Врановые Западно-Сибирской равнины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук в форме науч. докл. Блинов, Владимир Николаевич

• Блинов, Владимир Николаевич
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук в форме науч. докл. Блинов, Владимир Николаевич

Раздел о зонально-ландшафтном размещении врановых на территории ЗападноСибирской равнины написан на коллективном материале и, поэтому, в соавторстве с его владельцами: Л.Г.Вартапетовым, Ю.С.Равкиным, С.П.Миловидовым, А.М.Адамом, Б.Н.Фоминым, В.А.Юдкиным, ИВ.Покровской, А. А. Ананиным, К.В.Топоровым, Т.К.Блиновой, С.МЦыбулиным, Г.МТертицким., О.В.Бурским, В.М.Ануфриевым, С.А.Соловьевым, А.А.Вахрушевым, А.Б.Козленко, И.А.Вавилихиным, В.С.Жуковым. Кроме того, в расчетах использованы материалы П.А.Пантелеева [1972], В.Г.Ивлиева [Топоров, Цыбулин, Ивлиев, 1986], В.С.Стопалова [1986] и Н.А.Козлова [1988].

Для написания разделов о сезонной и межгодовой динамике плотности населения врановых также привлечены данные вкладчиков банка: А.М.Адама, А.А.Ананина, Ю.С.Равкина, К.В.Топорова и НАКозлова. Размещение врановых в городах Новосибирске и Томске анализировались совместно с Н.А.Козловым и СЛМиловидовым. Часть материалов по миграциям и динамики численности птиц в Верхнем Приобье собраны при участии Т.К.Блиновой, А.П.Яновского, Н.П.Григорьевой и А.И.Кошелева, в средней Сибири - А.П.Крюкова, Т.К.Блиновой, А.С.Родимцева. Совместно с А.ПКрюковым проводились исследования в гибридной зоне серой и черной ворон. Определение остатков млекопитающих и беспозвоночных из проб корма птиц сделаны А.И.Г&икиной, В.К.Строгановой, И.Б.Кнором и А.Ю Харитоновым. Автор искренне признателен коллегам за возможность воспользоваться данными по врановым в полном объеме и за помощь в сборе и обработке материалов, а также Ю.С.Равкину, ДВ.Владышевскому, Л.Г.Вартапетову, В.Н.Воробьеву, Л.Н.Ердакову, А-ИМихантьеву, АА.Вахрушеву, АП.Кркжову и В. М. Чернышеву - за цешше советы при работе над материалом и рукописью.

Глава 1. Регион н методы исследования. Объем материала

Исследованы все виды врановых, обитающие на территории Западно-Сибирской равнины: ворон (Corvus согах L.), черная и серая вороны (Corvus coronae L. и Corvus comix L.), галка (Corvus monedula L.), грач (Corvus frugilegus L.), сорока (Pica pica L.), кукша (Cractes infaustus), сойка (Carullus glandarius L.), кедровка (Nucifraga canocatactes L.).

Материалы по распространению, численности и синантропизации врановых собраны с 1967 по 1986 гг. на территории от Енисея на востоке до низовьев Тобола на западе и от зоны лесотундры (юг Обской губы) на севере до Кулундинской степи на юге. Полевые работы проводились обычно с середины мая до 1 августа. Стационарные исследования проведены в 1976-1980 гг. в 80 км севернее Новосибирска, в пойме и на прилежащей территории коренного берега Оби. Изучение гибридной зоны черной и серой ворон проведено в 1980 и в 1984-1989 гг. между г. Мариинском Кемеровской обл. и г. Ачинском Красноярского края, в основном вдоль, Транссибирской железной дороги и параллельной ей автомагистрали.

Для оценки численности врановых в пределах ландшафтно-климатических зон, подзон и ландшафтных выделов применялись маршрутные учеты: пешие (27000 км), с автомашины (6400 км), с лодок, катеров, теплоходов, поездов (всего 8500 км). Учеты проводились без ограничения полосы трансекта. В 1977 и 1978 гг. в Новосибирской области на площади 2500 кв. км проведены авиаучеты гнезд сороки и серой вороны.

Пересчет учетных данных на площадь производились раздельно по среднегруппо вым дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Это позволяет сглаживать различия в оценках численности для выделов достаточно большой площади. На реках показатели рассчитывались на 10 км береговой линии (5 км реки). Расчет произведен по формуле niSi+n2S2+ .+niSi= eN, где п- показатель обилия (плотность данного вида на 1 кв. км), S -площадь обитания (кв.км), N- численность вида на данной территории.

В вышеуказанном месте, севернее Новосибирска, в Верхнем Приобье и в зоне гибридизации черной и серой ворон были заложены площадки абсолютного учета численности птиц и их гнезд, площадью от 15 кв. км до 80 кв. км, в зависимости от местности я целей учетов. Оценки территориальных взаимоотношений птиц на площадках проводились методом ближайшего соседа.

Мечение птиц проведено стандартными кольцами, цветными пластиковыми ошейниками и крыловыми метками. Последний метод оказался наиболее удобным для наблюдений. Птенцы метились на гнездах, а взрослые птицы отлавливались ловушками норвежского типа. Фенотипы ворон в зоне гибридизации различались по окраске оперения.

Сроки и характер гнездования, откладки яиц, величина кладки, размеры яиц, эмбриональная и птенцовая смертность изучались на участках абсолютного учета. Обследовано 343 гнезда сороки, более 1000 гнезд черной и серой ворон и их гибридов, 510 гнезд грача и 22 гнезда галки. Возрастной состав популяции изучался по количеству желтых пятен в яичниках отстрелянных самок, визуально и по меченым птицам.

Питание изучалось по погадкам (разобрано ИЗО), содержимому желудков (разобрано 370) и пищевым пробам, полученным наложением лигатур на шеи птенцов (300 проб).

Данные по миграции птиц в верхнем Приобье, в Кулундинской степи и в зоне гибридизации получены путем наблюдений с постоянных наблюдательных пунктов и учетами на постоянных маршрутах (5 км).

Результаты обработаны стандартными методами вариационной статистики.

Глава 2. Размещение и численность

Антропогенные изменения ландшафтов Западной Сибири отрицательно сказываются на лесных видах врановых: кукше, сойке и кедровке, но положительно влияют на виды, склонные к синантропному образу жизни: шроне, ворона, галке, граче и сороке.

2.1. Зонально - ландшафтное размещение 2.1.1. Зональные и подзоналышс различия состава и плотности населения

Средневзвешенная суммарная плотность населения всех видов врановых возрастает от лесотундры до степи, в 2-3 раза - в соседних, более южных, подзонах. Не различаются лишь средняя и южная подзоны тайги. В лесотундре средняя плотность 2 особи/ кв.км, в лесостепи - 82 особи/ кв.км. В степной зоне обилие врановых в 2 раза ниже, чем в лесостепной. Наиболее обильны в лесотундре серая ворона и кедровка, в северной тайге -серая ворона, кукша и кедровка, в средней тайге - кедровка, серая ворона и сорока, а в южной тайге - галка, серая ворона и сорок. В лесостепи - грач, сорока и серая ворона.

2.1.2. Ландшафтное размещение

В лесотундре преобладают синантропные зрановые: серая ворона и сорока, обитающие вблизи человеческого жилья. Лишь изредка серая ворона встречается на болотах. В северной тайге связь серой вороны с поселениями людей выражена слабее. Плотность этого вида возрастает в поймах рек. В лесных ландшафтах щжобладаег кукша, в средней и южной тайге галки и сороки также внедряются в пойменнж биоценозы. Во внепойменных биотопах наибольшее обилие врановых наблюдается в подтаежных лесах. В лесостепи доминирующим синантропным видом становится грач. В суходолах вне поселков преобладает этот же вид. В поймах преобладает сорока и серая ворона В степи обилие врановых резко снижается во всех ландшафтах, включая поселения людей.

Изменение численности синантропных врановых связано с обилием доступных кормов и наличием (и пространственной протяженностью) естественных биотопов, пригодных для добывания пищи. Для синантропных видов это прежде всего открытые пространства с низким травостоем. Поэтому на их обилие влияет также степень распашки территории.

2.1.3. Распределение отдельных видов

Сойка среди изученных видов имеет наиболее узкое распространение. Этот вид обитает главным образом в полосе подтаежным лесов (2 особи /кв.км). В средней, тайге и лесостепи плотность населения сойки резко сн ижается. Вид приурочен к мелколиственным и, в меньшей степени, к сосново-березовым лесам. Для Западной Сибири характерно избегание сойкой селитебных ландшафтов и посо ений человека.

Кукша, напротив, широко распространена ив всех лесных ландшафтах от лесотундры до лесостепи. Плотность населения в суходольных лесах 1-2 особи/ кв. км, на облесенных болотах 0,7-1 особи/ кв. км. Преобладает она в темнохвойной тайге - более 10 особей/ кв. км.

