Адаптационные изменения в системе энергообеспечения у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Мадера, Елена Анатольевна

• Мадера, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мадера, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Основные источники энергии при мышечной

деятельности

1.1.1 Утилизация глюкозы во время физических нагрузок

1.1.2. Утилизация липидов во время физических нагрузок

1.1.3. Мобилизация углеводов при физических нагрузках

1.1.4. Мобилизация липидов при физических нагрузках

1.2. Регуляция углеводного и липидного обмена

1.2.1. Роль инсулина в регуляции углеводного и липидного обмена при физических нагрузках

1.2.2. Роль кортизола в регуляции углеводного и липидного обмена при физических нагрузках

1.2.3. Роль кальция в регуляции гормонального контроля деятельности организма при физических нагрузках

1.3. Липотропный эффект стресса

Глава II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

II. 1. Организация исследования

II.2. Методы исследования

11.2.1. Определение глюкозы в крови

11.2.2. Определение молочной кислоты в крови

11.2.3. Определение ионизированного кальция в крови

II.2.4. Качественное и количественное определение липидного состава плазмы крови и мембран

Эритроцитов

II.2.5. Определение инсулина и кортизола в крови

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

III. 1. Содержание глюкозы, молочной кислоты, кортизола, инсулина, ионизированного кальция в крови в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку

111.2. Липидный состав плазмы крови в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку

111.3. Липидный состав мембран эритроцитов в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ

IV. 1. Ионизированный кальций в регуляции уровня глюкозы и

СЖК в крови

IV.2. Инсулин в регуляции уровня глюкозы и СЖК в крови

IV.3. Кортизол в регуляции уровня глюкозы и СЖК в крови

IV.4. Изменения в системе энергобеспечения в ответ на

стандартную физическую нагрузку

IV.5. Изменения в системе энергообеспечения в процессе

долговременной адаптации к физическим нагрузкам

IV.6. Изменения в липидном спектре мембран эритроцитов при

адаптации к физическим нагрузкам

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптационные изменения в системе энергообеспечения у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах»

ВВЕДЕНИЕ.

Долговременная адаптация спортсменов к физическим нагрузкам разной интенсивности сопровождается специфическими изменениями в структуре метаболизма [103]. Центральное место в таких структурных перестройках занимает система энергообеспечения мышечной деятельности. Изменения в других сопряженных системах будут производными по отношению к ней. В систему энергообеспечения входят, в первую очередь, механизмы, связанные с процессами мобилизации и утилизации основных энергетических субстратов и систем их регуляции [70,83,131]. Качество тренировочного процесса будет зависеть от того, насколько эффективно организм спортсмена сможет мобилизовать и использовать энергетические субстраты, насколько совершенна будет сформирована система регуляции этих процессов.

Очевидно, что физические тренировки разной интенсивности определяют специфические изменения в составе используемых субстратов. Известно, что нагрузки высокой интенсивности преимущественно обеспечиваются углеводами [122,195]. Тогда как длительные мало интенсивные нагрузки требуют значительного вовлечения жиров в качестве энергетического субстрата [74,112,155,156]. Различия по энергоемкости и мощности этих двух субстратов и определяют специфичность их использования при физических тренировках разной интенсивности. Известно, что тренировка на выносливость приводит к снижению использования углеводов и увеличению доли использования жиров в качестве энергетических субстратов, причем основными энергодающими липидными фракциями считаются триглицериды мышц и СЖК [74,155] крови. К сожалению, вопрос о механизмах, приводящих к изменению в соотношении используемых субстратов на сегодняшний день остается открытым.

В связи с этим в литературе широко обсуждается проблема так называемого Rändle - эффекта, предполагающего тормозящее влияние жирных кислот на окисление углеводов при физических нагрузках, что рассматривается в качестве одной из причин, вызывающих изменение в соотношении используемых субстратов [151,152,159]. Однако, имеются факты [72,75,148], ставящие под сомнение основную роль цикла "глюкоза -жирные кислоты" в метаболических сдвигах в организме спортсменов при тренировке выносливости. На сегодняшний день до конца не ясно, как реализуются эти взаимоотношения в скелетной мышце человека при долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности. Существует мнение, что с ростом тренированности снимаются реципрокные взаимоотношения между использованием углеводов и липидов при мышечной работе [52].

Таким образом, многие авторы полагают, что специфические адаптационные изменения формируются на уровне утилизации основных энергетических субстратов, и усилия ученых направлены на поиск и выявление тонких биохимических механизмов этих процессов.

В то же время специфические адаптивные сдвиги в мобилизации энергетических источников остаются без внимания. Авторами в основном обсуждаются неспецифические механизмы мобилизации углеводных и липидных источников, реализуемые на фоне общего, неспецифического стресс-синдрома. Действительно, хорошо известно, что на первом этапе действия какого-либо стрессогенного фактора (в частности, физической нагрузки) идет мощная активация симпато-адреналовой системы, приводящая к выбросу катехоламинов, что в конечном итоге обеспечивает мобилизацию углеводных и жировых резервов. Далее подключаются гормоны гипофизарно-адренокортикальной системы, поддерживающие гликогенолитические и липолитические процессы более длительное время.

Но данная схема активации процессов мобилизации не объясняет специфических ответных реакций в системе энергообеспечения, которые проявляются при динамических физических нагрузках у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах. Наши пилотные исследования [38] дали основания предполагать, что именно на уровне мобилизации углеводных и липидных резервов формируются адаптивно закрепляемые функциональные сдвиги, специфичные для физических нагрузок разной биоэнергетической направленности и обеспечивающие перераспределение и направление потоков основных энергетических субстратов по пути преимущественного использования углеводов или липидов при мышечной деятельности.

Таким образом можно заключить, что соотношение мобилизации и утилизации углеводов и липидов при физических нагрузках определяются комплексом системных регуляторных влияний, которые на сегодняшний день не до конца понятны [131]. Недостаточно четко выделены показатели, отражающие специфичность регуляторных механизмов, формирующихся в зависимости от биоэнергетического режима тренировочного процесса . Поиск таких показателей является сложным, так как не просто выделить устойчивые специфические константы адаптационных перестроек, которые скрыты постоянно протекающими процессами срочного и отставленного восстановления. Многие исследования, проводимые на спортсменах, не учитывают специфичность адаптивных изменений в метаболизме. Отсюда, на наш взгляд, неоднозначность и противоречивость данных, получаемых в ответ на физическую нагрузку и методологические ошибки в формировании комплекса показателей для контроля, отражающих динамику тренированности и роста функционального состояния. Это относится к используемым энергетическим субстратам, гормональному фону, изменениям в углеводном и липидном обменах.

Поскольку адаптивный эффект любого воздействующего фактора, в том числе и физической нагрузки, реализуется на уровне целостного организма опосредованно - через мембранные системы клеток, следовательно, определяющая роль в функционировании клеток отводится биологическим мембранам и , в частности, их липидным компонентам.

Данные литературы показывают, что липидный спектр клеточных мембран чувствителен к действию физических нагрузок . Все больше исследований указывает на то, что эти изменения в липидном профиле -истинная адаптация , т.к. позволяет клеткам приспособиться к выполнению функций в измененных условиях и может являться ни чем иным, как отражением формирующегося структурного следа адаптации, который проявляется на мембранном уровне [34]. Поэтому липиды называют "молекулами адаптации" [29].

Однако, накопленный в настоящее время фактический материал не позволяет ответить на вопрос о существовании специфических, характерных для определенного типа энергообеспечения, изменений в липидном составе мембран эритроцитов, или же выявляемые характерные изменения в содержании отдельных липидных фракций носят неспецифический характер и отражают участие липидов мембран эритроцитов в формировании структурного следа адаптации.

