Активность нитратредуктазы в органах редьки масличной в зависимости от факторов внешней среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Бояркин, Евгений Викторович

• Бояркин, Евгений Викторович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бояркин, Евгений Викторович

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Нитратредуктаза - ключевой фермент редукции нитратов

2.2. Транспорт и компартментация нитратов в растениях

2.3. Активность нитратредуктазы в органах растений

2.4. Активность фермента в зависимости от уровня азотного (нитратного) питания

2.5. Влияние хлоридного засоления на редукцию нитратов

2.6. Циркадный ритм нитратредуктазы

2.7. Выводы из обзора литературы, цель и задачи исследований

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Восстановление нитратов в органах растений

4.1.1. Восстановление нитратов в органах растений различных представителей вида Raphanus sativus L

4.1.2. Восстановление нитратов в надземных органах редьки масличной в зависимости от фазы развития

4.1.3. Активность нитратредуктазы в листьях редьки масличной в зависимости от расположения их на растении

4.1.4. Влияние уровня плоидности растений редьки масличной на рост и восстановление нитратов

4.1.5. Восстановление нитратов органами растений различных семейств в сравнении с редькой масличной

4.2. Влияние уровня азотного питания на активность нитратредуктазы и рост растений

4.2.1. Влияние уровня азотного питания на активность нитратредуктазы и накопление нитратов в органах растений редьки масличной (водная культура)

4.2.2. Редукция нитратов и содержание хлорофиллов в листьях редьки масличной при различных уровнях нитратного питания (полевая культура)

4.2.3. Изменения потенциальной активности нитратредуктазы в органах растений редьки масличной в зависимости от продолжительности освещения

4.2.4. Активность нитратредуктазы в органах растений гороха и сои в зависимости от дозы нитратного азота

4.3. Влияние засоления на активность нитратредуктазы в органах растений, различающихся по солеустойчивости

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность нитратредуктазы в органах редьки масличной в зависимости от факторов внешней среды»

Растения способны усваивать азот в виде нитратов, аммония, мочевины, аминокислот и молекулярного. Преобладание формы азота в питании растения зависит от его вида, типа почв, погодных условий, системы земледелия и антропогенного воздействия на окружающую среду. В большинстве окультуренных почв NO3 является преобладающей формой минерального азота, тогда как NH4 доминирует в условиях, когда нитрификация подавлена, например, при затоплении почв или снижении температуры.

Аминокислоты могут служить источником азота для растений при медленной минерализации органических веществ, что наблюдается в почвах с кислой реакцией среды. Фиксация атмосферного азота доступна ограниченному числу видов сельскохозяйственных растений, преимущественно относящихся к семейству бобовые - Fabaceae L. (Брей, 1986). Вклад NH3 и N02 в азотное питание растений незначителен, однако он может возрастать при низком содержании нитратов в почве (Marschner, 1995).

Усвоению нитрата, как источника азотного питания и основной запасающей форме азота, в растениях уделяется большое внимание исследователей во всём мире (Серазетдинова и др., 2000; Верниченко, 2002; Claussen, Lenz, 1999; Mack, Schjoerring, 2002). Другой причиной такого внимания к вопросам поглощения и ассимиляции N03 является проблема избыточной аккумуляции нитрата в растительной продукции и водоемах, что представляет опасность для здоровья человека и животных (Соколов и др., 1990).

Изучение накопления, распределения и восстановления нитрата в растениях привлекает внимание отечественных и зарубежных ученых (Глянько, 1972, 1973; Алёхина, 1992; Клюйкова, Алёхина, 1992; Амелин и др., 1996; Маттана и др., 1997; Соколов, 1998; Бреус и др., 2000; Москалик, Костишин, 2001; Дорофеев, Пешкова, 2002; Маевская и др., 2003; Бояркин и др., 2004; Баташева, Альдерова, 2005; Пешкова и др., 2005; Andrews et al., 1990; Druart et al., 2000; Fan et al., 2002; Sanchez et al, 2004).

Большинство исследований проводится на зерновых и зернобобовых культурах как наиболее хозяйственно-ценных (Пешкова, 1990, 1992, 1998; Глянько, 1995; Токарев, Лозовский, 1997; Полесская и др., 1999; Caba et al., 1995) Кормовым культурам отводится гораздо меньшее внимание. Изучение вопросов ассимиляции азота в кормовых сельскохозяйственных культурах представляет интерес с точки зрения экономики, селекции, технологии, экологии и рационального использования ресурсов (Еськов и др., 2004).

Особого внимания заслуживают кормовые культуры, относящиеся к семейству капустных, которые способны накапливать много азотсодержащих соединений (Андреева и др., 1998). К числу таких растений относится редька масличная (Дорофеев, Пешкова, 2002).

Редька масличная (Raphanus sativus L. var. oleiformis Pers.) возделыва-ется как кормовая, кулисная, сидеральная и азот связывающая культура. Отличительной особенностью её является уникальная способность поглощать большое количество доступного азота из почвы за короткий промежуток времени (Elers, Hartmann, 1987; Berendonk, 1988; Gutser, Vilsmeier, 1989). Так, по данным Scharpf et al., 1990 за 8 недель вегетации максимальное поглощение азота различными растениями было от 160 до 190 кг/га и только для китайской капусты и редьки масличной составило 240 и 250 кг/га соответственно от исходного содержания его в почве 275 кг/га на момент посева. В последнее время редьку масличную используют как растение-фиторемедиант (Еськов и др., 2004).

Хорошо отзываясь на применение азотсодержащих удобрений (Покровская, Дорофеева, 1980), редька масличная лишь при чрезмерных дозах накапливает избыточное количество нитратов в зелёной массе, тем не менее, такая опасность существует (Тамонов и др., 1990; Anon, 1986).

Ассимиляция нитратов и транспортировка их в тканях растений физиологический процесс, обусловленный видовыми и биологическими особенностями растений. Первым ферментом на пути восстановления нитратов до аммиака является нитратредуктаза. Именно активность этого фермента определяет накопление азота в растениях (Гюльвердиева и др., 1994; Булгакова, 1999; Лютова, Каменцева, 2001; Ahmad, Abdin, 1999; Appenrothet et al., 2000; Aslam et al., 2001). Вклад органов в восстановление нитратов в растении и относительная доля их в этом процессе сильно варьирует (Измайлов и др., 1983; Пешкова, 1992; Кондратьев, Лебединская, 1995; Druart et al., 2000; Camacho-Cristobal et al., 2002). Большинство растений способны редуцировать нитраты как в корнях, так и в органах надземной части (Брей, 1986).

Усвоение нитратов растениями сложный процесс, подверженный значительному влиянию внешних факторов среды. Среди них особое место занимают условия питания растений, освещённость, рН почвенной среды, температура, концентрация солей в питательной среде. Реакция различных видов растений на изменение этих факторов имеет как общие, так и специфические особенности. Это связано как с видовыми особенностями растений, так и с фазой их развития. При этом происходит не только изменение общей нитрат-восстанавливающей способности, но и меняется вклад органов растений в этот процесс. В связи с этим возникает вопрос о роли отдельных органов растений в процессе восстановления нитратов в зависимости от факторов внешней среды.

Работа была выполнена в лаборатории физиологической генетики Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН. Автор выражает большую признательность и благодарность своим научным руководителям д.б.н., профессору Войникову Виктору Кирилловичу и к.б.н. Дорофееву Николаю Владимировичу за постоянное внимание к данной работе, а также к.б.н., с.н.с. Пешковой Александре Александровне за всестороннюю помощь и поддержку. Кроме того, автор благодарит весь коллектив лаборатории физиологической генетики за дружеское участие и поддержку.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бояркин, Евгений Викторович

6. Выводы

1. У редьки масличной восстановление нитратов происходит в органах надземной и подземной части. Основную роль в этом процессе выполняют листья. Различий во вкладе органов в процесс восстановления нитратов в зависимости от плоидности растений не обнаружено.

2. Распределение активности нитратредуктазы по органам надземной и подземной части среди растений разных ботанических семейств имеет выраженную видовую специфичность. Однако значительного полиморфизма по распределению активности нитратредуктазы по органам растений у представителей вида Raphanus sativus L. не выявлено.