Кедровка распространена от лесотундры до северной лесостепи (на кочевках). Наиболее она обильна в средней тайге. Тяготеет- к темнохвойной тайге с примесью кедра (до 27 особей/ кв. км). В лесах, где нет кедровой сосны, кедровка встречается благодаря выносу запасов орешков за пределы насаждений или в «островах» кедра, вкрапленных в другие типы леса.

Ворон повсеместно редок: в среднем 1 особь/10 кв. км. Плотность населения в подтаежных лесах (3 особи/10 кв. км) немного выше, чем в тайге и лесостепи. Скопления воронов наблюдаются на обильных источниках гшщи в поселках и на городских свалках.

Галка наименее распространена среда видов добывающих корм на открытых пространствах. Она наиболее многочисленна н подтаежных лесах, к югу плотность населения этого вида резко снижается. В естественных биотопах галка гнездится в основном в дуплах, поэтому с уменьшением числа дуплистых деревьев к югу ее распространение лимитирует недостаток мест гнездования, а к северу - недостаток мест, удобных для кормежки. Вместе с тем в городах галка охотно гнездится в домах и инженерных сооружениях.

Черная ворона. На Западно-Сибирской равнине находится лишь западный край ее ареала. По нашим данным максимально обшэте ее в южной тайге, причем птицы тяготеют к поселениям человека ( Подробнее -в главе 5).

Сорока распространена по всей равнине, но плотность ее населения снижается по градиенту к северу от подтаежных лесой. Различия между подзонами 2-4 кратные. «Проводниками» сороки на север служат поймы рек и поселения людей, что связано, в первую очередь, с кормностью. В степной зоне обилие сорок ниже, чем в лесостепи. Поскольку сорока - вид оседлый, климатические факторы и через питание, и непосредственно влияют на ее распределение.

Серая ворона. Характер распределения этого вида сходен с распространением сороки. Наибольшая плотность населения в подтаежных лесах и северной лесостепи. К югу и северу она постепенно снижается. Поймы ре»: и поселения людей - пути и форпосты распространения ворон на север. В зоне тайги, на суходолах вороны предпочитают разреженные сосняки и моховые болота. В ихостепи преобладает в сельскохозяйственных ландшафтах с перелесками и даже с отдельными деревьями. В пойме Верхней Оби сорока и ворона синтопичны. Различия в гнездовых биотопах проявляются там, где нет кустарников, предпочитаемых сорокой для гнездования.

Грач наиболее обилен в лесостепи. В ст епи плотность населения этого вида снижается в 2 раза, а в подтаежных лесах - в 200 раз. Грач избегает сплошных лесных массивов и не гнездится даже на их опушках. Для Западной Сибири не характерно расположение колоний грачей в населенных пунктах и вблизи от шик. В Новосибирской области колонии грачей насчитывают от 30 до 1000 гнезд.

Т.е. для каждого из перечисленных ивдов оптимальна та или иная дандшафтно-климатическая зона. Для серой и черной вюрон, галки, сойки, сороки и ворона - это подтаежные леса, для кукши и кедровки - средняя и южная тайга, для грача - лесостепь. Ведущими факторами являются климатнчсжше градиенты, действующие через пищевые ресурсы и условия гнездования. Большое значение имеет степень антропогенных изменений среды, в целом тоже определяемая климатическими факторами.

2.1.4. Классификация видов врановых по характеру распространении

Исследованные виды врановых легко подразделяются на 4 группы: 1. Виды, имеющие ограниченное распространение со значительным локальным обилием. К .таким видам относится сойка и галка (85% в южной тайге и подтаежных лесах), грач - в,основном в лесостепи. Формально к этой группе можно отнести и черную ворону, обитающую лишь на востоке Западно-Сибирской равнины, в ее приеиясейской части. 2. Виды, имеющие более широкое и равномерное распределение в пределах лесной зоны, - кукша и кедровка. 3. Более широко и равномерно распространенные виды, но с ярко выраженным зональным оптимумом, - сорока и серая ворона И, наконец, 4 группа - ворон - вид повсеместно малочисленный и повсеместно распространенный, хотя и он тяготеет к подтаежным лесам.

В ряду серая ворона, сорока, грач, галка наблюдается убывание разнообразия гнездовых местообитаний и, по-видимому, конкурентоспособности.

2.1.5. Численность в пределах равнины

Наибольшую численность в пределах равнины имеет грач (приблизительно 19,5 млн. особей), 81% его численности приходится на су ходольные ландшафты лесостепной зоны. Из примерно 7,5 млн. сорок (около 18% всех врановых) около 59% обитает в суходолах лесостепи и подтаежных лесов. Второе место по численности сорок занимают поселки и города. Серая ворона (6,3 млн. особей, около 15% обшей численности врановых) расселена более равномерно. В подтаежных лесах и лесостепи на суходолах обитает около 85% населения вида, в поймах рек около 6%. Кедровка составляет около 9% населения врановых, порядка 3,8 млн. особей. В темнохвойной южной и средней тайге и на болотах этих подзон держится почти 100% особей данного вида. Галки, примерно, вдвое меньше, чем кедровки, около 2,3 млн. особей, или 5% суммарного количества врановых. Еще меньше численность кукши, около 1,6 млн. особей, или 4%. Наиболее обычна кукша на суходолах северной тайги (45%), в средней тайге около 27%, а в южной - 22%. Сойки на Западно-Сибирской равнине около 600 тысяч особей, или 1,4% общей численности врановых. Наиболее многочисленна она на суходолах южной тайги (55%) и подтаежных лесов (33%). Численность черной вороны в пределах равнины незначительна. Около 63% сосредоточено на суходолах южной и средней тайги. Ворон - самый редкий вид - около 250 тыс. особей, или 0,6% населения врановых.

Общая численность врановых Западно-Спбирской равнины около 42 млн. особей. Большая часть обитает на суходолах и сосредоточена в экотонах подтаежных лесов и в северной лесостепи.

2.2. Сезонная и меясгодв мя динамика численности 2.2.1. Увеличение численности в течение года Численность врановых в течение лета в послегнездовой период в целом возрастает, по нашим оценкам, примерно в 1,2 раза. Однако, реально оценить прирост численности невозможно из-за изменений образа жизни птиц и их миграций. Это отражают оценки прироста численности разных видов. Например, в лесотундре и в средней тайге суммарная численность всех видов увеличивается в 1,5-1,7 раза, а в подтаежных лесах, лесостепи и степи - в 1,1-1,3 раза. У кедровки учитываемый прирост численности близок к 100%, но в южной тайге он всего 1,5 кратный, а к северу и к югу возрастает в 2,2-2,8 раза. Сойка во второй половине лета, видимо, мигрирует к северу. В подтаежных лесах прирост ее численности в 2-3,4 раза, а в южной, средней и северной тайге в 2,9; 1,2 и 30 раз, соответственно. Численность ворона увеличивается на 80%, при этом в лесотундре она снижается на 10% , в подтаежных лесах на 3,6%, а в степи - в 20 раз. Напротив, в лесостепи она увеличивается на 70%. Численность кукши увеличивается на 70%, причем в наименьшей степени (на 40%) там же, где в первой половине лета она наиболее многочисленна, - в северной тайге.

Среди синантропных врановых прирост численности мал или отсутствует. Грачей становится в 13 раза больше, чем в гнездом::» период. В подтаежных лесах их становится в 12-60 раз больше; в степи - в 1,7 раза; в лесостепи - в 1,2 раза. Численность (встречаемость) сорок после вылета птенцов уменьшается всюду, кроме южной тайги, где она возрастает примерно на 30%. Снижение по подзонам колеблется от почти полного исчезновения (в лесотундре) до 30-60% в более южных зонах. Некоторое увеличение численности серой вороны (на 30%) заметно только в северной и средней тайге. Во всех остальных подзонах она либо стабильна, либо снижается. В целом учетная численность вида остается стабильной. Можно выделить две группы видов: лесные (кукша, кедровка, сойка), у которых численность увеличивается на 70-100%, и группу синантропных видов, у которых численность либо увеличивается незначительно, либо остается стабильной, что можно объяснить лишь изменениями их послегнездовой экологии, не позволяющими адекватно оценить изменения численности.

2.2.2. Внутрисезонные колебания обилия врановых в разных местообитаниях Колебания учетной численности врановых в пределах сезона прослежены главным образом стандартными 5-ти километровыми учетами в окрестностях поселка Черный Мыс (80 км севернее Новосибирска, вниз по течеюпо Оби) и в северной Кулунде. Сорока, ворона, галка и грач меняют предпочитаемые биотопы по ходу годового цикла. Мигрирующие виды ранней весной наиболее многочисленны на путях пролета, затем до начала гнездования держатся там, где больше всего доступных кормов. Это относится прежде всего к серой вороне, сороке и галке. С началом гнездования птицы распределяются по гнездовым биотопам и их встречаемость (учитываемая плотность) сокращается. У сороки, и серой вороны - это довольно длительный период, захватывающий не только период выкармливания птенцов в гнезде, но и период линьки. В период осенних кочевок и миграции: видимая плотность населения снова увеличивается.