При условии специфичности формирующихся адаптивных систем, в зависимости от биоэнергетического режима тренировочного процесса правомерно ожидать и специфических реакций метаболизма спортсменов в ответ на однократную физическую нагрузку. Представляется, что стандартная физическая нагрузка - тест Р\¥С/170 , являясь неспецифической для групп испытуемых , в данном эксперименте выполняет роль пускового механизма активации метаболизма, характерного для каждой исследуемой группы.

Выбранный нами ряд биохимических показателей характеризует как систему энергообеспечения организма, включая регуляторное звено, так и отражает структурные перестройки в липидном профиле мембран эритроцитов под влиянием физических нагрузок разной длительности и интенсивности. Так, глюкоза и жирные кислоты являются основными энергетическими субстратами [68]. Кортизол и инсулин оказывают совокупное регуляторное влияние на процессы энергетического метаболизма [15]. Ионизированный кальций, по современным представлениям, влияет на чувствительность альфа- и бетта-адренорецепторов [16,32]. Эти рецепторы, согласно концепции Ф. Лабори отличаются метаболическим обеспечением. Альфа-адренорецепторы активируют структуры, ответственные за мобилизацию глюкозы в кровь, тогда как бетта- адренорецепторы способствуют активации структур, ответственных за мобилизацию жиров [30].

Таким образом, целью настоящей работы явилось исследование специфических адаптивно закрепленных изменений в системе энергообеспечения и механизмах их регуляции в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку у спортсменов , тренирующихся в разных биоэнергетических режимах.

Задачи:

1. Исследовать влияние долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности на содержание глюкозы, молочной кислоты, ионизированного кальция , кортизола и инсулина в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку.

2. Изучить влияние долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности на липидный состав плазмы крови покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку.

3. Определить влияние долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности на липидный спектр мембран эритроцитов в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку .

4. Исследовать взаимосвязь между изучаемыми показателями в покое и в ответ на стандартную нагрузку.

Научная новизна.

В работе впервые выявлены адаптивно закрепленные изменения в содержании глюкозы, ионизированного кальция, кортизола, инсулина, липидных фракций плазмы крови и мембран эритроцитов в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку - тест Р'\¥С/170 в группах спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах.

Показано, что в ряду контроль - спринтеры - средневики - марафонцы возрастает способность к мобилизации глюкозы и СЖК и увеличивается доля использования жиров в качестве источника энергии при мышечной работе.

Обнаружено, что адаптивно закрепленные изменения в соотношении используемых субстратов реализуются в большей степени через перестройку процессов мобилизации углеводов и липидов .

Выявлена зависимость между уровнем ионизированного кальция в крови в покое и в ответ на физическую нагрузку с изменением уровня глюкозы и СЖК.

Показано, что содержание кортизола и инсулина в покое и их изменения в ответ на стандартную нагрузку определяют уровень глюкозы и СЖК в крови.

В исследовании впервые определены минимально достаточные звенья в системе регуляции уровня энергетических субстратов в крови, такие как ионизированный кальций, кортизол и инсулин, которые детерминируют

содержание глюкозы и СЖК как в покое так и в ответ на стандартную физическую нагрузку .

Выявлены не описанные ранее неспецифические изменения в липидном профиле мембран эритроцитов в состоянии покоя, формирующиеся в процессе долговременной адаптации. В то же время обнаружены специфические изменения в содержании отдельных липидных фракций в мембранах эритроцитов в ответ на стандартную физическую нагрузку.

Вышеизложенные результаты позволяют глубже понять закономерности адаптационных перестроек в системе энергообеспечения при тренировках разной биоэнергетической направленности, касающиеся ,прежде всего, механизмов мобилизации основных энергетических субстратов.

Практическое значение работы.

Используемая серия тестов из исследуемых показателей может рассматриваться в качестве универсального критерия оценки состояния регуляторных механизмов в системе энергобеспечения организма спортсмена, позволяет выявлять специфичность этих изменений, степень тренированности и спортивной формы. Более выраженная специфика в мобилизации энергетического обмена, свойственная перестроенному метаболизму атлета, может свидетельствовать о его высокой готовности. Напротив, чем менее выражена специфика при выполнении тестирующих нагрузок, тем ниже его способности при работе в данном биоэнергетическом режиме.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации обсуждены и докладывались на Республиканской Научно-практической конференции " Физическое воспитание и здоровье детей Удмуртии", Ижевск, 1994 г., III Научно-практической конференции " Физическая культура и Олимпийское движение

Урала Ижевск, 1995 г., Второй Российской Университетско -академической научно-практической конференции , Ижевск, 1995 г., Республиканской Научно-практической конференции " Физическая культура и образование в условиях социально-экономических реформ", Ижевск, 1996, Международной конференции " Overtraining and Overreaching in Sport", Memphis, USA, 1996 г., Конгрессе " Адаптация человека и животных к факторам внешней среды", Челябинск, 1997 г., Конференции молодых ученых с международным участием " Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины ", Москва, 1998 г.

По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

В заключении хочу выразить благодарность зав.каф. иммунологии Удмуртского госуниверситета к.б.н. И.В. Меньшикову за консультации при выполнении работы, сотруднику каф. анатомии и физиологии человека и животных УдГУ А.Г.Перевозчикову за помощь в оформлении диссертации

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ФЛ - фосфолипиды

СХ - свободный холестерин

СЖК - свободные жирные кислоты

ТГ - триглицериды

ЭХ - эфиры холестерина

СА 2+ - ионизированный кальций

ТХУ - трихлоруксусная кислота

Яа - скорость появления глюкозы в кровотоке

Яс1 - скорость исчезновения глюкозы из кровотока

РАВРрт - мембранные белки, связывающие жирные кислоты

БАВРс - цитоплазматические белки, связывающие жирные кислоты

ОШТ-1 - белки-транспортеры глюкозы

СЬиТ-4 - белки-транспортеры глюкозы

Заключение диссертации по теме «Физиология», Мадера, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В условиях долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности выявлено, что концентрация глюкозы в крови у спортсменов достоверно ниже, а уровень свободных жирных кислот и кортизола выше , чем у людей, не занимающихся спортом.

2. При выполнении стандартной физической нагрузки наиболее выраженное уменьшение концентрации глюкозы в крови отмечается в контрольной группе, у спринтеров и средневиков такие изменения менее выражены, тогда как у марафонцев наблюдается тенденция к повышению концентрации глюкозы в крови. В то же время, наименьшее повышение концентрации свободных жирных кислот отмечается у спринтеров, наибольшее - у средневиков и марафонцев.

3. При мышечных тренировках скоростно-силовой направленности у спортсменов выявлен низкий уровень ионизированного кальция и высокий уровень инсулина в крови, тогда как тренировка на выносливость приводит к увеличению концентрации ионизированного кальция и снижению концентрации инсулина. В ответ на стандартную физическую нагрузку в группе спринтеров обнаружено достоверное повышение концентрации ионизированного кальция и снижение уровня инсулина. У марафонцев, на фоне снижения концентрации ионизированного кальция, выявлено повышение концентрации инсулина.

4. В состоянии покоя и при выполнении теста Р\¥С/170 установлены высокие коэффициенты линейных корреляций между глюкозой и свободными жирными кислотами с одной стороны и кортизолом, инсулином и ионизированным кальцием с другой.

5. В условиях долговременной адаптации к физическим нагрузкам во всех группах спортсменов выявлено высокое содержание свободных жирных кислот, свободного холестерина, триглицеридов, низкая концентрация эфиров холестерина в плазме крови. Однако, более существенные изменения обнаружены в группах спринтеров и марафонцев. После выполнения стандартной нагрузки наибольшие изменения в липидном спектре плазмы крови обнаружены в группе марафонцев.