3. Уровень азотного питания влияет на потенциальную активность нитратредуктазы в растениях редьки масличной, но не изменяет доли органов в восстановлении нитратов растением в отличие от представителей семейства бобовых (горох и соя).

4. Солевой стресс ингибирует активность нитратредуктазы, накопление нитратов в органах растений редьки масличной, тормозит их рост, но не измененяет вклад органов в процесс редукции нитратов целым растением.

5. Активность нитратредуктазы в листьях редьки масличной достигает максимума спустя 6 часов после начала светового периода. Независимо от времени суток вклад корня в процесс восстановления нитратов составляет 5-10%.

6. Вклад органов в восстановление нитратов в процессе онтогенеза редьки масличной менялся, что обусловлено их массой. Самая высокая потенциальная активность нитратредуктазы на грамм сырого веса оставалась в листьях и не зависела от возраста растений

7. Приоритет листьев в редукции нитратов сохраняется у редьки масличной вне зависимости от фазы развития растений и воздействия внешних факторов среды, таких как минеральное (нитратное) питание, хлоридное засоление, продолжительность освещения.

5. Заключение

Познание физиологических механизмов процесса усвоения азота растениями представляет собой проблему, имеющую важное теоретическое и практическое значение. В растениях азот содержится в восстановленной форме, поэтому при использовании нитратов в качестве источника азота они должны быть восстановлены, прежде чем будут включены в синтез органических азотистых соединений. Нитратредуктаза - это фермент редукции нитратов до нитритов, именно его активность лимитирует поступление азота нитратов в растения.

Изучению активности этого фермента посвящено много исследований, нашедших обобщение в ряде обзоров (Кузнецова, 1974; Beveers, Hageman, 1969; Srivastava, 1980; Campbell, 1996, 2001). Интерес к изучению активности и регуляции нитратредуктазы не ослабевает (Глянько, 1995; Бреус и др., 2000; Москалик, Костишин, 2001; Дорофеев, Пешкова, 2002; Маевская и др., 2003; Бояркин и др., 2004; Баташева, Альдерова, 2005; Пешкова и др., 2005; Druart et al, 2000; Fan et al, 2002; Sanchez et al, 2004).

В литературе имеются работы, описывающие нитратредуктазу в каком либо конкретном органе растений - это лист (Deng et al., 1990; Андреева и др., 1998; Алиева, Юсуфов, 2002), либо корень (Barabas et al, 2000). Имеются лишь единичные работы по изучению восстановления и накопления и распределения нитратов одновременно в разных органах растения (Битюцкий, Кащенко, 1987; Пешкова, Дорофеев, 1998; Шер и др, 1998; Abd-el Baki et al, 2000).

Редька масличная обладает высокой способностью связывать Неорганический азот почвы, переводя его в органические соединения. Экспериментальные данные о редукции нитратов в растениях редьки масличной, а тем более в её органах отсутствуют.

Показано, что в усвоении нитратов принимают участие все органы растения. В листьях активность фермента более высокая по сравнению с другими органами (стеблем и корнем). На ранних фазах развития редьки масличной именно листья составляют основную массу растений. В связи с этим и доля восстановленных нитратов в них наиболее велика.

В течение вегетации в надземной части растений начинает преобладать стебель, и масса листьев в общей массе растений резко снижается. Облист-венность растений очень изменчивый признак и зависит от таких факторов как продолжительность светового дня (Мишуров и др., 1973; Жумагилов, 1986), уровень минерального питания (Покровская, Дорофеева,, 1980; Зуди-лин, Кирсанов, 2001), густота стояния (Вернер, 1988) и сортовая принадлежность растений (Berendonk, 1985).

Так, от фазы трех листьев до плодообразования облиственность растений снижалась с 95% до 22%. Такое изменение облиственности редьки масличной явление обычное и подтверждается другими исследователями (Сидоров, Борина, 1970; Казанцев, 1998; Зудилин, Кирсанов, 2000). Масса листьев редьки масличной от фазы бутонизации до начала образования плодов увеличилась с 1,1 до 1,4 кг/м2, а к фазе полного образования плодов уменьшилась до 0,2 кг/м (Казанцев, 1998).

Изучение активности фермента в органах редьки масличной и сравнение её по этому показателю с другими представителями вида Raphanus sativus L. в фазу развития 3 настоящих листа показало, что основную роль в процессе редукции нитратов на себя принимали листья.

В корнях растений данного вида редуцировалось не более 10% нитратов от общего их количества восстановленных растениями. Это подтверждается исследованиями, проведенными на редьке масличной в онтогенезе, т.к. на протяжении всего периода вегетации в корнях не обнаруживались нитраты, и активность нитратредуктазы была в них незначительной в сравнении с надземными органами. Полученные результаты позволяют отнести представителей данного вида к группе растений, активно восстанавливающих нитраты в листьях.

Активность нитратредуктазы в листьях редьки масличной возрастала от яруса к ярусу и достигла пика в третьем и четвертом листе. Скорость восстановления нитратов в листьях зависела от их возраста. Самой низкой редукция нитратов была в листьях нижнего яруса, как более старых.

У растений, выращиваемых на низкой дозе азота, нитратредуктазная активность в листьях верхних ярусов была всегда выше, чем у нижерасположенных (Булгакова и др., 1996). Это, по-видимому, связано, со старением нижерасположенного листа и снижение в нем метаболических процессов. На умеренных и высоких дозах азота, как правило, верхний и нижерасположенный листья слабо различались по активности нитратредуктазы, вероятно высокая обеспеченность азотом удлиняла активный жизненный цикл листьев (Булгакова и др, 1996).

При условном делении растений на 3 группы, исходя из степени участия их органов в восстановлении нитратов, представителей вида Raphanus sativus L. относят к растениям, с высоким уровнем редукции нитратов в корне (Брей, 1986). Однако скорость восстановления нитратов в корнях, расположенных в пахотном слое почвы, была очень низкой в сравнении с листьями и стеблями (в несколько раз). Учитывая, что отношение корневой системы к надземной массе растений по данным ряда авторов составляет 1:5 (Бе-лик, 1994) или 1:6 (Thorup-Kristensen, 2001), можно говорить, что корень при таком уровне минерального питания не играл значительной роли в процессе усвоения нитратов растением. Более низкая скорость редукции нитратов в корнях растений по сравнению с надземной частью показана и для других культур (Кондратьев, Лебединская, 1995; Измайлов, 1986; Пешкова, 1990).

Все изучаемые представители вида Raphanus sativus L. имеют достаточно высокую активность нитратредуктазы в корне, но, тем не менее, относятся к группе, у которых основная часть нитратов восстанавливается в листьях.

Это можно было бы отнести к тому, что работа была выполнена на молодых растениях. Ранее было показано, что у молодых растений пшеницы активность нитратредуктазы выше в корне, но с возрастом основную роль в восстановлении нитратов выполняет надземная часть (Пешкова, 1990). Однако изучение участия органов редьки масличной в усвоении нитратов почвы, проведенное в полевых условиях, показало аналогичные результаты (Дорофеев, Пешкова, 2002).

Особо следует остановиться на роли стебля при распределении активности нитратредуктазы по органам растений. Так, усвоение нитратов в нем зависит от вида растений и изменяется в зависимости от возраста растений (Andrews et al.,1984; Измайлов, 1986; Пешкова, Дорофеев, 1999; Дорофеев, Пешкова, 2002).

Относительно роли стебля в процессе ассимиляции азота однозначных мнений нет. У 30 дневных растений пшеницы 10 % поглощенных нитратов восстанавливается в стебле (Пешкова, Дорофеев, 1998). У взрослых растений пшеницы в фазу цветения и налива колоса основную массу растений составляет стебель, однако активного участия в процессе усвоения нитратов он не принимает. Невысокая активность фермента была обнаружена только в под-колосковом междоузлии, в котором редуцировалось только 5% поступивших нитратов. В этот период развития главную роль в усвоении нитратов играет флаговый лист, восстанавливающий 68% нитратов (Измайлов, 1986).

Исследования с бобовыми культурами показали, что в стебле может сосредотачиваться от 20 до 40% всей активности нитратредуктазы растения (Измайлов, 1986). В стебле сои восстанавливалось до 50% нитратов при повышенных дозах нитратов в среде (Andrews et al., 1984)

У редьки масличной стебель, в котором восстанавливалось в зависимости от возраста от 25 до 55% поступивших нитратов, играл значительную роль в этом. В фазу розетки основную массу растений составляли листья, обладающие наибольшей скоростью восстановления нитратов. По мере развития растений в биомассе надземной части значительно возрастала доля органов (стебли и стручки) с более низкой активностью фермента, что приводило к снижению активности нитратредуктазы на грамм веса всей надземной части.

