Актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora в микробном сообществе озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Теркина, Ирина Анатольевна

• Теркина, Ирина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Теркина, Ирина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общая характеристика актиномицетов.

1.2. Распространение актиномицетов в водоемах

1.3. Влияние факторов окружающей среды на жизнедеятельность актиномицетов.

1.4. Роль актиномицетов в природе.

1.5. Антагонистические свойства актиномицетов.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ АКТИНОМИЦЕТОВ РОДОВ

STREPTOMYCES И MCROMONOSPORA В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ АКТИНОМИЦЕТОВ РОДОВ STREPTOMYCES И MCROMONOSPORA В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ.

4.1. Глубоководная зона озера Байкал.

4.2. Литоральная зона озера Байкал.

4.3. Антропогенное влияние на распределение актиномицетов в озере Байкал.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ РОДА STREPTOMYCES И РОДА MCROMONOSPORA.

5.1. Ферментативная активность актиномицетов.

5.2. Антимикробная активность актиномицетов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora в микробном сообществе озера Байкал»

В озере Байкал при участии микроорганизмов постоянно идут процессы деструкции органического вещества автохтонного и аллохтонного происхождения. В результате непрерывно поддерживаются процессы биопродукции, происходит интенсивное самоочищение водоема. Участие каждой физиологической группы микроорганизмов и каждой бактерии Ф неотделимо друг от друга и протекает в комплексе. Для того чтобы лучше понять структуру и функционирование микробного сообщества озера Байкал, необходимо исследовать роль отдельно взятых его представителей.

В аспекте этой проблемы представляет большой интерес изучение группы актиномицетов, которые широко распространены в природе. Актиномицеты являются особой группой грамположительных бактерий со сложным онтогенезом, составляющих порядок Actinomycetales. Только эти микроорганизмы способны к мицелиальному росту и образованию на воздушном мицелии гидрофобных спор [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991]. В настоящее время известно около 100 родов и 1000 видов ® актиномицетов, что составляет примерно 10 % от всех прокариотических организмов [Miyadoh S., 1997].

Изучением водных актиномицетов занимаются многие иностранные ученые. Это Burman N., Cross Т., Okami Y., Okasaki Т., Weyland H., Jensen P., Jiang C., Sponga F., Mincer Т., Moran M., Webster N. и другие. Согласно их данным существенной и неотъемлемой частью микробного сообщества любой водной экосистемы являются актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora. Среди культивируемых актиномицетов - это две наиболее распространенные и доминирующие группы [Jensen P. et al., 1991; Jiang С. et • al, 1996; Sponga F. et al., 1999; Mincer T. et al, 2002]. Основным местом их обитания являются донные осадки, однако, они также встречаются в воде и в губках [Burman N. P., 1973; Jensen P. et al., 1991; Takizavva M. et al., 1993; Sponga F. et al., 1999; Webster N. et al., 2001а]. Одной из проблем, которую на протяжении нескольких десятилетий пытаются решить ученые, является доказательство активного образа жизни актиномицетов в воде. Очень много вопросов и споров вызывает род Streptomyces, который является широко распространенным почвенным актиномицетом. Исследования показывают, что представители этого рода обитают как в донных осадках, так и в водной толще морских и пресноводных водоемов, иногда доминируя среди других актиномицетов [Weyland Н., 1981; Okami Y., 1986; Jensen P. et al., 1991; Moran M. et al., 1995; Mincer T. et al., 2002]. Использование меченого pPHK родоспецифичного зонда доказало водное происхождение рода Streptomyces [Moran М. et al., 1995]. Однако, на самом деле, ситуация более сложная, так как в водной среде присутствуют как автохтонные, так и аллохтонные актиномицеты.

Благодаря лабильности ферментативного аппарата, представители рода Streptomyces и рода Micromonospora легко приспосабливаются к изменяющимся условиям среды обитания, а высокая антагонистическая активность позволяет им подавлять или полностью угнетать жизнедеятельность других бактерий. Обладая этими свойствами, актиномицеты оказывают влияние на экологию всего микробного сообщества, на его состав и видовое разнообразие. В результате изменяется природа и скорость трансформации биогеохимических веществ, что влияет на круговорот органического вещества в целом. Преимущество представителей родов Streptomyces и Micromonospora заключается в том, что они способны минерализовать весьма устойчивые и труднодоступные для других микроорганизмов органические вещества, такие как хитин, целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин, водный гумус, фенольные соединения, которые попадают в водоем из окружающей среды или образуются при отмирании фитопланктона и высшей водной растительности [Горленко В. М. и др., 1977; Peczynska-Czoch W. et al., 1988; Crawford D. L. et al., 1993b; Jiang C. et al., 1996]. Однако и здесь существует проблема, в решении которой мнения ученых расходятся. Это участие актиномицетов в деградации сложных органических соединений, таких как лигнин-целлюлозный комплекс. Целлюлоза, как составная часть этого комплекса, легко разрушается под действием эндоглюконаз и экзоглюконаз Streptomyces и Micromonospora. Что касается лигнина, одни ученые считают, что актиномицеты, выделяя разные ферменты, полностью переводят лигнин в растворимое состояние [Crawford D. L., 1988; Crawford D. L. et al., 1993b; Hernandez M. et al, 1999]. С другой стороны, актиномицеты способны утилизировать только мономеры лигнина и родственные соединения [Eggeling L. et al., 1980; McCarthy A. et al., 1984]. Представители родов Streptomyces и Micromonospora являются продуцентами не только самых сильных антибиотиков, но и цитотоксических противоопухолевых веществ. Поэтому водная среда, в последнее десятилетие, рассматривается в качестве источника получения продуцентов таких биологически активных веществ [Miyadoh S., 1993; Bernan V. et al., 1994; McCracken G. H., 1997; Lazzarini A. et al., 2000; Kurtboke I., 2003].

В последние годы уделяется много внимания филогенетическому анализу микробного сообщества озера Байкал. Результаты показали присутствие актиномицетоподобных бактерий в водной толще озера, в частности Streptomyces. В Южном Байкале на глубине 400 м количество актиномицетных последовательностей составляет около 30 %, а в центральном бассейне озера методом флуоресценции при гибридизации обнаружено до 4 % актиномицетов [Семенова Е. А. и др., 1998; Денисова JI. Я. и др., 1999; Glockner F. О. et al., 2000]. Некоторые исследователи указывают на присутствие немицелиальных актиномицетоподобных бактерий в микробном сообществе в воде озера [Максимова Э. А. и др., 1989; Лаптева Н. А., 1990]. В целом, при подсчете общей численности гетеротрофных бактерий актиномицеты учитывали, но отдельно, как компонент бактериального сообщества, ранее не изучали [Гоман Г. А. и др., 1983].