6. Длительные физические тренировки разной биоэнергетической направленности способствуют снижению процентного содержания фракций фосфолипидов и свободного холестерина, увеличению содержания свободных жирных кислот, триглицеридов и эфиров холестерина в мембранах эритроцитов, что свидетельствует об участии мембранных липидов в адаптивных перестройках при формировании структурного следа долговременной адаптации. При выполнении теста Р\¥С/170 происходит достоверное увеличение процентного содержания эфиров холестерина в группе спринтеров, увеличение фракции фосфолипидов и снижение процентного содержания свободных жирных кислот в группе марафонцев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенное исследование подтвердило специфические изменения в системе энергообеспечения, в частности, в механизмах мобилизации основных энергетических субстратов у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах.

Вместе с тем впервые показано, что эти изменения можно выявить уже в процессе выполнения тестирующей физической нагрузки, которой достаточно, чтобы запустить каскадные реакции мобилизации различных энергодающих субстратов.

Так, было обнаружено, что в контрольной группе механизмы мобилизации энергетических ресурсов неэффективны, недостаточно развиты, что подтверждается минимальными сдвигами в содержании кортизола, инсулина, ионизированного кальция, на фоне резкого падения концентрации глюкозы в крови. Содержание СЖК в крови не изменяется.

В группе спринтеров отмечено меньшее падение уровня глюкозы в крови, что обеспечивается , по-видимому, большей мобилизацией углеводных резервов через активацию альфа-адренэргических структур [79], благодаря достоверному повышению уровня ионизированного кальция [31,32]. Кроме того, высокое содержание кортизола и низкий уровень инсулина предотвращают гипогликемию, способствуя подготовке печени к гликогенолизу и облегчают мобилизацию СЖК из жировых депо [44], на что указывает и несколько возрастающий уровень СЖК в ответ на стандартную нагрузку.

Более существенные сдвиги произошли в группе бегунов на средние дистанции. Это видно по минимальному падению концентрации глюкозы в крови и существенному приросту СЖК. Такие изменения в содержании основных энергодающих субстратов отмечаются на фоне самого большого прироста концентрации кортизола и значительного падения уровня инсулина по сравнению с другими группами испытуемых. О том, что оба гормона вносят существенный вклад в регуляцию уровня глюкозы и жирных кислот в крови говорит и высокий коэффициент корреляции между отношением кортизол/инсулин и глюкозой в крови Я=+0,97*. Направленность изменений уровня кальция противоположна таковым в группе спринтеров и еще в большей степени (через активацию бетта-адренэргических структур) обеспечивают мобилизацию липидов из депо.

В группе марафонцев был обнаружен специфический, отличный от других групп испытуемых характер реакции на стандартную нагрузку, проявляющийся не только в самом существенном увеличении концентрации СЖК, но и в некотором повышении уровня глюкозы в крови. Вероятно, что в данном случае активация липолитических процессов происходит не за счет падения уровня инсулина (как у спринтеров и средневиков), а за счет достоверного снижения уровня ионизированного кальция, что приводит к активации бетта-адренэргических структур, ответственных за мобилизацию жиров. Повышение концентрации инсулина в крови у марафонцев, возможно, способствует лучшей утилизации большого количества СЖК, которое отмечается как в покое, так и после стандартной физической нагрузки.

Таким образом, можно говорить о том, что в ряду контроль - спринтеры -средневики - марафонцы возрастает способность к активации процессов мобилизации энергетических субстратов и увеличивается доля использования жиров, что обеспечивает более экономное использование углеводных резервов в организме спортсменов.

В то же время обнаружено, что стандартная физическая нагрузка - тест Р\УС/170 являясь неспецифической для групп испытуемых, играет не только роль пускового механизма запуска и выявления специфических изменений в энергетическом метаболизме спортсменов, но и позволяет сравнивать исследуемые группы между собой.

Полученные результаты и анализ корреляционных отношений между Са++, кортизолом, инсулином с одной стороны и глюкозой и СЖК с другой позволяют говорить о том, что данные показатели являются минимально достаточными для использования их в качестве критерия оценки функционального состояния системы энергообеспечения спортсмена, степени его тренированности и способности выполнять нагрузку в избранном виде спорта.

В целом, можно утверждать, что принявшие в обследовании группы испытуемых отличаются не только и не столько субстратным обеспечением физической работы, сколько процессами регуляции, обеспечивающими мобилизацию углеводных и липидных ресурсов и направляющими потоки основных энергетических субстратов по пути преимущественного использования глюкозы или СЖК в качестве источников энергии при мышечной деятельности.

Очевидно, что специфических метаболических реакций в организме спортсменов в ответ на физическую нагрузку следует ожидать только при условии специфичности формирующегося в процессе адаптации структурного следа, который будет проявляться в том числе и на уровне мембранных структур клеток. В обзоре литературы отмечалось, что изменения в клеточных мембранах и , в частности, в их липидном профиле не являются простой реакцией отражения, а вносят существенный вклад в формирование структурного следа адаптации [27,28], могут служить своеобразным механизмом регуляции тех адаптивных изменений, которые происходят в организме под влиянием систематических тренировок.

Полученные нами результаты позволяют говорить о том, что изменения в липидном спектре мембран эритроцитов носят неспецифический характер и , по-видимому , отражают общие, неспецифические закономерности формирования структурного следа адаптации, но в то же время обеспечивающие характерные для каждой группы сдвиги в липидном спектре мембран эритроцитов в ответ на стандартную нагрузку у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах. Кроме того, большое количество впервые выявленных нами достоверных коэффициентов линейных корреляций между липидами мембран эритроцитов с одной стороны и ионизированным кальцием, кортизолом, инсулином, содержанием глюкозы и СЖК с другой предполагает их активное участие в формировании специфического метаболического фона в группах исследуемых спортсменов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мадера, Елена Анатольевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобков Ю.Г., Виноградов В.М., Катков В.Ф. Фармакологическая коррекция утомления . - М. : Медицина. - 1989. -160 с.

2. Виноградова О.Л., Гитель Е.П. и др.. Влияние физических упражнений и изменений в рационе питания на глюкозную толерантность физически активных молодых людей // Теор. и практ. физич. культ. - 1994. - №1-2. -С.21-24 .

3. Виру A.A., Кырге П.К. К вопросу о взаимоотношениях между изменениями содержания кортизола в крови и некоторыми показателями обмена веществ при длительной работе. - В кн.: Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности. - Тарту. - 1971. - Вып.2. - С.115-132.

4. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. - Л. : Наука. - 1981. - 155с.

5. Виру A.A., Карелсон K.M., Смирнова Т.А., Тендзегольскис Ж.Л. Индивидуальность и вариативность эндокринного ответа на физические нагрузки / Биохимия спорта. Материалы междунар. Симпоз. -Ленинград, 18-20 июля. - 1989. - С.29-49.

6. Виру A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность . - М. : ФиС . - 1983. - 159с.

7. Виру A.A., Юримяэ Т.Э., Смирнова Т.А., Карельсон K.M. Содержание кортизола, соматотропина, мочевины и триглицеридов в крови при сверхдлинной соревновательной нагрузке // Физиол. человека. - 1987. -Т.13,№1. - С.146-148.

8. Выборнова И.И., Гольцов А.Н., Эпифанов С.Ю. др. Механизм воздействия температурных условий и антропогенных химических факторов на функционирование биологических мембран // Физиол. человека. - 1994. -Т.20, № 6. - С.124-137.

9. Волков Н.И. Выносливость в беге / Материалы семинара Московского регион, центра развития легкой атлетики ИААФ. - Москва,25-26 апреля ,1998. -С.79-94.

10. Гурин В.Н. Обмен липидов при гипотермии, гипертермии и лихорадке. -Минск. : Беларусь. - 1986. - 192 с.

11. Гурин В.Н. Холинэргические механизмы регуляции обменных процессов. - Минск.: Беларусь. - 1975. - 142 с.

12. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы . М. : Высш. шк. , 1994 - 256 с.

13. Држевецкая И.А., Беляев М.Г., Караулова Л.К., Лиманский H.H. О целесообразности определения кальция и кальцитонина в крови при комплексной оценке реакции организма спортсменов на мышечные нагрузки. В кн. : Гуморально-гормональная регуляция энергетического метаболизма в спорте. - М. : Наука., 1983. - С.41.