У редьки масличной в фазу цветения до 55% поступивших нитратов редуцировалось в стебле (Дорофеев, Пешкова, 2002). У бобовых в стебле сосредоточено от 20 до 50% от всей активности фермента в растении (Andrews et al, 1984; Измайлов, 1986).

Стебель у исследованных представителей вида Raphanus sativus L. меньше восстанавливает нитратов по сравнению с корнем. У всех изучаемых видов потенциальная активность нитратредуктазы была в два и даже более раз выше в листьях по сравнению с корнями.

По способности органов усваивать нитраты, одни и те же растения исследователи относят к различным группам. Так, Брей (1986) относит горох к группе с промежуточным уровнем активности нитратредуктазы в корнях, а Измайлов (1986) причисляет его к растениям с высокой активностью фермента в корне.

Полученные результаты позволяют отнести горох к группе с промежуточной активностью нитратредуктазы в корне. Литературные данные свидетельствуют о значительной вариабельности способности органов различных растений усваивать нитраты и изменении роли органов в этом процессе в зависимости от возраста (Aslam, Huffaker, 1982; Пешкова, Дорофеев, 1999; Fan et al, 2002).

У гороха сорта Аксайский усатый - 3 усики принимали незначительное участие в редукции нитратов, наивысшая активность фермента была в прилистниках. Есть данные о более высокой скорости редукции нитратов в усиках гороха в сравнении с листьями (Gonzales et al, 2001).

Это является еще одним доказательством того, что внутри одного семейства между органами растений могут быть значительные различия в скорости восстановления нитратов (Caba et al, 1995; Fan et al, 2002).

У всех изучаемых культур, за исключением люпина, органы по способности восстанавливать нитраты на грамм сырого вещества располагались так: лист, корень, стебель. Однако уровень активности в одних и тех же органах у разных видов сильно отличался, например, у пшеницы и огуречной травы.

Люпин обладал равной скоростью восстановления нитратов в листьях и корнях, а активность фермента в гипокотиле была в два раза выше. В целом скорость восстановления нитратов люпином значительно ниже, чем у остальных исследованных растений. Ранее было показано, что активность нитратредуктазы трех изучаемых сортов люпина была наименьшей по сравнению с горохом и нутом (Fan et al, 2002).

Результаты, полученные для растений из других семейств, совпадают с литературными данными. В экспериментах с яровой пшеницей в фазе 3 листьев в корнях данной культуры восстанавливалось около 30% нитратов от общего количества восстановленных в растении. Аналогичные данные получил К.Н. Шер с соавторами (1998), доля нитратредуктазной активности корней у различных сортов твердой и мягкой яровой пшеницы возрастает с 37% в фазу кущения до 70%) к моменту восковой спелости зерна.

Именно поэтому яровая пшеница является представителем группы растений с промежуточной активностью нитратредуктазы в корневой системе. Основываясь на величине доли корня в процессе восстановления нитратов, целесообразно отнести к этой группе растений также многолетний люпин и нут, у которых нитратредуктазная активность корней составила примерно 30% от суммарной активности всего растения. К этой же группе принадлежит и горох, у которого в корне восстанавливалось до 40 % всех нитратов растения. Подобные результаты были получены для представителей семейства бобовых (Wallace, 1986).

Рассматривая влияние внешних факторов на рост и ассимиляцию нитратов растениями, следует подчеркнуть, что и в природе, и в лабораторных условиях они действуют не каждый по себе, а в совокупности. Например, тепловой стресс повышает устойчивость растений к низким температурам (Daie, Campbell, 1981), засолению (Таланова и др., 1993; Кузнецов и др., 1990), водному стрессу и действию тяжелых металлов, а солевой стресс, в свою очередь, увеличивает холодо- и теплоустойчивость (Таланова и др., 2003).

Подобного рода данные свидетельствуют о функционировании в растениях общих механизмов устойчивости к двум или нескольким внешним факторам (Таланова и др., 2003). Следует сказать, что одинаковая концентрация или интенсивность какого-либо фактора может быть оптимальной для одной культуры и отрицательной для другой.

Вопросы специфики азотного питания редьки масличной и представителей вида Raphanus sativus Ь.до настоящего времени отражены лишь в отдельных работах по отзывчивости этих культур на уровни азотного питания (Кудряшова, 1986; Бояркин и др.,2004; Пешкова и др., 2005).

Культуры семейства капустные отличаются повышенной способностью аккумуляции нитратного азота (Андреева и др., 1998). Учитывая, что избыточное содержание нитратов ухудшает качество продукции, следует считать актуальной разработку приемов, приводящих к снижению их накопления в растениях, особенно в хозяйственно-ценной их части.

На накопление нитратов в органах растений вида Raphanus sativus L. оказывают существенное влияние как условия выращивания (прежде всего обеспеченность усвояемыми соединениями азота), так и генетические особенности этих культур (Кудряшова, 1986; Муравин и др., 1990). Также известно, что специфика генотипов одной культуры, например овса, по уровню активности нитратредуктазы сохраняется в разные по метеорологическим условиям годы выращивания (Салмина, 1978).

Редька масличная реагирует на изменение режима нитратного питания, как в лабораторных, так и в естественных условиях. В лабораторных условиях она продолжала накапливать биомассу до уровня питания в 28,8 мМ N03, затем растения редьки масличной начали испытывать стресс, который выразился в угнетении роста растений. Следует отметить, что активность нитратредуктазы в органах также была наивысшей при данной дозе азота. Возрастание количества нитратов в питательной среде (57,6 и 98,4 мМ N03) приводило к тому, что листья редьки масличной накапливали нитратов больше уровня предельно-допустимой концентрации (ПДК). При всех изученных режимах питания вклад органов в данный процесс колебался незначительно, и листья доминировали над корнем и стеблем.

В естественных условиях редька масличная положительно отзывалась на повышение уровня питания. С возрастанием содержания нитратов в почве увеличивалась сырая масса растений и активность нитратредуктазы. количество хлорофиллов в тканях листьев при среднем уровне питания (84 кг/га) было выше, чем в контроле и на высокой дозе азота (151 кг/га). Эти данные не согласуются с тем, что по мере снижения уровня хлорофиллов в листьях уменьшается и активность нитратредуктазы (Станко, Костяновский, 1993). Это, вероятно, связано с тем, что содержание хлорофиллов в тканях листьев повышается до уровня средней обеспеченности почвы нитратным азотом, а большие дозы нитратов в среде питания приводят к снижению данных пигментов. Это позволяет заключить, что высокие дозы азотных удобрений неблагоприятно влияют на фотосинтез растений.

Wallace (1986) отмечает зависимость скорости восстановления нитратов органами растений от количества нитратов в среде. В результате этого происходит перераспределение между органами их доли в восстановлении нитратов. Это подтверждается нашими данными, полученными на горохе и сое. У данных культур показана такая же взаимосвязь. При изменении количества нитратов в среде, вклад органов гороха и сои значительно колебался, чего не отмечено у редьки масличной.

Известно, что стрессовое воздействие хлоридного засоления имеет комплексный характер и обусловлено нарушением осмотического баланса клетки, что негативно сказывается на водном обмене растения. Полагают, что причиной угнетения роста на засоленных средах является не столько увеличение притока Na+, сколько уменьшение содержания К+ в клетке (Сера-зетдинова и др. 2000).

Реакция, изученных растений, на хлоридное засоление оказалась различной. Скорость восстановления нитратов в органах растений зависела от интенсивности стресса. Так, при возрастании концентрации NaCI в среде, у всех изученных культур снижались активность нитратредуктазы и накопление нитратов в органах. По этим показателям обнаружена видоспецифич-ность. Наиболее сильно активность нитратредуктазы и накопление сырой массы ингибировались в органах кукурузы.

По вкладу органов в восстановление нитратов следует отметить, что перераспределения их доли в растении у редьки масличной не происходило. Отдельно следует сказать о корне ячменя, у которого в обычных (контрольных) условиях в нем восстанавливалось около 10 % нитратов, а при засолении интенсивностью 200 мМ NaCI уже около 30 %.