Как известно, представители родов Streptomyces и Micromonospora способны расти на очень бедных по содержанию органического вещества средах, то есть являются олигокарбофилами [Korn-Werdish F. et al., 1992; Vobis G., 1992]. Кроме того, эти актиномицеты жизнеспособны в низкотемпературных условиях, а их споры устойчивы к высокому давлению кислорода [Helmke Е., 1981; Weyland Н., 1981; Korn-Werdish F. et al., 1992]. Поэтому, большой интерес представляет изучение родов Streptomyces и Micromonospora в озере Байкал, так как это уникальный, пресноводный, олиготрофный и глубоководный водоем, среднегодовая температура воды в котором, составляет всего +3-4°С.

Цель данной работы — исследование актиномицетов рода Streptomyces и рода Micromonospora в структуре и функционировании микробного сообщества озера Байкал.

Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Выделить актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora из воды, донных осадков и губок различных районов озера Байкал и идентифицировать их до вида.

2. Исследовать особенности распространения актиномицетов в воде, в донных осадках и губках и установить экологические факторы, влияющие на их обитание в озере Байкал.

3. Изучить ферментативную активность актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora при низких температурах.

4. Выявить антагонистические взаимоотношения актиномицетов с другими автохтонными и аллохтонными микроорганизмами.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Впервые из озера Байкал выделены актиномицеты, принадлежащие к родам Streptomyces и Micromonospora. Способность актиномицетов к активному образу жизни в водоеме обусловлена тем, что они являются олигокарбофилами и психрофилами.

2. Наиболее распространенными в воде, донных осадках и губках озера Байкал являются S. globisporus и М. echinospora. Обнаружены виды, которые занимают строго определенные экологические ниши: S. viridogenes, S. ф chrysomallus, S. helvaticus, S. longisporoflavus, »£ pluricolorescens и S. flavofuscits обитают только в воде, a S. nitrosporeus в губках. Выявлено 11 видов Streptomyces, которые живут только в донных осадках районов, подверженных антропогенному воздействию.

3. Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora могут служить показателем поступления трудно разлагаемого органического вещества в озеро Байкал, т. к. в районах, испытывающих антропогенную нагрузку, их численность на 1 - 2 порядка больше, чем в районах, не подверженных такому ф влиянию.

4. Байкальские актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora, обладая высокой потенциальной ферментативной активностью, а также способностью к продуцированию антимикробных веществ, имеющих антибактериальное и противогрибковое действие, оказывают значительное влияние на структуру и функционирование микробного сообщества озера Байкал.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые из озера Байкал выделены 336 штаммов актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora. Установлено, что эти два рода являются олигокарбофилами и # факультативными психрофилами. Наиболее часто встречаемые актиномицеты представлены 32 видами. Изучены экологические особенности их обитания в водной толще литоральной и глубоководной частях озера, в донных осадках районов с различной антропогенной нагрузкой и в разных видах байкальских губок. Впервые установлено, что представители родов Streptomyces и Micromonospora проявляют высокую ферментативную активность, а также антагонистическую активность по отношению к автохтонным и аллохтонным микроорганизмам.

Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora могут быть % использованы в комплексном экологическом мониторинге экосистемы озера Байкал, как показатели поступления трудно разлагаемого органического вещества в водоем. Штаммы актиномицетов, обладающие ч целлюлозоразрушающей активностью, могут быть рекомендованы для биологической очистки сточных вод целлюлозо-бумажной промышленности. Способность байкальских актиномицетов подавлять рост антибиотико-резистентных штаммов микроорганизмов, вызывающих разные инфекционные заболевания у людей, указывает на возможность их применения в качестве продуцентов новых биологически активных веществ.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований представлены и обсуждены на: международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA -2001)», Томск, 2001; региональной научно-практической конференции «Интеграция фундаментальной науки и высшей школы в устойчивом развитии Сибири»,^ Иркутск, 2001; российской научно-практической конференции «Оценка современного состояния микробиологических исследований в ВосточноСибирском регионе», Иркутск, 2002; международном конгрессе по экологии «VIII INTECOL, Ecology in a changing world», Сеул (Корея), 2002; третьем международном симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history», Иркутск, 2002; первом конгрессе микробиологов Европы «FEMS congress of European microbiologists», Любляна (Словения), 2003; международном байкальском симпозиуме по микробиологии «Microorganisms in ecosystems of lakes, rivers and reservoirs», Иркутск, 2003; XIII международном симпозиуме по биологии актиномицетов «Actinomycetes are Multicultural», Мельбурн (Австралия), 2003; Иркутском региональном отделении Микробиологического общества, 2004.

По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Заключение диссертации по теме «Экология», Теркина, Ирина Анатольевна

выводы

1. Впервые из воды, донных осадков и губок озера Байкал выделены 336 штаммов актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora. Эти микроорганизмы являются олигокарбофилами и способны к активной жизнедеятельности при температурах + 5 - +10°С.

2. Установлено, что наиболее часто встречаемые в озере Байкал актиномицеты представлены 32 видами. Виды S. globisporus и М. echinospora широко распространены в воде, в донных осадках и губках. Обнаружены виды, которые занимают строго определенные экологические ниши: S. viridogenes, S. chrysomallus, S. helvaticus, S. longisporoflavus, S. pluricolorescens и S. flavofuscus обитают только в воде, a S. nitrosporeus в губках. Выявлено 11 видов Streptomyces, которые являются обитателями донных осадков районов» подверженных антропогенному влиянию.

3. В литоральной зоне озера Байкал численность актиномицетов с удалением от берега уменьшается в поверхностных слоях воды и увеличивается у дна. Представители рода Streptomyces преобладают в прибрежной зоне, а с глубиной доминируют представители рода Micromonospora.

4. Актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora являются постоянным компонентом микробного сообщества бактерий, ассоциированных с байкальскими губками. Частота их встречаемости составляет от 0.6 до 35.4% от числа гетеротрофных бактерий, а в отдельных экземплярах губок она достигает 90%. Род Micromonospora доминирует не зависимо от времени года и видовой принадлежности губок.

5. Преобладающим местом обитания актиномицетов являются донные осадки, где их численность, в зависимости от сезона года и местонахождения, варьирует от 0.1 до 14.3% от количества гетеротрофных бактерий, причем род Micromonospora доминирует. В донных осадках районов, не подверженных антропогенной нагрузке, количество актиномицетов в среднем составляет около 300 клеток в 1 г, в осадках БЦБК и дельты реки Селенги численность возрастает в 10 и 100 раз, соответственно. Споры Streptomyces и Micromonospora обнаружены в донных отложениях озера на трехметровой глубине.