Как для оседлых, так и для мигрируют!-,yt врановых весной и осенью характерны периоды повышения учетной численности, которые обусловлены кочевками либо местными миграциями. В то же время после окончания гнездования многие виды почти, а иногда и совсем, не встречаются.

Эта убыль видимой численности врановых часто объясняется откочевкой. Однако она наблюдается и у вполне оседлых видов, таких как кукша или сорока, а у мигрирующих видов, например, у вороны и галки не наблюдается прироста встречаемости ни на уровне зон и подзон, ни на уровне ландшафтных выделок и биотопов. Другими словами, не удалось обнаружить убедительных свидетельств миграции.

Можно предположить, что понижение видимой плотности населения врановых обусловлено изменениями поведения в течение выкармливания птенцов, в то время как слетки держатся скрытно, птицы редко попадаются на глаза. Как удалось выяснить, вороны во время линьки образуют скопления в наименее доступных людям местах. Только у соек, галок и грачей часть популяции, видимо, действительно совершают кочевки после завершения гнездования.

Ш. Влияние весенне-летних полошздий на врановых в пойме Оби

На двух участках поймы Оби, отстоящих друг от друга на 150 км, но сходных по гидрологическому режиму, прослежены распределение и встречаемость врановых, в основном сороки и серой вороны. На обоих участках низины между гривами заливаются на 140 и более суток , число грив не заливаемых половодьем зависит от высоты половодья (810 м над меженью). В годы с низким паводком сороки размножаются более успешно из-за увеличения количества мест удобных для гнездования. На распределении ворон паводки сказываются значительно слабее, т.к. они гнездятся на большей высоте, а кормятся на незатопленных участках.

2.2.4. Межгодовые различия плотности населения н численное™ синантропных. врановых

Отсутствие многолетних рядов данных по численности врановых в Западной Сибири позволяет оперировать только данными собственных наблюдений и применить прием ретроспективного анализа их численности, основанный на следующих посылках: плотность населения врановых на не нарушенных антропогенными факторами территориях остается более или менее стабильной. Пространственный градиент антропогенных изменений территории, сопровождающийся ростом населения синантропных врановых, может быть интерпретирован как временной ряд изменений данной территории, характеризующий изменения численности врановых во времени. Эти предположения были подтверждены наблюдениями в окрестностях Новосибирского Академгородка, в пойме Верхней Оби, в лесостепной зоне Омской области и в ряде других пунктов. По картографическим и опросным данным удалось установить площадь лесопокрытой территории, площадь распашки и других антропогенных изменений, включая урбанизацию.

Во всех случаях отмечен существенный рост численности врановых. На территории Академгородка численность сороки и вороны выросла с 1963 года (начало постройки) до 1965 годав 5 и 7 раз, а к 1969 году в 19 и 12 раз.

В лесостепной зоне численность синантропных видов увеличилась в 3-10 раз, в южной лесостепи число колоний грача выросло примерно в 2 раза, а число гнезд в колониях - в 2-4 раза. Если увеличение численности грача можно отчасти объяснить сохранением его численности в результате зимовки в городах, то есть сокращением сезонных перелетов, то относительно сороки и серой вороны увеличение их численности целиком объясняется улучшением условий гнездования и увеличением кормности местообитаний.

В целом, численность врановых в Западной Сибири увеличивается за счет синантропных видов, причем происходит смена доминактов в синантропном сообществе. Бели ранее наиболее синантропны были галка и грач, то начиная с 70-х годов их замещают серая ворона и сорока. Общая численность врановых равнины - около 42 млн. особей, что составляет примерю 25% от их численности в Европейской части России и около 13% от таковой всей Российской Федерации.

Средневзвешенная плотность населения возрастает от лесотундры до лесостепи с 2 до 82 особей на кв. км н вновь снижается в степной зоне. Наибольшая плотность • приурочена к селитебным ландшафтам - до 130 особей/кв. км. В наиболее благоприятных естественных ландшафтах, в поймах больших рек и на суходолах плотность населения врановых примерно в 5 раз ниже, около 25 особей/кв. км.

Стенобионтность и распространение врановых равнины среда лесных видов уменьшаются в ряду - сойка, кукша, кедровка; среди синашропных - галка, грач, сорока и серая ворона. При этом ворон равно охотно гнездится во всем диапазоне условий среды от не нарушенных местообитаний до промышленных районов больших городов.

Глава 3. Миграции 3.1. Территориальные связи и изменчивость миграционного поведения 3.1.1. Суточные миграции и совместные ночевки

В гнездовой период пары врановых ночуют на гнездовых участках, не гнездящиеся - в совместных ночевках (летом довольно малочисленных). Зимой ночевки очень многочисленны, особенно в городах. Места ночевок ворон (черной и серой) и галок -высокоствольные деревья, сорок - кустарники. Места ночевок ворон в разных городах различны, но для каждого города из года в год традиционны. По-видимому, в этих местах птиц меньше всего беспокоят. Сороки, как правило, собираются на ночевки (около 300 особей) в густых низкорослых зарослях за городом или в пригородах. Утренние кочевки ворон и сорок противоположны по направлению. Вороны и галки летят за город на свалки и мясокомбинаты. Сороки летят в город, где кормятся в местах старой одно- или малоэтажной застройки на помойках.

3.1.2. Изменчивость миграционного поведения Сорока в целом оседла, однако удалось показать наличие сезонных миграций не только в северных, но и южных (лесостепных) популяциях этого вида. Доля мигрантов нарастает к северу по климатическому градиенту. В северной тайге и лесотундре - это мигрирующая птица. Напротив, у ворон в связи с возникновением городских популяций в последние годы увеличивается доля оседлых птиц. Черная ворона прилетает весной раньше серой, а улетает осенью позже. Наиболее дальние миграции совершают колониальные виды - грач и галка. Кукша и кедровка - наиболее оседлые виды. По-видимому, это связано не только с доступностью корма в зимний период, но и с видоспецифичными особенностями его добывания. Кедровка не совершает регулярных сезонных миграций, но, как и по всему ареалу этого вида, склонна к инвазиям в тех случаях, когда для этого возникают подходящие условия. Ворон - вполне оседлая птица, однако в пойме Оби большая часть отмеченных нами птиц перемещалась в южном и юго-заладном направлениях.

3.1.3. Места зимовок

Зимовки западносибирских синантропных врановых: серой вороны, грача и галки располагаются в южном Казахстане, Узбекистане, Туркмении и Иране. Дальность миграции северных популяций больше, чем южных. Черная ворона и гибриды зимуют в Барабинской лесостепи. Территория зимовок Барабинской и Ишимской популяций грачей в 80-100 раз больше территории гнездования этих популяций, причем зимовочные территории не перекрываются. Грачи держатся на зимовках со второй декады октября по вторую декаду марта.

Зимовки в городах Западной Сибири еще не многочисленны и их существование не сказывается на сроках осеннего и весеннего пролета. Но все синантропные виды, встречаемые зимой, концентрируются вблизи человеческого жилья. Так, на юге Западной Сибири вблизи жилья и вдоль дорог собирается до 90% популяции сорок. В городах оседлые серые вороны и зимой держатся на своих гнездовых участках. Они не включаются в состав стай, совершающих суточные миграции к местам кормления и ночевок.

3.2. Интенсивность миграций 3.2.1. Межгодовые изменения интенсивности пролета

В пойме Оби интенсивность весеннею пролета за 3 года наблюдений сокращалась у вороны, сороки и галки, но возрастала у грача. Наиболее интенсивный пролет приходится на май. Осенний пролет менее выражен, возможно, в связи с меньшей кормностью поймы в осенний период по сравнению с весной. Пролет наиболее интенсивен у всех видов в сентябре-октябре.

3.2.2. Сезонная д инамика миграций

Весной раньше всех прилетает гагска (вторая декада марта). В третьей декаде прилетают серая ворона и грач. Местные птицы прилетают раньше более северных, взрослые - раньше молодых, самцы - раньше самок. Погодные условия могут сдвигать сроки пролета на 15-20 и даже до 30 дней. Зимующие в городах птицы начинают мигрировать в те же сроки, что и зимующие на территории Средней Азии, но поскольку дальность их миграции много меньше, они первыми оказываются в местах гнездования и занимают гнездовые территории. Возможно, это один из факторов, стимулирующих увеличение численности птиц, зимующих в городах.

Нарастание интенсивности пролета в пойме Оби начинается в первой декаде апреля, пик пролета в среднем приходится на середину апреля. В Ишимской лесостепи пик пролета -в первой половине апреля.

