143. Чеботарь, C.B. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма генов, контролирующих рост, развитие и реакцию на фотопериод у украинских и российских сортов яровой мягкой пшеницы / C.B. Чеботарь, Г.А. Чеботарь, А.Б. Щербань и др. // Тезисы докладов научной конференции ВОГИС «Проблемы генетики и селекции». -Новосибирск. - 2013. - С. 54.

144. Чесноков, Ю.В. Картирование QTL, определяющих проявление агрономически и хозяйственно ценных признаков у яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в различных экологических регионах России / Ю.В. Чесноков, Н.В. Почепня, Л.В. Козленко и др. //

Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 4/2. - С. 970-986.

145. Шакирова, Ф.М. Механизмы протекторного действия препарата ГУМИ М на растениях пшеницы при воздействии токсичных ионов / Ф.М. Шакирова [Электронный ресурс] // Интернет конференции системы сельскохозяйственного консультирования. 2011. URL: http://webconf.cckrb.ru (дата обращения 27.05.2013).

146. Шишкина, Ю.С. Использование RAPD-анализа для установления филогенетических связей и идентификации сортов озимой твердой пшеницы / Ю.С. Шишкина // Сборник тезисов участников 60 студенческой научной конференции секции «Генетика, селекция и биотехнология». - М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. - 2007. -С. 58-61.

147. Шереметьева, И.Н. Оценка генетического разнообразия островных и материковых популяций дальневосточной полевки Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae): данные RAPD-PCR анализа / И.Н. Шереметьева, Г.Н. Челомина // Биол. исследования на островах северной части Тихого океана. Владивосток. - 2003. - №9. - С. 1-18.

148. Янбаев, Ю.А. Отсутствие изменчивости водорастворимых белков de novo при выращивании яровой мягкой пшеницы в культуре пыльников in vitro / Ю.А. Янбаев, Н.Н. Круглова, И.Р. Кутлиахметов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т. 13, № 5(3). -С. 225-227.

149. Abdel-Gawwad, М.Н. Cytological and molecular characterization of some wheat (Triticum aestivum L.) cultivars / M.H. ABD EL-Gawwad, H. EL Rabey, R.M. Khalaf et al. // Egypt. J. Genet. Cytol. - 2009. - Vol. 38. -P. 235-250.

150. Abouzied, H.M. Assessment of genetic diversity among wheat somaclonal variants lines using morphological traits and molecular markers / H.M. Abouzied // African Journal of Biotechnology. — 2011. — Vol. 1(66).-P. 1451-14861.

151. Adhikari, T.B. Molecular mapping of the Stb4 gene for resistance to septoria tritici blotch in wheat / T.B. Adhikari, J. Cavaletto , J. Dubcovsky et al. // Phytopathology. - 2004. - V. 94. - P. 1198-1206.

152. Agarwal, M. Advances in molecular marker techniques and their applications in plant sciences / M. Agarwal, N. Shrivastava, H. Padh // Plant Cell Reports. - 2008. - V.27. - P. 617-631.

153. Allard, R. Implications of genotype-environment interactions in applied plant Breeding / R. Allard, A.D. Branshaw //Crop. Sci. - 1964. -V. 4.-P. 503-508.

154. Allen, A.M. Discovery and development of exome-based, co-dominant single nucleotide polymorphism markers in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / A.M. Allen, L.A. Gary Barker, P. Wilkinson et al. // Plant Biotechnology Journal. - 2012. - P. 1-17.

155. Beales, J. A pseudo-response regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-Dla mutant of wheat (Triticum aestivum L.) / J. Beales, A. Turner, S. Griffiths et al. // Theor. Appl. Genet. - 2007. - V. 115. -№ 5. - P. 721-733.

156. Begum, K. Identification of Rapd Primers Linked to Leaf Rust Resistant Gene Lr51 Introgressed from Triticum speltoides to Common Wheat (Triticum aestivum L.) / K. Begum, H. Ahmad, S. Ghafoor et al. / Current Research Journal of Biological Sciences. - 2010. - № 2(4). - P. 226-228.

