Активность каталазы как показатель функционирования гетеротрофных звеньев искусственных экосистем различного типа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Сарангова, Антонина Борисовна

• Сарангова, Антонина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сарангова, Антонина Борисовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цель работы

Основные задачи исследования заключались в следующем:

Научная новизна

Практическая ценность

Положения, выносимые на защиту

Структура работы

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Необходимость разработки методов оценки состояния малых экосистем

1.2. Место и роль каталазы в метаболизме клетки

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Характеристика и методы выделения объектов исследования

2.3. Методы исследования

2.4. Методы культивирования

4

2.5. Используемые среды

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

3.1. Экспериментальные и теоретические исследования связи ме>кду активностью каталазы микроорганизмов количеством биомассы и потребленного ими питательного субстрата в условиях управляемого культивирования

3.1.1. Активность каталазы бактериальных монокультур при периодическом культивировании

3.1.2. Непрерывное культивирование

3.1.3. Математическая модель «субстрат - клетка - перекись водорода - каталаза»49

3.2. Активность каталазы звена редуцентов малых экосистем на основе микроорганизмов

3.2.1. Активность каталазы микроорганизмов, предполагаемых компонентов звена редуцента МЭС

3.2.2. Изучение вклада бактерий в динамику азота при помощи определения активности каталазы

3.2.4. Оценка функционирования звена редуцентов модельной системы «пробуцент-консумент-редуцент», замкнутой по газу и субстрату, при помощи активности каталазы

3.3. Активность каталазы микроорганизмов активного ила как индикатор функционирования аэротенков

3.3.1. Бактериальная природа активности каталазы смешанных сообществ

3.3.2. Активность каталазы микроорганизмов смешанных сообществ, как характеристика физиологического состояния сообщества. Зависимость активности каталазы микроорганизмов активного ила от концентрации субстрата

3.3.3. Техногенная система биологической очистки сточных вод и активность каталазы микроорганизмов активного ила в аэротенках

3.3.4. Метаболитное влияние на активность каталазы микроорганизмов активного ила

3.3.5. Процессы, соответствующие режиму голодания активного ила

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность каталазы как показатель функционирования гетеротрофных звеньев искусственных экосистем различного типа»

Введение

«Биосфера - это среда нашей жизни, это та «природа», которая нас окружает, та «природа», о которой мы говорим в разговорном языке и человек - прежде всего - своим дыханием, проявлением всех своих функций неразрывно связан с этой «природой», хотя бы он жил в городе или в уединенном домике.» Вернадский В.Н., 1920 г.

В настоящее время интенсивное развитие техногенной цивилизации оказывает отрицательное влияние на биосферу. Это послужило поводом к заявлениям о наступлении экологического кризиса и вступлении мира в эпоху экологической катастрофы. В конце 60-х годов развитые страны пришли к выводу о необходимости принятия срочных мер для предотвращения ухудшения

состояния, а в некоторых случаях и деградации окружающей среды. В на-

«

стоящее время для научного обоснования концепции устойчивого развития необходимо изучение законов организации и функционирования биосферы в целом. Для изучения фундаментальных основ функционирования экосистем различного типа необходимы новые, в том числе биофизические методы, позволяющие прогнозировать развитие систем на основе математического моделирования.

Актуальность проблемы.

Современный интерес исследователей к изучению процессов замыкания биотических циклов связан с противоречием между современной техносферой и биосферой. Уникальность биосферы не позволяет проводить над ней эксперименты, поэтому для изучения как частных, так и общих закономерностей

функционирования экосистем различного типа необходимы новые, в том числе биофизические методы, позволяющие прогнозировать развитие систем на основе математического моделирования. Объектами такого рода исследований служат модельные экспериментальные экосистемы на основе микроорганизмов с пространственно разделенными звеньями, а также техногенные системы биологической деструкции загрязнений с участием сообщества микроорганизмов активного ила.