6. Для актиномицетов озера Байкал характерна высокая потенциальная ферментативная активность. Более 70% штаммов Streptomyces проявляют фосфатазную, протеазную и липазную активности и около 60% штаммов Micromonospora - фосфатазную, липазную, амилазную и целлюлазную активности. Девяносто три процента штаммов Streptomyces расщепляют крахмал и 63% разрушают целлюлозу.

7. Доказано, что представители родов Streptomyces и Micromonospora участвуют в деградации целлюлозы и фталатов, поэтому они могут быть показателями поступления в озеро Байкал трудно разлагаемых веществ природного и антропогенного происхождения.

8. Байкальские актиномицеты являются сильными антагонистами по отношению к бактериям, обитающим в озере Байкал, и к таким бактериям, как S. aureus, Е. coli, Н. alvei, P. aeruginosa и С. albicans, которые выделены от больных людей. Обнаружено, что эти микроорганизмы являются устойчивыми к широкому спектру антибиотических веществ, поэтому актиномицеты могут быть использованы в качестве продуцентов новых биологически активных веществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые исследованы распределение, численность, видовой состав и свойства актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora в озере Байкал. Представители этих групп актиномицетов встречаются по всей акватории водоема, в южной, средней и северной котловинах. Они обитают в водной толще глубоководной части озера и в мелководной зоне, в донных осадках и в губках. Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora, выделенные из озера Байкал, являются олигокарбофилами и относятся к факультативным психрофилам. Несмотря на то, что оптимальной температурой для их жизнедеятельности является + 20-25°С, они способны развиваться и проявлять активность при более низком температурном режиме + 5 - +10°С.

Видовой состав этих актиномицетов очень разнообразный, как по морфологическим, так и по культуральным признакам. Наиболее часто встречаемые в озере Байкал актиномицеты рода Streptomyces представлены 28 видами, а рода Micromonospora четырьмя видами. Виды S. globisporus и М. echinospora являются широко распространенными в воде, донных осадках и губках озера. Некоторые виды занимают строго определенные экологические ниши. Так, S. viridogenes, S. chrysomallus, S. helvaticus, S. longisporoflavus, S. pluricolorescens и S. flavofuscus обитают только в воде, a S. nitrosporeus обнаружен в губках. Богат и разнообразен видовой состав актиномицетов — обитателей донных осадков районов, подверженных антропогенному влиянию. Виды S. bikiniensis, S. bottropensis, S. carpaticus, S. rubrogriseus, S. griseobrunneus, S. violaceoruber, S. achromogenes S. candidus, S. baarnensis, S. hydroscopicus и S. viridobrunneiis обитают только в донных осадках района Байкальского ЦБК и в осадках придельтового района реки Селенги.

В глубоководной части озера актиномицеты обнаружены как в поверхностном слое, так и у самого дна. Численность актиномицетов находится в прямой зависимости от количества гетеротрофных бактерий. Споры Streptomyces, а особенно Micromonospora устойчивы к повышенному гидростатичекому давлению, поэтому способны к активному образу жизни на больших глубинах до 1400 м. Очевидно, благодаря баротолерантности споры актиномицетов рода Streptomyces и рода Micromonospora сохранились и на трехметровой глубине в донных отложениях озера Байкал.

Распределение актиномицетов в литоральной зоне является неравномерным. Несмотря на то, что представители из родов Streptomyces и Micromonospora практически постоянно присутствуют в этом районе озера, как в поверхностных слоях, так и у самого дна, никакой закономерности в их распределении по сезонам не обнаружено. Однако замечено, что с удалением от береговой линии численность актиномицетов возрастает у дна, и наоборот уменьшается в поверхностном слое. Представители рода Streptomyces преобладают в прибрежной зоне, где сказывается влияние прилегающих территорий. Род Micromonospora доминирует в отдаленных от берега районах, и на большой глубине. В целом, пространственное распределение представителей этих двух родов в озере Байкал подчиняется общей закономерности распределения актиномицетов в морях и океанах, согласно которой с удалением от берега численность актиномицетов уменьшается и в открытом водоеме их количество минимальное.

Установлено, что основная масса актиномицетов все же сосредоточена в донных осадках, где содержание органического вещества больше, чем в воде. Причем, чем сильнее район подвержен антропогенному воздействию, или влиянию притоков, несущих большое количество аллохтонного вещества, тем выше численность актиномицетов в осадках. Обнаружено, что численность актиномицетов в донных осадках полигона у мыса Березовый, а также в глубинных донных отложениях составляет в среднем около 300 клеток в 1 г, в районе БЦБК их количество возрастает до 4000 клеток в 1 г, а в придельтовом районе реки Селенги до 30000 клеток в 1 г. В целом, в донных осадках, в зависимости от района исследования, количество актиномицетов варьирует от

0.1 до 14. 3%. Увеличение численности актиномицетов в донных осадках района БЦБК и дельты реки Селенги можно объяснить содержанием в них значительного количества устойчивых к деградации соединений. Экспериментальным путем выявлена способность байкальских актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora разлагать вещества природного и антропогенного происхождения, такие как целлюлоза и фталаты. Это является доказательством того, что они могут служить показателями поступления трудно разлагаемого органического вещества в озеро Байкал. Значительное количество актиномицетов из рода Streptomyces поступает в Байкал с водами реки Селенги. В «собственно байкальских водах» численность стрептомицетов меньше, а в донных осадках придельтового района и участков, удаленных от дельты, обитают преимущественно актиномицеты из рода Micromonospora. Представители этого рода доминируют не только в донных осадках всех исследованных районов, но также и во всех видах байкальских губок, где их численность в разные сезоны года варьирует от 0.6 до 35.4% от количества культивируемых гетеротрофных бактерий. В отдельных экземплярах губок актиномицеты составляют до 90% от числа гетеротрофов.

Для актиномицетов озера Байкал характерна высокая потенциальная гидролитическая активность. Более 70% штаммов Streptomyces проявляют протеолитическую, фосфатазную и липазную активность, причем 28% обладают всеми тремя активностями сразу. Девяносто три процента способны разрушать крахмал и 63 % - целлюлозу. Около 60% штаммов рода Micromonospora проявляют фосфатазную, липазную, фосфолипазную, амилазную и целлюлазную активности и 43% - протеазную. По-видимому, имея такой разнообразный набор ферментов, актиномицеты становятся конкурентно-способными в выборе источника питания и принимают активное участие в расщеплении белков жиров, углеводов, фосфорорганических соединений, а значит, в целом, в круговороте органического вещества в озере Байкал. Мы считаем, что большая часть актиномицетов имеет аллохтонное происхождение.

В озере Байкал они не только выживают, но и адаптируют свой ферментативный аппарат к низкотемпературным условиям среды обитания.

