Активность транскрипции генов рРНК у полиплоидных видов пшеницы и их диких сородичей на ранних этапах онтогенеза растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Фатхутдинова, Римма Ахметовна

• Фатхутдинова, Римма Ахметовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фатхутдинова, Римма Ахметовна

Оглавление

Стр.

Введение 4 Глава 1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОВ РИБОСОМНЫХ РНК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ, ТРАНСКРИБИРУЕМЫХ РНК ПОЛИМЕРАЗОЙI (Обзор

литературы)

1.1. Рибосомные РНК растений и структурная организация кодирующих их генов

1.2. Области рДНК, кодирующие 18S, 5,8S и 26S рРНК растений

и разделяющие их транскрибируемые спейсеры

1.3. Межгенный спейсер рДНК растений

1.4. Метилирование дитозиновых остатков и транскрипция генов

рРНК растений

1.5. Локализация генов рРНК растений и их повторяемость 39 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика объектов исследования

2.2. Определение активности РНК полимеразы I в изолированных

ядрах прорастающих зародышей пшеницы

2.3. Приготовление цитологических препаратов

2.4. Выявление ядрышек после их окрашивания серебром

2.5. Выделение и очистка ДНК растений

2.6. Выделение и очистка рекомбинантной плазмидной ДНК

2.7. Расщепление ДНК рестрикционными эндонуклеазами

2.8. Электрофорез фрагментов ДНК в агарозных гелях

2.9. Блот-гибридизация нуклеиновых кислот по Саузерну

2.10. Радиоактивное мечение рекомбинантной плазмидной ДНК

2.11. Денситометрирование

2.12. Статистическая обработка результатов

2.13. Реактивы и материалы

Глава 3. ТРАНСКРИПЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ рРНК У ДИ- И ПОЛИПЛОИДНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ И ИХ ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ЭГИЛОПСОВ (Результаты исследований и их обсуждение)

3.1. Активность РНК полимеразы I у ди~, тетра- и гексаплоидных

видов пшениц в системе изолированных ядер

3.2. Активность транскрипции генов рРНК у ди- и полиплоидных видов пшениц и эгилопсов, выявляемая путем окрашивания

ядрышек серебром

3.3. Особенности метилирования цитозиновых остатков в рДНК диплоидной пшеницы Triticum urartu и диплоидного эгилопса

Aegilops umbellulata

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность транскрипции генов рРНК у полиплоидных видов пшеницы и их диких сородичей на ранних этапах онтогенеза растений»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Пшеница — одна из главных хлебных культур в нашей стране. В связи с проблемой создания новых сортов и искусственных гибридов пшеницы с заданными свойствами необходима детальная оценка геномного материала и определение эффективности его функционирования. Наиболее активно работающей генетической системой можно считать мультигенное семейство, кодирующее рибосомные РНК. Известно, что рРНК может составлять свыше 85% от всей РНК, присутствующей в растительной клетке. Для поддержания такого высокого содержания молекул рРНК требуется большое количество повторов кодирующих их генов и интенсивный процесс транскрипции, регуляция которого осуществляется разными способами. Существование близкородственных растений, сильно различающихся между собой по числу повторов рДНК, заставляет предполагать, что для нормального функционирования клетки достаточно лишь какой-то их части. Таким образом, значительный интерес представляет определение у растений пшеницы доли транскрибирующихся генов рРНК и выяснение соответствующих механизмов, лежащих в основе перевода этих генов в функциональное состояние. Особый интерес эта проблема приобретает в связи с изучением амфидиплоидных и аллополиплоидных растений, состоящих из двух и более разнокачественных геномов, поскольку у них наблюдается дифференциальная экспрессия генов рРНК, приводящая к известному и широко распространенному среди растений эффекту ядрышкового доминирования, молекулярно-генетическая и физиологическая природа которого до сих пор не ясна.

То, что ядрышковые организаторы у мягкой гексаплоидной пшеницы локализованы на 1А, IB, 6В и 5D хромосомах, известно уже давно (Crosby, 1957). Однако на хромосомах 1А и 5D их часто вообще не

удается детектировать (Flavell, Smith, 1974; Miller et al., 1980; Leitch et al., 1992). Причины этого кроются в особенностях организации повторов рДНК, локализованных на данных хромосомах и привнесенных диплоидными видами пшеницы и эгилопсов. Считается, что одним из механизмов регуляции работы данных генов у мягкой пшеницы является метилирование цитозиновых остатков (Flavell, Thompson, 1983). Так, в целом ряде работ показана взаимосвязь уровня транскрипционной активности рДНК растений и степени метилирования цитозиновых остатков в ней (Савельев и др., 1990; Sardana et al., 1993; Houchins et al., 1997). Однако, изучение рДНК только мягкой гексаплоидной пшеницы без сравнительного анализа активности транскрипции у диплоидных видов пшениц и эгилопсов не способно пролить свет на особенности процесса интеграции разнокачественных геномов при формировании аллополиплоидных организмов, где все гены функционируют сбалансированно. Поэтому выбор в качестве объектов исследования ряда видов ди-, тетра- и гексаплоидных пшениц и их диких сородичей -эгилопсов, в том числе и доноров геномов культурных полиплоидных форм, позволяет вплотную подойти к решению проблемы феномена ядрышкового доминирования.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в выявлении основных закономерностей изменения функционального состояния генов рРНК в полиплоидном ряду пшениц и эгилопсов. В задачи исследования входило: 1) изучение транскрипционной активности РНК полимеразы I в системе in vitro у полиплоидного ряда пшениц; 2) определение активности рибосомных генов в формирующихся ядрышках в интерфазных ядрах у полиплоидного ряда пшениц и эгилопсов; 3) сравнительный анализ степени метилирования цитозиновых остатков в рДНК диплоидной пшеницы Triticum urartu и диплоидного эгилопса Aegilops umbellulata.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые показано, что у диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа более 95% повторов рДНК оказываются метилированными, тогда как у диплоидной пшеницы Т.игаПи на долю таких повторов приходится менее 65% всей рДНК.

Впервые показано, что в рДНК диплоидной пшеницы Т.игаПи и диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа цитозиновые остатки метилированы, главным образом, в положениях Св. Однако, если у Ае.итЪеЫиШа преимущественное метилирование происходит по СО-типу, то у Т.игаПи СО-тип метилирования лишь незначительно превышает СЫО-тип.

Обнаружено, что у тетра- и гексаплоидных видов пшеницы по сравнению с диплоидными отмечается заметное снижение отношения активности транскрипции к числу генов рРНК, которое свидетельствует о том, что у полиплоидных видов пшениц, в отличие от диплоидных, несколько большая доля повторов рДНК находится в неактивном состоянии. У пшениц и эгилопсов происходит заметное уменьшение числа активно транскрибирующихся генов рРНК при переходе с диплоидного на тетраплоидный уровень, тогда как при сравнении тетраплоидов и гексаплоидов между собой эта разница не так существенна.

Полученные в ходе данной работы результаты углубляют представление об особенностях функционирования генов рРНК у близкородственных видов пшениц и эгилопсов разного уровня плоидности на ранней стадии онтогенеза.

Практическая значимость данной работы заключается в оценке функционального состояния генов рРНК у различных видов трибы пшеницевых, являющихся донорами и потенциальными донорами пшеничных геномов, на молекулярно-генетическом и биохимическом уровнях, что может способствовать прогнозированию взаимодействия геномов и функционального состояния генов рРНК при формировании

новых искусственных видов полиплоидных пшениц с ценными хозяйственно-полезными признаками.