14. Иванов A.C., Корват Р.Г., Мольнар A.A. и др. Эфиры холестерина увеличивают проницаемость мембран эритроцитов // Биофизика. - 1987.

- Т.ЗО, Вып.2. - С.269-272.

15. Кассиль Г.Н., Вайсфельд И.Л.,. Матлина Э.Ш, Шрейберг Г.Л. Гуморально-гормональный механизм регуляции функций при спортивной деятельности. - М. : Наука. - 1978. - 304с.

16. Козырева Т.В., Тихонова А.Я., Ткаченко А.П. и др. Концентрация ионов кальция в крови и температурная чувствительность в норме и при адаптации человека к холоду // Физиология человека . - 1987. -Т. 13, №1.

- С.149.

17. Кейтс М.В. Техника липидологии. - М.. - 1975.

18. Колб В.Г., Камышников B.C. Справочник по клинической химии. - Минск, Беларусь. - 1982. - 257 с.

19. Коломейцева A.C., Черненко Т.С. // Акушерство и гинекология. - М. : Медицина. - 1986. - № 4. - С. 22-26.

20. Конев C.B. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. - Минск. : Наука и техника. - 1987. - 240 с.

21. Коркач В.И. Влияние кортикотропина и глюкокортикоидов на обмен липидов //Врачебное дело. - 1989. - №4. - С.15-18.

22. Коркач В.И. Роль АКТГ и глюкокортикоидов в регуляции энергетического обмена . - Киев : Здоровья. - 1979. - 152с.

23. Костина Л.В., Хныкина A.M., Дудов Н.С. и др.. Гормональные методы оценки специальной выносливости в лыжных гонках и биатлоне .Метод, рекомендации. - М. - 1986. - 21с.

24. Костина Л.В., Дудов Н.С., Сейфулла Р.Д. Гормональный контроль в оценке адаптации бегунов-марафонцев / Метод, рекомендации. - М. -1989. - 34с.

25. Костина Л.В., Дудов Н.С., Воронкова Т.А. и др. Исследование срочного эффекта адаптации нейроэндокринных функций и энергетического метаболизма в ответ на соревновательную нагрузку спортсменов -триатлонистов / сборник научных трудов Всероссийского НИИФК . - М. : Госкомитет РФ по физкультуре и туризму . - 1997.-С. 185-194.

26. Коц В.Я., Виноградова О.Л. Даничева Е.Д. Метаболические и эргогенические эффекты применения средств, повышающих доступность углеводных и жировых источников энергии при мышечной работе // Физиология человека. - 1986. - Т.12. - С.452-459.

27. Коц Я.М., Алиханова Л.И., Виноградова О.Л. Влияние повышенных углеводных ресурсов на физическую аэробную работоспособность

(метод углеводного насыщения) // Теория и практика физической культуры . - 1982. - №2. - С.20-23.

28. Коц Я.М., Виноградова O.JI., Даничева Е.Д. Метаболический эффект кофеина во время мышечной работы в зависимости от углеводных ресурсов организма// Физиология человека . - 1984. - Т. 10. - С.310-316.

29. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. - Л. : Наука. - 1981. - 339 с.

30. Лабори А. Регуляция обменных процессов. - М. : Медицина, 1970. -С.36-37, 268-367.

31. Леванович В.В. Сравнительно-физиологические исследования активности катионов в жидкостях внутренней среды // Автореф. Канд. Дис. - Л.-1977.-22 с.

32. Медведев В.И. Косенков Н.И. Закономерности взаимодействия гормональных влияний и собственной активности клеток в процессе адаптации // Физиология человека. - 1989. - Т.15, №1. - С.121-130.

33. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. - М. : Наука. - 1981. -С.278.

34. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов . - М. : Наука. - 1986. - С.10-123.

35. Меньшиков И.В., Титова Н.И. Влияние длительной физической нагрузки на содержание ионизированного кальция в крови человека // Тез. Док. Республ. Научно-практ. конф. Молодые ученые - науке и народному хозяйству. - Ижевск. - 1989. - С. 123.

36. Меньшиков И.В. Физиологические механизмы изменений липидного обмена у человека при мышечной работе в условиях гипертермии : Автореф. дис. Канд. Биол. наук .- М., 1991,- 18 с.

37. Меньшиков И.В., Л.А. Иоффе, Сусеков В.Е. Витамин Е и аэробная работоспособность спортсменов в условиях нормо- и гипертермии // Физиология человека. - 1994. - Т.20, № 4. - С.110-115.

38. Меньшиков И.В., Суздальницкий P.C., Мадера Е.А. и др. Особенности метаболизма спортсменов , тренирующихся в разных биоэнергетических режимах // Вестник УдГУ. - 1995. - № 3. - С.63-70.

39. Мерзон А.К., В.В. Коломиец, Мерзон К.А. и др. Кальциемия: методология и методические аспекты // Лабораторное дело . - 1985. -№5. - С.264-269.

40. Милашюс K.M. Биохимические изменения в крови разноадаптированных лиц под воздействием различных физических нагрузок, развивающих выносливость // Физиологический журнал . - 1996. - Т. 82, № 10-11. -С.98-107.

41. Ньюман У., Ньюман М. Минеральный обмен кости. - М. : Иностр. Лит. , 1984. -270 с.

42. Орлов С.М. Механизмы регуляции обмена кальция в клетке. В кн.: Биомембраны. - Саранск, 1984. - С.26-34.

43. Остроумова М.Н., Г.Г. Кузнецова, Кавелич В.Г. Механизм саморегуляции секреции кортикостероидов и адаптации функциональных систем организма к спортивной деятельности //Закономерности адаптации различных систем организма спортменов к физическим нагрузкам : Материалы республ. конф. - Л. - 1989. - С 176177.

44. Перцева М.Р., Шпаков А.О. Современные достижения в изучении сигнальных механизмов действия инсулина и родственных ему пептидов // Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 1996. - Т.32, №3. - С. 318.

45. Прохорова М.М., Туликова З.И. Большой практикум по углеводному и липидному обмену. - ЛГУ. - 1965. - 318 с.

46. Резников М.Б. Основные этапы и пути регуляции липолиза // Кардиология. - 1981. - Т.21, №7 . - С.112-120.

47. Сандуляк Л.И. Свойство эритроцитов депонировать и транспортировать инсулин // Успехи современной биологии. - 1987. - Т. 103, № 2. - С. 207.

48. Синаюк Ю.Г., О.И. Камаев, Мучин В.В. Исследование нейрогормональных взаимоотношений при физических нагрузках, разных по объему и интенсивности // Уч. Зап. Тартус. Университета. -1977. -№419.-0.109-115.

49. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. - М.; Мир. - 1989. - 654 с.

50. Толкачева Н.В., М.М. Ливачев, Лупинович В.М. и др. Липидный состав эритроцитарных мембран и плазмы крови у спортсменов // Физиология человека - 1992. - Т. 18, № 3. - С. 104-408.

51. Фелинг Ф. Эндокринология и метаболизм. - М. : Медицина. - 1988 .-Т.2. -521с.

52. Хочачка П., Дж. Сомеро Биохимическая адаптация. - М. : Мир. - 1988. -587 с.

53. Шицкова А.П. Метаболизм кальция и его роль в питании детей. - М. : Медицина., 1984. -106 с.

54. Шрейберг Г.Л., Задерман В.Г. Взаимоотношения симпато-адреналовой системы и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем и спортивные результаты (корреляционный анализ) // Физиол. человека. -1989. -Т.15. № 2. -С.108.

55. Шрейберг Г.Л., С.Д. Галимов, Шаров H.H. Комплексная оценка функциональных возможностей спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса и состояние симпато-адреналовой и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем / Материалы Всес. Науч. Конф. "Комплексная диагностика и оценка функциональных возможностей организма и механизмы адаптации к напряженной мышечной деятельности". - М. - 1990. - С.301.