Осенью интенсивность пролета начинает увеличиваться со второй пятидневки августа. В конце августа (бабье лето) интенсивность пролета снижается и вновь нарастает с середины сентября. Пик пролета - начало октября. В долине реки Тобол миграции грача усиливаются в конце августа, а у серой вороны - в первой половине сентября. Интенсивность пролета нарастает к началу октября. Примерно такая же динамика осеннего пролета у галки. Завершается пролет в 20-х числах октября.

3.2.3. Ритмика пролета

В качестве модельного вида была выбрана серая ворона, так как этот вид совершает перелеты только в светлое время суток. Наблюдения проводились в пойме Оби. Характерно образование волн пролета, по срокам и ритмике близких к таковым у зяблика (Дольник, 1976) (табл. 1 (36).

Таблица 1. Средняя продолжительность пюлн и промежутков между волнами пролета серой вороны, дни

Фат весна осень, д® 20 сентября осень, после 21 сентября пульсации min max Mm Cv, n min max Mm Cv, n min max Mm Cv, n пролета

Волна 2 6 4.00.4 32 12 1 6 290.3 42 20 2 6 3.30. пролета

Интермежду 1 4 280.6 52 6 1 б 3 20.4 56 16 1 6 250. волнами

Молодые вороны осенью отлетают раньше старых, а весной прилетают позже (табл. 2 (37). К пролетным стаям присоединяются месгаме птицы, что, видимо, служит одной из причин образования волн. Отклонения в ритмике волн более характерны для начала и окончания пролета, причем продолжительность волн более стабильна, чем продолжительность промежутков между ними.

Таблица 2. Изменение соотношен ии половых и возрастных групп серых воров в летне-осенний период

Возраст Пол Соотношение полово-возрастных групп, %

Период Предмнграциов- Фаза малоюггев- Фаза интенсивного выводков кыбйериод сявного пролета пролет*

10 шона - 15 доля 16 июля " 20 августа 21 августа - 20 сентября 21 сентября-20 октября

Сеголетки Самцы 31.2 5.1 30.3 8.3 23.3 4.

Самки 27.5 4.9 30.0 8.3 35.6 5.

Взрослые Самцы 16.4 3.3 16.6 <5.8 21.9 4.8 45.6 8.

Самки 25.0 4.8 18.9 7.1 11.8 3.8 54.5 8.

Всего особей:

3.2.4. Динамика перемещений в светлое время суток Пролет всех видов мигрирующих вртмовых в пойме Оби наиболее интенсивен в утренние часы. Однако на пике пролета и .во время прохождения волн их миграция более равномерна в течение дня. Утренний пик интенсивности миграции отчасти объясняются тем, что стаи охотно останавливаются на ночевку и кормление вблизи наблюдательного пункта. Их привлекают поля зерносовхоза и скотоводческая ферма. Вне пика пролета картину интенсивности пролета в течение суток могут затушевывать миграции местных птиц утром, к местам кормежки, и ночевкам вечером. Это удалось показать для серой вороны, у которой местные мигранты опознаются по высоте и на правлению пролета.

3.3. Характер перемещения птиц 3.3.1. Направленна дальних и местных перелетов Генеральное направление весеннего пролета серой вороны и грача в пойме Оби северное и северо-восточное; осеннего - южное и юго-западное. В начале осеннего пролета вороны мигрируют, главным образом, к юго-гападу, в конце пролета - к югу. Грачи весной часто совершают обратные миграции к юго-востоку. Галки наблюдались, главным образом, на местных перемещениях за кормом.

3.3.2. высота пролета

Основная масса врановых, наблюдавшихся на пролете в пойме Оби летит на высоте 50-100м. 85% сорок, 75% серых ворон и 52% ничей летит ниже 50 м., но не менее 11% грачей -на высоте более 500 м. Эта цифры мало колеблются от года к году и от сезона к сезону. Во время волн высота пролета в среднем выше, чем между ними. 90% местных миграций происходит на высоте ниже 50 м. Галки и грачи часто летят выше 1 км - не различимы в бинокль. Наличие таких стай устанавливали ио характерному шуму и при их подъеме (у галок) с мест ночевки.

3JJ. «Экологические русла» и «направляющие линии» Сравнение интенсивности пролета в пойме Оби с литературными данными по Барабинской лесостепи и Кызыл-Кумам и с собственными данными по Ишимской лесостепи показало, что Обь является руслом пролета врановых. Мигрирующие вороны, галки и сороки предпочитают придерживаться берега реки. В глубине поймы они более редки. Вероятно, это связано не только с направлением русла, но м с привлекательностью открытых биотопов вблизи берега и самого берега для кормежки.

Наблюдения за миграциями серой вороны и других синантропных видов врановых дали хорошие совпадения с литературными данными о скорости миграции воробьиных (Дольник, 1975). Вороны в течение 2 дней летят по 4 часн в сутки со скоростью около 50 км/час., а затем 6-8 дней отдыхают. Следовательно, за 2 дня полета они пролетают около 200 км., но при учете дней отдыха среднее расстояние за день сокращается до 50 км. Длина миграционного пути врановых гнездящихся на юге Западной Сибири - около 2000 км. Это расстояние птицы могут преодолеть примерно за 40 дней. Около 40 дней продолжается и пролет северных популяций врановых в пойме Оби. Столь же хорошее совпадение дают и расчеты скорости миграции по продолжительности волн пролета.

Глава 4.Размножение Размножение - важнейший этап годового цикла. Для врановых характерна постройка больших утепленных гнезд, длительное выкармливание птенцов и длительное их обучение. Со сложностью репродуктивного периода связано и характерное для врановых запаздывание размножения по отношению к половому созреванию.

4.1. Сроки гнездования 4.1.1. Прилет, занятие участков и гнездование Галки, грачи и вороны прилетают на ceeejp Новосибирской области в 20-х числах марта. Молодые особи серой вороны - почти на месяц позже, в середине апреля. Однако в городских популяциях серых ворон брачное поведение наблюдается уже в конце февраля. Оседлые сороки начинают занимать гнездовые участки в 20-х числах марта. Галки охраняют свои дупла с момента прилета. Серая ворона приступает к гнездованию в конце первой декаде апреля, одновременно с грачом. До этого времени птицы держатся в основном вблизи человеческого жилья, на наиболее доступных источниках пищи. Гнездование у сороки и серой вороны начинается с территорий, прилегающих к поселкам и постепенно распространяется по радиусам от них. Сроки гнездования зависят от погоды. Возврат холодов может задержать строительство гнезд.

4.1.2. Откладывание яиц и насаживание На широте подтаежных лесов сорою, серая ворона и грач начинают откладывать яйца около 10 апреля, галка - около 25 апреля. Это объясняется большей зависимостью галки от количества насекомых, которыми она выкармливает птенцов. Птенцы у этого вида вылупляются в середине мая, когда трава уже подросла и насекомых много. Время начала яйцекладки у сорок сильнее, чем у ворон, г.шисит от условий весны. Похолодания могут не только задержать, но и прервать откладку яиц. По-видимому, это объясняется большими затратами на репродукцию. Масса кладет'; у сороки составляет около 38% веса самки, а у вороны -16%. Наиболее синхронна яйцекладка у колониальных видов - у грача и галки. У ворон прослеживается зависимость начала, кладки от возраста самок. Чем самки старше, тем раньше они приступают к откладке яиц. «Ядро» репродуктивной части популяции составляют 6-7-летние особи. Две самки, возраст которых, судя по числу желтых тел в яичниках, составлял 13-15 лет, не размножал ись.

В городских популяциях сороки и серой вороны размножение начинается на 3-6 дней раньше, чем в естественных местообитании Сдвиг начала размножения с юга на север составляет около трех суток на каждый градус широты (Малафеев, 1975). Яйца откладываются по одному в день и насиживание обычно начинается с предпоследнего яйца, однако при похолоданиях оно может начаться с любого отложенного.

4.13. Выпукл ение и вылет птенцов В пойме Оби насиживание у всех изученных нами видов длится 18-20 суток. Птенцы начинают вылупляться во вторую пятиднемсу мая, у галки- в середине мая. Вылупление длится у сороки в среднем 2,5 суток, у вороны - 3 суток. Поздние птенцы обычно гибнут. Вылет слетков происходит в основном в начале июля, из повторных кладок сороки - до конца июля. Средняя продолжительность вскармливания птенцов в гнезде у сороки - 25 дней, у вороны - 30 дней. Вылет птенцов из одного гнезда растягивается на 2-3 дня. Выводки держатся вблизи гнезд у сороки около 2-я недель, у вороны - 3-4 недели. Весь цикл размножения, от начала постройки гнезд до распада выводков, составляет 3-3,5 месяца с учетом повторных кладок, в целом по популяции - 4-4,5 месяца.