Самый высокий уровень засоления в 200 мМ NaCI выдержал только ячмень, а редька масличная и кукуруза погибли. Ячмень характеризуется как культура с повышенной солеустойчивостью (Баташева, Альдеров, 2005).

А.А. Захариным (1990) показано, что активность нитратредуктазы одинаково ингибировалась хлористым натрием в системе in vitro у таких контрастных по солеустойчивости растений, как солерос, хлопчатник, кукуруза, фасоль и горох.

Об устойчивости растений к солевому стрессу следует судить не по уровню активности нитратредуктазы, а по скорости роста и развития. Исходя из вышеизложенного, кукурузу следует отнести к солечувствительным видам, а редьку масличную как среднеустойчивую культуру к хлоридному засолению.

Считается, что активность нитратредуктазы отражает потенциальные возможности растений усваивать окисленный азот, хотя корреляция между скоростью восстановления нитратов и интенсивностью их использования не всегда наблюдается, так как лимитирующим фактором может быть доступность субстрата и (или) недостаток восстановителей (Алехина, Клюйкова, 1986).

Любые изменения внешних условий (освещения, рН среды, ионной силы, водный и температурный стрессы и т.д) отражается, прежде всего, на нитратредуктазе и тем самым регулирует способность растений ассимилировать нитраты (Vasilieva et al, 1999; Khan, Srivastava, 2003). В нормально функционирующей ткани значительного количества нитратов не накапливается. Даже в темноте не обнаруживают довольно высокого уровня их содержания.

Особо следует остановиться на накоплении нитратов и скорости их восстановления в зависимости от уровня нитратов в питательном растворе и времени суток. Поглощение нитратов из питательного раствора идет вне зависимости от времени суток, то есть это непрерывный процесс, а редукция же их находится в тесной связи с освещенностью растений.

При возрастании уровня минерального питания увеличивается поглощение и транспорт нитратов в надземную часть. Однако активность фермента возрастает несоизмеримо меньше в сравнении с увеличением количества нитратов в питательном растворе. Показано, что вклад органов редьки масличной не зависел от одновременного воздействия этих двух факторов. В разное время суток и при различных дозах нитратов в среде листья оставались доминирующими в процессе восстановления нитратов целым растением.

Показано, что влияние внешних факторов среды (уровень нитратного питания и солевой стресс, время суток) не сдвигает вклада органов редьки масличной в процесс восстановления нитратов. Этот факт не обнаружен у других исследованных нами культур, таких как горох и соя (уровни нитратного питания), кукуруза и ячмень (уровни хлоридного засоления).

Полученные нами результаты могут быть полезны для селекционеров, т.к. создание сортов сельскохозяйственных культур интенсивного типа, наиболее эффективно использующих азот удобрений для формирования урожая - одна из приоритетных задач современной селекции. Для более рационального использования азота удобрений необходимо учитывать потребность возделываемых сортов в этом элементе питания, обусловленную возрастом и фазой развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бояркин, Евгений Викторович, 2006 год

1. Алёхина Н.Д. Усвоение азота в корнях и листьях: видоспецифичность и зависимость от условий среды // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т. 24. - № 4. - С. 338 - 343.

2. Алехина Н.Д, Клюйкова А.И. Усвоение азота растениями при пониженной температуре // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - № 2. - С. 372-386.

3. Алехина Н.Д, Клюйкова А.И. Температура среды и адаптивные изменения свойств ферментов ассимиляции азота у растений // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1988. - № 3. - С.З.

4. Амелин А.А, Амелина С.Е, Соколов О.А, Хорн Дж. Накопление нитратов растениями под воздействием комплекса внешних и внутренних факторов // Агрохимия. 1996. - № 12. - С.23 - 27.

5. Андреева Т.Ф, Маевская С.Н, Воевудская С.Ю. Взаимосвязь фотосинтеза с ассимиляцией азота у растений горчицы при воздействии возрастающих доз нитрата в питательном растворе // Физиология растений. 1998. -Т. 45.-№ 6.-С. 813-816.

6. Баташева Б.А, Альдеров А.А. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу // Сельскохозяйственная биология. 2005. - № 5. - С. 56 - 60.

7. Белик H.JI. Урожай и качество редьки масличной в зависимости от подкормки минеральными удобрениями // В кн. Биология и экология культурных и дикорастущих растений. Тамбов, 1994. С. 29 - 56.

8. Белянская C.JI., Ихсанов С.К., Шамина З.Б. Влияние стрессовых факторов на культуру клеток и проростки риса // Физиология растений. — 1991. — Т. 38. — Вып. 6.-С. 1218- 1226.

9. Ю.Битюцкий Н.П., Кащенко А.С. Механизм суточной динамики содержания нитратов в растениях // Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. -№8.-С. 28 -33.

10. Биллар Ж.П., Хервью Ф., Ле Дили Ф. и др. Роль орнитинового пути в накоплении пролина семядолями редиса, подвергнутыми солевому стрессу // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 4. - С. 541 - 546.

11. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. -196 с.

12. Бреус И.П., Чернов И.А., Авдеева А.А. Особенности восстановления и накопления нитратов в растениях амаранта // Физиология и биохимия культурных растений. 2000. - Т. 32. - № 2 - С. 140 - 145.

13. Булгакова Н.Н. О поглощении и накоплении нитрата растениями // Агрохимия. 1999. - № 11. - С. 80 - 88.

14. Булгакова Н.Н., Большакова Л.С., Ниловская Н.Т. Влияние азотного питания на продуктивность яровой пшеницы, ассимиляцию нитрата и его распределение по функциональным фондам // Агрохимия. 1996. - № 8-9. -С. 15-27.

15. Булгакова Н.Н., Большакова Л.С., Ниловская Н.Т. Влияние дозы азота при разных условиях выращивания на усвоение нитрата запасного фонда листа // Агрохимия. 2002. - № 6. - С. 59-65.

16. Бояркин Е.В., Дорофеев Н.В., Пешкова А.А. Восстановление нитратов в органах растений вида Raphanus sativus // Физиология и биохимия культурных растений. 2004. - Т. 36.-№3.-С. 257-261.

17. Верниченко И.В. Эндогенное образование нитратов в растениях // Агрохимия. 2002. - №3. - С. 73 -85.

18. Вернер В.Д. Оптимальный способ посева редьки масличной после озимой промежуточной культуры // Научно-технический бюллетень Сиб. НИИСХ. 1988. - Т.4. - С. 31 - 32.

19. Воронова Л.П., Реймерс Ф.Э., Хавкин Э.Е. Деградация нитратредуктазы у линий и гибридов кукурузы // Доклады АН СССР. 1976. - Т. 229. -№6.-С. 1462-1467.

20. Глянько А.К. Нитратредуктаза в проростках яровой пшеницы в зависимости от температуры в зоне корней // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. - Т.4. - № 3,- С. 262 - 266.

21. Глянько А.К. О причинах угнетения активности нитратредуктазы в корнях яровой пшеницы в зависимости от температуры в зоне корней // Физиология растений. 1973.- Т.20.-№> 2,- С. 412-414.

22. Глянько А.К., Похабова О.А. Активность нитратредуктазы при разном уровне обеспеченности яровой пшеницы нитратным азотом // Агрохимия. -1989. -№ 5.- С. 18-20.

23. Глянько А.К. Азотное питание пшеницы при низких температурах. Новосибирск. Наука, 1995. 110 с.

24. Гродзинский А. М.,'Гродзинский Д. М. Влияние света и ассимиляции углекислоты на поглотительную деятельность корневой системы растений. В кн.: Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. -М.: Наука, 1964. С. 205 - 210.

25. Гюльвердиева Г.Г., Миронова Н.В., Глянько А.К. Изменение нитрат-редуктазной активности в органах гороха в течение вегетации и в зависимости от температуры в зоне корней // Агрохимия. 1994. - № 9 - С. 30 - 38.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.

27. Дорофеев Н.В., Пешкова А.А. Восстановление нитратов в надземных органах редьки масличной // Агрохимия. 2002. - № 9. - С. 17-21.

28. Еськов А.И, Духанин Ю.А, Тарасов С.И. Фиторемедиация почв, загрязненных бесподстилочным навозом. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. - 100 с.