56. Яковлев Н.Н. Чувствительность к адренокортикотропному гормону при адаптации к повышенной мышечной деятельности // Физиол. Журн.СССР. - 1977. - Т.63,№2. - С.320-323.

57. Adlercreutz Н., М. Harkonen, Kuoppasalmi К. et.al. Physical activity and hormones //Adv. Cardiol. - 1976. - V. 18. -P. 144-157.

58. Ahlborg G.P., P. Felig, Hagenfeldt L., et.al. Substrate turnover during prolonged exercise in man : splanchine and leg metabolism of glucose, free fatty acids and amino acids // J. Clin. Inves. - 1974. - V.53. - p. 1080-1090.

59. Bloom S.R., R.H. Jonson, D.M. Partk ,et.al. Differences in the metabolism and hormonal response to exercise between racing cyclists and untrained individuals //J. Physiol. (Lond.). - 1976. - V.258.- p.1-18.

60. Brooks G.A., Donovan C.M. Effect of endurance training on glucose kinetic during exercise //Am. J. Physiol. - 1983. -V.224. - p.505-512.

61. Brooks G.A., Donovan C.M. Effect of endurance training on glucose kinetics during exercise // Am. J. Physiol.(Endocrinol.Metab. 7). - 1983. - V.244. - p. 505-512.

62. Bugaysky J., J. Hano, Zdebska A. Effect of catecholamines and adrenergic antagonists on blood glucose, free fatty acids and liver glycogen levels in fed rats //Pol. J/ Pharmacol. And Pharm. - 1970. - V.30, №6. - p.799-818.

63. Charles M.A., J. Laweck, R. Picter , Grodky G.M. Insulin secretion. Inter relationships of glucose, cyclic 3'- 5'AMP and calcium //J. Biol. Chem. -1976. -V. 250. - p. 6134.

64. Charloux A., G. Brandenberger, Lampet G.M., et.al. Moderate endurance training has no effect on the parathyroid function on heart transplant patients // Eur. J. Appl. Physiol. - 1997. - V.76, № 2. - p. 134-139.

65. Chen Pei-Li, Wei Jun-Wen, Fang Ming Изменения содержания интерлейкина -1 в плазме и их возможная взаимосвязь с изменениями рецепторов глюкокортикоидов у бегунов на длинные дистанции старшего возраста // Шенли Сюэабо- Acta Physiol.Sin. - 1992. -V.44, № 2. -p. 197-202.

66. Christensen E.H., Hansen O. Respiratorscher quotient und 02-aufnahme // Skand. Arch. Physiol. - 1939. - V.81. - p.180-189.

67. Cleroux J., P. Van Nguyen, A.W. Taylor, Leenen F.H.H. Effects of i- vs. SI i+ ¿¿2 -blocade on exercise endurance and muscle metabolism in humans // J. Appl. Physiol. - 1989. - V. 66. - p.548-555.

68. Coggan A.R. , Williams B.D. Metabolic adaptations to endurance training: substrate metabolism during exercise In: Exercise Metabolism. M. Hargreaves.ed. Champaign, IL: Humans Kinetics. - 1995. - p. 177-210.

69. Coggan A.R. Plasma glucose metabolism during exercise : effect of endurance training in humans // Med. Sci. Sports Exerc. - 1997. - V.29, №5. - p.620-627.

70. Coggan A.R., C.A. Raguso, B.D. Williams, Gastaldelli A. Glucose kinetics during high-intensity exercise in endurance-trained and untrained humans //J. Appl. Physiol. - 1995. -V.78. - p.1203-1207.

71. Coggan A.R., R.J. Spina, Kohrt W.H. et.al. Plasma glucose kinetics during exercise in subjects with high and low lactate thresholds //J.Appl. Physiol. -1992. -V.73. - p.1873-1880.

72. Coggan A.R., R.J. Spina, W.M. Kohrt , Holloszy J.O. Effect of prolonged exercise on muscle citrate concentration before and after endurance training in men//Am. J. Physiol. (Enocrmol.Metab.27). - 1993. - V.264. - p.215-220.

73. Coggan A.R., S.C. Swanson, Mendelhall L.A., et.al. Effect of endurance training on gepatic glycogenolysis and gluconeogenesis during prolonged exercise in man // Am. J. Physiol. (Endocrinol.Metab. 31) - 1995,- V.268. -p.375-383.

74. Coggan A.R., W.M. Kohrt, R.J. Spina ,et.al. Endurance training decrease plasma glucose turnover and oxidation during moderate intensity exercise in men//J. Appl. Physiol. - 1990. -V.68. - p.990-996.

75. Constable S.H., R.J. Favier, J.A. McLane, et.al. Energy metabolism in contracting rat skeletal muscle: adaptation to exercise training // Am. J. Physiol. - 1987. - V.253. - p.316-322.

76. Corkey B.E., E.A. Longo, K. Tornheim, J.T. Deeney, B.A. Varnum Cytosolic free Ca2+ , O2 consumption and insulin secretion oscillate in glucose-stimulated rat pancreatic islets // J. Cell Biochem. - 1991. - Suppl.158. - p. 65.

77. Costill D.L., E. Coyle, G. Dalsky, et.al. Effects of elevated plasma FFA and insulin on muscle glycogen usage during exercise // J. Appl. Physiol. - 1977. -V.43. - p.695-699.

78. Cunningham J., G.V. Segre , E. Slatopolsky, et.al. Effect of heavy exercise on mineral metabolism and calcium regulating hormones in humans // Calcif. Tissue Int. - 1985. - Dec.V. 37, № 6. -p. 598-601.

79. Decombaz J.,M.H. Arnaud, H. Milon, et.al. Energy metabolism of medium-chain triglycerides versus carbohydrate during exercise // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. -1983. - V.52. -p.9-14.

80. Dennis S.C. , T.D. Noakes, J. A. Hawley Nutritional strategies to minimize fatigue during prolonged exercise fluid, electrolyte and energy replacement // J. Sport Sci. - 1997. - Jun. V. 15, № 3. - p. 305-313.

81. Dolkas Konstantine B. Effect of body weight gain on insulin sensitivity after refirement from exercise training //J. Appl. Physiol. - 1990. -V.68, №2. -p.520-526.

82. Donovan C.M., G.A. Brooks Endurance training effects lactate clearance, not lactate production//Am. J. Physiol. - 1983. -V.244. -p.83-92.

83. Donovan C.M., K.D. Sumida Training enchanced hepatic gluconeogenesis : the importance for glucose homeostasis during exercise // Med. Sci. Sports Exerc. - 1997. - Y.29. - p.628-634.

84. Donovan C.M., K.D. Sumida Training improves glucose homeostasis in rat during exercise via glucose production //Am. J. Physiol. - 1990. -V. 258. -p.770-776.

85. Douen A.G., R. Toolsie ,R. Sanjag, et.al. Exercise induced recruitment of the "insulin-responsive glucose transporter" // J. Biol. Chem. - 1990. - V.265, № 23. - p. 13424-13430.

86. Dvight J.F.,St.J., Riberio A.C. Mendes, B.M. Hendry Membrane incorporation of nonesterified fatty acids and effects on the sodium pump of human erythrocytes // Clin. Sci. - 1992. - V.82, № 1. - p.99-104.

87. Etgen G.P., J. Jensen, C.M. Wilson,et.al. Exercise training reverses insulin resistance in muscle by enchanced recruitment of GLUT4 to the cell surface [APST] Article publication Am. J. Physiol.(Endocrinol.Metab) (Febr.1997)

88. Feiglewicr D.P., P. Szot Mulates membrane phospholipid metabolism by enchancing endogenous-adrenergic activity in the rat hippocampus // Brain Pres. - 1991. - V.556 № 1. - p.101-107.