Таким образом, прилет врановых к местам гнездования на юге Западной Сибири происходит во второй половине марта, когда среднесуточная температура поднимается до -5°С. Сроки прилета колеблются в пределах 10-15 дней. Более мелкие виды, галка и сорока, занимают гнезда раньше вороны и грача Р;штягивание сроков размножения внутри популяции зависит от ее возрастного состава, стабильности источников пшци ( в городах и вблизи поселков - раньше), а так же от готовности естественных биотопов (таяние снега, паводок и т.д.). Начало насиживания варьирует в разных популяциях. Асинхронность вылупления ведет к гибели птенцов, вылупившихся позднее, что, возможно, имеет приспособительное значение.

4.2. Размещение и устройство гнезд 4.2.1. Пост ройка гнезд В пойме Оби сорока и ворона занимают старые гнезда на более чем в 3% случаев, при этом и сороки, и вороны, как правило, по сути дала строят новые гнезда на прошлогодней основе. Грачи только ремонтируют старые гнезда. Материал для гнезда приносит в основном самец. Самка укладывает его, формируя гнездо Интенсивность строительства максимальна утром. Материал для гнезда добывается поблизости, у сорок в радиусе 100 м, у ворон - 300400 м. Сучья и ветки обычно обламываются, а не подбираются с земли. За грязью для лотка оба вида могут летать до 500 м. Строительство етожных гнезд сороки может продолжаться от 5 до 25 дней в зависимости от погоды и опыта (возраста) птиц. Быстрее всего строятся гнезда для повторных кладок. Они часто не имеют крыши.

4.2.2. Размеры гаещ н материал Основу гнезд сороки, серой вороны и грата составляют сухие сучья диаметром около 1,5 см. Сорока предпочитает колючие ветки бзнрышника. Затем слой свежих ивовых и березовых прутиков, слой грубого луба ивы или тополя, слой земли, толщиной 2-3 см, слой нежного луба тех же деревьев, и обычно выстилка из перьев разных птиц, заячьего пуха, обрывков газет и т.п. мягкого материала. Гнезда пипки в пойме Оби располагаются в дуплах старых ив и тополей. Существует единственная колония в норах берегового обрыва Оби на границе Новосибирской и Томской областей. Гнездо в норе обычно имеет глубину около 1 метра, диаметр ходов - около 10 см и гнездовую камеру - диаметром около 20 см. Гнездо обычно состоит из сосновых палок и пуха. Су п.я не имеют функционального значения. Вероятно, это рудимент открытого гнездования.

Размеры гнезд варьируют в зависимости от продолжительности постройки и возраста (опыта) птиц, т.к. повторные гнезда у сорок часто не имеют крыши. Можно предположить, что исходным для этого вида было открытое гнездо вороньего типа.

4.2J. Расположение гнезд Гнезда серой вороны обычно распола гаются на деревьях, на высоте 2,5-3,5 метров от (емли. Но могут встречаться гнезда и на больших камнях и даже на заломах прошлогоднего тростника по берегам озер и краям тростниковых займшц. Вороны стараются маскировать гнезда, располагая их в густых кронах часто крупных берез или сосен, но всегда подлет к пезду свободен.

В отличие от вороны, сорока располагает гнезда на высоте 1,8-2,5 м, в густых кустарниках. Если у гнезда 2 выхода - один обращен к прогалине, а другой - в крону куста. Гика гнездится в дуплах старых ив и тополей. Грач гнездится на любых деревьях. Все сшантропные виды: ворон, серая и черная вороны, грач, галка и сорока могут гнездиться на (или в ) опорах линий электропередач и на архитектурных сооружениях. Колония галок в (ереговом обрыве упомянута в предыдущем разделе.

4.3. Пространственная структура популяций Если ранжировать виды синантропных врановых в континууме «жнецы» - «охотники», выстраивается ряд: грач, галка, серая и черная вороны, сорока, ворон. Этот ряд отражает степень выраженности общественного об;:«за жизни и характер распределения гнезд по территории. Вместе с тем на пространственную структуру популяций влияют давление хищничества, кормность биотопов, преимущества колониальности и (или) знакомства с территорией, дефицит мест гнездования, величина репродуктивного усилия и другие факторы.

4.3.1. Характер гнездовых поселений Тип гнездования считается видовой шрактеристикой, однако он изменчив. Нами обнаруживались одиночные гнезда галок, «колония» грачей из 3 гнезд и, видимо, одиночные пары этих птиц. У серых ворон в пойме Оби расстояние между гнездами 200-800 м (в среднем 437 м), но вблизи поселков и по меандрам мелких речек оно сокращается до 80100 м. У сороки в ненарушенных местообитаниях расстояние между гнездами 150-300 м (в среднем 202 м), но у поселков оно сокращается до 70-80 м. Сокращение гнездовых территорий обусловлено обилием доступной пищи. Видимо, групповые поселения территориальных видов могут формироваться именно в процессе синантропизации.

4.3.2. Подвижность птиц По наблюдениям в пойме Оби дальность отлетов гнездящихся галок за пищей 2-4 км, у грача ( по литературным данным) - около 1,5 ш, у серой вороны - 1-2 км,.у сороки - 100 -300 м. В целом, чем более подвижны птицы и чем большую территорию они способны обследовать, тем легче им использовать преимущества колониального гнездования.

4.3.3. Моногамия и фил онагр ни Синантропные врановые моногамны. Иногда птенцы прошлогоднего выводка помогают своим родителям в заботе о новом потомстве (Veibeck, Butler, 1981). Удалось наблюдать и у серых, и у черных ворон участие годовалых птиц в окрикивании наблюдателя, приближающегося к гнезду.

Наблюдения в пойме Оби подтверждают общепринятое мнение о постоянстве пар и гнездовых территорий у вороны и сороки. Расстояние между прошлогодними и новыми гнездами у пар-резидентов вороны не превышало 80 м, у сороки - 50 м.

4-3.4. Территориальности, и популяционный резерв Для врановых всего мира характерно запаздывание начала размножения по отношению к половому созреванию. В пойме Оби у серой вороны количество неразмножающихся птиц составляет около 20% численности популяции, в лесостепной зоне - около 40%. Плотность гнездования в пойме Оби в среднем 2 пары/ кв. км, в лесостепи - около 4 пар/кв. км. Не гнездящиеся птицы образуют популяционный резерв, из которого пополняется убыль гнездящихся особей и тем самым стабилизирует численность репродуктивной части популяции.

Степень агрепированности гнездования в естественных и слабо нарушенных местообитаниях снижается в ряду «жнецы» - «охотники». Синантропизация неоднозначно влияет на сегрегацию гнезд: численность гнезд и колониях может сокращаться (грач) или увеличиваться (галка), у одиночно гнездящихся видов может происходить агрегация вплоть до образования полуколоний (ворона, сорока). Это обусловлено возникновением стабильной кормовой базы и уменьшением разобщенности гнездовых и кормовых стаций. Часть половозрелого населения врановых не гнездится, образуя популяционный резерв, из которого восполняется убыль размножающихся особей, что стабилизирует репродуктивную часть популяции. При этом, размножающаяся часть популяции и популяционный резерв пространственно обособлены.

4.4. Успешность размножения

Исследованным синантропным видам врановых в целом свойственна К-стратегия отбора. Однако по выраженности этой стратегии эти виды различаются.

4.4.1. Количество яиц в кладках В пойме Оби число яиц в кладке сороки - 6,6±0,1; серой вороны - 4,8±0,1; грача -4,5±0,!. Средняя продолжительность жизни в этом ряду, согласно Паевскому (1985) - 2; 2,2; 2,4 года. Число яиц в кладках уменьшается от начала к концу размножения, но изменчивость (коэффициент вариации) этого признака увеличивается: у сороки с 13 до 25%, у грача и серой вороны с 17 до 24%. У молодых птиц кладки меньше, чем у более старших.

4.4.2. Изменчивость размеров яиц В монографии приведены подробные данные о размерах яиц и их изменчивости. В целом, у сороки, серой вороны и грача средние размеры яиц уменьшаются от начала к концу размножения, т.е. у более молодых птиц и в повторных кладках яйца мельче. Напротив, изменчивость размеров яиц растет от начала к концу размножения. Межгодовые и локальные различия обусловлены погодными условиями и доступностью корма.

4.4.3. Эмбриональная и ранняя постэмбриональная смертность Судя по литературным данным величина кладки сороки и серой вороны уменьшается от лесотундры к лесостепи. Доля яиц, из которых не вылупляются птенцы, в пойме Верхней Оби составляет 21±2%, у серой вороны - 15±3%, у грача 29±4%. У сороки доля невылупившихся яиц не меняется, а у вороны - нарастает от начала к концу периода размножения. Птенцы вылупляются не одновременно. Период вылупления из одной кладки занимает 3-4,5 суток. Наиболее поздние птенцы погибают в 2-3 дневном возрасте, иногда они исчезают из гнезда до своей гибели. Затем, значительный отход птенцов происходит в 58-дневном возрасте. Он обусловлен их конкуренцией за шпцу при ее недостатке. В выводках более опытных родителей смертность птенцов меньше.