29. Жумагулов И.И. Влияние сроков посева на рост, развитие и урожайность редьки масличной // Тр. Целиноградского СХИ. 1986. - Т. 72. - С. 39 -41.

30. Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. 1990. - № 8. - С. 69 - 79

31. Захарин А.А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе //Физиология растений.- 1994.-Т. 41.-Вып. 1.-С. 101-106.

32. Зудилин С.Н, Кирсанов С.А. Рапс яровой и редька масличная в занятом пару // Кормопроизводство. 2000. - № 9. - С. 17 - 20.

33. Зудилин С.Н, Кирсанов С.А. Эффективность расчетных доз минеральных удобрений на посевах рапса ярового и редьки масличной в лесостепи Среднего Поволжья II Агрохимия. 2001. - № 6. - С. 28 - 34.

34. Измайлов С.Ф, Котлярова Т.И, Смирнов A.M. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов // Известия АН СССР. Сер биол. 1983. - № з. с. 366 - 374.

35. Измайлов С. Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. - 320с.

36. Ивашикина Н.В, Соколов О.А. Физиологические и молекулярные механизмы поглощения нитрата растениями // Агрохимия. 2001. - № 2. - С. 79-91.

37. Иванова Т.И, Семихатова О.А, Юдина О.С. Темновое дыхание га-лофитов II Физиология растений. 1994. - Т. 41. - № 1. - С. 44 - 48.

38. Ильчуков В.В, Шер К.Н. Активность нитратредуктазы в проростках пшеницы при действии засухи. // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - Т. 23. - № 1. - С. 79 - 82.

39. Казанцев В.П. Редька масличная в,подтаежной зоне Западной Сибири // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1998. - № 1 - 2.-С. 60-63.

40. Кабурина O.K., Шевякова Н.И. Солеустойчивость дикорастущих видов люцерны и содержание четвертичных соединений аммония // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - Вып. 5. - С. 887 - 893.

41. Кенжебаева С.С, Ракова Н.М, Полимбетова Ф.А. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез и азотный обмен растений горчицы // Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 365 - 371.

42. Коць С.Я, Старченков Е.П, Ермоленко И.М, Бунтова О.В. Активность ферментов ассимиляции азота у люцерны при различном обеспечении минеральным азотом // Физиология и биохимия культурных растений. -1993. Т. 25. - № 6. - С. 546 - 552.

43. Кузнецова Т.А. Нитратредуцирующая система растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. - Т. 6. - № 4. - С. 376 - 385.

44. Кун И, Чжоу Г, Ван И. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у двух сортов пшеницы, различающихся по соле-устойчивости // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 5. - С. 692 - 697.

45. Кабишева Т.З, Клышев JI.K, Ракова Н.М. и др. Влияние засоления среды на активность нитратредуктазы гороха // Прикладная биохимия и микробиология. 1980. - Т. 16.-Вып. 6.-С. 819-823.

46. Клюйкова А.И, Алехина Н.Д. Использование нитратного азота проростками пшеницы, растущими при разной температуре в зоне корней // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1988.-№ 1.-С.35-43.

47. Клюйкова A.M., Алехина Н.Д. Содержание нитратов и активность нитратредуктазы в молодом и зрелом листе пшеницы в условиях азотного стресса // Известия МГУ. Сер. 16. Биология. 1992. - № 4. - С. 42 - 47.

48. Ковалев В.П., Ботяновский Е.В. Влияние пожнивных посевов редьки масличной на физические и агрохимические свойства почвы // Агрохимия. -1990,-№5.-С. 82-85.

49. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс // Физиология и биохимия культурных растений. -1994. Т. 26. - № 6. - С. 525 - 545.

50. Кондратьев М.Н., Васюков Ю.В., Аладдина О.Н. Кинетика поглощения растениями кукурузы ионов аммония и нитрата при перепадах температуры // С. х. биология. - 1983. -№ 10. - С. 68-74.

51. Кондратьев М.Н., Лебединская С.О. Нитратредуктазная и протеоли-тическая активность пшеницы в генеративный период // Физиология растений. 1995. - Т. 42. - № 3. - С. 399 - 407.

52. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 388 с.

53. Крастина Е.Е., Редди Б.П., Кондратьев М.Н. Суточные изменения поглощения нитрата и активности нитратредуктазы в корнях подсолнечника // Известия ТСХА. 1983. - Вып 6. - С. 98 - 102.

54. Кретович В. Л., Евстигнеева З.Г., Карякина Т.И. и др. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М.: Наука, 1983. - 263 с.

55. Кретович В. Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987.-490 с.

56. Кудряшова Л.А. Оценка приемов снижения содержания нитратов в корнеплодах редьки и редиса // Известия ТСХА. 1986. - Вып. 4. - С. 94 -97.

57. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы // Физиология растений. 1987. - Т. 37. - Вып. 5. - С. 987 -996.

58. Кузнецов Вл. В, Овчаренко Г.А, Борисова Н.Н. и др. Нитратредук-таза как мишень теплового шока // Доклады Академии наук СССР. 1991. -Т. 321. -№ 3. - С. 635 -638.

59. Кукреш JI.B, Бысов Н.С. Фитоценотический метод борьбы с пыреем ползучим // Земледелие. 1990. - № 4. - С. 47 - 48.

60. Липе С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений // Физиология растений. 1997. - Т.44. - № 4. - С. 487 - 498.

61. Лютова М.И, Каменцева И.Е. Роль синтеза белка в восстановлении активности нитратредуктазы листьев пшеницы, подвергнутых тепловому стрессу//Физиология растений. 2001. - Т. 48.-№ 5.-С. 712-717.

62. Малый практикум по физиологии растений: Практ. пособие / Под. ред. М.В. Гусева. 8-е изд. -М.: Изд-во МГУ, 1982. - 192 с.

63. Маевская С.Н, Андреева Т.Ф, Воевудская С.Ю, Черканова Н.Н. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез и азотный обмен растений горчицы // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - Вып. 5. - С. 921 -927.

64. Маттана М, Бертини Ф, Бертани А, Реджиани Р. Ассимиляция нитратов рисом в условиях аноксии // Физиология растений. 1997. - Т. 44. -№4.-С. 547-551.

65. Маевская С.Н, Егорова Е.А, Бухов Н.Г. Влияние повышенных температур на восстановление нитрата и нитрита в листьях и интактных хлоро-пластах // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 5. - С. 675 - 679.

66. Медведев С.С. Физиология растений // СПб. Изд-во С-Петерб. ун-та. -2004.-336 с.

67. Мишуров В.П, Александров М.И, Коломийцева Т.Ф. Редька масличная новое силосное растение (результаты изучения и производственного испытания). Сыктывкар, 1973.-63 с.

68. Москалик Г.Г, Костишин С.С. Ассимиляция нитратов проростками салата на фоне разных доз азотного питания // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. - Т. 33. - № 4. - С. 309 - 312.

69. Муравин Э.А, Прижукова В.Г, Кудряшова JI.A, Елисеев А.Ф. Различия в продуктивности и накоплении нитратов у корнеплодов вида Raphanus sativus L. при выращивании в полевых условиях // Агрохимия. -1990.-№ 10.-С. 30-34.

70. Никифорова Т.А, Овчаренко Г.А, Измайлов С.Ф. Оценка нитратвос-станавливающей способности корней и листьев гороха с использованием различных методических подходов // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 6.-С. 932-939.

71. Овчаренко Г.А, Иванова Н.Н., Худякова Е.М. Взаимодействие нитратредуктазы, выделенной из листьев горчицы, с пероксидазой // Физиология растений. 1985. - Т. 32. - Вып. 5. - С. 922 - 926.

72. Овчаренко Г.А, Иванова Н.Н, Худякова Е.М, Измайлов С.Ф. Ком-партментация нитратов в листьях гороха // Физиология растений. 1987. - Т. 34.-Вып. 5.-С. 972-979.

73. Овчаренко Г.А, Никифорова Т.А, Худякова Е.М, Измайлов С.Ф. Компартментация и ассимиляция нитратов в растениях гороха и сахарной свеклы // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - Вып. 4. - С. 642 - 649.

74. Павлов А.Н, Чергинец Б.И, Грабовская М.И, Кирнюс С.В. О способности репродуктивных органов пшеницы к первичному усвоению минерального азота // Физиология растений. 1981. - Т. 28. - Вып. 3. - С. 526 -535.

