Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Кочерина, Наталья Викторовна

• Кочерина, Наталья Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кочерина, Наталья Викторовна

Глава I. Введение.

О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений.

Глава II. Постановка задач исследований.

Глава III. Технология идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющих популяциях на ранних этапах селекции.

Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков.

Принцип «ортогональной» идентификации.

Теория ошибок идентификации генотипов растений по их фенотипам по количественным признакам.

Эффективность применения принципа фоновых признаков.

Преимущества принципа фоновых признаков.

Документированная эффективность применения принципа фоновых признаков с низкой генетической изменчивостью в процессе селекционных отборов растений в расщепляющихся популяциях

Глава IV. Теория селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

Информационная значимость индексов в разных средах.

Индексы, существующие в литературе.

Цели построения и использования индексов в селекции на повышение урожая.

Глава V. Материал и методы исследований в диаллельном анализе количественных признаков яровой пшеницы.

Логика диаллельного анализа по Хейману.

Глава VI. Результаты анализа эколого-генетической организации длины главного стебля яровой пшеницы, длины верхнего междоузлия и длины нижнего (первого надземного) междоузлия по экспериментальным данным программы ДИАС.

Эколого-генетическое поведение признаков длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия по географическим точкам программы ДИАС.

Метод идентификации сдвигов спектров генов под количественным признаком в разных средах.

Метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах.

Выводы.

Перспективы дальнейших исследований.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений»

10 Молочная спелость и Восковая спелость

12 Полная спелость

Рис. 3 Этапы онтогенеза яровой пшеницы по Ф. М. Куперман фазам развития лимитирующие факторы, строго привязанные к временным отрезкам онтогенеза, в которые закладываются компоненты сложного признака (Драгавцев, Литун и др., 1984). Т.е. включаются в набор существенных переменных модели признака характеристики среды. Только при таком условии можно получить модель, адекватно описывающую эколого-генетическое поведение физиолого-генетической полигенной системы.

Перечислим существенные характеристики лимитирующих факторов, которые требует изучать ТЭГОКП.

1. Имеет ли лим-фактор собственную дисперсию или нет (холод, жара не имеют собственной дисперсии; засуха (распределение влаги в почве), засоление — имеют).

2. Существует ли за этот лим-фактор конкуренция в фитоценозе или нет (за почвенную влагу, азот и фосфор конкуренция есть, за соль, холод, жару — нет).

3. В какой момент онтогенеза «ударил» лим-фактор и на каком признаке, закладывающемся в этот момент онтогенеза, «записался» данный «удар».

4. Какова сила и, что очень важно, продолжительность действия лим-фактора (на каком «этаже» пирамиды модулей проявил свое воздействие данный лим-фактор).

5. Из ТЭГОКП следует, что без знания лим-факторов, на фоне которых закладывались и формировались компонентные признаки, невозможно правильно описать эколого-генетическую природу результирующего признака. Таким образом, минимальной единицей эколого-генетического анализа должен быть модуль — два компонентных и один результирующий признаки. Умножением первого на второй (мультипликативные компонентные признаки) получаем результирующий признак — массу зерен с 1 растения (рис.1). Компонентные признаки могут не умножаться, а суммироваться — например, сумма длин междоузлий дает длину стебля — это аддитивные компонентные признаки. Минимальное число признаков в модуле — три; минимальный объект эколого-генетического анализа — один модуль. На рисунках г показаны примеры «пирамид» модулей - структурная (рис. 4) и временная (рис. 5).

Рис. 4 Структурная «пирамида» модулей (зерновые)

6. Поскольку полигенный признак, например, урожай с единицы площади для двух сортов пшеницы Саратовская 29 (не имеет Lr генов) и аналог Саратовской сорт Крупнова (имеет ген Lrl4) на фоне заражения бурой ржавчиной будет наследоваться по законам Менделя, т.е. различие между сортами определится одним геном Lrl4, а на фоне отсутствия этого заболевания проявит типично полигенное наследование (за счет эпистаза Lrl4 с другими генами и взаимодействия со средой), то постановка вопроса о числе генов, детерминирующих полигенные различия, перестает быть актуальной, т.к. это число колеблется в широких пределах от года к году и от среды к среде.

Рис. 5. Временная «пирамида» модулей по этапам онтогенеза яровой пшеницы (Куперман)

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кочерина, Наталья Викторовна

выводы

1. В теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам обнаружено резкое ослабление требований к фоновому признаку: он может иметь собственную генотипическую дисперсию. Это не мешает селекционной идентификации.