Такие системы поддаются управлению, однако для управления необходима информация о концентрации субстрата (потребленного, остаточного) в ней. В экспериментальных экосистемах и в экосистемах очистных сооружений, так же как и в природных экосистемах, формируется сложный по составу многокомпонентный субстрат, который в основном утилизируется бактериальным звеном и трудно поддается определению. Традиционно применяемые методы для контроля за концентрацией интегрального субстрата в системе БПК и ХПК (биологическая и химическая потребность в кислороде), к сожалению не являются экспрессными. Поэтому очевидна необходимость разработки экспресс-методов контроля за количеством потребленного субстрата микроорганизмами, одна из функций которых в экосистеме заключается в высвобождении простых неорганических соединений, что способствует замыканию биотического цикла.

Функционирование микроорганизмов зависит от состояния их ферментной системы. Поэтому представляется целесообразным разрабатывать ферментативные методы для определения количества потребленного микроорганизма*

ми питательного субстрата. Для разработки быстрых методов на основе ферментативной активности микроорганизмов важны требования при выборе ключевого фермента-индикатора. Важно, чтобы фермент: 1) являлся конститутивным, 2) функционировал в ключевом звене клеточного метаболизма, 3) присутствовал во всех аэробных клетках, 4) допускал простое определение.

Фермент катал аза может служить таким индикатором по следующим причинам: 1) каталаза - конститутивный фермент, 2) ответственен за протекание единственной реакции разрушения перекиси водорода, образуется в одном из ключевых звеньев метаболизма - дыхательной цепи; 3) фермент присутствует во всех аэробных клетках, 4) измерение его активности достаточно просто.

Цель работы.

Исследовать зависимость между активностью каталазы количеством биомассы бактерий и количеством потребленного ими субстрата в условиях управляемого культивирования (периодического и непрерывного) для чистых и смешанных культур микроорганизмов. Разработать экспресс-метод контроля динамики концентрации субстрата и биомассы микроорганизмов на основе определения активности их каталазы.

Основные задачи исследования заключались в следующем:

1. Исследовать взаимосвязь активности каталазы с количеством биомассы бактериальной культуры и количеством потребленного микроорганизмами питательного субстрата.

2. Установить количественные закономерности связи между активностью каталазы бактерий и количеством потребленного ими питательного субстрата.

3. Показать возможность применения метода определения активности каталазы как для оценки функционирования гетеротрофного звена искусственных экосистем на примере малых лабораторных систем, так и экосистемы в целом на примере сложного сообщества микроорганизмов активного ила очистных сооружений.

4. Разработать метод контроля за развитием бактериального звена искусственных экосистем разного типа сложности: экспериментальные с разде-

ленными звеньями, техногенные на основе функционирования сообщества микроорганизмов.

5. Применить активность каталазы для оценки эффективности процесса биологической очистки сточных вод микроорганизмами активного ила аэро-тенков в любой, интересующий исследователя, момент времени.

Научная новизна.

Впервые установлены количественные закономерности связи между активностью конститутивного фермента каталазы бактерий и количеством потребленного ими питательного субстрата при помощи математической модели, разработанной на основе полученных экспериментальных результатов. На основании полученных закономерностей, метод активности каталазы бактерий может быть использован в качестве экспресс-метода оценки функционального состояния бактериального звена, искусственных экосистем различных типов.

Практическая ценность.

Разработан метод оценки количества потребленного субстрата бактериальной культурой на основе определения активности каталазы, который применен в практике контроля процесса биологической очистки сточных вод. Показана возможность применения данного метода для контроля функционирования гетеротрофного звена малых лабораторных экосистем, состоящего из микроорганизмов, с пространственно разделенными звеньями при исследовании законов устойчивого развития.

■т

Положения, выносимые на защиту.

Установлена линейная связь активности конститутивного фермента каталазы бактерий с количеством их биомассы и количеством потребленного ими субстрата.

Разработан подход с использованием фермента каталазы для решения практических задач определения количества потребленного субстрата бактериями, развивающимися в монокультуре, в гетеротрофном звене (бактериальном), модельных экспериментальных экосистем (на основе микроорганизмов с пространственно разделенными звеньями) и сложном сообществе микроорганизмов активного ила.

Показано, что активность каталазы может служить интегральным показателем функционирования всей экосистемы, т.к. в сложном сообществе микроорганизмов данный показатель отражает состояние бактериальной компоненты.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на всесоюзной конференции «Биотехнология и биофизика микробных популяций» (г. Алма-Ата, 1991), международном конгрессе «Экология и бизнес» (г. Красноярск, 1993), на 31-й и 32-й международных научных Ассамблеях СС^РАЯ (г. Бирмингем, 1996; г. Нагоя, 1998).