75. Пешкова А.А, Хавкин Э.Е. Активность нитратредуктазы и ассимиляция нитратов в связи со скоростью роста проростков кукурузы // Физиология растений. 1980. - Т. 27. - Вып. 5. - С. 1032 - 1039.

76. Пешкова А.А. Особенности усвоения нитратов проростками озимой и яровой пшеницы //Физиология и биохимия культурных растений. 1990. -Т. 22. -№ 2. - С.142 - 147.

77. Пешкова А.А. Формирование нитратвосстанавливающей системы в органах проростков озимой и яровой пшеницы // Физиология растений. -1992.-Т. 38.-С. 111-119.

78. Пешкова А. А. Рост, развитие и усвоение азота различными сортами пшеницы при снижении температуры // Физиология и биохимия культурных растений. 1998. - Т. 30. - № 3. - С.200 - 208.

79. Пешкова А. А., Дорофеев Н. В. Ассимиляция нитратов озимой пшеницей при снижении температуры окружающей среды // Агрохимия. -1998. -№ 1.-С. 39-44.

80. Пешкова А. А., Дорофеев Н. В. Особенности усвоения нитратов растениями озимой и яровой пшеницы // Агрохимия. 1999. - № 12. - С. 41 -46.

81. Пешкова А.А., Дорофеев Н.В., Бояркин Е.В. Влияние уровня азотного питания на активность нитратредуктазы и накопление нитратов в органах растений редьки масличной // Агрохимия. 2005. - № 7. - С. 14 - 19.

82. Полевой В.В. Физиология растений. -М.: Высшая школа, 1989. 464с.

83. Полесская О.Г., М.А. Глазунова, Н.Д. Алехина. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разных условиях снабжения азотом // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - № 2. -С.187 - 193.

84. Прянишников Д.Н. Аммиак как альфа и омега обмена азотистых веществ в растении // В кн. Избранные сочинения. 1953. Т. 2. 540 с.

85. Покровская Г.И., Дорофеева М.И. Влияние минеральных удобрений на урожай зеленой массы редьки масличной и рапса ярового // В кн. Пути повышения урожайности кормовых, зерновых и овощных культур в Восточной Сибири. Иркутск, 1980. С. 20 - 23.

86. Покровская Г.И., Дорофеева М.И. Редька масличная на зелёную массу и семена в Иркутской области // Сб. научных трудов Интенсификация кормопроизводства в Восточной Сибири, Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ^ 1983. С. 49 - 55.

87. Саламатова Т.С. Азотное питание и регуляция рН в растительной клетке // Азотное питание и продуктивность растений. ЛГУ. 1988. № 39. -С. 95.

88. Салмина И.С. Бюллетень ВИР им. Н.И. Вавилова. 1978. - Вып. 78. -С. 34-35.

89. Семёнов В.М., Соколов О.А. Пути поступления азота в растения // Агрохимия. 1983. - № 4. - С. 127 - 136.

90. Сергеева Л.Е., Львов Н.П., Сафаралиев П.М., Левенко Б.А. Активность нитратредуктазы у растений табака, регенерированных из солеустой-чивой клеточной линии // Физиология и биохимия культурных растений. -1993. Т. 25. - № 6. - С. 587 - 590.

91. Соколов О.А., Семенов В.М., Агаев В.А. Нитраты в окружающей среде. Пущино: ОНГИ. 1990. 317 с.

92. Соколов О. А. Роль нитратных фондов в азотном питании растении // Агрохимия. 1998. - № 7. - С. 87-93.

93. Станко С.А., Костяновский Р.Г. Новые биорегуляторы как экспрес-соры нитратредуктазной активности пшеницы на повышенных фонах нитратов // Известия АН СССР. Сер. биол. 1993. - № 3. - С. 402 - 409.

94. Сидоров Ф.Ф., Борииа Л.П. Новые однолетние силосные культуры. -Л.: Лениздат. 1970.-20 с.

95. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиология растений. 1993. - Т. 40. -№ 4. - С. 584 - 588.

96. Таланова В.В., Топчиева Л.В., Титов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость проростков огурца к высокой температуре и хлорид-ному засолению // Физиология и биохимия культурных растений. 2003. - Т. 35,-№2.-С. 124- 130.

97. Тамонов A.M., Новикова М.Н. Экологически чистый приём борьбы с сорняками // Химизация сельского хозяйства. 1990. - № 10. - С. 40-41.

98. Токарев Б.И., Шумный В.К. Генетический контроль и механизмы регуляции нитратредуктазной активности // Генетика. 1976. - Т. 12. - № 3. - С. 141-146.

99. Токарев Б.И., Лозовский Л. Влияние NaCl на восстановление нитратов первым листком проростков ячменя // Физиология растений. 1997. -Т. 44,-№4.-С. 552-558.

100. Тамонов A.M., Лукин С.М., Новиков Н.М. Редька масличная -Ценная сидеральная культура // Земледелие. 1990. - № 1. - С. 44 - 45.

101. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений М.: Колос, 1998. - 640 с.

102. Федотова Л.С., Алимбетова А.В. Промежуточные сидеральные культуры основа биологизированных технологий // Картофель и овощи. -2005.-№6.-С. 8-10.

103. Харитоношвили Е.В., Лебедева Г.В., Плюснина Т.Ю. и др. Эмпирическая модель регуляции метаболизма нитрата в корнях проростков пшеницы // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 4. - С.568 - 575.

104. Шевякова Н.И, Арутюнова Н.В, Строгонов Б.П. Нарушение метаболизма аргинина и путресцина в листьях хлопчатника при избытке Na2S04 // Физиология растений. 1981. - Т. 28. - № 3. - С. 594 - 599.

105. Шер К.Н, Кумаков В.А, Чернов В.К. Нитратредуктазная активность, содержание общего азота и нитратов в надземной части и корнях яровой пшеницы в онтогенезе // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 5. -С. 59-62.

106. Ширшова Е.Д, Клюйкова А.И, Алехина Н.Д. Активность ферментов ассимиляции азота и изменение функциональной нагрузки корней и побегов проростков пшеницы в зависимости от температурных условий // Биологические науки. № 2. - 1989. - С. 79 - 85.

107. Adgo Е, Schulze J. Nitrogen fixation and assimilation efficiency in Ethiopian and German pea varieties // Plant Soil. 2002. - V. 239. - P. 291 - 299.

108. Almansouri M, Kinet S.M, Lutts S. Compared effects of sudden and progressive impositions of salt stress in three durum wheat (Triticum durum) cultivars // Plant Physiol. 1999. - V. 154. - № 5 - 6. - P. 743 - 752.

109. Andrews M, Sutherland J. M, Tomas R. J, Sprent J. I. Dustribution of nitrate reductase activity in six legumes: the importance of the stem // New Phytol. 1984. - V. 98. -№ 2. - P. 301-310.

110. Andrews M, Faria S.M, Mcinroy S.G, Sprent J.I. Constutive nitrate reductase activity in the Leguminosae // Phytochemistry. 1990. - V. 29. - № 1. -P. 49 - 54.

111. Anon Gefahr im Futter //Agrar Praxis. 1986. - V. 6. - P. 56 - 58.

112. Aslam M, Oaks A. Comparative studies on the induction and in activation of nitrate reductase in corn roots and leaves // Plant Physiol. 1976. -V. 57.-№4.-P. 572 - 576.

113. Aslam M, Huffaker R.C. In vivo nitrate reduction in root and shoots of barley (Hordeum vulgare L.) seedlings in light and darkness // Plant Physiol. -1982. V. 70. - № 6. - P. 1009 - 1013.

114. Aslam M, Travis R.L., Rains W., Huffaker R.C. Differential effect of ammonium on the induction of nitrate and nitrite reductase activities in root of barley (Hordeum vulgare) seedlings // Physiol. Plant. 1997. - V. 101. - P. 612 -619.

115. Aslam M., Travis R.L., Rains W.D. Enhancement of nitrate reductase activity and metabolic nitrate concentration by methionine sulfoximine in barley roots//Plant Sci.-2001.-V. 161.-P. 133- 142.

116. Ahmad A., Abdin M.Z. NADH: nitrate reductase and NAD(P)H: nitrate reductase activities in mustard seedlings // Plant Sci. 1999. - V. 143. - P. 1-8.