Обычно раннюю гибель нежизнеспособных птенцов и более позднюю гибель от недостатка корма не различают. Однако гипотезе Лэка (1957) о том, что гибель птенцов в раннем возрасте представляет собой адаптацию, регулирующую величину выводка, соответствует лишь гибель птенцов в 5-8-дневном возрасте. Причины более ранней гибели птенцов ждут дальнейшего изучения.

4.4.4. Гибель кладок и птенцов от врагов Гибель кладок и выводков в пойме Оби у сороки выше, чем у вороны и возрастает от начала к концу размножения. Выделяются 2 периода интенсивной гибели: 20 апреля - 5 мя (30% разоренных гнезд) и 20-30 мая (42%). Среди погибших гнезд 10% упало, 13% брошяю родителями, 16% разорено людьми ( в пригородах Новосибирска). Остальные погибя or хищников, главным образом, от ворон и конспецифичных особей. Особенно уязшмы повторные гнезда, обычно не имеющие крыши.

Основная гибель гнезд серой вороны происходит с 17 по 26 апреля (65% разоршных гнезд). Причина разорения - нападение дневных хищных птиц or ястреба тетеревятника до беркута. Гибель поздних кладок выше, чем ранних, что по-видимому объясняется тем, что молодые птицы менее успешно защищают гнезда

4.4.5. Значение сроков гнездования и возраста птиц

Среднее число птенцов на одну попытку размножения снижается от начал; к концу гнездования у сороки в 2 раза, у вороны - в 3 раза Не синхронность гнездования поддерживается, с одной стороны, отбором на раннее гнездование, при котором выкармливание птенцов приходится на наиболее благоприятные сроки, а с другой стороны -конкуренцией за территорию ( и ресурсы), вынуждающей более молодых птиц либо гнездиться позже, либо вообще не гнездиться, оставаясь в составе популяционногс резерва.

В целом, размер кладки снижается в ряду - сорока, серая ворона, грач. Видоспецифичный размер кладки этих видов коррелирован с уровнем смертности их птенцов. Коэффициент вариации числа яиц в кладке увеличивается от начала к концу размножения с 13 до 25%. Размеры яиц варьируют в пределах 1-5%. Постэмбриональная смертность делится на 2 периода: 2-3-дневные и 5-8-дневные птенцы. Более поадний период объясняется с позиций гипотезы Лэка (1957) о регуляции величины выводка в соответствии с возможностью его выкормить. Более ранний период можно, вероятно, объяснить с позиций теории эписелекционных процессов эволюции ( Северцов и др. ), как непроизводительную трату гамет и питательных веществ, обусловленную, по-видимому, побочным эффектом отбора на надежность размножения (избыточность (повторяемость) информации - один из способов повышения надежности ее передачи).

Средняя успешность размножения (количество птенцов перед вылетом из гнезда от числа отложенных яиц с учетом разорения гнезд) увеличивается в ряду: грач - 25 ±3%, сорока 39±2%, серая ворона - 48±2%; что соответствует среднему количеству птенцов на пару родителей у грача - 1,2; у сороки - 2,1; у вороны - 2,3. Успешность размножения снижается от начала к концу периода гнездования: от 2,5 до 1,3 птенцов у сороки, от 3,2 до \7 - у серой вороны. Это объясняется низкой результативностью повторных кладок и эпаздыванием гнездования молодых шиц. Растягивание сроков размножения в оответствии с возрастом птиц объясняется контрбалансом векторов отбора (Северцов, ДО6), один из которых, стимулируя раннее размножение, обеспечивает успешное вькармливание потомства, а второй • противоположный - на позднее размножение, обусловлен конкуренцией за территорию, ш которой выигрывают более старшие и опытные осс5и.

Глава 5. Взаимодействие серой и черной ворон на стыке ареалов 5.1. Происхождение и структура зоны симпатиин н гибридизации

Западная гибридная зона серой и черной ворон существует около 5 тысяч лет (Meise, 1928). Разорванный ареал этих форм обычно трактуется как пример ледниковой дизъюнкции (Meise, 1928; Карташов, 1974). Стабильность и относительная узость гибридных зон трактуется как следствие гибридной депрессии (Майер, 1968; Заславский, 1967; Карташов, 1974; Степанян, 1983). Таксономической статус серой и черной ворон дискуссионен. Ряд авторов трактует их как географические расы (Johansen, 1944; Melde, 1969); другие - как подвиды (Рустамов, 1954), третьи - как виды (Иванов, 1976; Степанян, 1978). Есть мнение, что обе формы - полувиды (Meise, 1975). Согласно JI.C. Степаняну (1970,1983), обе формы -бывшие подвиды былого единого вида (ex-conspecies).

Задача данной главы состоит не в выяснении таксономического статуса серой и черной ворон, а в изучении структуры восточной гибридной зоны этих форм и выяснении причин ее стабильности.

5.1.1. Как могла возникнуть зона контакта ареалов?

Предполагают, что ареалы черной и серой ворон стали самостоятельными либо вследствие ледникового разрыва первично единого ареала, около 100 тыс. лет назад, а может быть и раньше, в конце плиоцена (Melde, 1969). Зона гибридизации возникла при вторичном контакте расселявшихся уже различных по окраске форм (Meise, 1975; Карташов, 1983). Однако есть мнение, что гибридная зона первична и возникла без предварительной пространственной изолированности обеих форм (Endier, 1977).

5.1.2. Особенности распространения серой и черной ворон

Как западная, так и восточная гибридные зоны в целом связаны с перепадами высот. Серая ворона - более равнинный вид, черная - более горный. В Европе ширина гибридной зоны составляет 70-150 км (Meise, 1975), местами достигая 200 км (Melde, 1969). В Сибири ширина зоны колеблется от 30-50 км до 400 км и более. На Северном Алтае зона узкая, около 30 км, и гибриды относительно редки, так как черная ворона населяет главным образом низко - и среднегорье, а серая - предгорья и равнину. В Кузнецком Алатау граница ареалов проходит по водоразделу. Западный макросклон заселен в основном серой вороной, в северных отрогах хребта - районе наших стационарных исследований, водораздел разделяет обе формы, так как сосняки и темнохвойные леса, растущие по склонам мало подходят для гнездования ворон. Основная масса обе юс форм гнездится в более открытых местообитаниях: серая - к западу, и черная - к востоку от водораздела.

5.1.3. Структура гибридной зоны На трансекте через гибридную зону, заноженной вдоль транссибирской железной дороги, смена серой вороны черной носит клинальный характер, а доля гибридов снижается от центра зоны к ее краям. Ширина центральной полосы зоны, где численность обеих чистых форм выше 20% (остальные гибриды) составляет всего 10-20 км. По бокам от нее расположены 2 полосы шириной 10-15 км, где доля фенотипически чистых форм ниже, от 2 до 6%, и преобладают гибриды; затем тянутся две симметричные полосы, где доля фенотипически чистых форм, на западе - ссрых, а на востоке - черных, вновь возрастает до 10-15% . Различия между численностями чистых форм в выделенных полосах (подзонах) достоверны. В этих же периферических полосах увеличивается доля гибридов с 12 до 18%. По всей вероятности, это территории, куда и основном выселяются молодые особи из центральной полосы гибридизации. Ширина зоны, в которой гибриды встречаются с частотой более 1%, составляет около 150 км (рис.1 (40)). Крайние точки встреч гибридов и чистых ворон противоположных форм на востоке - г. Канск, на западе - г. Кемерово. Расстояние между этими городами 700 км.

А Б В Г Д

J 111 I

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 км

Рис. 1. Соотношение фенотипов ворон на транссекте через зону симпатрии и гибридизации, по данным учета 1497 птиц с автомобиля вдоль транссибирской железной дороги в 1988 - 1989 гг., по оси абсцисс - доля фенотипов (%), по оси ординат - длина автомагистрали (км), проходящей через: А - Мариинск, Б - Тяжин, В - Акимо - Анненку, Г - Итат, Д -Боготол. 1 - серые вороны, 2 - гибриды, 3 • черные вороны.

При учетах ворон севернее транссибирской магистрали, вдоль реки Чулым, ширина центральной полосы гибридной зоны составляет 30-40 км, доля гибридов в ней 25±4%, а общая ширина зоны около 150 км. Внесение поправок, устраняющих эффект не перпендикулярности трансект относительно зоны, позволяет уточнить, что разлет гибридов от ее оси составляет 27-38 км. Доля светлых гибридов западнее середины зоны выше, чем восточнее. Однако, возможно, что эта асимметрия кажущаяся, обусловленная большей легкостью распознавания светлых гибридов. Известны случаи потемнения гибридов по мере взросления вплоть до появления сплошной черной окраски, а так же выщепления черных потомков в парах фенотипически серых ворон. Это свидетельствует о том, что зона интрогрессии генов обеих форм может быть существенно шире зоны, устанавливаемой при наблюдении фенотипов.