Публикации. По полученным данным опубликовано 7 работ.

Структура работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования и описания результатов экспериментов с их обсуждением, выводов и списка цитируемой литературы. В первой главе диссертации представлен обзор литературных данных, где обоснована необходимость разработки новых ферментативных экспресс-методов оценки состояния малых экосистем, состоящих из микроорганизмов, представлен обзор существующих методов определения остаточной концентрации органического субстрата в среде, сформулированы требования при выборе ключевого фермента-индикатора для разработки ферментативных методов контроля за динамикой концентрации субстрата в экосистеме. Там же сформулированы основные за-

дачи исследования. Во второй главе приводится описание объектов и методов исследования. Третья глава состоит из четырех разделов, в которых представлен экспериментальный и теоретический материал по динамике активности каталазы в чистых культурах микроорганизмов, в отдельных звеньях малых замкнутых экосистемах «продуцент-консумент-редуцент» и в сложном биоценозе активного ила аэротенков.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Сарангова, Антонина Борисовна

основные результаты и выводы

1 .Установлена линейная связь между активностью каталазы количеством бактериальной биомассы и количеством потребленного бактериями субстрата в условиях управляемого культивирования (периодического и непрерывного) как чистых культур, так и смешанных сообществ микроорганизмов. Активность каталазы не зависит от кинетических параметров: удельной скорости роста микроорганизмов и скорости протока, что обусловлено конститутивной природой фермента.

2.Разработана математическая модель, подтверждающая адекватность экспериментальных результатов теоретическим представлениям о конститутивной природе фермента каталазы и ее роли в клетке. Теоретические допущения позволили установить зависимости и связи между активностью каталазы бактерий количеством их биомассы и количеством потребленного ими субстрата, соответствующие экспериментально полученным данным.

3.Показано, что активность каталазы отражает процесс роста целлюлоли-тических бактерий В. acidocaldarius и Ps. sp. штамм №1 сопутствующей микрофлоры хлореллы при периодическом культивировании на «мертвой» хлорелле, когда нефелометрическое определение биомассы бактерий невозможно, а определение численности бактерий и концентрации сложного субстрата трудоемко.

4.Исследование модельной экосистемы «продуцент-редуцент-консумент» замкнутой по газу и субстрату с пространственно разделенными звеньями и смешанного сообщества микроорганизмов активного ила показало, что активность каталазы характеризует потребление бактериями субстрата и это позволяет осуществлять контроль за состоянием звена редуцента МЭС.

5.На примерах альгобактериального ценоза Chlorella vulgaris, гетеротрофного звена, состоящего из целлюлолитических бактерий В. acidocaldarius и Ps. sp. штамм №1 сопутствующей микрофлоры хлореллы, а также смешанного сообщества микроорганизмов активного ила показано, что измеряемая активность катал азы характеризует состояние только бактериальной компоненты сообщества.

6.Разработан экспресс-метод контроля эффективности функционирования техногенных экосистем биологической очистки сточных вод микроорганизмами активного ила в аэротенке в любой интересующий момент времени на основе измерения активности каталазы бактерий активного ила аэротенков.

7.Использование активности каталазы для контроля биологической очистки сточных вод в аэротенках, показало, что изученная технологическая схема биологической очистки сточных вод может быть упрощена исключением из традиционной схемы очистки регенератора. Это позволит увеличить пропускную способность аэротенков и окажет позитивное влияние на окружающую среду.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сарангова, Антонина Борисовна, 1999 год

литература

1.Абдрашидова С.А., Мынбаева Б.Н., Айдарханов Б.Б., Илялетдинова А.Н. Действие арсенита на перикисное окисление липидов и активность антиокси-дантных ферментов у арсенитокисляющих микроорганизмов. Микробиология, 1990, т. 59, вып. 2, с. 234-239

2.Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений.- М.: Наука, 1988, с. 128

3.Акименко В.К. Альтернативные оксидазы микроорганизмов.- М.: Наука, 1989.-263 с.;

4.Краткий определитель бактерий Берги. Под ред. Дж.Хоулта. М.: Мир, 1980,- с.495

5.Бейли Дж., Оллис Д. Основы биохимической инженерии. В 2-х томах.-М.: Мир, 1989.- 692 е.; 590 с.