89. Felig P, J. Wahren Fuel homeostasis in exercise // N. Engl. J. Med. - 1975. - V. 293.-p. 1078-1084.

90. Felig P., A. Cherif, A. Minagawa , J. Wahren Hypoglycemia during prolonged exercise in normal men // W Engl. J. Med. - 1982. - V. 306. - p. 895-890.

91. Ferrannini E., E.J. Barrett, S. Bevilacque, R.A. DeFronzo Effect of fatty acids on glucose production and utilization in man // J. Clin. Invest. - 1983. - V.72. -p.1737-1747.

92. Field K.J., T. Masaaki, M.T. Clandinin Relationship between dietary fat, adypocyte membrane composition and insulin binding in the rat // J. Nutr. -1989. - V.119, №10. - p. 1483-1489.

93. Fitts R.H., F.W. Booth, W.W.Winder, W.W. and J.O. Holloszy Skeletal muscle respiratory capacity , endurance and glycogen utilization // Am. J. Physiol. - 1975. - V.228. - p. 1029-1033.

94. Flemming D., Mikines Kari J. Diminished arginine-stimulated insulin secretion in trained men // J. Appl. Physiol. - 1990. - V. 69. ,№1. - p. 261-267.

95. Galbo H. Hormonal and metabolic adaptation to exercise //New York : Thieme-Stratton,Inc. - 1993. - p.14-45.

96. Galbo H., N.J. Christensen, J.J. Hoist The role of the autonomic innervation in the control of glucagon and insulin responses to prolonged exercise in man //Acta. Physiol. Scand. - 1976. - Suppl. 440. - p. 175-178.

97. Gerday L., L.Bolis, R. Gilles Calcium and calcium binding protein. Molecular and functional aspects // Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokio, Springer- Verland. 1988. - 259 P.

98. Gollnick P.D., D.W. King Effect of exercise and training on mitochondria of rat skeletal muscle //Am. J. Physiol. - 1969. -V.216. - p.1502-1509.

99. Gollnick P.D., S. Saltin Significance of skeletal muscle oxidative enzyme enhancement with endurance training // Clin. Physiol. - 1982. - V. 2. - p. 1-12.

100. Gulve E.A., G.D. Cartee, J.R. Zierath, et.al. Reversal of enhanced muscle glucose transport after exercise : Roles of insulin and glucose // Am. J. Physiol. - 1990. - V. 259, № 5. - p.685-691.

101. Gyntelberg F., M.J. Rennie, R.C. Hickson , J.O. Holloszy Effect of training on the plasma glucagon response to exercise //J. Appl. Physiol. - 1977. - V. 43. -p. 302-305.

102. Hagenfeldt L. , J. Wahren Human forearm muscle metabolism during exercise II : uptake, release and oxidation of individual FFA and glycerol // Scand. J. Clin. Invest. - 1968. -V.21. - p.263-276.

103. Hagerman F.C. Energy metabolism and fuel utilization // Med. Sci. Sports Exerc. - 1992. - V. 24, №> 9. -p. 309-314.

104. Haller H., K. Jendorska, T. Lenz, et.al. Effect of strenuos exercise on agonist-induced platelet cytosolic calcium in man // J/ Hum. Hypertens. - 1996. -Feb.V. 10, №2. - p. 99-104.

105. Hansen B.F. T. Ploug, J. Bak Interaction between glucose and insulin resistence in muscle // Diabetologia . - 1990. - V.33. - p.29.

106. Hansen P.A., J.A.Corbett, J.O. Holloszy Phorbol ester stimulate muscle glucose transport by mechanism distinct from the insulin and hipoxia pathway [Apst] 4: 0068E,1997 Article publication Am. J. Physiol.(Endocrinol.Metab.) Marth 1997.

107. Hartly L.H., J.W. Mason, R.P.Hogan, et.al. Multiple hormone responses to graded exercise in relation to physical training // J. Appl. Physiol. -1972. -V. 33. - p. 602-606.

108. Havel R.J., A Naimark, C.F. Borchgrevink Turnover rate and oxidation of free fatty acids of blood plasma in man during exercise: studies during continuous infusion of palmitate - 1-C14 // J. Clin. Invest. - 1963. -V .42. - p.1054-1063.

109. Hawley J.A., G. S. Palmer, T.D. Noakes Effects of 3 days of carbohydrate supplementation on muscle glycogen content and utilization during a 1-h cycling performance // Eur. J. Appl. Physiol. - 1997. - V.75, № 5. - p.407-412.

110. Henderson S.A., H.K. Gaham , R.A. Mollan,et.al. Calcium homeostasis and exercise // Int. Orthop. - 1989. - V.13, № 1. - p.69-73.

111. Henriksen E.J., L.L.Louters, G.C. Stump Effect of prior exercise on the action of insulin-like growth factor-1 in skeletal muscle // Am. J. Physiol. - 1992. - V. 263, №2 , Pt.l. - p.340-344.

112. Henriksson J. Training-induced adaptation of skeletal muscle and metabolism during submaximal exercise //J. Physiol. -1977. -V.270. -p.661-673.

113. Hespel P. Erytrocyte cations and Na+/K+- ATP-ase pump activity in athletes and sedentary subjects // Eur.J. Appl. Physiol, and ocsump. Physiol. - 1986. -V.55, №.1. - p.24-29.

114. Hirshman M. Identification of the intracellular pool of glucose transporters from basal and insulin - stimulated rat skeletal muscle // J. Biol. Chem. - 1990. -V. 265, №2. - p.987-991.

115. Holloszy J.O. Biochemical adaptations in muscle: effects of exercise in mitochondrial oxygen uptake and respiratory enzyme activity in skeletal muscle//J. Bio. Chem. - 1967. -V.242. -p.2278-2282.

116. Holloszy J.O. Biochemical adaptations to exercise : aerobic metabolism I I Exerc. Sports Sci. Rev. - 1973. - V.l. - p.45-71.

117. Holloszy J.O., E.F. Coyle Adaptations of skeletal muscle of endurance exercise and their metabolic consequences // J. Appl. Physiol. - 1984. -V.56. -p.831-838.

118. Houmard J .A., P.C. Egan, P.D.Neufer, et.al. Elevated skeletal muscle glucose transporter levels in exercise-trained middle-aged men // Am. J. Physiol. (Endocrinol.Metab.24). - 1991. - V.261. - p. 437-443.

119. Idstrom J.P.,A. Elander, B Soussi ,et.al. Influence of endurance training on glucose transport and uptake in rat skeletal muscle //Am. J. Physiol. -1986. -V.251. - p.903-907.

120. Imelik O. The electrolyte balance and one lag exercise // h3b.AH3CCP, Ehoji. - 1986. -T.35,№4. -C.279-285.

121. Ivy J.L., D.L. Costyll, W.J. Fink, R.W. Lower Influence of caffem and carbohydrate feeding on endurance performance //Med. Sci. Sports Exerc. -1979.-V.ll.-p.6-ll.

122. Ivy J.L.,J.C. Young, J.A. McLane, et.al. Exercise training and glucose uptake by skeletal muscle in rats //J.Appl. Physiol. - 1983. - V.55. -p.1393-1396.

123. James D.E., J. Hiken, J.C, Lawrence Isoproterenol stimulates phosphorylation of the insulin regulatable glucose transporter in rat adipocytes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1989. - V.86, № 21. - p.8368-8392.

124. James D.E., K.M. Burleigh, E.W. Kraegen, D.J. Chisholm Effect of acute exercise and prolonged training on insulin response to intravenous glucose in vivo in rat//L .Appl. Physiol. - 1983. -V.55. - p.1660-1664.

125. Jansson E., L. Kaijser Muscle adaptation to extreme endurance training in man //Acta Physiol. Scand. - 1977. -V.100. - p.315-324.

126. Jansson E.,L. Kaijser Substrate utilization and enzymes in skeletal muscle of extremely endurance- trained men // J. Appl. Physiol. - 1987. - V.662. - p.999-1005.