Несмотря на то, что актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora составляют незначительную часть культивируемого микробного сообщества озера Байкал, кроме того, очень медленно растут и размножаются, они обладают очень высокой антагонистической активностью по отношению к другим микроорганизмам. Это одно из главных преимуществ, которое позволяет байкальским актиномицетам занять соответствующее место среди других бактерий, конкурировать за пищу и выживать в суровых условиях водоема. Актиномицеты, угнетая развитие бактерий, обитающих вместе с ними в микробном сообществе, могут изменять его структуру, то есть состав и разнообразие видов бактерий, а значит, влиять на функционирование сообщества, природу и скорость биогеохимической трансформации органических веществ в водоеме. Представители родов Streptomyces и Micromonospora подавляют жизнедеятельность не только бактерий, которые живут вместе с ними в окружающей среде, но и бактерий, которые вызывают разные инфекционные заболевания у людей и являются устойчивыми к действию ряда антибиотиков. S. aureus проявляет резистентность к тетрациклину, эритромицину и ампициллину, Е. coli - к стрептомицину и канамицину, Н. alvei - к стрептомицину и тетрациклину, P. aeruginosa устойчив к действию антибиотиков цефалоспоринового и пенициллинового рядов, и к карбенициллину, С. albicans - к действию клотримазола. Количество штаммов Streptomyces, подавляющих рост С. albicans, составляет 35.1% (38 штаммов), S. aureus - 28.7% (31 штамм), 13% (14 штаммов) угнетают Е. coli, 5.6% (6 штаммов) - Н. alvei и 8.3% (9 штаммов) подавляют развитие P. aeruginosa. Пять штаммов Micromonospora подавляют рост S. aureus (10.8%), 6 штаммов угнетают С. albicans (13%), 4 штамма подавляют рост - P. aeruginosa (8.7%) и один штамм является активным против Е. coli (2.2%). Многие актиномицеты из этих двух родов образуют зону задержки роста тест - культур от 10 до 40 мм. Мы полагаем, что актиномицеты, которые способны подавлять рост антибиотико-резистентных штаммов бактерий, продуцируют какие-то более активные антимикробные вещества, чем уже известные антибактериальные препараты. Причем, эти вещества обладают как антибактериальным, так и противогрибковым действием. Среди представителей рода Streptomyces и рода Micromonospora обнаружены штаммы с широким спектром активности и узкоспециализированные культуры. Это свойство актиномицетов можно использовать в практических целях. Озеро Байкал может стать благодатным источником получения биологически активных веществ.

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Теркина, Ирина Анатольевна, 2004 год

1. Абызов С. С., Бирюзова В. И., Кострикина Н. А. Актиномицет из древнейших слоев ледника центральной Антарктиды // Микробиология. -1990.- Вып. 59, No. 6.- С. 1094-1101.

2. Авраменко И. Ф. Микробиология. М.: Колос, 1979. — 176 е., ил.

3. Белькова Н. Л., Парфенова В. В., Косторнова Т. Я., Денисова Л. Я., Зайчиков Е. Ф. Характеристика биоразнообразия микробного сообщества водной толщи озера Байкал // Микробиология.- 2003. Т.-72, No. 2. - С. 239-249.

4. Большой практикум по микробиологии / Под ред. Г. Л. Селибера. М.: Высш. шк., 1962. - 492 с.

5. Введение. Бактерии и актиномицеты. // Жизнь растений. / Под ред. А. А. Федорова. М.: Просвещение, 1974. Т. 1. - 488с.

6. Вотинцев К. К. Гидрохимия озера Байкал. М., 1961. - 310 с.

7. Вотинцев К. К., Поповская Г. И., Мазепова Г. Ф. Физико химический режим и жизнь планктона Селенгинского района озера Байкал // Труды Лимнологического института. -М., 1963. - Т. 7, No. 27. - С.10 -14.

8. Вотинцев К. К., Мещерякова А. И., Поповская Г. И. Круговороторганического вещества в озере Байкал. Н.: Наука, 1975. - 190 с.

9. Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах. И.: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1987.-384 с.

10. Гаузе Г. Ф. Преображенская Т. П. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. -245с.

11. Голдырев Г. С., Выхристюк JI. А., Лазо Ф. И. Донные отложения авандельты р. Селенги // Лимнология придельтовых пространств Байкала. -Л.: Наука, 1971. С. 43 - 64.

12. Гоман Г. А., Младова Т. А., Штевнева А. И. Микрофлора воды и грунта // Экология Южного Байкала / Под ред. Г. И. Галазия. И., 1983. - 320 с.

13. Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. - 289 с.

14. Горбенко Ю. П. О наиболее благоприятном количестве «сухого питательного агара» в средах для культивирования морских гетеротрофных микроорганизмов // Микробиология. 1961. - Т. 30, Вып. 1.-С. 168-172.

15. Денисова Л. Я., Белькова Н. Л., Тулохонов И. И., Зайчиков Е. Ф. Биоразнообразие бактерий на различных глубинах южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S РРНК // Микробиология. 1999. -Т. 68, No. 4. С. 475-483.

16. Егоров Н. С. Микробы-антагонисты и биологические методы определения антибиотической активности. М.: Высш. шк., 1965. - 221 с.

17. Иванова Е. П., Бакунина И. Ю., Горшкова Н. М. и др. Распространение хитинразлагающих ферментов у морских и пресноводных микроорганизмов // Биология моря. 1992. - Вып. 3-4. - С. 69-75.

18. Калакуцкий Л. В., Агре Н. С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. - 285 с.

19. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: АН СССР, 1962. - 316 с.

20. Кожов М. М. Очерки по байкаловедению. И.: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-254 с.

21. Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е., Карасев С. Г. и др. Микромицеты и актинобактерии в условиях многолетней естественной криоконсервации // Микробиология. 2001. - Т. 70, No. 3. - С. 412-420.

22. Красильников Н. А. Лучистые грибки и родственные им организмы. М.: АН СССР, 1938.-304 с.

23. Красильников Н. А. Актиномицеты-антагонисты и антибиотические вещества. М.: АН СССР, 1950. - 303 с.

24. Красильников Н. А. Антагонизм микробов и антибиотические вещества. М.: Сов. наука, 1958. - 338 с.

25. Краткий определитель бактерий Берги / Под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.-496 с.

26. Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970. - 440 с.

27. Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. М., 1989. - 288 с.

28. Лаптева Н. А. Видовая характеристика гетеротрофных бактерий в озере Байкал //Микробиология. 1990. - Т. 65, Вып. 3. - С. 499-506.

29. Лут Б. Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал. — Н.: Наука, 1978.-213 с.

30. Максимова Э. А., Максимов В. Н. Микробиология вод Байкала. И.: ИГУ, 1989. - 168 с.

31. Медицинская микробиология / Под ред. В. И. Покровского, О. К. Поздеева. М.: ГЭОТАР МЕДИЦИНА, 1999. - 1200 с.

32. Методические указания по определению чувствительности микроорганизмов к антибиотикам методом диффузии в агар сиспользованием дисков. -М., 1983. 15 с.

33. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учебное Пособие / Под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: МГУ, 1991. - 304 с.

34. Михайлов В. В., Кузнецова Т. А., Еляков Г. Б. Морские микроорганизмы и их вторичные биологические активные метаболиты. Вл.: Дальнаука, 1999.- 131 с.

35. Мусил Я., Новикова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. М.: Мир, 1981.-216 с.

36. Определитель бактерий Берджи. / Под ред. Дж. Хоулта и др. М.: Мир, Т. 2. 1997.-368 с.

37. Парфенова В. В. Количественная характеристика и сезонная динамика микроорганизмов, мобилизующих фосфаты в воде Байкала // Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ / Под ред. В. В. Дрюккера. Н.: Наука, 1985. - С. 42-55.

38. Пешков М. А. Сравнительная цитология синезеленых водорослей, бактерий и актиномицетов. М.: Наука, 1966.

39. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

40. Попкова К. В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

41. Практикум по микробиологии / Под ред. Н. С. Егорова. Учебное пособие. М.: МГУ, 1976. - 307 с.

42. Прокофьева-Бельговская А. А. Строение и развитие актиномицетов. М.: Академия наук СССР, 1963.

43. Разумов А. С. Микробиологический планктон воды // Труды Всесоюзн. Гидробиол. Общ-ва. 1962. -В. 12. - С. 60-190.

44. Родина А. Г. Бактерии литорали озера Байкал // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН / Пробл. гидробиол. внутрен. вод. 1954. -В. 2.-С. 172-201.

45. Родина А. Г. Методы водной микробиологии. JL: Наука, 1965. — 363 с.

46. Романенко В. И. Размножение бактерий на природной воде / Информ. Бюл. Ин-та биол. Внутр. Вод. АН СССР. 1973. - Вып. 17. - С. 5-7.

47. Романенко В. И., Кузнецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. JL: Наука, 1974. - 194 с.

48. Романова А. П. Сезонная динамика бактериопланктона, его горизонтальное и вертикальное распределение в Южной части Байкала. -М.: СО АН СССР, 1958.-No.7. С. 114-124.

49. Семенова Е. А., Кузнеделов К. Д. Изучение разнообразия пиколланктона озера Байкал путем сравнительного анализа 5'-концевых участков генов 16S рРНК // Молекулярная биология. 1998. - Т. 32, No. 5. - С. 895-901.

50. Сорокин Ю. И. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука, 1990. - 503 с.

51. Сороковикова J1. М., Авдеев В. В. Первичная продукция и деструкция органического вещества р. Селенги // Водные ресурсы. 1992. No. 5. - С. 163 - 165.

52. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М., 1976.

53. Теркина И. А., Дрюккер В. В., Парфенова В. В., Косторнова Т. Я. К вопросу о биоразнообразии актиномицетов в озере Байкал // Микробиология. 2002. - Т. 71, No. 3. - С. 404-408.

54. Федер Дж. Фосфатазы // Фосфор в окружающей среде. / Под ред. Э. Гриффита, А. Битона, Дж. Спенсера, Д. Митчелла. М.: Мир, 1977. - С. 516-551.

55. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1972. - 480 с.

56. Эппликвист Д., Де Пью Ч., Райнхарт К. Введение в органическую химию. М.: Мир, 1985. - 382 с.

57. Al-Diwany L. J., Cross Т. Ecological studies on nocardioforms and other actinomycetes in aquatic habitats / Ed. by Mordarski M., Kurylowicz W. and Jeljaszewicz J. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1978. - P. 153-160.

58. Al-Musallam A. A., Al-Zarban S. S., Fasasi Y. A., Kroppenstedt R. M., Stackebrandt E. Amycolatopsis keratiniphila sp. nov., a novel keratinolytic soil actinomycete from Kuwait // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. - V. 53. - P. 871-874.

59. Anderson A. S., Wellington E. M. H. The taxonomy of streptomycetes and related genera // Int. J. of Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 278-282.

60. Andersson A. M., Weis N., Rainey F., Salkinoja-Salonen Dust-borne bacteria in animal sheds, schools and children's day care centers // Appl. Microbiol. -1999.-V. 86,1. 4.-P. 622-634

61. Berdy J. New ways to obtain new antibiotics // Chin. J. Antibiot. 1984. - V. 7. - P. 384-360.

62. Bernan V., Montenegro D., Korshalla J., Maiese W., Steinberg D., Greenstein M. Bioxalomycines, new antibiotics produced by the marine Streptomyces sp. LL-31F508: Taxonomy and fermentation // J. Antibiot. 1994. - V. 47, No. 47. -P. 1417-1424.

63. Bockle В., Galunsky В., Muller R. Characterization of a keratinolytic serine proteinase from Streptomyces pactum DSM 40530 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. -V. 61, No. 10. - P. 3705-3710

64. Bode H. В., Zeeck A., Pluckhalmand K., Jendrossek D. Physiological and chemical inverstigations into microbial degradation of synthetic poly(cis-l,4-isoprene) //Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 3680-3685.

65. Bressollier P., Letourneau F., Urdaci M. and B. Verneuil Purification and characterization of a keratinolytic serine proteinase from Streptomyces albidoflavus II Appl. Environ. Microbiol. 1999.- V. 65, No. 6. - P. 25702576.

66. Bruhlmann F., Kim K. S., Zimmerman W., Flechter A. Pectinolytic enzymes from actinomycetes for the degumming of ramie bast fibers //Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 2107-2112.

67. Bull А. Т., Ward A. C., Goodfellow M. Search and discovery strategies for biotechnology: the paradigm shift // Mol. Biol. Rev. 2000. - V. 64. - P. 573606.

68. Burman N. P. The occurrence and sighniflcance of actinomycetes in water supply // Actinomycetales: Characteristics and practical importance. / Ed. by G. Sykes, and F. A. Skinner. London: Academic Press, 1973. - P. 219-230.

69. Chu M., Mierzwa R., Jenkins J., Chan Т. M., Das P., Pramanik В., Patel M., Gullo V. Isolation and characterization of novel oligosaccharides related to Ziracin // J. Nat. Prod. 2002. - V. 65. - P. 1588-1593.

70. Crawford D. L. Biodegradation of agricultural and urban wasters // Actinomycetes in biotechnology. / Ed. by M. Goodfellow, S. T. Williams, and M. Mordarski. London: Academic Press, 1988. - P. 433-459.

71. Crawford D. L., Lynch J. M., Whipps J. M., Ousley M. A. Isolation and characterization of actinomycete antagonists of a fungal root pathogen // Appl. Environ. Microbiol. 1993a. - V. 59, No. 11. - P. 3899-3905.