157. Ben El Maati, F. Study of the polymorphism of common wheat using ISSR markers / F. Ben El Maati, M. Jlibene, M. Moumni // Journal of Food, Agriculture and Environment. - 2004. - Vol. 2 (3&4). - P. 121-125.

158. Ben Amer, I.M. Genetic mapping of QTLs controlling tissue culture response on chromosome 2B of wheat (Triticum aestivum L.) in relation to major genes and RFLP markers / I.M. Ben Amer, V. Korzun, A.J. Worland et al. // Theor. Appl. Genet. - 1997. V. 94. P. 1047-1052.

159. Bezant, J. Mapping QTLs controlling yield components in spring barley (Hordeum vulgare L.) cross using marker regression / J. Bezant, D. Laurie, N. Pratchett et al. // Mol. Breed. - 1997. - V. 3. - P. 29-38.

160. Blanco, A. A genetic linkage map of durum wheat / A. Blanco, M.P. Bellomo, A. Cenci et al. // Theor. Appl. Genet. - 1998. Vol. 97. - P. 721728.

161. Börner, A. Detection of quantitative trait loci on chromosome 5R of rye (Secale cerelale L.) / A. Börner, V. Korzun, A.V. Voylokov et al. // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V. 98. - P. 1087-1090.

162. Börner, A. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / A. Börner, E. Schumann, A. Furste et al. // Theor. Appl. Appl. Genet. - 2002. -V. 105.-P. 921-936.

163. Brenchley, R. Analysis of the bread wheat genome using whole-genome shotgun sequencing / R. Brenchley, M. Spannagl, M. Pfeifer et al. // Nature. - 2012. - Vol. 491. - P. 705-710.

164. Carvalho, A. Genetic variability of Old Portuguese bread wheat cultivars assayed by IRAP and REMAP markers / A. Carvalho, H. Guedes-Pinto, P. Martins-Lopes et al. // Annals of Applied Biology. -2010.-V. 156, Issue 3,-P. 337-345.

165. Castagna, R. Genetic variability of the wild diploid wheat Triticum urartu revealed by RFLP and RAPD markers / R. Castagna, S. Gnocchi, M. Perensin et al. // Theor. Appl. Genet. - 1997. - Vol. 94. - P. 424-430.

166. Cenkci, S. RAPD analysrs of some wild Triticum L. and Aegilops L. species and wheat cultivars in Turkey / S. Cenkci, M. Yildiz, M. Konuk et al. // ACTA Biologica Cracoviensia. Series Botanica. - 2008. - № 50/1. -P. 35-42.

167. Chao, S. Analysis of gene-derived SNP marker polymorphism in US wheat (Triticum aestivum L.) cultivars / S. Chao, W. Zhang, E. Akhunov et al. // Mol. Breeding. - 2009. - Vol. 23. - P. 23-33.

168. Chen, H.B. Genetic diversity in hard red spring wheat based on sequence-tagged-site PCR markers / H.B. Chen, J.M. Martin, M. Lavin et al. // Crop Sci. - 1994. - V. 34. - P. 1628-1632.

169. Chen, Y. ISSR analysis of genetic diversity in sacred lotus cultivars / Y. Chen, R. Zhou, X. Lin et al. // Aquatic Botany. - 2008. - Vol. 89. - P. 311-316.

170. Ciuca, M. SSR markers associated with membrane stability in wheat (Triticum aestivum L.) / M. Ciuca, E. Petcu // Romanian agricultural research. - 2009. - Vol. 26. - P. 21-24.

171. Cockram, J. PCR-based markers diagnostic for spring and winter seasonal growth habit in barley / J. Cockram, C. Norris, D.M. O'Sullivan // Crop. Sci. - 2009. - V. 49. - P. 403-410.