Положения, выносимые на защиту. У амфидиплоидных и аллополиплоидных видов пшениц и эгилопсов происходит заметное уменьшение пропорции между долей функционально активных повторов рДНК и их общим количеством, тогда как тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы различаются по этому признаку не так существенно.

Транскрипционная активность отдельной повторяющейся единицы рДНК у Ае.итЪе11и1Ша значительно выше, чем у Т.игагШ. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Москва, 1987), VI Всесоюзном совещании "Структура и функции хромосом" (Пущино, 1988), V конференции ученых социалистических стран по биоорганической химии (Пущино, 1988), II Всесоюзном съезде физиологов растений (Москва, 1990) и некоторых других конференциях. Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, список которых приводится в автореферате.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 199 работ отечественных и зарубежных авторов. Работа изложена на 132 страницах и содержит 7 таблиц и 14 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Фатхутдинова, Римма Ахметовна

выводы

1. У диплоидных видов пшеницы на раннем этапе онтогенеза синтез рРНК обеспечивается транскрипцией только определенной доли повторов рДНК от находящихся в геноме.

2. При переходе к полиплоидным формам пшениц и эгилопсов отмечается заметное снижение пропорции между долей функционально активных повторов рДНК и их общим количеством.

3. При переходе с диплоидного на тетраплоидный уровень у пшениц и эгилопсов происходит значительное уменьшение доли транскрибирующихся генов рРНК, тогда как разница между тетраплоидами и гексаплоидами по этому показателю не столь существенна.

4. Для рДНК диплоидной пшеницы Т.игагШ и диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа характерным является метилирование цитозиновых остатков, главным образом, по СО-типу, однако, степень такого метилирования у них заметно различается. Если для Т.игагШ Св-тип метилирования лишь незначительно превышает CNG-тип, то для Ае.итЪеИиШа преимущественное метилирование по Св-типу выражено весьма сильно.

5. У диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа более 95% повторов рДНК оказываются метилированными, тогда как у диплоидной пшеницы Т.игагШ на долю таких повторов приходится менее 65% всей рДНК.

6. Транскрипционная активность отдельной повторяющейся единицы рДНК у Ае.итЪеИиШа значительно выше, чем у Т.игагШ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как уже отмечалось выше, мягкая гексаплоидная пшеница является одной из главных хлебных культур в нашей стране. В то же время ее полиплоидный статус рождает целый ряд нерешенных вопросов по взаимодействию геномов ее составляющих. Весьма важной задачей можно считать выяснение особенностей взаимодействия многокопийных генов рРНК при интеграции разнокачественных геномов в единый организм, поскольку данная генетическая система функционирует наиболее активно и обеспечивает достаточное для жизнедеятельности растения количество молекул рРНК в клетке, доходящее по некоторым оценкам до 85%. Особое значение этот вопрос приобретает в связи с проблемой создания новых сортов и искусственных гибридов пшеницы с заданными свойствами, где необходима детальная оценка геномного материала и определение эффективности его функционирования. Значительный интерес представляет определение у различных видов пшениц и их диких сородичей пропорции эффективно транскрибирующихся генов рРНК и выяснение соответствующих механизмов, лежащих в основе перевода этих генов в функциональное состояние.

Использование при выполнении данной работы разнообразных методических приемов, призванных решить поставленные нами задачи по выявлению основных закономерностей изменения функционального состояния генов рРНК в полиплоидном ряду пшениц и эгилопсов, позволило обнаружить различия в функциональной активности повторов рДНК, а также установить особенности их регуляции в геномах ди-, тетра-и гексаплоидных видов. Так, важной составляющей в регуляции транскрипции генов рРНК является функциональная активность РНК полимеразы I. Интенсивность включения радиоактивной метки в системе изолированных ядер показала, что пропорции транскрипционно активных генов рРНК у ди- и полиплоидных видов пшеницы варьируют в зависимости от уровня их плоидности, причем при переходе с диплоидного на полиплоидный (уже на тетраплоидный) уровень отмечается заметное снижение отношения транскрибирующихся повторов рДНК к их общему числу. Однако применение данного методического подхода не позволило установить принадлежность таких функциональных повторов рДНК к конкретным ядрышковым организаторам и, соответственно, к тем или иным геномам в полиплоидных формах пшениц.

Метод окрашивания серебром активных ядрышковых организаторов хромосом оказался более информативным для оценки транскрипционной активности отдельных локусов рДНК и позволил детектировать в геномах исследуемых видов пшеницы и эгилопсов определенное количество ядрышек, различающихся как по своему размеру, так и по интенсивности окрашивания, что прямо свидетельствует об имеющей место дифференциальной экспрессии генов рРНК. Так, полученные данные подтверждают вывод, сделанный на основе определения транскрипционной активности РНК полимеразы I, о нахождении части генов рРНК у пшениц и эгилопсов в неактивном состоянии. Причем, полиплоидные формы характеризуются меньшей долей функционально активных повторов рДНК от их общего числа в геноме. В то же время использование данного метода не дало возможности установить причины разной транскрипционной активности повторов рДНК разных видов пшениц и их диких сородичей, где одна из главных ролей отводится метилированию цитозиновых остатков.

Использование набора рестрикционных эндонуклеаз, отличающихся разной чувствительностью к метилированию цитозиновых остатков, позволило проследить степень метилирования рДНК и участие этого механизма в регуляции транскрипционной активности генов рРНК у двух видов, контрастных по активности ядрышковых организаторов хромосом — диплоидной пшеницы Т.игагШ и диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа. Выбор данных видов в качестве объектов исследования для выявления статуса метилирования цитозиновых остатков в их рДНК обусловлен, как результатами, полученными в ходе выполнения этой работы с помощью других методов, так и данными литературы. Так, диплоидный эгилопс Ae.umbellula.ta характеризуется наиболее сильными ядрышковыми организаторами хромосом среди других видов трибы пшеницевых, тогда как диплоидная пшеница Т. игагШ имеет крайне слабые ядрышковые организаторы, что выражается в исключительно редкой детекции ядрышек на 1А и 5А хромосомах у полиплоидных форм пшеницы, причем данный вид вызывает у исследователей значительный интерес еще и как предполагаемый донор генома А полиплоидных пшениц ряда Шг&с1ит-аеБИуит. Как показали наши исследования, несмотря на то, что для обоих этих видов характерно преимущественное метилирование по СО-типу, они все же различаются степенью метилирования цитозиновых остатков в их рДНК, при этом у Т.игагШ, обладающей более слабым ядрышковым организатором, доля метилированного цитозина существенно ниже, чем таковая у Ае.итЪеИиШа. Особенностью данных видов является также различное количественное содержание повторов рДНК, однако проведенный анализ показал, что доля функционально активных генов у Ае.итЪеИиШа значительно ниже, чем у Т.игагШ.