127. Joborn H., R. Bergstrum ,J. Rastad, et.al. Effects of propranolol and verapamil on plasma ionized calcium and parathyroid hormone in short-term intense isokinetic leg exercise // Clin. Physiol. - 1988. - Feb. V.8, № 1. - p. 1-7.

128. Katz A., F.C. Messineo Lipid-membrane interactions and the pathogenesis of ischemic damage in the myocardium //Circ. Res. - 1988. - V. 48. P. 1-16.

129. Keller U., M. Weiss, W. Stauf-fachner // Diabetes. - 1989. - V.38, № 4. -p.454-459.

130. Khaefallah Y.N.S., M. Beylot, S.-P. Riou Effect of free fatty acids (FFA) on gluconeogenesis from lactate in man // Diabetes . - 1994. - V. 43, Suppl. 1. - p. 256.

131.Kiens B. Effect of endurance training on fatty acid metabolism : local adaptation//Med. Sci. Sports Exerc. - V.29, №5. - p.640-645.

132. Kiens В., В. Essen-Gustavsson, N.J. Christensen, В. Saltin Skeletal muscle substrate utilization during submaximal exercise in man: effect of endurance training // J. Physiol. - 1993. -V.496. -p.459-478.

133. Kisseban A. 2 "Stress" hormones and lipid metabolism // Proc. Roy. Soc. Med. - 1974. - V.67, №7. - p.665-667.

134. Koivisto V., R. Hendler, E. Nadel , P. Felig Influence of physical training on the fuel-hormone response to prolonged low intensity exercise // Metabolism. -1982. -V.31. - p.192-197.

135. Lavine R.L., D.T. Lowenthal, M.D. Gellman, et.al. Glucose, insulin and lipid parameters in 10,000 m running // Eur. J. Appl. Physiol. - 1978. -V. 38. - p. 301-305.

136. Le Blanc J., A. Nadeau , M. Boulay Effect of physical training and adiposity on glucose metabolism and 125 I - insulin binding //J. Appl. Physiol. - 1979. -V.46. - p.235-239.

137. Li G.-D., Milani D., Pralong W., Wollheim C.B. Extracellular atp stimulates insulin secretion by Ca2+ dependent and independent mechanisms // Experienta. - 1991. - V.47. - P. 59-63.

138. Ljunghall S., H. Joborn, L. Bebson, et.al. Effects of physical exercise on serum calcium and parathyroid hormone // Eur. J. Clin. Invest. - 1984. - Dec.V. 14, № 6. - p.469-473.

139. Ljunghall S., H. Zoborn Regional and system effects of short-term intense muscular work on plasma concentration an of total and ionized calcium // Eur. J. Clin. Invest. - 1985. -V. 15., № 5. - p. 248-252.

140. Maehara Kurumi Холестерин и рецепторы инсулина в мембране эритроцитов . - Фукуока игаку дзасси=Рикиока acta med. - 1994. -Y.82, № 11. - p. 586-602.

141. Martin W.H. Effect of endurance training on fatty acid metabolism during whole body exercise // Med. Sci. Sports Exerc. - 1997. - V.29,№ 5. - p. 635639.

142. Martin W.H. Ill, A.R. Coggan, R.J. Spina, et.al. Effects of fiber type and training on c^flDadrenoceptor density in human skeletal muscle // Am. J. Physiol. - 1989. - V.256. - p.736-742.

143. Martin W.H., E.F.Coyle, M. Joyner, et.al. Effects of stoping exercise training on epinephrine-induced lipolysis in humans // J. Appl. Physiol. - 1984. - V. 56. - p.845-848.

144. McConell G., M. McCoy, J. Proetto ,et.al. Skeletal muscle GLUT-4 and glucose uptake during exercise in humans // J. Appl. Physiol. - 1994. -V.77. -p.1565-1568.

145. McGarry J.D., S.E. Mills, C.S. Long, D.W. Foster Observations on the affinity for carnitine palmiotyltransferase I in animal and human tissue // Biochem. J. - 1983. - V. 214. - p.21-28.

146. McKenna M.J., A.R. Harmer, S.F. Fraser, J.L. Li Effects of training on potassium, calcium and hydrogen ion regulation in skeletal muscle and blood

during exercise // Acta Physiol. Scand. - 1996. - Mar.V. 156, № 3. - p. 335346.

147. Mendelhall L.A., S.C. Swanson, D.L. Habash , A.R. Coggan Ten days of exercise training reduces glucose production and utilization during moderate-intensity exercise //Am. J. Physiol. (Endocrinol.Metab. 29). - 1994. -V.226. -p.136-143.

148. Morgan T.E., F.A. Short, L.A. Cobb Effect of long-term exercise on human muscle mitochondria. / In: muscle metabolism during exercise B.Pernow and B. Saltin (Eds.). New York : Phenum.- 1971. - p.87-95.

149. Muzulu S.R., H.R. Patal, R.I. Horman, R.F. Bing Effect of lowering serum cholesterol on erythrocyte membrane fluidity // Clin. Sci. - 1993. - V.85, № 1. - p. 18.

150. Nehal M., P. Venugopal Changes in the lipid composition of red blood cells in hyperglycemic rats // Biochem. Int. - 1990. - V. 22, № 2. - p. 243-248.

151. Newsholme E.A. Glucose/fatty acid cycle : regulatory system //Nutrition. -1993. -V.9, №3. -p.211-243.

152. Newsholme E.A., P.J. Randle Regulation of glucose uptake by muscle //Biochem. J. - 1964. - V.93. - p.641-651.

153. Oscai L. Type L hormonesensitive lipase hydrolyzes endogenous triacyl glycerols in muscle in exercise rats //Med. Sci. Sports Exerc. - 1983. -V. 15. -p.336-339.

154. Paul P. FFA metabolism of normal dogs during steady-state exercise of different work loads // J. Appl. Physiol. - 1970. - V. 28. - p. 127-132.

155. Phillips S.M., H.J. Green, M.A. Tarnopolsky et.al. Effect of training duration on substrate turnover and oxidation during exercise // J. Appl. Physiol. - 1996. -V.81. -p. 2182-2191.

156. Phillips S.M., H.J. Green, M.A. Tarnopolsky, S.M. Grant Decreased glucose turnover following short-term training in unaccompained by changes in muscle oxidativ potential //Am. J. Physiol. (Endocnnol.Metab.32). - 1995. -V.269. -222-230.

157. Ploug T., B.M. Staleknecht, O. Pedersen, et.al. Effect of endurance training on glucose transport capacity and glucose transporter expression in rat skeletal muscle//Am. J. Physiol. - 1990. -V.259. -p.778-786.

158.Prigeon R.L.,D.J. Porte Effect of acute exercise on insulin sensitivity and glucose affectivenes //Diabetes. - 1993. - V.42, Suppl. №1. - p.203.

159. Randle P.J., R.B.Garland, C.N. Hales, E.A. Newsholme The glucose-fatty acid cycle : its role in insulin sensitivity and metabolic disturbances of diabetes mellitus //Lancet. - 1963. -V.l. -p.785-789.

160. Rennie M.H., W.W. Winder, J.O. Holloszy A sparing effect of increased plasma fatty acids on muscle and liver glycogen content in the exercising rat //Biochem. J. -1976. - V.l56. - p.647-655.

161. Rennie M.J., Holloszy J.O. Inhibition of glucose uptake and glycogenolysis by anability of oleate in well-oxigenated perfused of skeletal muscle // Biochem. J.

- 1977. -V. 168. - p. 161-170.

162. Riedy M., I.I. Quintinskie, R.L. Moore, et.al. Effect of endurance training on metabolic control in skeletal muscle // Med. Sci. Sports Exerc. - 1983. - V. 15. -p. 92-93.

163. Rizvi S.I., Incerpi S., Luly P. Insulin modulation on Na+/H+ antiport in rat red blood cells // Indian J. Biochem. Biophys. - 1994- V.31, №2. - p. 127-130.