172. Cavalli-Sforza, L.L. The Genetics of Human Populations / L.L. Cavalli-Sforza, W. F. Bodmer // W.H. Freeman: San Francisco. - 1971. -P. 118.

173. Cui, P. A complete mitochondrial genome of wheat (Triticum aestivum cv. Chinese Yumai), and fast evolving mitochondrial genes in higher plants / P. Cui, H. Liu, Q. Lin // J. Genet. - 2009. - 88(3). - P. 299307.

174. de Vienne, D. Molecular Markers in Plant Genetics and Biotechnology. - Enfield, NH, USA: Sci. Publ. Inc. - 2003. - 239 p.

175. Dvorak, J. Apparent sources of the A genomes of wheats inferred from polymorphism in abundance and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences / J. Dvorak, P.E. Mcguire, B. Cassidy // Genome. - 1988. - Vol. 30. - P. 680-689.

176. Dvorak, J. The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat / J. Dvorak, M.C. Luo, Z.L. Yang et al. // Theoretical and Applied Genetics. - 1998. - Vol. 97. - P. 657-670.

177. El-Din El-Assal, S. Discrimination Capacity of RAPD, ISSR and SSR

Markers and of their Effectiveness in Establishing Gentic Relationship and

Diversity among Egyptian and Saudi wheat cultivars / S. El-Din El-Assal,

113

A. Gaber // American Journal of Applied Sciences. - 2012. - Vol. 9(5). -P. 724-735.

178. Faris, J.D. RFLP mapping of tan spot resistance genes in wheat / J.D. Faris, J.A. Anderson, L.J. Francl et al. / Proc. 5th, 6th Public Workshop Int. Triticeae Mapping Initiative, Genetic Resources Conservation Program, Division of Agriculture and Natural Resources / Eds P.E. McGuire, C.O. Qualset. - University of California, 1996. - P. 179.

179. Firoozi, B. Assessment of Drought Tolerance Indices and their Relation with ISSR markers in Bread Wheat (Triticum aestivum L.) / B. Firoozi, O. Sofalian, M. Shokrpour et al. // Not. Sci. Biol. - 2012. - Vol. 4 (3).-P. 143-150.

180. Fu, D. Large deletions within the first intron in VRN-l are associated with spring growth habit in barley and wheat / D. Fu, P. Szucs, L. Yan et al. // Mol. Genet. Genomics. - 2005. - V. 273. - P. 54-65.

181. Funda, S.A. Genetic Diversity of Winter Wheat (Triticum aestivum L.) Revealed by SSR Markers / S.A. Funda, A.U. Ahu // Biochem. Genet. -2013.-Vol. 51.-P. 223-229.

182. Galiba, G. RFLP mapping of the vernalisation (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5A of wheat / G. Galiba, S.A. Quariie, J. Sutka et al. // Theor. Appl. Genet. - 1995. - V. 90. - P. 11741179.

183. Ganal, M. Microsattelite and SNP markers in wheat breeding Genomics Assisted Crop Improvement: Genomics Applications in Crops / M. Ganal, M.S. Roder / Eds R.K. Varshney, R. Tuberosa. Springer, 2007. -V. 2.-P. 1-24.

184. Goncharov, N.P. Genetics of growth habit (spring vs winter) in common wheat: confirmation of the existence of dominant gene Vrn4 / N.P. Goncharov // Theor. Appl. Genet. - 2003. - V. 107. -P. 768-772.

185. Gradzielewska, A. Application of the ISSR mehod to estimate the genetic similarity of Dasypyrum villosum (L.) P. Candargy Greek

populations to Triticum and Secale species / A. Gradzielewska // Biodiv. Res. Conserv. - 2011. - № 21. - P. 7-12.

186. Gupta, P.K. Molecular markers and their applications in wheat breading / P.K. Gupta, R.K. Varshney, P.S. Sharma et al. // Plant Breed. -1999.-V. 118.-P. 369-390.