Все это позволяет прийти к заключению, что меньшее число гипометилированных (транскрипционно активных?) повторов рДНК у диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа, по сравнению с рДНК диплоидной пшеницы Т.игагШ, обеспечивает необходимый уровень синтеза рРНК за счет большей эффективности этого процесса. Или другими словами, отдельная транскрипционная единица рДНК у Ае.итЪеИиШа по своей активности значительно превосходит таковую у Т.игагШ, что заставляет этот вид пшеницы поддерживать в функционально активном (деметилированном) состоянии большую часть своих генов рРНК. Причинами такой разной транскрипционной активности повторов рДНК у этих видов растений могут быть отличия в структурной организации их спейсерных областей и находящихся в них регуляторных элементов.

Необходимо отметить, что познание тонких механизмов регуляции транскрипции полиплоидного генома и, в том числе, такой его важной части, как рДНК, может позволить в будущем, используя эти сведения, рационально подбирать доноры пшениц и эгилопсов для создания новых видов с наиболее полезными для народного хозяйства признаками.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фатхутдинова, Римма Ахметовна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Бондарь Л.M, Частоколенко Л.В., Баранова В.А. Популяционный анализ активности ядрышкового организатора у растений Vicia crassa L. // Генетика. - 1987. - Т.23. - С. 317-324.

Борисюк Н.В., Мирошниченко Г.П. Гены рибосомальных РНК у красавки, Atropa belladonna // Биополимеры и клетка. - 1988. - Т.4. - С. 79-84. Вахитов В.А., Куликов A.M., Бикбулатова С.М. Клонирование нетранскрибируемого спейсера рДНК диплоидного эгилопса Aegilops umbellulata (Zhuk.) Chennav. // Генетика. - 1989. - T.25. С. 545-547. Вахитов В.А., Куликов A.M., Чемерис A.B. Полиморфизм длины рестрикционных фрагментов рДНК пшениц и эгилопсов // Генетика. -1988.-Т.24. С. 1993-2005.

Вахитов В.А., Махлаева Р.Ф., Гилязетдинов Ш.Я., Конарев В.Г. Сравнительное изучение повторяющихся нуклеотидных последовательностей ДНК у аллополиплоидов пшеницы и их диких сородичей // Тр. прикладн. ботан. генет. селек. - 1976. - Т.58. - С. 57-68. Вахитов В. А., Чемерис A.B., Гималов Ф.Р. Содержание генов высокомолекулярных рибосомных РНК в плоидном ряду эгилопсов // Геном растений. Структура и экспрессия. Уфа. 1983. С. 16-24. Вахитов В.А., Чемерис A.B., Ахметзянов A.A. Нуклеотидная последовательность межгенного и внешнего транскрибируемого спейсеров рДНК диплоидной пшеницы Triticum urartu Thum, ex Gandil. // Молекул, биология. 1989. Т.23. С. 441-448.

Власова Т.И., Кирнос М.Д., Демиденко З.Н., Ванюшин Б.Ф. Модуляция фитогормонами in vitro метилирования ядерной пшеничной ДНК цитозиновой ДНК-метилтрансферазой пшеницы // Биохим. - 1994. - Т.59. С. 1872-1881.

Волков P.A., Борисюк Н.В., Костышин С.С., Мирошниченко Г.П. Изменения генов рибосомных РНК при видообразовании у пасленовых // Научн. докл. высш. школы, сер. Биол. науки. - 1989. - №10. - С. 92-100. Волков P.A., Борисюк Н.В., Костышин С.С., Панчук И.И. Изменчивость генов рРНК при перестройках хромосомного аппарата у Табаков // Молекуляр. биол. - 1991. - Т.25. - С. 442-449.

Джохадзе Д.И., Балашвили М.И. Сравнительное изучение эндогенной РНК-полимеразной активности клеточных ядер и хлоропластов листьев гороха//Биохимия. - 1976. - Т.41. - С. 161-166.

Дуброва А.Н. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивный элемент вида. // Ж. общ. биол. - 1989. - Т. 1. - С. 213-217. Графодатский A.C. Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (Carnivora, Canidae). Сообщ. III. Распределение ядрышкообразующих районов // Генетика. - 1983. Т. 19. С.778-783.

Заякин В.В., Нам И.Я., Кулаева О.Н. Влияние цитокинина на протеинкиназную активность, ассоциированную с РНК-полимеразой в семядолях люпина // Физиол. раст. - 1989. - Т. 36. С. 11-17. Колоша В.О., Фодор И.И. Высокая гомология нуклеотидных последовательностей цистрона 26S рРНК Citrus limon и Saccharomyces cerevisiae II Докл. АН СССР. - 1986. - Т. 290. - С. 1006-1011. Куликов A.M., Вахитов В.А. Новый класс повторяющихся элементов в межгенном спейсере рДНК диплоидного эгилопса Aegilops umbellulata II Молекуляр. биология. - 1995. - Т. 29. С. 1166-1171.

Мазин A.JI. О роли энзиматического метилирования регуляторных элементов в контроле активности генов разных групп организмов // Молекуляр. биол. - 1994 - Т. 26. - С. 244 - 263.

Муратова E.H. Ядрышкообразующие районы хромосом в эволюции сем. сосновых. Проблемы микроэволюции. М.,- 198 8.-С. 111-112.

Мхитарова Е.В., Еголина H.A., Гарькавцев И.В., Ляпунова H.A., Захаров А.Ф. Зависимость между интенсивностью транскрипции и содержанием генов рРНК в индивидуальных ядрышкообразующих районах хромосом человека // Бюлл. эксперим. биол. и медицины - 1988. - №1. - С. 63-65. Мухамедов P.C., Марцинковская А.И., Шу X., Абдукаримов A.A. Нуклеотидные последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров и 5,8S рДНК рибосомного оперона у люцерны Medicago sativa и хлопчатника Gossypium hirsutum L. // Молекуляр. биол. - 1994. - Т. 28. С. 204-209.

Плохинский H.A. Биометрия - М, - 1970. - 367С.

Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Куроедов В.А. Влияние цитокинина на синтез РНК и на активность связанной с хроматином РНК-полимеразы в срезанных листьях ячменя // Физиол. раст. - 1978. - Т. 25. - С. 1199-1205. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Новикова Г.В., Воскресенская Т.В. РНК-полимеразная протеинкиназная активность хроматина и ядер у растений, выращенных на красном и синем свету // Физиол. раст. - 1989. -Т. 36. С. 1103-1109.

Сабанеева Е.В. Специфичность окрашивания ядрышковых организаторов азотнокислым серебром // Цитология. - 1989. - Т. 31. С. 5-14. Савельев C.B. Ашапкин В.В., Вильчинскас Р., Ванюшин Б.Ф. Рибосомная ДНК гексаплоидной пшеницы: молекулярное клонирование, рестриктазное картирование, гетерогенность // Молекуляр. биол. - 1990. -Т. 24. С. 51-57.

Савельев C.B., Ашапкин В.В., Ванюшин В.Ф. Рибосомная ДНК гексаплоидной пшеницы: характер метилирования и временная организация репликации в развивающихся проростках // Молекуляр. биолог. - 1990а. - Т. 24. С. 1042-1056.

Селиванкина С.Ю., Романко Е.Г., Новикова Г.В., Кулаева О.Н. Регуляция цитокинином протеинкиназы, связанной с хроматином и РНК

полимеразой I из листьев ячменя // Докл. АН СССР. - 1987. - Т. 292. - С. 766-768.