5.1.4. Фенотнпы гибридов На основе наблюдений в гибридной зоне и просмотра музейных коллекций выделены три ряда изменчивости окраски гибридов {рис.2 (42)). Два из них соответствуют рядам, ранее выделенным Рихтером (1958). Третий выделен нами. Эти ряды, вероятно, не охватывают всего разнообразия окрасок гибридов.

5Л. Специфика контактирующих Форм и Факторы изоляции 5.2.1. Структура популяции и доля гибридов По данным абсолютных учетов ворон в зоне гибридизации популяционный резерв составляет около 30% общей численности населения. Среди размножающейся части популяции, среди популяционного резерва и среди птенцов в гнездах доля гибридов составляет 23±2%. Это означает, что жизнеспособность гибридов не ниже, чем у чистых форм. Соотношение полов также не нарушено. Таким образом, гипотеза репродуктивного самоуничтожения как причины стабильности гибридной зоны не подтверждается.

5.2.2. Избирательность спариваний Считается, что в европейской зоне гибридизация не сопряжена с ассортативностыо спариваний. В центре азиатской зоны нам удалось выявить ассортативностъ (гомогамию) по окраске брачных партнеров (табл. 3 (57)), только в парах, где оба партнера - гибриды, ассортативностъ отсутствует (табл. 4 (60)). Возможно, на избирательность спаривания влияет поведенческая иерархия: самцы доминируют над самками, более крупные особи - над более мелкими, черные. - над серыми, более темные гибриды - над более светлыми. Однако, более вероятно, что на выбор партнера влияет импринтинг детьми окраски родителей.

Таблица 3. Состав 439 пар ворон на площадке абсолютного учета гнезд в центре зоны снмпатрии и гибридизации (западнее пос. И таг Кемеровской области 1988 -1989 гг.)

Самки/самцы Серые Гибриды Черные

Светлые Средние Темные

Серые 40/42 10/7 8/9 8/11 31/

Светлые гибриды 9/6 3/2 4/3 3/3 8/

Средние гибриды 6/8 3/3 7/3 6/4 14/

Темные гибриды 9/9 4/3 6/4 3/4 15/

Черные 38/56 12/18 17/23 29/27 146/

Таблица 4. Состав 52 пар гибридов серой и черной ворон в зоне симпатрии и гибридизации (в районе пос. Итат Кемеровской области, 1987-1989 годы)

Самки/самцы Гибриды

Светлые Средние Темные

Светлые гибриды 3/3 4/4 5/

Средние гибриды 6/7 9/8 8/

Темные гибриды 5/5 6/6 5/

5.2 .3. Особенности размещения гнезд Гнезда ворон в центре гибридной зоны тяготеют к населенным пунктам, однако у гомономных пар черных ворон это тяготение выражено слабее. Черные вороны чаще гнездятся на одиночных деревьях, а серые - в колках.

5.2.4. Различия миграционного поведения В отличие от оседлых европейских популяций, составляющих гибридную зону, в азиатской гибридной зоне серые вороны мигрируют к юго-западу, а черные - более оседлы. Гибриды занимают промежуточное положение по дальности миграций.

5.2.5. Аллохрония начала размножения В результате различий в миграционном поведении гомономные пары черных ворон занимают гнездовые участки и начинают строить гнезда раньше гомономных пар серых ворон. Откладка яиц у черных начинается в среднем на 4 дня раньше, чем у серых. Смешанные пары и гибриды размножаются синхронно с серыми воронами. Хронологическая изоляция между формами в целом выражена слабо из-за растянутости периода размножения.

5.2.6. Успешность гнездования смешанных пар н гибридов Как отмечено выше, часто предполагается, что репродуктивное самоуничтожение является причиной стабильности гибридной зоны. Альтернативная гипотеза гласит, что гибриды более, чем чистые формы, приспособлены в экологически переходной зоне стыков ареалов (Мооге, 1977). Обе гипотезы не имели фактического обоснования.

По нашим данным, серая ворона немного более плодовита, чем черная, что проявляется и в гомономных серых и в гетерономных парах. Пары образованные, 1 или 2 гибридами, не более плодовиты, чем черные. По эмбриональной и постэмбриональной смертности любые сочетания родителей не отличаются от гомономных пар черных ворон.

Другими словами, ни повышенной приспособленности и (или) плодовитости гибридов, ни понижения их плодовитости в сибирской гибридной зоне не наблюдается.

Таким образом, восточная гибридная зона черной и серой ворон, [как установлено нами совместно с А.П.Крюковым] по сути дела, узка: 18-20 км, тогда как зона разлета гибридов составляет 150-200км, а зона интрогрессии генов шире 700 км. Посткопуляционные изолирующие механизмы между формами отсутствуют. Стабильность гибридной зоны поддерживается комплексом прекопуляционных изолирующих механизмов, включающим поведенческую изоляцию, изоляцию расстоянием, в сочетании с поглотительным скрещиванием на краях зоны, и хронологическую изоляцию. Каждый из этих механизмов сам по себе слаб, но их совокупность стабилизирует зону.

Глава 6. Питание и роль в биоценозах 6.1. Состав кормов

В естественных биотопах и в сельской местности основу питания врановых весной и летом составляют беспозвоночные, осенью и зимой - плоды и семена растений, включая хлебные злаки и т.п.

6.1.1. Беспозвоночные

Роль насекомых в питании врановых убывает с увеличением их размеров от сойки до ворона. Кедровка - специализированная зерноядная форма - выпадает из этого ряда. Состав кормов зависит от биотопа и способа добывания корма. В питании сороки и серой вороны весной заметную роль играют водные беспозвоночные. Растительные корма поедают все исследованные виды, меньше других - сойка, больше других - галка. При выкармливании птенцов растительные корма у сороки встречаются в 14% проб, у вороны - в 10%.

6.1.2. Позвоночные

Синантропные виды врановых поедают, главным образом, мертвых рыб. Амфибии и рептилии составляют в их рационе не более 3%. С точки зрения биоценотического значения врановых в составе их пшци более важны птицы и млекопитающие. В рационе сороки весной млекопитающие составляют около 21%, у вороны - 7%, но в корме птенцов у обоих видов доля млекопитающих одинакова: 8,6 и 8,7 %, соответственно. Яйца птиц составляют 7-9% рациона птенцов.

6.1 J. Избегание пищевой конкуренции

Пищевая конкуренция ослабляется различиями зонального, подзонального, ландшафтного и биотопического распределения врановых. Кроме того, всеядность этих птиц (за исключением кедровки) позволяет им питаться наиболее массовыми и доступными кормами. На уровне отрядов насекомых питание сороки и серой вороны в пойме Верхней Оби перекрывается на 68-69%, на уровне семейств - на 30-40% (коэффициент Жаккара). При этом различаются микростации сбора пищи. Сорока предпочитает кустарники, ворона -луговины.

6.2. Изменчивость рациона 6.2.1. Хронологическая изменчивость питания

Врановые легко переключаются на наиболее доступные корма: при неурожае черемухи ее заменяет зерно или кормосмеси, при подъеме численности мелких млекопитающих их доля в рационе увеличивается, при высоком урожае кедра кедровые орешки включаются в рацион даже серой вороны и т.п. Сезонные изменения состава пищи выражены в нарастании доли насекомых от ранней весны к середине лета и в нарастании доли растительной пищи от середины лета к зиме. Переход на растительные корма способствует росту численности врановых в сельскохозяйственных ландшафтах.

6.2.2. Внутрипопуляциоииые различия

Внутрипопуляционные различия питания вороны и сороки зависят от особенностей кормовых биотопов, расположенных вблизи гнездовых территорий, и от индивидуальных особенностей самих птиц, их собственного опыта и социальной наследственности. Так, из 19 синхронных выводков ворон в пойме Оби 11 выводкам родители не доставляли микромаммалий, а у остальных 8 - мелкие млекопитающие составляли от 5 до 30% пищи. Отдельные пары ворон специально охотились на полевок. Расклевывание яиц водоплавающих птиц отмечено у 13 из 60 синхронных выводков, причем 4 лары уничтожили 71 % от всех яиц расклеванных воронами.

Таким образом, в гнездовой период ширина пищевой ниши ворон увеличивается за счет кормодобывательной специализации отдельных пар, которая, кроме того, повышает эффективность добывания пищи парами - специалистами. Последнему способствует и гнездовой консерватизм, обеспечивающий хорошее знание птицами локальных условий.

6Л. Вредоносность в биопенотическое значение

Сельскохозяйственное освоение территорий и урбанизация искажают естественную экологическую пирамиду. Врановые становятся доминирующими видами, что усиливает их влияние и на антропогенны, и на естественные сообщества.

6.3.1. Ущерб охотничьему, сельскому, лесному хозяйству и звероводству.