187. Gupta, P.K. Single nucleotide polymorphism: a new paradigm for molecular marker technology and DNA polymorphism with emphasis on their use in plants / P.K. Gupta, J.K. Roy, M. Prasad // Current Sci. - 2001. -V. 80.-P. 524-535.

188. Gusman, C. Molecular characterization of the Wx-B1q\\qY\c variants identified in cultivated emmer wheat and comparison with those of durum wheat / C. Gusman, L. Caballero, L.B. Alvarez // Mol. Breeding. — 2011. — V. 28.-P. 403-411.

189. Haider, N. Evidence for the origin of the B genome of bread wheat based on chloroplast DNA / N. Haider // Turk. J. Agric. - 2012. - Vol. 36. -P. 13-25.

190. Hayes, P.M. Quantitative trait loci on barley (Hordeum vulgare L.) chromosome 7 associated with components of winter hardiness / P.M. Hayes, T. Blake, T.H.H. Chen et al. // Genome. - 1993. - V. 36. - P. 6671.

191. Hemery, Y. Dry processes to develop wheat fractions and products with enhanced nutritional quality / Y. Hemery, X. Rouau, V. Lullien-Pellerin et al. // J. Cereal Sci. - 2007. - № 46. - P. 327-347.

192. Huang, X.Q., Boerner A., Roeder M.S. e.a. Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers / X.Q. Huang, A. Boerner, M.S. Roeder et.al. // Theor. Appl. Gen. - 2002. - V. 105. - P. 699-707.

193. Kalendar, R. IRAP and REMAP: two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques / R. Kalendar, T. Grob, M. Regina et al. // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V. 98. - P. 704-711.

194. Khlestkina, E.K. Molecular mapping, phenotypic expression and geographical distribution of genes determining anthocyanin pigmentation of coleoptiles in wheat (Triticum aestivum L.) / E.K. Khlestkina, E.G. Pestsova, M.S. Roder et al. // Theor. Appl. Genet. - 2002. - V. 104. - P. 632-637.

195. Khlestkina, E.K. Genetic diversity in cultivated plants - loss or stability / E.K. Khlestkina, X.Q. Huang, F. J.-B. Quenum et al. // Theor. Apll. Genet. - 2004. - V. 108. - 1466-1472.

196. Kihara, H. Origin of cultivated plants with special reference to wheat / H. Kihara // Seiken Ziho. - 1975. - № 25-26. - P. 1-24.

197. Kim, H.S. Patterns of RFLP-based genetic diversity in germplasm pools of common wheat with different geographical or breeding program oridings / H.S. Kim, R.W. Ward // Euphytica. - 2000. - V. 115. - P. 197208.

198. Kim, W. Physicochemical properties and end use quality of wheat starch as a function of waxy protein alleles / W. Kim, J. Johnson, R. Graybosch et al. // Cereal Sci. - 2003. - V. 37. - P. 195-204.

199. Kimura, M. The number of alleles that can be maintained in a finite population / M. Kimura, J.F. Crow // Genetics (US). - 1964. - V. 49. -P. 725-738.

200. Kucuk, O. RFLP of analyses of an intergenic spacer region of chloroplast DNA in some wild wheat species / O. Kucuk, S. Gulbitti-Onanci, S. Sumer // Afr. J. Biotechnol. - 2006. - Vol. 5. - P. 2058-2061.

201. Lafiandra, D. PCR analysis of x- and y-type genes present at the complex Glu-Al locus in durum and bread wheat / D. Lafiandra, G.F. Tucci, A. Pavoni et al. // Theor. Appl. Genet. - 1997. - Vol. 94. - P. 235240.

202. Liu, S. New DNA markers for high molecular weight glutenin subunits in wheat / S. Liu, S. Chao, J.A. Anderson // Theor. Appl. Genet. -2008.-Vol. 118. - № l.-P. 173-183.