72. Crawford D. L., Doyle L. Effects of a lignin peroxidase-expressing recombinant, Streptomyces lividans TK23.1, on biogeochemical cycling and numbers and activities of microorganisms in soil // Appl. Environ. Microbiol. — 1993b.-V. 62. -P. 865-869.

73. Cross Т., Attwell R. W. Recovery of viable thermoactinomycete endospores from deep mud cores // Spore research / Ed. by Barker A. N., Gould G. W., J. Wolf. London: Academic Press, 1974. - P. 11-20.

74. Cross Т. Aquatic actinomycetes: A critical survey of the occurrence, growth and role of actinomycetes in aquatic habitats // J. Appl. Bacteriol. 1981. - V. 50. - P. 397-423.

75. Deobald, L. A., Crawford D. L. Activities of cellulase and other extracellular enzymes during lignin solubilization by Streptomyces viridosporus I I Appl. Microbiol. Biotechnol. 1987. - V. 26. - P. 158-163.

76. Dhaliwal B. S. Nocardia amarae and activated sludge foaming // J. Water Poll. Contr. Fed. 1979. - V. 51. - P. 344-350.

77. Dhar K., Rosazza J. P. N. Purification and characterization of Streptomyces griseus catechol o-methyltransferase // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 4877-4882.

78. Dixit V. S., Pant A. Hydrocarbon degradation and protease production by Nocardiopsis sp. NCIM 5124 // Lett. Appl. Microbiol. 2000. - V. 30, No. 1. -P. 67-69.

79. Eggeling, L., Sahm H. Degradation of coniferyl alcohol and other lignin-related aromatic compounds by Nocardia sp. DSM 1069 // Arch. Microbiol. -1980.-V. 126.-P. 141-148.

80. Elegir G., Szakaacs G., JeffriesT. W. Purification, characterization, and substrate specificities of multiple xylanases from Streptomyces sp. strain B-12-2 // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 2609-2615.

81. Embley Т. M., Stackebrandt E. The molecular phylogeny and systematics of the actinomycetes //Annu. Rev. Microbiol. 1994. - V. 48. - P. 257-289.

82. Fox G., Stackebrandt E., Hespell R., Gibson J., Maniloff J., Dyer T. The phylogeny of prokaryotes // Science. 1980. - V. 209. - P. 457-463.

83. Frostegard A., Tunlid A., Baath E. Phospholipid fatty acid composition, biomass and activity of microbial communities from two soil types experimentally exposed to different heavy metals // Appl. Environ. Microbiol. 1993.-V. 59.-P. 3605-3617.

84. Gacto M., Vicente-Soler J., Cansado J., Villa T. G. Characterization of an extracellular enzyme system produced by Micromonospora chalcea with lytic activity on yeast cells // Appl. Microbiol. 2000. - V. 88. - P. 961-967.

85. Goodfellow M., Williams S. T. Ecology of Actinomycetes // Annals of Review of Microbiology. 1983. - V. 37. - P. 189-216.

86. Goodfellow M., Haynes J. A. Actinomycetes in marine sediments // Biological, biochemical and biomedical aspects of Actinomycetes. / Ed. by L. Ortiz-Ortiz, L. F. Bojalil and V. Yakoleff. New York: Academic Press, 1984. -P. 643.

87. Gounot A. M. Psychrophilic and psychrotrophic microorganisms // Experientia. 1986. - V. 42, No. 11-12. - P. 1192-1197.

88. Grein A., Meyers S. P. Growth characteristics and antibiotic production of actinomycetes isolated from littoral sediments and materials suspended in seawater// J. Bacteriol. 1958. - V. 76. - P. 457-463.

89. Hammamura N., Yeager С. M., Arp D. J. Two distinct monooxygenases for alkane oxidation in Nocardioid.es sp. strain CF8 // Appl. Environ. Microbiol. -2001. V. 67. - P. 4992-4998.

90. Hanne L., Kirk L., Appel S. M., Narayan A. D., Bains К. K. Degradation and induction specificity in actinomycetes that degrade p-nitrophenol // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 3505-3508.

91. Heisey R., Papadatos S. Isolation of microorganisms able to metabolize purified natural rubber // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 30923097.

92. Helge B. Bode, Zeeck A. Physiological and chemical investigations into microbial degradation of synthetic poly(cis-l,4-isopren) // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66, No. 9. - P. 3680-3685.

93. Hernandez M., Rodriguez J., Soliveri J., Сора J. L., Perez M. I., Arias M. E. Paper mill effluent decolorization by fifty Streptomyces II Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V.60. - P. 3909-3913.

94. Hiraishi A., Ueda Y., Ishihara J. Quinone profiling of bacterial communities in natural and synthetic sewage activated sludge for enchanced phosphate removal // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - P. 992-998.

95. Hopwood D. A., Bibb M. J., Chater K. F. et al. Genetic manupulation of Streptomyces: a laboratory manual // The John Innes Foundation. 1985.

96. Jabionska-Gorzaia D., Russel S. Characteristics of cellulolytic actinomycetes isolated from selected forest soils // FEMS Congress of European

97. Microbiologists: Abstracts of the 1st FEMS, Jun.- Jul. 2003. Ljubljana, Slovenia, 2003.-P. 221.

98. Jensen P., Dwight R., Fenical W. Distribution of actinomycetes in near-shore tropical marine sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - V. 54. - P. 1102-1108.

99. Jiang C., Xu L. Diversity of aquatic actinomycetes in lakes of the middle plateau, Yunnan, China // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62, No. 1. - P. 249-253.

100. Kawamoto I. Genus Micromonospora 0rskov // Bergey's manual of systematic bacteriology. / Ed. by S. T. Williams. Baltimore: Williams &Wilkins, 1989. - V. 4. - P. 2442-2450.

101. Kajari D., Rosanna J. Purification and characterization of Streptomyces griseus catechol o-methyltransferase // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 4877-4882.

102. Khan M. R., Williams S. T. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. 8. Distribution and characteristics of acidophilic actinomycetes // Soil Biol. Biochem. 1975. - V. 7. - P. 345-348.

103. Kitahara Т., Nagasawa H., Okazaki Т., Okami Y., Umezawa H. The structure of SS-228 an antibiotic from Chainia sp II J. Antibiotics. 1975. - V. 28. - P. 280-285.

104. Kluepfel D. Characterization of cellulase and xylanase activities of Streptomyces lividans II Appl. Microbiol. Biotechnol. 1986. - V. 24. - P. 230234.

105. Kukolya J., Nagy I., Laday M., Toth E., Oravecz O., Marialigeti K., Hornok L. Thermobifida cellulolytica sp. nov., a novel lignocellulose-decomposing actinomycete // Int. J. Syst. Evolut. Microbiol. 2002. - V. 52. - P. 1193-1199.

106. Kurnt M., Bitsch F., Ponelle M., Sanglier J. J., Wang Y., Wolff B. Microbial conversion products of leptomycin В // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - P. 714-720.