Сидоренко А.П., Муха Д.В., Королев А.Л., Созинов А.А. Анализ внутривидовой вариабельности структуры кластера рибосомальных генов гороха посевного {Pisum sativum L.) // Генетика. - 1997. - Т. 3. - С. 804-809. Сидоренко А.П., Созинов А.А. Структурный полиморфизм кластера рибосомальных генов растений и перспективы его практического использования // Цитол. генет. - 1998. - Т. 32. - С. 97-104. Хвырлева Ц.Д., Рыжик М.В., Ананьев Е.В., Гапоненко А.К., Исаков А.Р., Созинов А.А. Деметилирование рДНК в каллусной ткани ячменя, культивируемой in vitro II Докл. АН СССР. - 1986. - Т.290. - С. 1249-1252. Хвырлева Ц.Д., Чернышев А.И., Бочканов С.С., Яковлева Е.Ю., Ананьев Е.В. Межсортовой полиморфизм и организация генов 18S-26S рРНК у ячменя. //Генетика. - 1987. Т. 23. С. 717-724.

Чемерис А.В., Вахитов В. А. Молекулярное клонирование генов рибосомных РНК диплоидной пшеницы Triticum urartu Thum. ex Gandil. I I Молекуляр. биол. - 1987. - Т. 21. - С. 1092-1098.

Чемерис А.В., Вахитов В.А. Первичная структура гена 5,8S рРНК и внутренних транскрибируемых спейсеров рДНК у диплоидной пшеницы Triticum urartu Thum. ex Gandil. // Молекуляр. биология. - 1989. - Т. 23. С. 320-326.

Abbo S., Dunford R.P., Foote T.N., Reader S.M., Flavell R.B., Moore G. Organization of retro-element and stem-loop repeat families in the genomes and nuclei of cereals // Chromosome Res. - 1995. - V. 3. - P. 5-15. Amado L., Abranches R., Neves N., Viegas W. Development-dependent inheritance of 5-azacytidine-induced epimutations in triticale: analysis of rDNA expression patterns // Chromosome Res. - 1997. - V. 5. - P. 445-450.

Ananiev E., Karayozov A., Hadjiolov A. Restriction analysis of ribosomal RNA genes in tobacco seedlings // In: Selfregulation of plant metabolism. Publish. House of the Bulgarian Acad. Sci., Sofia. - 1986. - P. 197-203. Anderson S., Lewis-Smith A.C., Smith S.M. Methylation of ribosomal RNA genes in Petunia hybrida plants, callus cultures and regenerated shoots // Plant Cell Repts. - 1990. - V. 8. - P. 554-557.

Appels R., Gerlach W.L., Dennis E.S., Swift., Peacock W.J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. - 1980. - V. 78. - P. 293-311.

Appels R., Dvorak J. Relative rates of divergence of spacer and gene sequences within the rDNA region of species in the Triticeae: implication for the maintenance of homogeneity of the repeated gene family // Theor. Appl. Genet. - 1982.-V. 63.-P. 3612-365.

Appels R., Moran L.B., Gustafson J.P. The structure of DNA from rye (Secale cereale) NOR R1 locus and behavior in wheat background // Can. J. Genet. Cytol. - 1986 - V. 28. - P. 673- 685.

Ashapkin V.V., Antoniv T.T., Vanyushin B.F. Multiple nuclear protein binding to 135 bp subrepeat element of wheat ribosomal DNA intergenic spacer // Biochem. Mol. Biol. Int. - 1993. - V. 30. - P. 755-761.

Badaeva E.D., Friebe B., Zoshchuk S.A., Zelenin A.V., Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilops crassa II Chromosome Res. - 1998. - V. 6. - P. 629-637.

Baldwin B.G., Markos S. Phylogenetic utility of the external transcribed spacer (ETS) Of 18S-26S rDNA: congruence of ETS and ITS trees of Calycadenia (Compositae) Il Mol. Phylogenet. Evol. - 1998. - V. 10. - P. 449-463. Barker R.F., Harbert N.P., Jarvis I., Flavell R.B. Structure and evolution of the intergenic region in a ribosomal DNA repead unit of wheat // J. Mol. Biol. -1988.-V. 201.-P. 1-17.

Bedbrook J., Gerlach W., Thompson R.D., Jones J., Flavell R. Molecular cloning of higher plant DNA // Genetic Improvment in Crops. Academic Press; New York. - 1978. - P. 93-114.

Beech R.N., Strobeck C. Structure of the intergenic spacer region from the ribosomal RNA gene family of white spruce {Picea glauca) // Plant Mol. Biol. -1993.-V. 22.-P. 887-892.

Bennet R.I., Smith A.G. The complete nucleotide sequence of the intergenic spacer region of an rDNA operon from Brassica oleracea and its comparison with other crucifers // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 16. - P. 1095-1098. Bennett S.T., Leitch I.J., Bennett M.D. Chromosome identification and mapping in the grass Zingeria biebersteiniana (2n = 4) using fluorochromes // Chromosome Res. - 1995. - V. 3. - P. 101-108.

Bhatia S., Singh N.M., Lakshmikumaran M. Structural analysis of the rDNA intergenic spacer of Brassica nigra: evolutionary divergence of the spacers of the three diploid Brassica species // J. Mol. Evol. - 1996. - V. 43. - P. 460-468. Blattner F.R., Plunket M.G., Bloch C.A., Perna N. T., Burland V., Riley M., Collado-Vides J.,Glasner J.D., Rode C.K., Mayhew G.F., Gregor J., Davis N.W., Kirkpatrick H.A., Goeden M.A., Rose D.J, Mau B, Shao Y. The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 // Science. - 1997. - V. 277. - P. 1453-1462.

Bloom S.E. Goodpaster C. An improved technique for selective silver staining of NOR's in human chromosomes // Human Genet. - 1976. - V. 34. - P. 199206.

Blundy K.S, Cullis C.A, Hepburn A.G. Ribosomal DNA methylation in flax genotrph and a crown gall tumour // Plant Mol. Biol. - 1987. - V. 8. - P. 217225.

Borisjuk N, Borisjuk L, Petjuch G, Hemleben V. Comparison of nuclear ribosomal RNA genes among Solanum species and other Solanaceae II Genome. - 1994. - V. 37. - P. 271-279.

Borisjuk N.V., Davidjuk Y.M., Kostishin S.S., Miroshnichenco G.P., Velasco R., Hemleben V. Structural analysis of rDNA in the genus Nicotiana II Plant Mol. Biol. - 1997. - V. 35. - P. 655-660.

Boyes J., Bird A. Repression of genes by DNA methylation depends on CpG density and promoter strength: evidence for involvement of a methyl-CpG binding protein //EMBO J - .1992. - V. 11. - P. 327-333. Buescher P.J., Phillips R.L., Brambl R. Ribosomal RNA contents of maize genotypes with different ribosomal RNA gene number // Biochem. Genet. -1984.-V. 22.-P. 923-930

Brauner S., Crawford D.J., Stuessy T.F. Ribosomal DNA and RAPD variation in the rare plant family Lactoridiaceae II Amer J. Bot. - 1992. - V. 79. - P. 1436-1439.

Caparros-Ruiz D., Lahmy S., Piersanti S., Echeverría M. Two ribosomal DNA-binding factors interact with a cluster of motifs on the 5' external transcribed spacer, upstream from the primary pre-rRNA processing site in a higher plant // Eur. J. Biochem. - 1997. - V. 247. - P. 981-989.