203. Malik, R. KISSR and ISSR markers for assessing DNA polymorphism and genetic diversity among bread wheat varieties of India / R. Malik, S. Kundu. R. Kumar et al. // The 11th International Wheat Genetics Symposium proceedings Edited by Rudi Appels Russell Eastwood Evans Lagudah Peter Langridge Michael Mackay Lynne. - Sydney University Press. - 2008. - P. 1-4.

204. Mano, Y., Takahashi H., Sato K et al. Mapping genes for callus growth and shoot regeneration in barley (Hordeum vulgare L.) / Y. Mano, H. Takahashi, K. Sato et al. // Breed. Sci. - 1996. - V. 46. - P. 137-142.

205. Marino, C.L. Molecular genetic maps of the group 6 chromosomes of hexaploid wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) / C.L. Marino, J.C. Nelson, Y.H. Lu et al. // Genome. - 1996. - V. 39. - P. 359-366.

206. Milad, S.I. Identification of RAPD and ISSR markers associated with flag leaf senescence under water-stressed conditions in wheat (Triticum aestivum L.) / S.I. Milad, L.E. Wahba, M.N. Barakat // Australian Journal of Crop Science (AJCS). - 2011. - № 5(3). - P. 337-343.

207. Milec, Z. A new multiplex PCR test for the determination of Vrn-Bl alleles in bread wheat (Triticum aestivum L.) / Z. Milec, L. Tomkova, T. Sumikova et al. // Mol. Breeding. Publ. online: August 14, 2011.

208. Mitrofanova, O.P. Genetic Diversity of Bread Wheat Landraces Collected by Scientific Expeditions in Afghanistan / O.P. Mitrofanova, P.P. Strelchenko, E.V. Zuev et al. // Russian Journal of Genetics: Applied Research. -2013.- Vol. 3.-№ 1.-P. 1-11.

209. Moczulski, M. Multiplex PCR identification of wheat HMW glutenin subunit genes by allele-specific markers / M. Moczulski, B.P. Salmanowicz // J. Appl. Genet. - 2003. - Vol. 44. - № 4. - P. 459-471.

210. Mullis, K.B. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction / K.B. Mullis, F.A. Faloona // Methods Enzymol. - 1987. - V. 155. - P. 335-50.

211. Nagaoka, T. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers / T. Nagaoka, Y. Ogihara // Theor. Appl. Genet. -1997. Vol. 94.-P. 597-602.

212. Nakamura, T. Expession of HMW Wx protein in Japanese common wheat (Triticum aestivum L.) cultivars / T. Nakamura, M. Yamamori, S. Hidaka et al. // Jpn. J. Breed. - 1992. - V. 42. - P. 681-685.

213. Nakamura, T. Identification of three Wx proteins in wheat (Triticum aestivum L.) / T. Nakamura, M. Yamamori, H. Hoshino et al. // Biochem. Genet. - 1993. - 31. - P. 75-86.

214. Nakamura, T. Production of waxy (amylose-free) wheats / T. Nakamura, M. Yamamori, H. Hirano et al // Mol. Gen. Gennet. - 1995. -V. 248.-P. 253-259.

215. Nakamura, T. Rapid classification of partial waxy wheats using PCR-based markers / T. Nakamura, P. Vrinten, M. Saito et al. // Genome. -2002. - Vol. 45. - P. 1150-1156.

216. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. - 1972. -V. 106. - P. 283-292.

217. Nei, M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei // Amsterdam, 1975. - 278 p.

218. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W.-H. Li // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1979. - V. 76. - P. 5269-5273.

219. Nei, M. Molecular evolutionary genetics / M. Nei // N.Y.: Columbia Univ. press. - 1987.-512 p.

220. Nelson, J.C. Molecular mapping in wheat: Major genes and rearrangements in homoelogous groups 4, 5 and 7 / J.C. Nelson, M.E. Sorrels, A.E. Van Denze et al.//Genetics. - 1995. - V. 141. - P. 721-731.

221. Nevo, E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory//Theor. Pop. Biol. - 1987. - V. 13, №1. - P. 121-177.