2. Предложен подход к оценке коэффициента наследуемости в широком смысле, объединяющий традиционный подход с принципом фоновых приг2 тт2 л Ph (ФП-СП) знаков: псп ~ 1 2 .С его помощью можно очень быстро определять

Ге (ФП-СП) коэффициент наследуемости как в расщепляющихся селекционных популяциях F2, так и в диких популяциях растений с метамерной организацией морфогенеза (лесные и кустарниковые популяции).

3. Выделены статистические теория ошибок для группы методов «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам, где появилась возможность точной оценки надежности отборов из расщепляющихся популяций и теория ошибок для процедуры подбора родительских пар в двумерных признаковых системах координат, где с ее помощью можно осуществлять достоверный подбор родителей для скрещивания.

4. Предложены алгоритмы прогноза успешности визуальной идентификации генотипа особи по ее фенотипу, построенные на анализе определенных характеристик лимитирующих факторов внешней среды.

5. Проведен количественный анализ эффективности применения принципа фоновых признаков в селекционных технологиях. Показано, что фоновые признаки способны повысить надежность идентификации генотипов по фенотипу в сотни раз.

6. Разработаны основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

7. Созданы новый метод идентификации сдвигов спектров генов, детерминирующих признак, на графиках Хеймана, позволяющий проводить парные сравнения любых сортов, расположенных на графике, а также новый метод интерпретации сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах, позволяющий объяснить причины сдвигов, при одновременном анализе лимитирующих факторов сред, адаптивных свойств сортов и фаз онтогенеза, в которые закладываются изучаемые признаки.

Все вышеперечисленные приоритетные выводы и результаты работы образуют новые алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений.

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наша работа посвящена изучению новых следствий из теории эколого-генетической организации количественных признаков растений и дальнейшему преодолению «пропастей» между генетикой и селекцией. С этой точки зрения мы попытались сформулировать перспективы дальнейших исследований в данном направлении, необходимых для создания количественной теории генетического улучшения продуктивности и урожая.

1. Дальнейшее развитие эколого-генетической теории организации количественных признаков растений с выходом на фазы онтогенеза.

2. Дальнейшее развитие методов идентификации генотипов по их фенотипам на основе принципа фоновых признаков по конечным результирующим признакам и по компонентным признакам на разных фазах онтогенеза.

3. Развитие методов экспрессной полевой селекционной идентификации генотипов по их фенотипам.

4. Развитие методов «ортогональной» идентификации семи физиолого-генетических систем - семи «рычагов» генетического улучшения продуктивности и урожая. Повышение разрешающей способности этих методов.

5. Создание и развитие методов эколого-генетического анализа экономически важных свойств растений, который придет на смену малоэффективно работающим методам Лаша, Гриффинга, Хеймана, Мазера, Джинкса.

6. Создание методов количественной оценки вкладов переопределений спектров генов под количественным признаком и генных взаимодействий в феномен взаимодействйя «генотип - среда».

7. Выяснение природы взаимодействия «генотип - среда» и уточнение методов количественного прогноза этих эффектов с помощью алгоритмов анализа онтогенетической динамики лимитирующих факторов внешней среды.

8. Природа изменения чисел генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах.

9. Природа сдвигов амплитуды генетической изменчивости в разных средах и прогнозы этих сдвигов.

10. Разработка методов типизации года для конкретной зоны селекции и конкретного вида сельскохозяйственных растений по динамике лимитирующих факторов в период онтогенеза в типичном для данной зоны году.

11. Природа сдвигов генетических параметров в системах диаллельных скрещиваний. Возможности прогнозов этих сдвигов в разных средах.

12. Развитие теории и методов построения селекционных индексов (отношений количественных признаков) и методы отбора по индексам на основе знания динамики лимитирующих факторов внешней среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кочерина, Наталья Викторовна, 2009 год

1. Абдуллаее X. А., Каримов X. X. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе: Тадж. агр. унив., 2001. — 156 с.

2. Айала Ф., КайгерДж. Современная генетика: Учебник. — М.: Мир, 1988. — Т. 2. С. 334-365.

3. Аксенович Т. И. Генетический анализ: этапы развития, проблемы и перспективы//Вестник ВОГИС. 1999. - №10.- С. 4-7.

4. Алтухов Ю. П. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяциях кеты //Генетика. 1972. - Т. 8. - № 2. - С. 15-22.

5. Антоненко О. В. Роль мобильных генетических элементов в отклике на селекцию по количественным признакам у Drosophila melanogaster: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2008.