Castilho A., Queiroz A., Neves N., Barao A., Silva M., Viegas W. The developmental stage of inactivation of rye origin rRNA genes in the embryo and endosperm of wheat x rye F1 hybrids // Chromosome Res. - 1995. - V. 3. P. 169-174.

Capesius I. Nucleotide sequence of a 25 S rRNA gene from mustard (Sinapis alba) // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 16. - P. 1093-1094. Cerbah M., Souza-Chies T., Jubier M.F., Lejeune B., Siljak-Yakovlev S. Molecular phylogeny of the genus Hypochaeris using internal transcribed spacers of nuclear rDNA: inference for chromosomal evolution // Mol. Biol. Evol. - 1998. - V. 15. - P. 345-354.

Chatterton N.J., Hsiao C., Asay K.H., Wang R.R-C., Jensen K.B. Nucleotide sequence of the internal transcribed spacer region of the rDNA in wheat,

Triticum aestivum L. (Gramineae) // Plant Mol. Biol. - 1992. - V. 20. - P. 159160.

Chen Z.J., Pikaard C.S. Transcriptional analysis of nucleolar dominance in polyploid plants: biased expression/silencing of progenitor rRNA genes is developmentally regulated in Brassica // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1997. -V. 94. - P. 3442-3447.

Clewell D.B., Helinski D.R. Supercoiled circular DNA-protein complex in Escherichia coli: purification and induced conversion to an open circular DNA form // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1969. V.62. P. 1159-1166. Copenhaver G.P., Pikaard C.S. Two-dimensional RFLP analyses reveal megabase-sized clusters of rRNA gene variants in Arabidopsis thaliana, suggesting local spreading of variants as the mode for gene homogenization during concerted evolution // Plant J. - 1996. - V. 9. - P. 273-282. Crosby A.R. Nucleolar activity of lagging chromosome in wheat. // Amer. J. Bot. - 1957.-V. 44.-P. 813-822.

Cordesse F., Cooke R., Tremousaygue D., Grellet F., Delseny M. Fine structure and evolution of the rDNA intergenic spacer in rice and other cereals // J. Mol. Evol. - 1993. - V. 36. - P. 369-379.

Cullis C., Davies D.R. Ribosomal RNA cistron number in a polyploid series of plants // Chromosoma. - 1974. - V. 46. - P. 23-28.

Delseny M., Laroche M., Penon P. Methylation pattern of radish (Raphanus sativus) nuclear ribosomal RNA genes // Plant Physiol. - 1984. - V. 76. - P. 627-632.

Domoney C., Timmis J.N. Ribosomal RNA gene redundancy in juvenile and mature ivy (Hedera helix) // J. Exptl. Bot. - 1980. - V. 31. - P. 1093-1110. Doyle J.J., Beachy R.N. Ribosomal gene variation in soybean (Glycine) and its relatives // Theor. Appl. Genet. - 1985. - V. 70. - P. 369-376.

Dvorak J., Appels R. Chromosome and nucleotide seguence differentiation in genomes of polyploid Triticum species // Theor. Appl. Genet. - 1982. - V. 63. P. 349-360.

Echeverria M., Penon P., Delseny M. Plant ribosomal DNA external spacer binding factors: a novel protein binds specifically to a sequence close to the primary pre-rRNA processing site // Mol. Gen. Genet. - 1994. - V. 243. - P. 442-452.

Eckenrode V.K., Arnold J., Meagher R.B. Comparison of the nucleotide sequences of Glycine max and other small-subunit rRNAs // J.Mol. Evol. 1985. 21. P.259-269.

Ellis T.H.N., Goldsbrough P.B., Castleton J.A. Transcription and methylation of flax rDNA // Nucl. Acids Res. - 1983. - V. 11. - P. 3047-3067. Ellis T.H.N., Davies D.R., Castleton J.A., Bedford I.D. The organization and genetics of rRNA lengh variant in peas // Chromosoma. - 1984. - V. 91. - P. 7481.

Ellis T.H.N., Delseny M., Lee D., Burcham K.W.G. Methylated and undermethylated rDNA repeats are interspersed at random in two higher plant species // Plant Mol. Biol. - 1989. - V. 14. - P. 73-80.

Garrido M.A., Jamilena M., Lozano R., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M., Parker J.S. rDNA site number polymorphism and NOR inactivation in natural populations of Allium schoenoprasum II Genetica. - 1994. - V. 94. - P. 67-71. Gaudino R.J., Pikaard C.S. Cytokinin induction of RNA polymerase I transcription in Arabidopsis thaliana \\ J. Biol. Chem. 1997.- V.272. P.6799-6804.

Gerbi S.A., Gourse R.L., Clark C.G. Conserved regions within ribosomal DNA: location and some possible functions // In: The Cell Nucleus. Acad. Press; New York, - 1982. - V. 10. - P. 351-386.

Gerbi S.A. The evolution of eukaryotic ribosomal DNA // BioSystems. - 1986. - V. 19. - P. 247-258.

Gerlach W.L., Bedbrook J.R. Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley // Nucl. Acids Res. - 1979. - V. 7. - P. 1869-1885. Gerlach W.L., Miller T.E., Flavell R.B. The nucleolus organizers of diploid wheats revealed by in situ hybridization // Theor. Appl. Genet. - 1980. - V. 58. -P. 97-100.

Gill B.S., Appels R. Relationships between Nor-loci from different Triticeae species // Plant Syst. Evol. - 1988. - V. 160. - P. 77-89.

Goffeau, A., Barrell, B.G., Bussey, H., Davis, R.W., Dujon, B., Feldman, H., Galibert, F., Hoheisel, J.D., Jacq, C., Johnston, M., Louis, E.J., Mewes, H.W., Murakami, Y., Philipsen, P., Tettelin, H., Oliver, S.G. Life with 6000 genes // Science. - 1996. - V. 274. - P. 546-567.

Goldberg R.B., Bemis W.P., Siegel A. Nucleic acid hybridization studies within the genus Cucurbita II Genetics. - 1972. - V. 72. - P. 253-266. Graham D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses // Anal. Biochem. - 1978. - V. 85. - P. 609613.

Grierson D. RNA processing and other post-transcriptional modification // In: Nucleic Acids and proteins in plants.- Springer; Berlin. - 1982. - V.2. - P. 192223

Griess E.A., Grasser K.D., Feix G. Repeat units from a maize rDNA external spacer region exhibit DNA curvature and interact with high-mobility-group proteins // Planta. - 1993. - V. 191. - P.524-531.

Gruenbaum I., Navech-Many T., Cedar H., Razin A. Sequence specifity of methylation in hagher plant DNA //Nature. - 1981. - V.292. - P. 860-862. Gruendler P., Unfried I., Pascher K., Schweizer D. rDNA intergenic region from Arabidopsis thaliana. Structural analysis, intraspecific variation and functional implications // J. Mol. Biol. - 1991. - V.221. - P. 1209-1222. Federoff N.V. On spacers // Cell. - 1979. - V. 16. - P. 697-710.

Finnegan E.J., Genger R.K., Peacock W.J., Dennis E.S. DNA methylation in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1998. - V.49. - P .223247.

Flavell R.B. Repeated sequences and genome change // In: Genetic Flux in

Plants. Springer; Wien, New York. - 1985. - P. 139-156.

Flavell R.B., Smith D.B. The role of homoeologous group 1 chromosomes in

the control of rRNA genes in wheat // Biochem. Genet. - 1974. - V. 12. - P.