222. Nevo, E. Genetic diversity of wild emmer wheat in Israel and Turkey. Structure, evolution, and application in breeding / E. Nevo, A. Beiles // Theor. Appl. Genet. - 1989. - V. 77, №3. -P. 421-455.

223. Pasqualone, A. Use of ISSR markers for cultivar identification in durum wheat / A. Pasqualone, C. Lotti, A. Bruno et al. // Durum wheat improvement in the Mediterranian region: New challenges. - 2000. - № 40.-P. 157-161.

224. Peakall, R. GenAlEx6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Mol. Ecol. Not. - 2006. - V. 6. - P. 288-295.

225. Petersen, G. Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum) / G. Petersena, O. Seberg, M. Yde, K. Berthelsen // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - Vol. 39. - P. 70-82.

226. Prased, M. The use of microsatellites for detecting DNA polymorphism, genotype identification and genetic diversity in wheat / M. Prased, R.K. Varshney, J.K. Roy et al. // Theor. Appl. genet. - 2000. - V. 100.-P. 584-592.

227. Pugsley, A.T. A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat / A.T. Pugsley // Aust. J. Agr. Res. - 1971. - V. 22. - P. 21-23.

228. Pugsley, A.T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat / A.T. Pugsley // Euphytica. - 1972. - V. 21. - P. 547-552.

229. Queen, R.A. Retrotransposon-based molecular markers for linkage and genetic diversity analysis in wheat / R.A. Queen, B.M. Gribbon, C. James et al. // Mo. Gen. Genomics. - 2004. № 271. - P. 91-97.

230. Ravel, C. Single-nucleotide polymorphism frequency in a set of selected lines of bread wheat (Triticum aestivum L.) / C. Ravel, S. Praud, A. Murigneux et al. // Genome. - 2006. - № 49. - P. 1131 -1139.

231. Roder, M.S. A microsatellite map of wheat / M.S. Roder, V. Korzun, K. Wendehake et al. // Genetics. - 1998. - Vol. 149. - P. 2007-2023.

232. Saatbau Linz. - Краснодар, 2013. - 44 с.

233. Saito, M. DNA markers for identifying waxy mutations and improving noodle quality in wheat / M. Saito, P. Vrinten, T. Nakamura // JARQ. - 2010. - № 44 (2).-P. 109-115.

234. Saeidi, H. Retroelement insertional polymorphisms, diversity and phylogeography within diploid D-genome Aegilops tauschii (Triticeae, Poaceae) sub-taxa in Iran / H. Saeidi, M.R. Rahimnejad, J.S. Heslop-Harrison//Ann. Bot. - 2008. - Vol. 101.-P. 855-861.

235. Shcherban, A.B. Identification of a new Vrn-Bl allele using two near-isogenic wheat lines with difference in heading time / A.B. Shcherban, T.T. Efremova, E.A. Salina // Mol. Breeding. Publ. online: April 21, 2011.

236. Schena, M. Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray / M. Schena, D. Shalon, R. Davis et al. // Science. - 1995. - V. 270. - P. 467-470.

237. Scherrer, B. Two haplotypes of resistance gene analogs have been conserved during evolution at the leaf rust resistance locus LrlO in wild and cultivated / B. Scherrer, B. Keller, C. Feuillet // Wheat: Funct. Integr. Genomics. - 2002. - V. 2. - P. 40-50.

238. Shure, M. Molecular identification and isolation of waxy locus in maize / M. Shure, S. Wessler, N. Fedoroff// Cell. - 1983. - № 35. - P. 225-233.

239. Singh, R.P. Mapping Yr28 and other genes for resistance to stripe rust in wheat / R.P. Singh, J.C. Nelson, M.E. Sorrels // Crop Sci. - 2000. - V. 40.-P. 1148-1155.