117. Appenroth K., Meco R., Jourdan V., Lillo C. Photochrome and post-translational regulation of nitrate reductase in higher plants // Plant Sci. 2000. -V. 159.-P. 51-56.

118. Barneix A. J., Breteler H. Effect of cations on uptake, translocation and reduc-tion of nitrate in wheat seedlings // New Phytol. 1985. - V. 99. - № 3. - P. 367-379.

119. Ben-Zioni A., Vaadia Y., Lips S.H. Nitrate uptake be roots as regulated by nitrate reduction products of the shoot // Physiol. Plant. 1971. - V. 24. - P. 288-290.

120. Beevers L., Hageman R.H. Nitrate reduction in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1969. - V. 20. - P. 495 - 522.

121. Beevers L., Hageman R.H. Nitrate and nitrite reduction // The biochemistry of plants. A comprehensive treatise. Amino acids and derivatives. N. Y. ets., 1980. -V.5. - P. 116.

122. Berendonk C. "Fangen" Nematoden und fixiren Stickstoff // Landw. Z. Rheinland. 1988. - V. 155.-№ 18.-P. 10-11.

123. Berendonk C. Beweidungsversuche mit Olrettich sowie menreren Rapssorten untersuhiedlichen Blatt/Stengel-Verhaltnisses und Glucosinolatgehaltes // Wirtschaftseigene futter. 1985. - V. 31. - № 2. - S. 165 - 173.

124. Bourgeais-Chaillou P, Perez-Alfocea F, Guerrier G. Comparative Effect of N-Sources on Growth and Physiological Responses of soubean exposed to NaCl-stress // J. Exp. Bot. 1992. - V. 254. - P. 1225 - 1233.

125. Cataldo D.A, Haroon M, Scharder L.E, Youngs V.L. Rapid colorimetric determination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid //Commun. Soil Sci. Plant. Anal. 1975. - V. 6. № 1. - P.71 - 80.

126. Campbell W.H. Nitrate reductase biochemistry comes of age // Plant Physiol. 1996. - V. 111. - P. 355 - 361.

127. Campbell W.H. Nitrate reductase structure, function and regulation: bridging the gap between biochemistry and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1999. - V. 50. - P. 277 - 303.

128. Campbell W.H. Structure and function of eukaryotic NAD(P)H: nitrate reductase //Cell. Mol. life Sci.- 2001. -V. 58. -P. 194-204.

129. Camacho-Cristobal J, Maldonado J, Gonzalez-Fontes A. Effects of phosphate on in vitro nitrate reductase activity from tobacco leaves. // Plant Sci. -2002.-V. 163.-P. 455 -461.

130. Caba M, Lluch C, Ligero F. Distribution of nitrate reductase activity in Vicia faba: Effect of nitrate and plant genotype // Physiol. Plant. 1995. - V. 93. -№3. -P. 667-672.

131. Claussen W, Lenz F. Effect of ammonium or nitrate nutrition on net photosynthesis, growth, and activity of the enzymes nitrate reductase and glutamine synthetase in blueberry, raspberry and strawberry.// Plant Soil 1999. -V. 208. -№ 1. - P. 95 - 102.

132. Cousins A.B, Bloom A.J. Influence of elevated CO2 and nitrogen nutrition on photosynthesis and nitrate photo-assimilation in maize (Zea mays L.) // Plant Cell Environ. 2003. - V. 26. - P. 1525 - 1530.

133. Cramer M.D, Lips S.H, Enriched rhizosphere C02 concentration can ameliorate the enfluence of salinity on hydroponically grown tomato plant // Physiol. Plant. 1995. - V. 94.-№ 2. - P. 425 - 432.

134. Cramer M. D., Nagel О. W., Lips S. H., Lambers H. Reduction, assimilation and transport of N in normal and gibberellin-deficient tomato plants // Physiol. Plant. 1995. - V. 95. - № 2. - P. 347 - 354.

135. Chapin F.S., Walter C.H.S., Clarkson D.T. Growth response of barley and tomato to nitrogen stress and its control by abscisic acid, water relations and photosynthesis//Planta. 1988. -V. 173. - P. 352.

136. Daie J., Campbell W.H. Response of tomato to stressful temperatures. Increase in abscisic acid concentrations // Plant Physiol. 1981. - V. 67. - № 1. -P. 26-29.

137. Darnell R. L., Stutte G.W. Nitrate concentration on NO3 uptake and reduction, growth, and fruit yield in strawberry // J. Am. Soc. Hortic. Sci. 2001. -V. 126,-№5.-P. 560-563.

138. Druart N., Goupil P., Dewaele E., Boutin J.P., Rambour S. Nitrate assimilation in chicory roots ( Cichorium intybus L.) which acquire radial growth // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. - № 344. - P. 539 - 546.

139. Duke S.H., Duke S.O. Light control nitrate reductase activity in higher plants // Physiol. Plant. 1984. - V. 62. - P. 485 - 493.

140. Deng M., Moureaux Т., Leydecker M.T., Caboche M. Nitrate reductase expression is under the control of a circadian rhythm and is light inducible in Nicotiana tabacum leaves//Planta. 1990.-V. 180. - P. 257 - 261.

141. Elers В., Hartmann H. Biologische Koservierung von Nitrat // Gemuse. 1987. - V. 23.-№4.-p. 210-215.

142. Fan X. H., Tang C., Rengel Z. Nitrate uptake, nitrate reductase distribution and their relation to proton release in five nodulated grain legumes // Ann. Bot. 2002. - V. 90. - № 3. - P. 315-323.

143. Gouia H, Ghorbal M.H, Touraine B. Effect of NaCl on flows of N and mineral ions and on NO3 reduction rate within whole plants of salt-sensitive bean and salt-tolerant cotton // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - № 4. - P. 1409 - 1418.

144. Gonzales E.M., Cadererizo P.M., Royuela M., Aparicio-Tejo P.M., Arrese-Igor T. Nitrate reduction in tendrils of semi-leafless pea // Physiol, plant. -2001.-V. 111.-№2.-P. 329-335.

145. Gojon A., Soussana J.F., Passama L., Robin P. Nitrate reduction in roots and shoots of barley (.Hordeum vulgare L.) and corn (Zea mays L.) seedlings. I. 15N study // Plant Physiol. 1986. - V. 82. - № 1. - P. 254 - 260.

146. Gniazdowska A. Rychter A.M. Nitrate uptake by bean (.Phaseolus vulgaris L.) roots under phosphate deficiency // Plant Soil. 2000. - V. 226. - P. 79-85.

147. Gutser R., Vilsmeier K. Wieviel Syickstaff hinterlassen Zwischenfruchte //DLG Mitt. - 1989. - V. 104. - № 2. - P. 66-68.

148. Haba P., Aguera E., Benitez, Maldonado J. M. Modulation of nitrate reductase activity in cucumber (Cucumis sativus ) roots // Plant Sci. 2001. - V. 161.-№ l.-P. 231 -237.

149. Hageman R.H., Hucklesby D.R. Nitrate reductase from higher plants // Methods Enzimol. 1971. -V. 23. - P. 491 - 503.

150. Hoff Т., Stummann B.M., Henningsen K.W. Structure, function and regulation of nitrate reductase in higher plants // Physiol. Plant. 1992. - V. 84 -P. 616-624.

151. Isselstein J., Rauber R. Unkrautkontrolle durch Zwischenfruchte beim Mulchanbau von Zuckerruben //Zuckerrube. 1988. - V. 37. - № 4. - P. 204 -207.

152. Kaiser W. M, Weiner H, Huber S. C. Nitrate reductase in higher plants: A case study for transduction of environmental stimuli into control of catalytic activity // Physiol. Plant. 1999. - V. 105. - P. 385 - 390.

153. Kaiser W. M, Huber S. C. Post-translational regulation of nitrate reductase: mechanism, physiological relevance and environmental triggers // J. Exp. Bot.-2001.-V. 52.-№ 363.-P. 1981 1989.

154. Kirkgy E.A. Influence of ammonium and nitrate nutrition on the cation-anion balance and nitrogen and carbohydrate metabolism of white mustard plants in dilute nutrient solution // J. Soil Sci. 1968. - V. 105. - P. 133.