6. Ауэрбах Ш. Генетика. — М., 1966.

7. АцциД. Сельскохозяйственная экология. — М.: И~Л, 1959. — С. 362.

8. Вавилов Н. И. Избранные сочинения.-М., 1966. — С. 175.

9. Вавилов Н. И. Избранные труды. М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 5.

10. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции растений. — М.— Л., 1935.— Т.1.

11. Вавилов Н. И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления //Семеноводство. — 1934. № 2. - С. 5-20.

12. Гинзбург Э. X, Описание наследования количественных признаков. — Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

13. Герасименко В. Ф. Возможности использования метода фоновых признаков для анализа количественных признаков в популяции растений: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Омск-Новосибирск, 1980.

14. Гинзбург Э. X., Никоро 3. С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. — Новосибирск: Наука, 1982. 186 с.

15. Глазко В. И. Н. И. Вавилов и его время. Хроника текущих событий. Киев,2005.-С. 315.

16. Глазко В. И. Экологическая генетика как основа современного этапа развития аграрной цивилизации /В кн. Материалы к библиографии деятелей сельскохозяйственной науки, А. А. Жученко. — Москва, 2005. С.27-28.

17. Глазко В. И., Глазко Г. В. Введение в генетику: Учебное пособие. — Киев, 2003.- С.601.

18. Гнеденко Б. В. Курс теории вероятностей. М., 1954.

19. Гончаров П. Л. Селекция зерновых культур в Сибири //С/х биология. — 1981.-Т. 16.-№ 1.-С.28.

20. Гронин В. В. Использование качественных и морфометрических признаков для обеспечения отличимости родительских линий и гибридов подсолнечника: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар: ВНИИ риса, 2007.

21. Драгавцев В. А. Генетика количественных признаков в решении селекционных задач: Диссерт. докт. биол. наук. Москва: ИОГен РАН, 1983. - С. 124-129.

22. Драгавцев В. А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб, 2003.

23. Драгавцев В. А. Метод оценки роли наследственности и среды в развитии признаков древесных растений, не требующей смены поколений //Ботан. журн. 1966. - № 7. - С.939-946.

24. Драгавцев В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. Изд. дополн. — СПб.: ВИР, 2002. 80 с.

25. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы //Генетика. 1979. - Т. 15. - № 3. - С.518-526.

26. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. Механизмы взаимодействия генотип — среда и гомеостаз количественных признаков растений //Генетика. 1983. -Т. 19.-№ 11. - С.1806-1810.

27. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды //Генетика. -1983.-Т. 19. № 11. -С.1811-1817.

28. Драгавцев В. А., Драгавцева Е. В. Сдвиги доминирования количественных признаков яровой пшеницы в разных географических точках //Генетика (сдана в печать сентябрь 2009 г.)

29. Драгавцев В. А., Дьяков А. Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции /В кн. Фенетика популяции. М.: Наука, 1982. - С.30-37.

30. Драгавцев В. А., Кондратенко Е. Я. Генетический анализ гомеостаза количественных признаков продуктивности // Тезисы 3-ей Всесоюз. конф. «Экологическая генетика растений и животных», Кишинев, 1987. С. 136.

31. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции // Материалы Межд. науч.-практ. конф. «Устойчивое производство риса: настоящее и будущее», ВНИИ риса, г. Краснодар, 5-9 сентября 2006 г., стр. 70-76.

32. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции растений // В кн.: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке. МОВИР, 2009. - Т.З. - С. 416-423.

33. Драгавцев В. А., Литун П. П., Шкель И. М., Нечипоренко Н. Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений //Доклады АН СССР. — 1984. Т. 274. - № 3. - С. 720-723.

34. Драгавцев В. А., Лукашенко С. И., Потапов С. И., Скобеев В. Г. Ранжирование и типизация лет по метеорологическим параметрам //Вестник с.-х. науки. 1989. -№ 9 (397). - С.71-73.

35. Драгавцев В. А., Цилъке Р. А., Рейтер Б. Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск: СО АН, 1984.-230 с.

36. Драгавцев В. А., Утемишева Н. В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статических параметров в растительных популяциях //Генетика. — 1975. -№ 11. С. 128 -140.

37. Дьяков А. Б., Драгавцев В. А., Бехтер А. Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности /В сб.: Теория отбора в популяциях растений. — Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1976. С.237-251.

38. ЖимулевИ. Ф. Общая и молекулярная генетика: Учебное пособие. — 2-е изд. — Новосибирск, 2003. С.38-39.