271-279.

Flavell R.B., O'Dell M. Ribosomal RNA genes on homoeologous chromosomes of group 5 and 6 in hexaploid wheat // Heredity. - 1976. - V. 37. -P. 377-385.

Flavell R.B., O'Dell M. The genetic control of nucleolus formation in wheat // Chromosoma. - 1979. -V. 71. - P. 135-152.

Flavell R.B., Thompson W.F. Cytosine methylation and the activity of ribosomal RNA genes in wheat // Carnegie Inst. Year Book. - 1982-1983. - P. 12-15.

Flavell R.B., O'Dell M., Thompson W.F. Cytosine methylation of ribosomal RNA genes and nucleolus organizer activity in wheat // In: Kew Chromosome Conference. George Allen & Unwin; London. - 1983. - P. 11-17. Flavell R.B., O'Dell M., Thompson W.F., Vincentz M., Sardana R., Barker R.F. The differential expression of ribosomal RNA genes // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1986. - V. 314, Ser. B. - P. 387-397.

Friedrich H., Hemleben V., Meagher R.B. Key J.L. Restriction mapping of ribosomal RNA genes of higher plants // Plant Syst. Evol. Suppl. 2. - P. 73-88. Hanson R.E., Islam-Faridi M.N., Percival E.A., Crane C.F., Ji Y., McKnight T.D., Stelly D.M., Price H.J. Distribution of 5S and 18S-28S rDNA loci in a tetraploid cotton (Gossypium hirsutum L.) and its putative diploid ancestors // Chromosoma. - 1996. - V. 105. - P. 55-61.

Harding K. The methylation status of DNA derived from potato plants recovered from slow growth // Plant Cell Tiss. Organ Cult. - 1994. - V.37. - P. 31-38.

Hsiao C, Chatterton N.J, Asay K.H, Jensen K.B. Molecular phylogeny of the Pooideae (Poaceae) based on nuclear rDNA (ITS) sequences // Theor. Appl. Genet. - 1995. - V. 90. - P. 389-398.

Houchins K, O'Dell M, Flavell R.B, Gustafson J.P. Cytosine methylation and nucleolar dominance in cereal hybrids // Mol. Gen. Genet. - 1997. - Y.255. - P. 294-301.

Hutchinson J, Miller T.E. The nucleolar organizers of tetraploid and hexaploid wheats revealed by in situ hybridisation // Theor. Appl. Genet. - 1982. - V. 61. P. 285-288.

Jackson S.D, Flavell R.B. Protein-binding to reiterated motifs within the wheat rRNA gene promoter and upstream repeats // Plant Mol. Biol. - 1992. - V. 20. -P. 911-919.

Jacamard A, Kettman R., Pryke J.A, Thiry M, Sachs P. Ribosomal RNA genes and floral evocation in Sinapis // Ann. Bot. - 1981. - V. 47. - P. 415-417. Jellen E.N, Phillips R.L, Rines H.W. Chromosomal localization and polymorphisms of ribosomal DNA in oat (Avena spp.) II Genome. - 1993. - V. 37. - P. 23-32.

Jobst J, King K, Hemleben V. Molecular evolution of the internal transcribed spacers (ITS1 and ITS2) and phylogenetic relationships among species of the family Cucurbitaceae II Mol. Phylogenet. Evol. - 1998. - V. 9. - P. 204-219. Jorgensen R.A, Cuellar R.E, Thompson W.F. Modes and tempos in the evolution of nuclear-encoded ribosomal RNA genes in legumes // Carnegie Inst. Year Book, 81. - 1982. - P. 98-100.

Jorgensen R.A.Cuellar R.E, Thompson W.F, Kavanagh T.A. Structure and variation in ribosomal genes of pea // Plant Mol.Biol. 1987. - V. 8, N 1. - P. 353-361.

Jupe E.R., Zimmer E.A. Unmethylated regions in the intergenic spacer of maize and teosinte ribosomal RNA genes // Plant Mol. Biol. - 1990. - V. - 14. P. 333347.

Ingle J., Timmis J.N., Gore J.R. Quantative regulation of gene activity // Perspectives Exper. Biol. - 1976. - V. 2. - P. 273-281.

Ingle J., Timmis J.N., Sinclair J. The relationship between satellite deoxyribonucleic acid, ribosomal ribonucleic acid gene redundancy, and genome size in plants // Plant Physiol. - 1975. - V. 55. - P. 496-501. Iyengar G.A.S., Gaddipati J.P., Sen S.K. Characteristics of nuclear DNA in the genus Oryza II Theor. Appl. Genet. - 1979. - V. 54. - P. 219-224. von Kalm L., Vize P.D., Smyth D.R. An under-methylated region in the spacer of ribosomal RNA genes of Lilium henryi II Plant Mol. Biol. - 1986. - V. 6. - P. 33-39.

Karagiannis C.S., Pappelis AJ. Effect of abscisic acid, gibberellic acid, indoleacetic acid, and kinetin on selective ribosomal cistron regulation in quiescent and senescent onion leaf base tissue // Mech. Ageing Dev. - 1994. -V. 76.-P. 145-155.

Karagiannis C.S., Pappelis A.J., Yopp J.H. Brassinolide is a selective ribosomal cistron regulator in onion leaf base tissue // Mech. Ageing Dev. - 1995. - V. 80. -P. 35-42.

Karvonen P., Karjalainen M., Savolainen O. Ribosomal RNA genes in Scots pine {Pinus sylvestris L.): chromosomal organization and structure // Genetika. - 1993.-V. 88.-P. 59-68.

Kato A., Yakura K., Tanifuji S. Organization of ribosomal DNA in the carrot // Plant Cell Physiol. - 1982. - V. 23. - P. 151-154.

Kato A., Yakura K., Tanifuji S. Repeated DNA sequences found in the large spacer of Vicia faba rDNA // Biochim. Biophys. Acta. - 1985. - V. 825. - P. 411-415.

Kavanagh T.A., Timmis J.N. Heterogeneity in cucumber ribosomal DNA // Theor Appl Genet. - 1986. - V. 72. - P. 337-345.

Kelly R.J., Siegel A. The Cucurbita maxima ribosomal DNA intergenic spacer has a complex structure // Gene. 1989. - V. 80. - P. 239-248. Kelly R.J., Johnson R.D., Siegel A. Heterogeneity and organization of the ribosomal RNA genes of Cucurbita maxima II Plant Mol. Biol. - 1990. - V. 14. -P. 927-933.

Kollipara K.P., Singh R.J., Hymowitz T. Phylogenetic and genomic relationships in the genus Glycine Willd. based on sequences from the ITS region of nuclear rDNA // Genome. - 1997. - V. 40. - P. 57-68. Kolosha V.O., Kryukov V.M., Fodor I. Sequence analysis of Citrus limon DNA coding for 26S rRNA. Evidence of heterogeneity in the 3'-region // FEBS Lett. - 1986-V. 197.-P. 89-92.

Kovarik A., Matyasek R.,Leitch A.,Gardova B., Fulnecek J., Bezdek M. Variability in CpNpG methylation in higher plant genomes // Gene. - 1997. - V. 204.-P. 25-33.

Kuhrova V., Bezdek M., Kaukalova B., Yyskot B. Methylation state of rDNA in some species of the family Brassicaceae studied with the method of RELP // Biol. Plant. - 1992. - V. 34. - Suppl. - P. 566.