107. Kurtboke I. Selection isolation of rare actinomycetes. Queensland: Complete Printing Services, 2003. 128 p.

108. Lacey J. Actinomycetes as biodeteriogens and pollutants of the environment // Actinomycetes in biotechnology. / Ed. by M. Goodfellow, S. T. Williams and M. Mordarski. London: Academic Press, 1988. - P. 359-432.

109. Lazzarini A., Cavaletti L., Toppo G., Marinelli F. Rare genera of actinomycetes as potential producers of new antibiotics // Antonie Van Leeuwenhoek. 2000. - V. 79. - P. 399-405.

110. Lechevalier M. P., Lechevalier H. A. Nocardia amarae sp. nov. and actinomycetes common in foaming activated sludge // Int. J. Syst. Bacteriol. -1974. V. 24. - P. 278-288.

111. Lee J. Y., Hwang В. K. Diversity of antifungal actinomycetes in various vegetative soils of Korea // Can. J. Microbiol. 2002. - V. 48. - P. 407-417.

112. Lindel Т., Jensen P., Fenical W. Lagunapyrones A-C: Cytotoxic acetogenins of a new skeletal class from a marine sediment bacterium // Tetrahedron Lett. -1996. V. 37, No. 9. - P. 1327-1330.

113. Linos A., Berekaa M. M., Reichelt R. et al. Biodegradation of cis-1,4-polyisoprene rubbers by distinct actinomycetes: microbial strategies and detailed surface analysis // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 1639-1645.

114. Linos A., Berekaa M. M., Steinbuchel A., Kim К. K., Sproer C., Kroppenstedt R. M. Gordonia westfalica sp. nov., a novel rubber-degrading actinomycete // Int. J. Syst. and Evolut. Microbiol. 2002. - V. 52. - P. 11331139.

115. Long R., Azam F. Antagonistic interactions among marine pelagic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 4975-4983.

116. Luedemann G. M., Casmer C. J. Electron microscope study of whole mounts ф and thin sections of Micromonospora chalcea ATCC 12452 // Int. J. Syst.

117. Bacteriol. V. 23. - P. 243-255.

118. MacKenzie C., Bilous D., Johnson K. Purification and characterization of an exoglucanase from Streptomyces flavogriseus II Can. J. Microbiol. 1984. - V. 30.-P. 1171-1178.

119. Mercer D. K., Iqbal M., Miller P. G. G., McCarthy A. J. Screening actinomycetes for extracellular peroxidase activity // Appl. Environ. Microbiol.- 1996.-V. 62.-P. 2186-2190.

120. Mikami Y., Miyashita K., Arai T. Diaminopimelic acid profiles of alkalophilic and alkaline-resistant strains of actinomycetes // J. Gen. Microbiol.- 1982. V. 128. - P. 1709-1712.

121. Mincer T. J., Jensen P. R., Kauffman C. A., Fenical W. Widespread and ® persistent populations of a major new marine actinomycete taxon in oceansediments // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68. - P. 5005-5011.

122. Miyadoh S. Research on antibiotic screening in Japan over the last decade: a producing microorganism approach // Actinomycetologica. 1993. - V. 7. - P. 100-106.

123. Miyadoh S. Atlas of Actinomycetes. Yokohama: Asakura Publishing Co., 1997.

124. Moran M., Rutherford L. Т., Hodson R. E. Evidence for indigenous Streptomyces populations in a marine environment determined with a 16SrRNA probe // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 3695-3700.

125. Moaledi V. К. Qualitive analysis of an oligocarbophilic aquatic microflora in the Plupsee // Arch. Hydrobiol. 1978. - B. 82. - P. 98-113.

126. Okami Y. Marine microorganisms as a source of bioactive agents // Microbiol. Ecol. 1986. - V. 12. - P. 65-78.

127. Okami Y., Hotta K. Search and discovery of new antibiotics // Actinomycetes in biotechnology / Ed. by Goodfellow S. et al. London: Academic Press, 1988. - P. 33-67.

128. Okasaki Т., Okami Y. Actinomycetes in marine environments // Nocardia and Streptomyces. Proc. Int. Symp. on Nocardia and Streptomyces. / Ed. by Mordarski M., Kurylowicz W. and Jeljaszewicz J. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1978.-P. 145-151.

129. Pasti-Grigsby M., Lewis T. A., Crawford D. L., Crawford R. L. Transformation of 2, 4, 6-trinitrotoluene (TNT) by actinomycetes isolated from TNT-contaminated and uncontaminated environments // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 1120-1123.

130. Pathirana C., Jensen P., Dwight R., Fenical W. Rare phenazine L-quinovose esters from a marine actinomycete // J. Org. Chem. 1992a. - V. 57. - P. 740742.

131. Pathirana C., Jensen P., Fenical W. Marinone and debromomarinone -antibiotic sesquiterpenoid naphthoquinones of a new structure class from a marine bacterium // Tetrahedron Lett. 1992b. - V. 33. - P. 7663-7666.

132. Peczynska-Czoch W., Mordarski M. Actinomycete enzymes // Actinomycetes in biotechnology. / Ed. by M. Goodfellow, S. T. Williams, and M. Mordarski. San Diego: Academic Press, 1988. - P. 219-283.

133. Pometto A. L., Lee В. Т., Johnson К. E. Production of an extracellular polyethylene-degrading enzyme by Streptomyces species // Appl. Environ. Microbiol. -1992. V. 58, No. 2. - P. 731-733.

134. Ravel J., Amoroso M. J. Colwell R. R., Hill R. T. Mercury-resistant actinomycetes from the Chesapeake bay // FEMS Microbiol. Lett. 1998a. - V. 162.-P. 177-184.

135. Ravel J., Schrempf H., Hill R. T. Mercury resistance is encoded by transferable giant linear plasmids in two Chesapeake bay Streptomyces strains // Appl. Environ. Microbiol. 1998b. - V. 64. - P. 3383-3388.

136. Ruddick S. M., Williams S. T. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. V. Some factors influencing the dispersal and adsorption of spores in soil // Soil Biol. Biochem. 1972. - V. 4. - P. 93-103.

137. Ruiz-Arribas A., Fernandez-Abalos J. Overproduction, purification and biochemical characterization of a xylanase (xyl 1) from Streptomyces halstedii JM8 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 2414-2419.

138. Rusnak K., Troyanovich J., Mierzwa R., Chu M., Patel M., Weinstein M. An antibiotic with activity against gram-positive bacteria from the gentamicin-producing strain of Micromonospora purpurea II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. - V. 56.-P. 502-503.

139. Saito A., Miyashita K., Biukov G., Schrempf H. Characteristics of a Streptomyces coelicolor A3(2) extracellular protein targeting chitin and chitosan//Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 1268-1273.