6.Билай В.И., Билай Т.Н., Мусич Е.Г. Трансформация целлюлозы грибами. - Киев: Наукова думка, 1982. - 296 с.

7.Брухман Э.Э. Прикладная биохимия. М.: Легкая промышленность, 1981.296 с. '

8.Вернадский В.Н. Биосфера, 1967, М.: Мысль, с. 375

9.Варфоломеев С.Д., Калюжный C.B. Биотехнология: Кинетические основы микробиологических процессов: Уч. пособие для биол. и хим. Спец. Вузов. - М.: Высшая школа, 1990, -296 с.

Ю.Возная Н.Ф. Химия воды и микробиология. М.: Высшая школа, 1979. 341 с.

П.Вавилин В.А. Время оборота биомассы и деструкция органического вещества в системах биологической очистки. - М.: Наука, 1986.- 144 с.

12.Водоросли. Справочник/ Под ред. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. - Киев: Наукова думка, 1989, - 608 с.

13.Гительзон И.И., Мануковский Н.С., Панькова И.В. и др. Микробиологические проблемы замкнутых экологических систем. Новосибирск: Наука, 1981.-с. 197

14.Голубовская Э.К. Биологические основы очистки воды. М.: Наука, 1978. 268 с.

15.Готтшлак Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир, 1982, с.310

16.Гуревич Ю.Л. Перспективы использования смешанной культуры дрожжей и бактерий на сложном субстрате. Сб.: Смешанные проточные культуры микроорганизмов.- Новосибирск: Наука, 1981,194 с.

17.Гюнтер Л.И., Беляева М.А., Ребарбар М.М. Оценка токсичности компонентов промышленных сточных вод по дегидрогеназной активности ила. Водоснабжение и санитарная техника, 1976, № 9, с. 9-11

18.Гуревич A.A., Хрипач Т.В. О действии каталазы и некоторых других факторов на индуцированную реакцию восстановления и участие в ней перекиси водорода ферментативного происхождения - В кн.: Управляемый биосинтез - М.: Наука, 1966, с. 303-307

19.Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.: Мир, 1982, т.1, 392 е.; т.2,515; т.З, 1120 с.

20.Дорофеев А.Г., Паников Н.С. Динамика отмирания голодающих микроорганизмов в зависимости от предшествующей скорости роста. Микробиология, 1991. Т.60, вып.5, с.814-822

21.Дорофеев А.Г., Паников Н.С. Количественное описание роста микроорганизмов в периодической культуре в зависимости от физиологического состояния инокулята. Микробиология, 1991, Т.60, вып.4, с. 652-660

22.Дубинина Т.А., Грабович М.Ю., Чурикова В.В., Пашков А.Н., Чеканова Ю.А.. Лещева Н.В. Образование перекиси водорода Beggiatoa leptomitiformis. - Микробиология, 1990, т. 59, вып. 3, с. 425-430

23.Ермаков В.Е., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Биохимические методы исследования растений. Л.: Колос, 1972. С.282

24 .Иерусалимский Н. Д. Основы физиологии микробов - М.: Изд-во АН СССР, 1963, - 344 с.

25.Клесов A.A., Рабинович М.Л., Чурилова И.В., Синидын А.П., Григораш С.Ю., Тихонова Т.В., Малиновская Л.М. Ферментативный гидролиз целлюлозы.^) Свойства компонентов целлюлазных комплексов из различных источников. Биоорганическая химия. 1980, Т.6, вып. 9, с.1377-1395

26.Кокова В.Е. Непрерывное культивирование простейших Новосибирск: Наука, 1982

27. Корниш-Боуден Э. Основы ферментативной кинетики- М.: Мир, 1979, 280, с.

28.Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии: Учеб. пособие. М.:Высшая школа, 1980.-272 с.