39. Кендалл М. Дж., Стыоарт А. Статические выводы и связи. М.: Наука, 1973.

40. Кочерина Н. В. Современные математические подходы для селекции новых сортов растений // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. СПб, 2001. - Вып. 241. - С. 19-21.

41. Кочерина Н. В. Теория ошибок идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющихся популяциях на ранних этапах селекции // Сельск. биология. 2007. — № 1. -С. 96-102.

42. Кочерина Н. В., Драгавцев В. А. Задачи селекционной идентификации генотипов растений по их фенотипам (количественным признакам) на ранних этапах селекции // Доклады РАСХН. 2007. - № 2. - С. 7-8.

43. Крамер Г. Математические методы статистики. М.: Мир, 1975. — 648 с.

44. Кренке Н. П. Феногенетическая изменчивость. — М., 1933-1935. — Т. 1. — С.167.

45. Кузин Ф. А. Кандидатская диссертация. Методика написания, правила оформления и порядок защиты. Практическое пособие для аспирантов и соискателей ученой степени. 5 изд., доп. - М.: Ось-89, 2000. - 224 с.

46. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. -240 с.

47. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1980. - С.181-200.

48. Литун П. П., Коломацкая В. П., Белкин А. А., Садовой А. А. Генетика макропризнаков и селекционно-ориентированные генетические анализы в селекции растений: Учебное пособие. Харьков, 2004. - С.77.

49. Лобашев М. Е., Астауров Б. Л., Дубинин Н. П. Итоги и перспективы развития генетики //Генетика. 1966. -№ 10. - С.22.

50. Манзюк В. Т., Литун П. П., Барсуков П. Н. /В сб.: Теоретические и прикладные аспекты селекции. Одесса, 1984. - С. 156.

51. Меттлер Л., Грегг Г. Генетика популяций и эволюция. — М.: Мир, 1972.

52. Н. И. Вавилов и страницы истории советской генетики. — М.: РАН ИОГен, 2000.-С.54.

53. Нечипоренко Н. Н., Драгавцев В. А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции //Генетика. 1986. - Т.22. - №4. -С.616-623.

54. Никоро 3. С., Сидоров А. Н. Генетический анализ восстановителей фер-тильности в сорте кукурузы Рисовая 645 //Генетика. — 1966. — № 4. —1. С.64—73.

55. Никоро 3. С., Харитонова 3. Н., Решетникова Н. Ф. Различные способы определения племенной ценности животных /В кн.: Теоретические основы селекции животных. — М., 1968. С.300.

56. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции. Проблемная записка для Научного Совета по генетике и селекции АН СССР. М., 1978. - С.11.

57. Отбор носителей полигенных систем адаптивности и других систем, контролирующих продуктивность озимой пшеницы, ячменя, овса, в различных регионах России: Коллективная монография. СПб.: ВИР, ИД ПапиРус, 2005.- 118 с.

58. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным признакам: Коллективная монография. СПб.: ВИР, 2002. - 80 с.

59. Плохинский Н. А. Наследуемость. Новосибирск, 1964. — С.5.

60. Рахман М. М., Драгавцев В. А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса//Сельск. биология. 1990. - №1. - С.3-12.

61. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. — Минск: Вышэйшая школа, 1974. 448 с.

62. Рубин Б. А., Карташова Е. П. О некоторых механизмах и путях регуляции обмена у растений //С/х биология. 1974. - Т. 9. - № 6. - С.803-814.

63. Савинский И. Л. Разрешающая способность генетического анализа количественных признаков по Хейману: Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL: ВИР, 1991.-24 с.

64. Савченко В. К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. — Минск, 1984.-С. 19.

65. Серебровский А. С. Генетический анализ. 2-е изд. -М.: Наука, 1970.

66. Соколов И. Д Мережко А. Ф, Соколова Т. К, Криничная Н. В. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий. — Луганск, 2000. — 107 с.

67. Стебут А. И. Труды Саратовской областной опытной станции. — Саратов, 1915.-С.385.

68. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне лесостепи. — Полтава: Полт. гос. агр. акад., 2005. 250 с.

69. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. — М., 1968. — С.350.

70. Федоров А. И. Методы математической статистики в биологии и в опытном деле. — Алма-Ата, 1967.

71. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. — М., 1967. -Т. 1-2.

72. Филипченко Ю. А. Генетика мягких пшениц. — 2-е изд. — М.: Наука, 1979. -311 с.

73. Якушева (Кочерина) Н. В. Проблема подбора родительских пар для скрещиваний // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. СПб, 2001. - Вып. 240. - С. 26-29.