140. Saito K., Kondo K., Kojima I., Yokota A., Tomita F. Purification and characterization of 2,6-B-D-fructan 6-levanbiohydrolase from Streptomyces exfoliates F3-2 II Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 252-256.

141. Schlochtermeier A., Niemeyer F., Schrempf H. Biochemical and electron ф microscopic studies of the Streptomyces reticuli cellulase (avicelase) in itsmycelium-associated and extracellular forms // Appl. Environ. Microbiol. -1992.-V. 58.-P. 3240-3248.

142. Schlosser A., Jantos J., Hackmann K., Schrempf H. Characterization of the binding protein-dependent cellobiose and cellotriose transport system of the cellulose degrader Streptomyces reticuli II Appl. Environ. Microbiol. 1999. -V. 65.-P. 2636-2643.

143. Solano-Serena F., Marchal R., Casaregola S., Vasnier C., Lebeaut J.-M., ^ Vandecasteele J.-P. A Mycobacterium strain with extended capacities fordegradation of gasoline hydrocarbons // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 2392-2399.

144. Sommer P., Bormann C., Gotz F. Genetic and biochemical characterization of a new extracellular lipase from Streptomyces cinnamomeus II Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 3553-3560.

145. Sponga F., Cavaletti L., Lazzarini A. et al. Biodiversity and potentials of marine-derived microorganisms // J. of Biotechnology. 1999. - V. 70. - P. 6569.

146. Stackebrandt E., Rainey F. A., Ward-Rainey N. L. Proposal for a new Ф hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov И Int. J. Syst.

147. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 479-491.

148. Staley J. T. Prosthecomicrobium and Ancalomicrobium: new freshwater prosthecate bacteria// J. Bacteriol. 1968. - V. 95. - P. 1921-1942.

149. Takahashi A., Ikeda D., Nakamura H., Kurosawa S. Altemicidin, a new acaricidal and antitumor substance // J. Antibiotics. 1989. - V. 42. - P. 15621566.

150. Takahashi Y., Omura S. Isolation of new actinomycete strains for the screening of new bioactive compounds // J. Gen. Appl. Microbiol. 2003. - V.• 49.-P. 141-154.

151. Takizawa M., Colwell P., Hill R. Isolation and diversity of actinomycetes in the Chesapeake bay // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 9971002.

152. Tarlow M. J., Block S. L., Harris J. Kolokathis A. Future indications for macrolides // Pediatrics Infection and Disease Journal. 1997. - V. 16. - P. 457-462.

153. Tay S., Hemond H. F., Polz M. F., Cavanaugh С. M., Dejesus I., Krumholz L. R. Two new Mycobacterium strains and their role in toluene degradation in a contaminated stream // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - P. 17151720.

154. Terekhova L. Isolation of actinomycetes with the use of microwaves and electric pulses // Selection isolation of rare Actinomycetes. /Ed. By I. Kurtboke. Queensland: Complete Printing Services, 2003. - 128 p.

155. Tsujibo H., Kubota Т., Yamamoto M., Miyamoto K. and Y. Inamori Characterization of chitinase genes from an alkaliphilic actinomycete, Nocardiopsis prasina OPC-131 // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. -P. 894-900.

156. Valois D., Fayad K., Barasubiye T. Glucanolytic actinomycetes antogonistic to Phytophthora fragariae var. Rubi the causal agent of raspberry root rot // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62, No. 5. - P. 1630-1635.

157. Van Zyl W. H. A study of the cellulases produced by three mesophilic actinomycetes grown on bagasse as substrate // Biotechnol. Bioeng. 1985. -V. 27.-P. 1367-1373.

158. Wagman G. H., Weinstein M. J. Antibiotics from Micromonospora // Ann. Rev. Microbiol. 1980. - V. 34. - P. 537-557.

159. Walter S., Schrempf H. Physiological studies of cellulase (avicelase) synthesis in Streptomyces reticuli II Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. -P. 1065-1069.

160. Watson E., Williams S. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. Actinomycetes in a coastal sand belt. // Soil Biol. Biochem. 1974. - V. 7. - P. 43-52.

161. Webster N. S., Wilson K. J., Blackall L. L., Hill R. T. Phylogenetic diversity . of bacteria associated with the marine sponge Rhopaloeides odorabile II Appl.

162. Environ. Microbiol. 2001a. - V. 67. - P. 434-444.

163. Webster N. S., Hill R. T. The culturable microbial community of the Great Barrier Reef sponge Rhopaloeides odorabile is dominated by an a-Proteobacterium // Marine Biology. 2001b. - V. 138. - P. 843-851.

164. Weyland H. Characteristics of actinomycetes isolated from marine sediments // Actinomycetes. Proc. 4th Int. Symp. on actinomycete biology. / Ed. By Schaal K. P. and Pulverer G. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1981. - P. 309314.

165. Weyland H., Helmke E. Actinomycetes in the marine environment // Proc. 7th Int. Symp. on Biology of Actinomycetes. / Ed. by Okami Y., Beppu T. and Ogawara H. Tokyo: Japan Scientific Societies Press, 1988. - P. 294-299.

166. Wiegel J., Schlegel H. Enrichment and isolation of nitrogen fixing hydrogen bacteria // Arch. Microbiol. 1976. - V. 107. - P. 139-142.

167. Williams S. Т., Vickers J. C. The ecology of antibiotics production // J. Microb. Ecol. 1986. - V. 12. - P. 43-52.

168. Wilkinson C., Garrone R. Nutrition of marine sponge: role of symbiotic bacteria // Nutrition in the Lower Metazoa. Oxford: Pergamon Press, 1980. -P. 157-161.

169. Wilkinson C. Phylogeny of bacterial and cyanobacterial symbionts in marine sponges // Endocytobiology: Proc. II Intern. Coll. Endocytobiology. / Ed. by H. E. A. Schenk, W. Schwemmler. Berlin: Walter de Gruiter, 1983. - V. 2. -P. 993-1002.

170. Yuan W. M., Crawford D. L. Characterization of Streptomyces lydicus WYEC108 as a potential biocontrol agent against fungal root and seed rots // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 3119-3128.

171. Zhang L., Liu S., Zhang J. et al. Identification of Actinomycetes producting activity of herbicide // Wei Sheng Wu Xue Bao. 1998. - V. 38. - P. 233-236.

172. Zheng Z., Zeng W., Huang Y., Li J., Cai H., Su W. Detection of antitumor and antimicrobiol activities in marine organism associated actinomycetes isolated from the Taiwan Strait, China // FEMS Microbiol. Lett. 2000. - V. 188. No. l.-P. 87-91.

173. Примечание: MA 1 минеральный агар 1, ВМ - воздушный мицелий, СМ - субстратный мицелий, МП - меланоидный пигмент, РП - растворимый пигмент.