29.Лозина-Лозинский Л.К. Изв. НИИ им. Л.Ф.Лесгафта, 1929, Т. 15, вып. 12, с. 91-136

30.Лурье Ю.Ю. , Рыбникова А.И. Химический анализ производственных сточных вод. М., 1974

31.Либберт Э. Физиология растений.- М.: Мир, 1976, с. 580

32.Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебной пособие для биол. Спец. Вузов.- М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

33.Малек И. и др. Непрерывное культивирование микроорганизмов: Теоретические и методологические основы. М.: Пищевая промышленность, 1968, с. 546

34.Микробные ферменты и биотехнология Под ред. В.М.Фогарти, М.: Аг-ропромиздат, 1986 - 316 с.

35.Мынбаева Б.А., Абдрашидова СЛ., Айдарханов Б.Б., Илялетдинова А.Н. Влияние линетола и антиоксидантов на окисление арсенита Pseudomonas putida. Микробиология, 1990, т. 59, вып. 4, с. 570-574

36.Михлин Д.М. Биологические окислители. М.: Изд-во АН СССР, 1956, 443 с.

37.Михлин Д.М. Биохимия клеточного дыхания М.: Изд-во АН СССР, i960.- 246 с.

38.Маргалеф Р. Облик биосферы. М.:Наука, 1992. 214 с.

39.Методы общей бактериологии. В 3-х т. Под ред. Герхарда.- М.: Мир,

40.Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. М.:Мир, 1984. 216 с.

41.Оршанская Ф.Б. Определение дегидрогеназной активности активного ила. Труды ВНИИ»ВОДГЕО», вып. 23,1970, с. 163-171,1980

42.0пределение активности каталазы биоценоза активного ила в аэротен-ках. - Куйбыш. Межотрасл. территор. ЦНТИ и пропаганды, Инф.листок №135-81

43.Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. - Новосибирск: Наука, 1978.- 274 с.

44.Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: Общие закономерности и экологические приложения - М.: Наука, 1992. - 311 с.

45.Паников Н.С., Шеховцова Н.В., Дорофеев А.Г., Звягинцев Д.Г. Микробиология. 1988. Т.57. Вып.6. с.983

46.Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978, с. 331

47.Печуркин Н.С. К основам биосферщси, 1992, Препринт института биофизики СО РАН, Красноярск, 46 с.

48.Печуркин Н.С., Брильков A.B., Рыгалов В.Е., Черняева Т.С., Бабкин A.B., Широбокова И.М., Баранова Е.А., Фишив В.В. Биосферика: Биофизиче-

с кие критерии развития биотических циклов. Препринт института биофизики СО РАН, № 193Б Красноярск, 1992.- 55 с.

49.Печуркин Н.С., Письман Т.Н., Сарангова А.Б., Сомова JI.A. Модели малых биотических циклов с пространственно разделенными звеньями на основе одноклеточных микроорганизмов. Сибирский экологический журнал, 5, 1996, с. 433-438 1997

50.Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. Новосибирск: Наука, 1988.-190 с.

51.Письман Т.И., Сомова JI.A., Печуркин Н.С., Бабкин A.B., Сарангова А.Б., Богучаров A.A. Малые модели биотических циклов на популяциях одноклеточных. Препринт института биофизики СО РАН, № 187Б, Красноярск, 192,36 с.

52.Письман Т.Н., Сомова JI.A., Сарангова А.Б., Печуркин Н.С. Экспериментальная модель замкнутой по газу экосистемы «автотроф-гетеротроф» Микробиология, 1995. Т.64, №4, с. 554-557

53.Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. Под ред. акад. Б.В.Гнеденко. М.: Изд-во Моск. Университета, 1980, 150 с.

54.Полторак О.М., Чухрай Е.С. Физико-химические основы ферментативного катализа. М.: Высшая школа, 1971,312 с.

55.Провести исследование и дать рекомендации по улучшению работы правобережных очистных сооружений канализации г.Красноярска. ТЗ 26К-88, УДК 628.356(571.51)001, Госстрой, ВНИИ»ВОДГЕО», 1989, с.98

56.Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Энзимология и биохимия растений. М.: Высшая школа. 1966.-288 с.

57.Роговская Ц.И. Биохимический метод очистки производственных сточных вод. М.: Стройиздат, 1967.140 с.