74. Якушева (Кочерина) Н. В. Существует ли сегодня «пропасть» между селекцией и генетикой? // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. СПб, 2001. - Вып. 240. - С. 91-94.

75. AllardR. W. History of Plant Population Genetics //Annual Rev. Genetics. — 1999.-V. 33.-P.1-27.

76. Allard R. W. Principles of plant breeding. N-Y-London: Eds. I. Wiley and Sons, 1960.-485 p.

77. Bitzer M. J. e. a. Heterosis and combining ability in southern soft red winter wheats //Crop. Sci. 1962. - V. 12. - N. 1. - P.35-37.

78. Crumpacker D. W., Allard R. W. A diallel cross analysis of heading date in wheat //Hilgardia. 1962. - V. 32. - N. 6. - P.275-318.

79. Dessureaux L. Introduction to the autotetraploid diallel //Canadian J. Genet, and Cytol. 1959. - V. 1. - P.94-101.

80. Dhillon B. S., Malhi S. S. A note on Haiman's diallel analysis of F2 generation //Canadian J. Genet, and Cytol. 1976. - V. 18. -N. 3. - P.549-550.

81. Dragavtsev V. A. Algorithms of ecologo-genetical survey of the genofond and methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality. St.-Petersburg: VIR, 2002. - 41 p.

82. Dragavtsev V. A. Algorithms of ecologo-genetical survey of the varieties of crop plants for yield, resistance and quality // 3th adding edition N. I. Vavilov Federal Center of PGR, St.-Petersburg, 1995. 38 p.

83. Dragavtsev V., Djakov A. //Report to 14 International Genetic Congress. -Moscow. 1978. - P.58-74.

84. Dragavtsev V., PesekJ. Estimation of genotypical and environmental variability in plant population //Basic Life Science. Plenum Press: New-York - London, 1977. - V. 8. - P.233—240.

85. Falconer D. S. An introduction to quantitative genetics. — London Edinburg: Oliver and Boyd, 1964. - P.177.

86. Griffing В. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems //Austral. J. Biol. Sci. — 1956. N 9. - P.463-493.

87. Наутап В. I. The theoiy and analysis of diallel crosses. I. //Genetics. 1954. — V. 39.-N3.-P.789-809.

88. Наутап В. I. The theory and analysis of diallel crosses. II. //Genetics. -1958. V. 43. - N. 1. - P.63-85.

89. Kawano Kazuo Harvest index and evolution of major food crop cultivars in the tropics //Euphytica. 1990. - V. 46. - N. 3. - P. 195-202.

90. Kearsey M. J., Pooni H. S. The genetical analysis of quantitative traits.—London: Chapman & Hall, 1996. 380 p.

91. Knott D. R., Sindagi S. S. Heterosis in diallel crosses among six varieties or hard red spring wheat //Canadian J. Genet, and Cytol. 1969. - V. 11. - N. 4. - P.810-822.

92. Lungu D. M, Kaltsikes P. J., Larther E. N. Intra and intergeneration relationships among yield, its components and other related characteristics in spring wheat//Euphytica. - 1990. - V. 45. -N. 2. - P. 139-153.

93. Mather K. Complementary and duplicate epistasis in biometrical genetics // Heredity. 1967. - V. 22. - N 1.

94. Mather K., Jinks L. Biometrical genetics. London, 1971.

95. Mather W. Principles of quantitative genetics. Minnesota Burgess publ., 1964.

96. Sharma S. C., Sharma G. R., Singh Igbal, Lamba R. A. S. Genetic of harvest index vis-a-vis grain and biological yield in wheat //Intern. J. Trop. Agr. -1988. V. 6. - N. 3-4. - P.260-266.

97. Sharma S. C, Singh V. P., Singh R. K. Harvest index as a criterion for selection in wheat //Indian J. Genet, and Plant Breed. 1987. - V. 47. - N. 2.1. P.l 19-123.

98. Sing I. D., Stoskopf N. C. Harvest indexes in cereal //Agron. J. 1971. - V. 63. - P.224—226.

99. Somero G. N. Temperature as a selective factor in protein evolution; the adaptational strategy of "compromise" //J. Exp. Zool. 1975. - V. 194.гзо1. Р.175—188.

100. Wricke Gunter, Weber W. Eberhard Quantitative Genetics and Selection in Plant Breeding. Berlin -New-York: de Gruyter, 1986. — 405 p.

101. Wright S. Quantitative inheritance. London, 1952. - P. 5-41.