240. Sofalian, O. Genetic diversity in spring wheat landraces from northwest of Iran assessed by ISSR markers / O. Sofalian, N. Chaparzadeh, M. Dolati // Not. Bot. Hort. Agrobot. - 2009. - № 37 (2). -P. 252-256.

241. Sud, S. Genetic relationships among wheat genotypes, as revealed by microsatellite markers and pedigree analysis / S. Sud, N.S. Bains, G.S. Nanda // Journal Applied Genetics. - 2005. - V. 46(4). - P. 375-379.

242. Tagizad, A. A comparative analysis of ISSR and RAPD markers for studying genetic diversity in Iranian pistachio cultivars / A. Tagizad, J. Ahmadi, R. Haddad et al. // Iranian Journal of Genetics and Plant Breeding.-2010.-Vol. l.-P. 6-16.

243. Takeshi, Y. Waxy and Low-Amylose Mutants of Bread Wheat (Triticum aestivum L.) and their Starch, Flour and Grain Properties / Y. Takeshi // JARQ. - 2006. - V. 40. - P. 327-331.

244. Thuillet A.C. Direct estimation of mutation rate for 10 microsatellite loci in durum wheat, Triticum turgidum (L.) Thell. ssp. durum desf. / A.C. Thuillet, D. Bru, J. Davd et al. // Mol. Biol. Evol. - 2002. - V. 19, 1. -P. 122-125.

245. Torres, A.M. Linkage among sozyme, RFLP and RAPD markers in Viciafaba / A.M. Torres, N.F. Weeden, A. Martin // Theor. Appl. Genet. -1993.-V. 5.-P. 937-945.

246. Trebbi, D. High-throughput SNP discovery and genotyping in durum wheat (Triticum durum Desf.) / D. Trebbi, M. Maccaferri, P. de Heer et al. // Theor. Appl. Genet. - 2011. - Vol. 123(4). - P. 555-569.

247. Turner, A. The pseudo response regulator Ppd-Hl provides adaptation to photoperiod in barley / A. Turner, J. Beales, S. Faure et al. // Sci. -2005.-V. 310.-P. 1031-1033.

248. Van Deynze, A.E. Molecular-genetic maps for group I chromosomes of Tritiaceae species and their relation to chromosomes in rice and oat / A.E. Van Deynze, J. Dubcovsky, K.S. Gill et al. // Genome. -1995. -V. 38.-P. 45-59.

249. Vasil, I.K. Molecular genetic improvement of cereals: transgenic wheat (Triticum aestivum L.) / I.K. Vasil // Plant Cell Rep. - 2007. - Vol. 26. - P. 1133-1154.

250. Vanzetti, L.S. Genetic variability for waxy genes in Argentinean bread wheat germplas / L.S. Vanzetti, L.A. Pfluger, M. Rodraguez-Quijano et al. // Electronic J. Biotechnol. - 2009. - Vol. 12. - P. 1-9.

251. Vrinten, P. Molecular characterization of waxy mutations in wheat / P. Vrinten, T. Nakamura, M. Yamamori // Mol. Gen. Genetics. - 1999. - V. 261.-P. 463-471.

252. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K. Williams, A.R. Kubelik, K.J. Livak et al. // Nucl. Acids Res. -1990. - V. 18. - P. 6531-6535.

253. Yamamori, M. Waxy protein deficiency and chromosomal location of coding genes in common wheat / M. Yamamori, T. Nakamura, T.R. Endo et al. // Theor. Appl. Genet. -1994. -V. 89. - P. 179-184.

254. Yamamori, M. Differential effects of Wx-Al, -B1 and -D1 protein deficiencies on apparent amylase content and starch pasting properties in common wheat / M. Yamamori, N.T. Quynh // Theor. Appl. Genet. -2000.-Vol. 100.-P. 32-38.

255. Yan, L. Positional cloning of the weat vernalization gene VRN1 / L. Yan, A. Loukoianov, G. Tranquilli et al. // Proc. Natl Acad. Sei. USA. -2003. - V. 100. - P. 6263-6268.