155. Khamis S, Lamaze T. Maximal biomass production can occur in corn (Zea mays) in the absence of N03 accumulation in either leaves or roots // Physiol. Plant. 1990. - V. 78 - P. 388 - 394.

156. Khan M.G, Srivastava H.S. Changes in growth and nitrogen assimilation in maize plants induced by NaCl and growth regulators // Biol. Plant. 1998.-V. 41.-№ l.-P. 93-99.

157. Khan M.G, Srivastava H.S. Nitrate reductase in wheat plants grown under water stress and inoculated with Azospirillum spp. // Biol. Plant. 2003. -V. 46,-№2.-P. 281 -287.

158. Lakshmi Devi S, Maneshwari S.C. Diurnal fluctuations in the activity of the enzyme nitrate reductase in Lemna paucicostata II Physiol. Plant. 1979. - V. 45.-P. 467-469.

159. Leij M, Smith S, Miller A. Remobilisation of vacuolar stored nitrate in barley root cells // Planta. 1998. - V. 205. - P. 64 - 72.

160. Lillo C. Light regulation of nitrate reductase in green leaves of higher plants // Physiol. Plant. 1994. - V. 90. - P. 616 - 620.

161. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. London: Academic Press. 1995. 560 p.

162. Mackintosh C. Regulation of plant nitrate assimilation: from ecophysiology to brain proteins // New Phytol. 1998. - V. 139. - P. 153 - 159.

163. Mack G, Schjorring J.K. Effect of N03 supply on N metabolism of potato (Solanum tuberosum L.) with special focus on the tubers // Plant Cell Environ. 2002. - V. 25. - P. 999 - 1009.

164. Majerowicz N, Kerbauy G.B, Nievola C.C, Suzuki R.M. Growth and nitrogen metabolism of Catasetum fimbriatum (orchidaceae) grown with different nitrogen sources // Environ. Exp. Bot. 2000. - V. 44. - № 1. - P. 195 - 206.

165. Merlo L, Ferretti M, Passera C, Ghisi R. Light-modulation of nitrate reductase activity in leaves and roots of maize // Physiol. Plant. 1995. - V. 94. -№ 2. - P. 305 - 311.

166. Neill S, Desikan R., Hancock J. Nitric oxide signaling in plants // New Phytol. -2003. V. 159.-P. 11-35.

167. Inokuchi R, Kuma K, Miyata T, Okada M. Nitrogen-assimiling enzymes in land plants and algae: phylogenic and physiological perspectives // Physiol. Plant.-2002.-V. 116.-P. 1-11.

168. Oaks A., Goodfellow V.J, Deixing H. The role nitrate and ammonium ions and light on the induction of nitrate reduced in maise leaves // Plant Physiol. -1988.-V. 88.-P. 1067- 1072.

169. Omarov R.T, Sagi M, Lips S.H. Regulation of aldehyde oxidase and nitrate reductase in roots of barley (Hordeum vulgare L.) by nitrogen source and salinity // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - № 322. - P. 897 - 902.

170. Pandey S. Iron mediated nitrate reductase activity in different parts of young maize seedlings // Biol. Plant. 2000. - V. 43. - № 1. - P. 149 - 151.

171. Rajasekhar V.K, Gowri G, Campbell W.H. Phytochrome mediated light regulation of nitrate reductase expression in squash cotyledons // Plant Physiol. -1988.-V. 88.-P. 242-244.

172. Redinbaugh M., Campbell W. Higher plant responses to environmental nitrate. // Physiol. Plant. 1991. - V. 82'. - P. 640 - 650.

173. Samuelson M., Campbell W., Larsson C. The influence of cytokinins in nitrate regulation of nitrate reductase activity and expression in bariey. // Physiol. Plant. 1995. - V. 93. - P. 533 - 539.

174. Scaife A., Schloemer S. The diurnal pattern of nitrate uptake and reduction by spinach (Spinacia oleracea L) II Ann. Bot. 1994. - V. 73. - P. 337 -343.

175. Sanchez E., Rivero R., Ruiz J., Romero L. Changes in biomass, enzymatic activity and protein concentration in roots and leaves of green bean plants (.Phaseolus vulgaris L.) under high application NH4NO3 rates // Sci. Hortic. -2004. V. 99.-P. 237-248.

176. Shankar N., Srivastava H.S. Nitrate reductase activity and uptake of nitrate and oxygen as affected by nitrate supply to detached maize organs // Biol. Plant. 1997. - V. 39. - № 4. - P. 583 - 589.

177. Shankar N., Srivastava H.S. Effect of glutamine supply on nitrate reductase isoforms in maize seedlings // Phytochemistry. 1998. - V. 47. - № 5. -P. 701 -706.

178. Scharpf H.C., Weier U., Pawliczak В., Wagner O. Indikatorpflanzen -die biologische Nmin Bodenanalyse // Gemuse. - 1990. - V. 26. - № 4. - P. 226 -232.

179. Silveira J. A.G., Melo A.R.B., Viegas R.A., Oliveira J.T.A. Salinity-induced effect on nitrogen assimilation related to growth in cowpea plants // Environ. Exp. Bot. 2001. - V .46. - № 1.-P. 171 - 179.

180. Sivasankar S., Oaks A. Regulation of nitrate reductase during early seedling growth: A role for asparagine and glutamine // Plant Physiol. 1995. - V. 107.-P. 1225 - 1231.

181. Solomonson L. P, Barber M.J. Assimilatory nitrate reductase: ^ Functional properties and regulation. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1990.-V. 41.-P. 225-253

182. Stohr C. Relationship of nitrate supply with growth rate, plasma membrane-bound and cytosolic nitrate reductase, and tissue nitrate content in tobacco plants // Plant Cell Environ. 1999. - V. 22. - P. 169 - 177.

183. Stohr C, Mack G. Diurnal changes in nitrogen assimilation of tobacco roots // J. Exp. Bot. -2001. V. 52. - № 359. - P. 1283 - 1289.

184. Stitt M, Muller C., Matt P., Gibon Y, Carillo P, Morcuende R, Scheible W, Krapp A. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism. // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - № 370. - P. 959 - 970.

185. Tischner R. Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants // Plant Cell Environ. 2000. - V. 23. - P. 1005 - 1024.

186. Tucker D. E, Allen D. J, Ort D. R. Cjntrol of nitrate reductase by circadium and diurbal rhythms in tomato // Planta. 2004. - V. 219. - № 1. - P. 227-285

187. Thorup-Kristensen K. Are differences in root growth of nitrogen catch crops impotant for their ability to reduce soil nitrate-N content, and how can this be measured. // Plant Soil. 2001. - V. 230. - P. 185 - 195.

188. IJnkovich V, Jamieson N, Monaglan R, Barraclough D. Nitrogen mineralization and plant nitrogen acquisition in a nitrogen-limited calcareous grassland // Environ. Exp. Bot. 1998. - V. 40. - P. 209 - 219.

189. Vasilieva G., Mironova N., Glyanko A. Low Abowe Zero Temperature Effect in the Root Zone on Nitrate Reductase Activity and Nitrate Content in Pea Organs with Stade of Growth // J. Plan Nutr.- 1999. V. 22. - P. 967 - 976.

190. Veen B.W., Kleinendorst A. Nitrate accumulation and osmotic regulation in Italian ryegrass // J. Exp. Bot. 1985. - V.6. - P. 211.

191. Wallace W. Distribution of nitrate assimilation between the root and shoot of legumes and a comparison with wheat // Physiol. Plant. 1986. - V. 66. -P. 630-636.

192. Xiu-Zhen Li, Oaks A. Induction and turnover of nitrate reductase in Zea mays: Influence of N03 // Plant Physiol. 1993. - V. 102. - P. 1251 - 1257.

193. Xiu-Zhen Li, Oaks A. Induction and turnover of nitrate reductase in Zea mays: Influence of light // Plant Physiol. 1994. - V. 106. - P. 1145 - 1149.

194. Yaneva I.A., Hoffmann G.W., Tischner R. Nitrate reductase from winter wheat leaves is activated at low temperature via protein dephosphorylation // Physiol. Plant. 2002. - V. 114. - P. 65 - 72.

195. Yaneva I.A., Hoffmann G.W., Tischner R. Nitrate reductase activation state in leaves of molybdenum-deficient winter wheat // Plant Physiol. 2000. - V.899.905.157. -P. 495 -501.