164. Rodnik K.J., G.M. Reaven Effect of insulin on carbohydrate and protein metabolism in voluntary running rats // Am. J. Physiol. - 1990. - V. 255,№5. -p.706-714.

165. Rodnik K.J., J.O. Holloszy, C.E. Mondon Effects of exercise training on insulin regulatable glucose transporter protein levels in rat skeletal muscle // Diabetes. - 1990. - V.39, №11. - p. 1425-1429.

166. Romijn J.A., E.F. Coyle, L.S. Sidossis, et.al. Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and duration //Am. J. Physiol. - 1993. - V. 265. - p.380-391.

167. Rong H., U. Berg, O. Toning, et.al. Effect of acute endurance and strength exercise on circulation calcium-regulatting hormones and bone markers in young healthy males // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 1997. - jun.V.7, № 3. -p.152-159.

168. Ruddel H. Cardiovascular reactivity and blood chemical changes during exercise//J. Sports Med. AndPhys. Fitness. - 1985. - V.25., №3. - p.111-119.

169. Saggerson E.D. ,1. Ghadiminejad, M. Awan Regulation of mitochondrial carnitine palmiotyltransferase from liver and extrahepatic tissues // Adv. Enzyme Regul. - 1992. - V. 32. - p.285-306.

170. Saltin B., K. Nazar, D.L. Costill et.al. The nature of the training response : periferal and central adaptation to one-leg exercise // Acta Physiol. Scand. -1976. -V.96. - p.289-305.

171. Scheurinok A.I.W., A.W. Steffens, H. Bouritius, et.al. Sympathoadrenal influence on exercing rats // Am. J. Physiol. - 1989. - V.256, №1, Pt.2. - p. 12161-12168.

172. Schulster E.D. Levitski A. Cellular receptors for hormones and neurotransmitters // New York - Bris - Bone - Toronto: J. Wilew and Sons.Ltd.

- 1980. -p.397.

173. Schwietennan W., D. Sorrentino, B. Potter, et.al. Uptake of oleate by isolated rat adipocytes is mediated by a 40-Kda plasma membrane fatty acid binding protein closely related to that in liver and gut // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1988. -V. 85. - p.359-368.

174. Seene T., M. Umnova, E.-M. Rohflaan, et.al. The preventive role of exercise on the catabolic effect of glucocorticoids on skeletal muscle //Acta Physiol. Scand. - 1992. - V.146, № 608. - p. 106.

175. Short K.R., Sheffield-Moore M., D.L. Costiel Glycemic and insulinenic responses to multiple preexercise carbohydrate feedings // Int. J. Sport Nutr. -1997. Jun.V. 7, №2. -p. 128-137.

176. Simpson L.A. , H. Cushman , J. Saltis Hormonal regulation of glucose transport in rat adipose cells // Bioch. Goc. Trans. - 1990. - V.18, №6. -p.1123-1125.

177. Soman V.R. ,V.A. Koivisto , D.M. Diebert,et.al. Increased insulin sensitivity and insulin binding to myocytes after physical training // N. Engl. J. Med. -1979. -№30. - p. 1200.

178. Sorrentino D., D. Stump, B. Potter, et.al. Oleat uptake by cardic myocytes is carrier mediated and involveds a 40-Kda plasma membrane fatty acid binding protein similar to that in liver, adipose tissue and gut // J. Clin. Invest. - 1988. -V. 82. -p. 928-935.

179. Stremmel W. Fatty acid uptake by isolated rat heart myocytes represents a carrier-mediated transport process // J. Clin. Inves. - 1988. - V. 81. - p.844-852.

180. Sugden M.C. , M.J. Holness Interactive regulation of the pyruvate dehydrogenase complex and the carnitine palmiotyltransferase system // FASEB J. - 1994. -V. 8. - p.54-61.

181. Sumida K.D., C.M. Donovan Endurance training fails to inhibit skeletal muscle glucose uptake during exercise // J. Appl. Physiol. - 1996. - V.79. -p. 18831888.

182. Thorsen K., A. Kristoffersson, J. Hultdin, et.al. Effects of moderate endurance exercise on calcium, parathyroid hormone, and markers of bone metabolism in young women// Calcif. Tissue Int. - 1997. - Jan.V.60, № 1. - p. 16-20.

183. Tremblay A., I.P. Despres, C. Boycyard Effect of exercise training on the regulation of resting energy needs // J. Obesity and Weight Regul. - 1988. - V. 7, № 1. - p. 6-16.

184. Turcotte L.P., A.K. Srivastava, J.L. Chiasson Fasting increases plasma membrane fatty acid -binding protein (FABP-pm) in red muscle of rats [Abst] //Med. Sci. Sports Exerc. - 1994. -V. 26. P. 93.

185. Turcotte L.P., E.A.Richter, B. Kiens Increased plasma FFA uptake and oxidation during prolonged exercise in trained vs. Untrained humans // Am/ J/ Physiol. (Endocrinol.Metab. 25). - 1992. - V.262. - p.791-799.

186. Urbavicius V., S. Attval Blood glucose disposal rate and metabolic relathionship in healthy individuales // Eur. J. Clin. Invest. - 1993. - V.23, Suppl. № 1. -p.9.

187. Vallette G., A. Vanet, C. Sumida Unsaturated fatty acids antagonize the binding of glucocorticoids to rat liver glucocorticoid receptors // S. Endocrinol. -1991.-V.129, Suppl. -p.160.

188. Van der Vusse G.J., J.F. Glatz, H.C.G. Stam, R.S. Reneman Fatty acid homeostasis in the normooxic and ischemic heart // Physiol. Rev. - 1992. -V.72. -p.881-890.

189. van Zant R.S., P.W. Lemon Preexercise sugar feeding does not alter prolonged exercise muscle glycogen or protein catabolism // Can. J. Appl. Physiol. 1997.

- Jun.V.22, №3. - p.268-279.

190. Waihgot A., A. Khan, A. Giacca,et.al. Dexametasone increased glucose cycling, but not glucose production in health subjects //Am. J. Physiol. - 1990.

- V. 259, № 5. - p.626-632.

191. Wasserman D.N., P.E. Williams , LacyD Brooks, et.al. Exercise -induced fall in insulin and hepatic carbohydrate metabolism during muscular work // Amer. J. Physiol. - 1989. - V. 256., № 4. Pt.l - p. 500-509.

192. Winder W.W. ,J. Arogyasami, R.J. Barton,et.al. Muscle malonyl-CoA decreases during exercise // J. Appl. Physiol. - 1989. - V. 67. - p.2230-2233.

193. Winder W.W. Regulation of hepatic glucose production during exercise. In: Exercise and Sport Science Review, R.L. Terjung (ed.) New York: Macmillan. -1985. -p.1-31/

194. Winder W.W., M.A. Beattie, R.T. Holman Endurance training attenuates stress hormone response to exercise in fasted rats //AM. J. Physiol. - 1982. -V.243. -p.179-184.

195. Winder W.W., R.C. Hickson, J.M. Hagberg, et.al. Training-induced changes in hormonal and metabolic responses to submaximal exercise //J. Appl. Physiol. -1979.-V. 46. - p.766-771.

196. Winder W.W., R.T.Holman, S.J. Garhart Effect of endurance training on liver cAMP response to prolonged submaximal exercise //Am. J. Physiol. -1981. -V.240. - p.330-334.

197. Yasush Т., К. Atsunori, A. Takayu, et.al. Влияние регулярной физической нагрузки на способность выполнять нагрузку и на толерантность к глюкозе у лиц с ожирением // Tohyobyo. J. Jap. Diabet.Soc. - 1994. - V. 37, №9. - p.667-674.

198. Zinker B.B., T. Mohr, Kelly P., et.al. Exercise-induced fall in insulin-mechanism of action at the liver and effects on muscle glucose metabolism // Am. J. Physiol. - 1994. - V. 256, №5, pt.l. - p.683-689.