58.Сарангова А.Б., Сомова Л.А., Кузнецова В.Н. Удельная активность ка-талазы как способ экспресс-контроля за процессами биологической очистки

сточных вод. Всесоюзная конференция: Биотехнология и биофизика микробных популяций - Алма-Ата: АН СССР, 1991, с. 121

59.Смирнова Н.Э. Ацидотолерантные факультативно-анаэробные целлю-лолитические бактерии, перспективные для использования в биотехнологии. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1992, 25 с.

60.Стрельцова Т Ф. Дегидрогеназная активность активного ила. Сб.: Новое в технологии, контроле и автоматизации целлюлозно-бумажного производства. М.: Лесная промышленность, вып. 17,1974;

61.Синицин А.П., Клесов А.А. Сравнительная роль экзо-1,4-(3-глюкозидазы и целлобиазы при ферментативном гидролизе целлюлозы. Биохимия, 1981. Т. 46, вып.2, с.202-213

62.Трубачев И.Н. Об участии индуцированной реакции восстановления в первичном синтезе белковых веществ из нитратов у зеленого растения - В кн.: Управляемый биосинтез - М.: Наука, 1966, с. 307-311

63.Тимофеева С.С. Окислительно-восстановительные ферменты активных илов способы определения и их значение в очистке сточных вод,- Химия и технология воды, 1984, т. 6, К» 4, с. 367-370

64.Тимофеева С.С. Энзимо индикация качества очистки сточных вод в аэ-ротенках - Химия и технология воды, 1987, т. 9, № 5, с. 445-448

65.Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э, Хилл Р, Леман И. Основы биохимии: В 3-х томах. Т.1 - М.: Мир, 1987.- 534 с.

66.Фолсом К. Каталог биосферы М.: Мысль, 1991, 254 с.

67.Хаусман К. Протозоология - М.: Мир, 1988.- 336 с.

68.Чумаченко Ю.В., Гулый М.Ф. Физикохимические свойства каталазы Penicillum vitale pidopl. Et Bilai. В сб.: Ферменты микроорганизмов - M.: Наука, 1973. с. 297-301

69.Целикова Т.В., Зуева Л.И. Анализ работы аэротенков MC А (Минская станция аэрации) по измерению дегидрогеназной активности ила. Сб.: Водо-отведение и охрана вод. Минск, с. 84-90

70.Шлегель Г. Общая микробиология.- М.:Мир, 1987, - 567 с.

71. Mandels М., Andreotti К., Roche С. Measurement of saccharifying cellulose.- In: Enzymatic convertion of cellulosic materials: technology and applications/Eds. Gaden E.L., Mandels M., Reese E.T., Spano L.A.- New-Jork, London, Sydney, Toronto, 1976, p 35-34

72.Sarangova A.B., Somova L.A. Catalase activity of microorganisms in small ecosystems. AMSE Press, Transactions «Sei. Siberian», A, V. 14, 1994. pp. 125139

73.Sarangova A.B., Somova L A., Pisman T.I. Catalase activity as a potential indicator of the reducer component of small closed ecosystems. Adv. Space Res. Vol.20, NolO, 1997, pp.1945-1948

74.Sarangova A.B., Somova L.A. A new enzymatic technique to estimate the efficiency of microbial degradation of pollutants. Adv. Space Res. Vol.20, NolO, 1997, pp.2049-2052

75.SIGMA. Каталог химических реактивов, 1993

76.Viwed M. Die Bestimmung der aktiven Biomasse in Belebtschlamm -Nachrichten Mensch - Umwelt, 1981, 9, 2, s. 37-44

Автор благодарит руководителей работы Печуркина Николая Савельевича и Сомову Лидию Александровну за глубокое обсуждение теоретических и методологических основ и подходов в исследовании. Тюлькову H.A. за помощь в организации и обсуждении экспериментальной части работы, связанного с исследованием активности каталазы in vitro. Теремову М.И. и Печуркина Н.С. за тонкие консультации по технологии непрерывного культивирования. Межевикина В.В. за полезные замечания, Барцева С.И. за глубокую критику и помощь в работе. Брилькова A.B., Письман Т.И., а также коллег ЛУБГ, принимавших какое-либо участие в работе.