256. Yan, L. Allelic variation at the VRN1 promoter region in polyploid wheat / L. Yan, M. Helguera, K. Kato et al. // Theor. Appl. Genet. - 2004. -V. 109.-P. 1677-1686.

257. Yan, L. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT / L. Yan, D. Fu, C. Li et al. // Proc. Natl Acad. Sei. USA. -2006. - V. 103.-P. 19581-19586.

258. Yang, F.P. Distribution of the photoperiod insensitive Ppd-Dla allele in Chinese wheat cultivars / F.P. Yang, X.K. Zhang, X.C. Xia et al. // Euphytica. - 2008. - V. 165. - P. 445-483.

259. Yeh, F.C. POPGENE, the Microsoft Windows-based user-friendly software for population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits /F.C. Yeh, R.C. Young, J. Mao et al. -Department of Renewable Resources, Univ. of Alberta, Edmonton. Alta. -1999.-238 p.

260. Yoshida, T. Vrn-D4 is a vernalization gene located on the centromeric region of chromosome 5D in hexaploid wheat / T. Yoshida, H. Nishida, J. Zhu et al. // Theor. Appl. Genet. - 2010. - V. 120. - P. 543-552.

261. Zhang, X.K. Allelic variation at the vernalization genes Vrn-Al, Vrn-Bl, Vrn-Dl, and Vrn-B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit / X.K. Zhang, Y.G. Xiao, Y. Zhang et al. // Crop Sci. -2008.-V. 48.-P. 458-470.

262. Zhu, Y. Fingerprinting and identification of closely related wheat (Triticum aestivum L.) cultivars using ISSR and fluorescence-labeled TP-M13-SSR markers / Y. Zhu, J. Hu, R. Han et al. // Australian Journal of Crop Science (AJCS). - 2011. - Vol. 5 (7). - P. 846-850.

263. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - V. 20. - P. 176-183.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

БНИИСХ - Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

ГНУ - Государственное научное учреждение

ГСУ - Государственный сортоучасток

ДНК - Дезоксирибонуклеиновая кислота

ИДК - Измерение деформации клейковины

КГО - Коэффициент генетической оригинальности

НИИСХ - Научно-исследовательский институт сельского хозяйства

НИР - Научно-исследовательская работа

ПГНИУ - Пермский государственный национальный исследовательский университет

ПЦР - Полимеразная цепная реакция п.н. - пар нуклеотидов

РАСХН - Российская академия сельскохозяйственных наук

ФГБОУ ВПО - Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

ФГБУ - Федеральное государственное бюджетное учреждение

DUS - Distinguishability, uniformity, stability

AFLP - Amplified Fragment Length Polymorphism

CAPS - Cleaved Amplified Polymorphic Sequence

СТАВ - Cetyl Trimethyl Ammonium Bromide

dNTP - Deoxyribonucleotide triphosphate

EDTA - Ethylenediaminetetraacetic acid

GBSSI - Granule-bound starch synthase I

HMW-GS - High molecular weight glutenin subunits

IRAP - Inter Retrotransposon Amplified Polymorphism

ISSR- Inter-Simple Sequence Repeats

LMW-GS - Low-molecular-weight glutenin subunits

MAS - Marker Assisted Selection QTL - Quantitative trait locus

RAPD - Random Amplification of Polymorphic DNA

REMAP - Rertotransposon Microsatellite Amplification Polymorphism

RFLP - Restriction Fragment Length Polymorphism

SCAR - Sequence Characterized Amplified Region

SNP - Single Nucleotide Polymorphisms

SSR - Simple Sequence Repeats

STS - Sequence Tagged Site

TBE - Tris-Borate-EDTA

TE - Tris-HCl-EDTA-MilliQ

UPGMA - Unweighed pair-group method using arithmetic average UPOV - International Union for the Protection of New Varieties of Plants Wx - Waxy-гены, кодирующие гранул связанную синтазу крахмала