Kulaeva O.N., Karavaiko N.N., Selivankina S.Yu., Zemlyachenko Ya.V., Shipilova S.V. Receptor of trans-zeatin involved in transcription activation by cytokinin //FEBS Lett - 1995. - V. 366. - P. 26-28.

Labhart P., Reeder R.H. Enhancer-like properties of the 60/81 bp element in the ribosomal gene spacer ofXenopus laevis // Cell. - 1984. - V. 38. - P. 39-44. Lamppa G.K., Honda S., Bendich A. The relationship between ribosomal repeat length and genome size in Vicia II Chromosoma. - 1984. - V. 89. - P. 1-7. Lassner M., Dvorak J. Preferential homogenization between adjacent and alternate subrepeats in wheat rDNA. // Nucl. Acids Res. - 1986. - V. 14. - P. 5499-5512.

Laqudah E.S., Appels R. The Nor-D3 locus of Triticum tauschii natural variation and genetic linkage to markers in chromosome B // Genome. - 1991. -V. 34. - P. 387-395.

Leitch A.R., Mosgoller W., Shi M., Heslop-Harrison J.S. Different patterns of rDNA organization at interphase in nuclei of wheat and rye \\ J. Cell Sci. -1992. V.101. - P.751-757.

Liang G. H., Wang A.S., Phillips R.L. Control of ribosomal RNA genes multiplicity in wheat// Can. J. Genet. Cytol. - 1977. - V. 19. - P. 425-437. Lin L-S., Ho T-h.D, Harlan J.R. Rapid amplification and fixation of new restriction sites in the ribosomal DNA repeats in the derivates of a cross between maize and Tripsacum dactyloides II Develop. Genet. - 1985. - V. 6. -P. 101-112.

Linares C., Gonzalez J., Esther F., Fominaya A. The use of double fluorescence in situ hybridization to physically map the positions of 5S rDNA genes in relation to the chromosomal location of 18S-5.8S-26S rDNA and a C genome specific DNA sequence in the genus Avena II Genome. - 1996. - V. 39. - P. 535-542.

Linn F., Heidmann I., Saedler H., Meyer P. Epigenetic changes in the expression of the maize A1 gene in Petunia hybrida: role of numbers of integrated gene copies and state of methylation // Mol. Gen. Genet. - 1990. - V. 222. - P. 329-336.

Long E. O., Dawid I. B. Repeated genes in eukaryotes // Annu. Rev. Biochem. -1980.-V. 49.-P. 727-764.

Maggini F., Bassi P., Stanziano P Amount of DNA complementary to ribosomal RNA in polyploid series of Soil I a autumnalis L. and Urginea maritima (L) Baker // Gior. Bot. Ital. - 1976. - V. 110. - P. 331-335. Maggini F., Barsanti P., Marazia T. Individual variation of the nucleolus organizer region in Allium cepa and Allium sativum II Chromosoma. - 1978. -V. 66.-N2.-P. 173-183.

Maggini F., Carmona M.J. Sequence heterogeneity of the ribosomal DNA in Allium cepa {Liliaceae) //Protoplasma. - 1981. - V. 163. - P. 163-171. Maggini F., Garbari F. Amounts of ribosomal DNA in Allium (Liliaceae) II Plant Syst. Evol. - 1977. - V .128. - P. 201-208.

Martini G., O'Dell M., Flavell R.B. Partial inactivation of wheat nucleolus organizer by the nucleolus organizers chromosomes from Aegilops umbellulata //Chromosoma. - 1982. - V. 84. - P. 687-700.

May C.E., Appels R. Variability and genetics of spacer DNA sequences between the ribosomal-RNA genes of hexaploid wheat (Triticum aestivum) // Theor. Appl. Genet. - 1987. - V. 74. - P. 617-624.

May C.E. Selection for ribosomal-RNA gene numbers in commercial wheats // In: Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. - 1998. Saskatoon, Canada. - P. 95-98.

McGrath J.M., Helgeson J.P. Differential behavior of Solanum brevidens ribosomal DNA loci in a somatic hybrid and its progeny with potato // Genome. - 1998.-V. 41. -P. 435-439.

Mclntyre C.L., Clarke B.C., Appels R. DNA sequence analyses of the ribosomal spacer regions in the Triticeae II Plant Syst. Evol. - 1988. - V. 160. -P. 91-104.

McMullenM.D., Hunter B., Phillips R.L., Rubinstein I. The structure of maize ribosomal DNA spacer region // Nucleic Acids Res. - 1986. - V. 14. - P. 49534968.

McMurphy L.M., Rayburn A.L. Cytological evidence for nucleolar competition

in a maize hybrid // J.Heredit. - 1994. - V. 85. - P. 407-410.

Meinkoth J., Wahl G. Hybridization of nucleic acids immobilized on solid

supports //Anal. Biochem. - 1984. - V. 138. - P. 267-284.

Messing J., Carlson J., Hagen G., Rubinstein I., Oleson A. Cloning and

sequencing of the ribosomal RNA genes in maize: The 17S region // DNA. -

1984. -V. 3. - P. 31-40.

Miller T.E, Gerlach W.L, Flavell R.B. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridisation // Heredity. - 1980. - V. 45. - P. 377382.

Mohan J, Flavell R.B. Ribosomal RNA cistron multiplicity and nucleolar organizers in hexaploid wheat // Genetics. - 1974. - V. 76. - P. 33-34. Moreno F.J, Rodrigo R.M, Garcia-Herdugo G. Ag-NOR proteins and rDNA transcriptional activity in plant cells // J. Histochem. Cytochem. -1990. - V. 38. -P. 1879-1887.

Molnar S.J, Fedak G. Polymorphism in ribosomal DNA repeat units of 12

Hordeum species // Genome. - 1989. -V. 32. - P. 1124-1127.

Nelson M, McClelland M. The effect of site-specific methylation on

restriction-modification enzymes // Nucl. Acids Res. - 1987. - V. 15. - Suppl.

P.r219-r230.

Neves N, Silva M, Heslop-Harrison J.S, Viegas W. Nucleolar dominance in triticales: control by unlinked genes // Chromosome Res. - 1997. - V. 5. - P. 125-131.

Olmedilla A, Delcasso D, Delseny M. Methylation pattern of nuclear ribosomal RNA genes from rice (Oryza sativa) // Plant Sci. Lett. - 1984. - V. 37.-P. 123-127.

Olszewska M J, Sakowicz T, Kazmierczak J, Luchniak P. Enhanced nucleolar parameters in Vicia faba L. induced by 5-azacytidine may be only partly attributed to DNA demethylation // Folia Histochem. Cytobiol. - 1997. - V. 35. -P. 185-192.

Oono K, Sugiura M. Heterogeneity of the ribosomal RNA gene clusters in rice // Chromosoma. - 1980. - V. 76. - P. 85-89.

Paldi E, Devay M. Relationship between the cold-induced rRNA synthesis and the rRNA cistron number in wheat cultivars with varying degrees of frost hardiness // Plant Sci. Lett. - 1983. - V. 30. - P. 61-67.

Peferoen M., Huybrechts R., De Zoof A. Vacuum-blotting: a new simple and efficient transfer of proteins from sodium dodecylsulfate-polyacrylamide gels to nitrocellulose // FEBS Lett. - 1982. - V. 145. - P. 369-372. Phillips R.L., Klesse R.A., Wang S.S. The nucleolus organizer region of maize (Zea mays L.): chromosomal site of DNA complementary to ribosomal RNA // Chromosoma. - 1971. - V. 36. - N 1. - P. 79-88.

Phillips R.L., Wang S.S., Rubinstein I., Park W.D. Hybridization of ribosomal RNA to maize chromosomes // Maydica. - 1979. - V. 24. - P. 7-20. Polans N.O., Weeden N.F., Thompson W.F. Distribution, inheritance and linkage relationship of ribosomal DNA spacer length variants in pea // Theor. Appl. Genet. - 1986. - V. 72. - P. 289-295.

Pruitt R.E., Meyerowitz E.M. Characterization of the genome of Arabidopsis thaliana II J. Mol. Biol. - 1986. - V. 187. - P. 169-183.

Rafalski J.A., Wiewiorowski M., Soll D. Organization of ribosomal DNA in yellow lupine (Lupinus luteus) and sequence of 5,8S ribosomal RNA genes // FEBS Lett. - 1983. - V.152. - P.241-246.

Reeder R.H., Roan J.G. The mechanism of nuclear dominance in Xenopus hybrids //Cell. - 1984. - V. 38. - P. 39-44.

Reitberger A. Methodische Unter-Suchungen zur Ploidiebestimmung an Ruhekernen // Z. Pflanzenzucht. - 1977. - V. 79. - P. 14-25. Rogers S.O., Honda S., Bendich A.J. Variation in the ribosomal RNA genes among individuals of Viciafaba II Plant. Mol. Biol. - 1986. - V. 6. - P. 339-345. Rogers S.O., Bendich A.J. Ribosomal RNA genes in plants: variability in copy number and in the intergenic spacer // Plant. Mol. Biol. - 1987. - V. 9. - P. 509520.

Saghai-Maroof M.A., Soliman K.M., Jorgensen R.A., Allard R.W. Ribosomal DNA spacer-length polymorphism in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamic // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1984. -V. 81. - P. 8014-8018.

Sardana R., Flavell R. Molecular cloning and characterization of an unusually large intergenic spacer from the Nor-B2 locus of hexaploid wheat // Genome. -1996.-V. 39.-P. 288-292.

Sardana R., O'Dell M., Flavell R. Correlation between the size of the intergenic regulatory region, the status of cytosine methylation of the rRNA genes and nucleolar expression in wheat // Mol. Gen. Genet. - 1993. - V. 236. - P. 155162.

Schiebel K., von Waldburg G., Gerstner J., Hemleben V. Termination of transcription of ribosomal RNA genes of mung bea occurs within a 175 bp repetitive element of the spacer region // Mol. Gen. Genet. - 1989. - V. 218. - P. 302-307.

Scott N.S., Kavanagh T.A., Timmis J.N. Methylation of rRNA genes in some higher plants // Plant Sci. Lett. - 1984. - V. 35. - P. 213-217. Siegel A., Kolacz K. Heterogeneity of pumpkin ribosomal DNA. // Plant Physiol. - 1983. - V. 72. - P. 166-171.

Siegel A., Lightfoot D., Keener S. DNA complementary to ribosomal RNA: relation between genomic proportion and ploidy // Science. - 1973. - V. 179. P. 682-683.

Skorubska H., Albertsen M.C., Langholz K.D., Palmer L.G. Detection of ribosomal RNA genes in soybean Glycine max (L) Merr. by in situ hybridization // Genome - 1989. - V. 32. - P. 1091-1095. Scheer U, Xia B, Merkert H, Weisenberger D Looking at Christmas trees in the nucleolus // Chromosoma. - 1997. - V. 105. - P.470-80

Subrahmanyam N.C., Bryngelsson T., Hagberg P., Hagberg A. Differential amplification of rDNA repeats in barley translocation and duplication lines: role of a specific segment // Hereditas. - 1994. - V. 121. - P. 157-170. Takaiwa F., Kikuchi S., Oono K. The complete nucleotide sequence of the intergenic spacer between 25S and 17S rDNAs in rice // Plant Mol. Biol. -1990.-V. 15.-P. 933-935.

Takaiwa F., Oono K., Iida Y., Sugiura M. The complete nucleotide sequence of a rice 25S rRNA gene // Gene. - 1985. - V. 37. - P. 255-259. Takaiwa F., Oono K., Sugiura M. The complete nucleotide sequence of a rice 17S rRNA gene //Nucl. Acids Res. - 1984. - V. 12. - P. 5441-5448. Takaiwa F., Oono K., Sugiura M. Nucleotide sequence of the 17S - 25S spacer region from rice rDNA // Plant Mol. Biol. - 1985a. - V. 4. - P. 355-362. Toloczyki C. Feix G. Occurence of 9 homologous repeat units in the external spacer region of a nuclear maize rRNA gene unit // Nucl. Acids Res. 1986. V.14. P.4969-4986.

Tucci G.F., De Dominies R.I., Ficca A.G., Celi M., Gregori C. Nucleoli, rRNA genes and ITS region in Posidonia oceanica (L.) Delile // Hereditas. - 1998. -V. 129.-P. 59-65.

VarsanyiBreiner A., Gusella J.F., Keys C., Housman D.E. The organisation of a nuclear DNA sequence from a higher plant: molecular cloning and characterization of soybean ribosomal DNA // Gene. 1979. V.7. P.317-334. Uchimiya H., Kato., Ohgawara T., Harada H., Sugiura M. Sequence-specific methylation of ribosomal RNA genes contained in the nuclear DNA of tobacco //Plant Cell Physiol. - 1982.-V. 23.-P. 1129-1131.

Unfried I., Stocker U., Gruendler P. Nucleotide sequence of the 18S rRNA gene from Arabidopsis thaliana Co 10 // Nucl. Acids Res. - 1989. - V. 17. - P. 7513.

Waalwijk C., Flavell R.A. Mspl, an isoschizomer of Hpall which cleaves both unmethylated and methylated Hpall sites // Nucl. Acids Res. - 1978. - V. 5. -P. 3231-3236.

Walker T.A., Pace N.R. 5.8S ribosomal RNA // Cell. - 1983. - V. 33. - P. 320322.

Watson J.C. Kaufman L.S., Thompson W.F. Development regulation of cytozine methylation in the nuclear ribosomal RNA genes of Pisum sativum // J. Mol. Biol. - 1987. - V. 193. - P. 15-26.

Yakura K., Tanifuji S. Molecular cloning and restriction analysis of EcoRI-fragments of Viciafaba rDNA I I Plant Cell Physiol. 1983. V.24. P. 1327-1330. Zentgraf U., Hemleben V. Complex formation of nuclear proteins with the RNA polymerase I promoter and repeated elements in the external transcribed spacer of Cucumis sativus ribosomal DNA // Nucl. Acids Res. - 1992. - V. 20. -P. 3685-3691.

Zentgraf U., Hemleben V. Nuclear proteins interact with RNA polymerase I promoter and repeated elements of the 5' external transcribed spacer of the rDNA of cucumber in a single-stranded stage // Plant Mol. Biol. - 1993. - V. 22. - P. 1153-1156.

Zimmer E.A., Jupe E.R. Walbot V. Ribosomal gene structure, variation and inheritance in maize and its ancestors // Genetics. - 1988. - V. 120. - P. 11251136.