На Верхней Оби гибель кладок речных уток составляет 58%, нырковых - 29%. Из них серые вороны разоряют 34% гнезд речных и 6% гнезд нырковых уток. От ворон гибнет в среднем 51% кладок поганок. При беспокойстве поганок людьми вороны разоряют до 80100% кладок этих птиц. Наиболее сильно страдают виды, гнездование которых совпадает по времени с выкармливанием птенцов воронами.

Ущерб лесному хозяйству локален и менее значителен, чем охотничьему. Тем не менее, врановые почти полностью уничтожают в лесопитомниках Новосибирской области семена и проростки сибирского кедра. В 1980 году этот ущерб был оценен в 20 тыс. руб.

В звероводческих хозяйствах одна ворона съедает в сутки 100-150 гр. корма, предназначенного млекопитающим, т.е. по ферме в целом теряется 100-150 кг. кормов ежедневно. Количество корма выносимого воронами с территории фермы с целью запасания не удалось выяснить. Кроме того, серые и черные вороны загрязняют своими экскрементами клетки и кормушки, а также являются переносчиками инфекций.

6.3.2. Роль в биоценозах

Врановые - консументы третьего-первого порядков. Несложные расчеты показывают, что в пойме Верхней Оби в гнездовой период сорока и серая ворона уничтожают около 300 полевок на 1 кв. км, за время выкармливания птенцов, при плотности населения около 400 зверьков/кв. км. На самом деле пресс врановых много слабее. Они выедают в основном молодых зверьков в период интенсивного размножения перезимовавшей части популяций. Существенно влиять на численность микромаммалий вороны и сороки могут только во время высоких весенних паводков, когда зверьки скапливаются на незатопленных возвышенностях.

Сильное воздействие вороны оказывает не только на водоплавающих, но и на мелких воробьиных птиц. Так, серая ворона уничтожает до 86% гнезд дроздов рябинников. В результате происходит рассредоточение гнезд дроздов и увеличивается число повторных кладок. У колониальных крачек и чаек вороны способны утаскивать только по одному яйцу за пределы колоний. При этом они чаще хватают яйца с абберантной окраской. Отношение с дневными хищными птицами, особенно с крупными, не однозначны: хищники поедают ворон, их яйца и птенцов, но и вороны разоряют гнезда хищников. Возможно именно рост численности синантропных врановых является причиной сокращения численности дневных хищников и предотвращает их синангропизацию.

В целом биологическая роль врановых неоднозначна и специфична для разных биоценозов. В мало измененных антропогенными факторами сообществах, где численность ассамблеи синантропных видов не велика, они играют нейтральную роль. В антропогенных сообществах, на юге лесной зоны, в лесостепи и на урбанизованных территориях высокая численность врановых оказывает существенное воздействие на численность и структуру населения связанных с ними видов.

6.3.3. Снижение ущерба от врановых и регулирование их численности Программы отстрела врановых даже в доперестроечное время не приносили желаемых результатов. Затем их реализация прекратилась из-за отсутствия финансирования. Наиболее эффективным средством снижения численности ассамблеи синантропных видов было бы сокращение их кормовой базы: уборка пищевых отходов, просыпей зерна и комбикорма, улучшение агротехники и т.п. В настоящее время это не реально. Поэтому целесообразно ориентироваться на комплексы частных мероприятий, направленных на снижение локального ущерба от врановых: охрану гнездовий водоплавающей дичи, уничтожение отстрелом или отравленным приманками тех ворон, которые специализируются на разорении гнезд водоплавающих, отлове ворон стационарными ловушками в местах их скоплений, применение репеллентов для перемещения грачиных колоний или ночевок ворон.

Однако повышение культуры сельского и городского коммунального хозяйства -единственное радикальное решение этой проблемы.

Глава 7. Сннантропизация, зимние скопления и урбанизация врановых

7.1. Освоение врановыми синантропных местообитаний В этой работе под синантропизацией понимается освоение птицами антропогенных ресурсов: кормовой базы и/или местообитаний, возникающих в процессе человеческой деятельности. Освоение антропогенных кормов позволило врановым преодолеть «бутылочное горлышко» зимней бескормицы и части популяций избежать сезонных миграций. В Западной Сибири зимние скопления врановых характерны для животноводческих ферм, больших поселков и городов. Подобные скопления могут включать тысячи особей. Однако в европейской части России и на Украине зимние скопления крупнее. Осенне-зимние скопления - первый этап синантропизации врановых, создавший условия для гнездования в городах.

Городскую среду вполне освоили ворон, серая ворона и галка. Грач и сорока не осваивают районы многоэтажной застройки и в больших городах тяготеют к окраинам и пригородам. В Томске сорока освоила центр города благодаря старинной деревянной застройке с дворами, кустарниками и деревьями. В Новосибирске сороки в центре города почти нет. Галка плохо приспособлена к современной крупнопанельной архитектуре. Ей не хватает пустот и ниш для строительства гнезд. Урбанизацию грача сдерживает необходимость кормиться за пределами города в открытых пространствах. В целом урбанизация врановых в Западной Сибири далеко не завершилась.

7.2. Гипотеза досинантропной экологии виановьп и причин их синантропизации Незавершенность процесса синантропизации врановых Западной Сибири, их более тесная связь с естественными биотопами и полный спектр переходов от естественных до городских местообитаний позволяет до некоторой степени реконструировать досинантропную экологию рассматриваемых видов и обсудить пути их синантропизации.

Ворон - наиболее крупная птица рассматриваемой ассамблеи - в естественных условиях избегает глухих лесов. Субстрат для гнезд не специфичен, поэтому охотно гнездится на высоких постройках, эврифаг - поэтому легко осваивает корма антропогенного происхождения, летом оседл в пределах гнездового участка, осенью и зимой кочует парами или небольшими группами, может образовывать крупные стаи на богатых источниках пищи. Поведение птиц, гнездящихся в городах, не отличается от такового в естественных биотопах. Вид этот столь эврибионтен, что осваивает городскую среду, не меняя ни экологии, ни поведения. Малые города и поселки могут служить кормовыми стациями, но для гнездования они малы, в пределах индивидуальной территории ворон всегда найдет более спокойные места гнездования.

Серая ворона - в настоящее время вид наиболее заметный именно в городах. Имеет индивидуальный участок в период гнездования. Вне этого периода - стайная птица. Гнездится всегда на деревьях. Насекомых и другую белковую пшцу собирает на земле. Необходимость открытых травянистых пространств и деревьев позволяет предполагать, что вид ее по происхождению лесостепной. Развитие сельского хозяйства улучшило кормовую базу весной, летом и осенью и увеличило численность популяций. Урбанизация позволила отказаться от сезонных миграций и привела к дальнейшему увеличению численности городских популяций. Повышение плотности населения привело в ряде больших городов к сокращению гнездовых территорий и даже формированию полуколоний, чему способствовали стойкость связей между детьми и родителями и разобщение кормовых и гнездовых стаций.

Галка - самая мелкая птица среди синантропных врановых. Для нее характерны клаустрофилия и стайность в течение всего года. Корм она собирает на земле. В досинантропный период этот вид, вероятно, гнездился в уремах рек степной и лесостепной зон, где много лиственных дуплистых деревьев. Мелкие размеры птиц и более мелкие, чем у вороны и грача размеры поедаемых насекомых, могут свидетельствовать о том, что разделение пищевых ресурсов между этими видами произошло при их симпатричном сосуществовании в досинантропный период. Сельское хозяйство не могло повлиять на численность галок. Дупла, а не пища лимгагровали численность их населения. Поскольку удобные для гнездования галки каменные постройки (церкви) сначала появились в городах, можно предположить, что синантропизация вида началась именно в городах.

Грач - отличается от остальных видов ассамблеи колониальностью, которая сочетается с крупными размерами птиц, и способностью зондировать почву. Колониальность означает, что в досинантропный период во время гнездования пища была достаточно обильна, чему вероятно способствовало использование почвенных беспозвоночных. Сбор корма в открытых пространствах указывает на лесостепное или степное происхождение вида. Однако дерн целинной степи мало доступен даже мощному клюву грача. Поэтому можно предположить первичную связь грачей со степными и лесостепными копытными. Колонии могли располагаться у водопоев или у традиционных путей миграции, где копыта разрушали дерн, а фекалии способствовали повышению численности беспозвоночных. Возможно, что синантропизация грача началась со связи с кочевниками - скотоводами, однако распашка целинных земель была для этого вида ещ« более благоприятной. Она сделала доступной почвенную фауну на больших площадях. Несмотря на зимовки в городах, грач так и не освоил по-настоящему урбанизированную среду. Этому препятствует стереотип кормодобывания в открытых пространствах

Сорока - единственный вид ассамблеи, не принадлежащий к роду Corvus. Сорока -кустарниковая птица и была таковой в досикантропный период. Синантропизация улучшила кормовую базу этого оседлого вида прежде: всего в зимний период и сведение лесов под пашню увеличило площадь гнездовых стадий. Несмотря на обилие пищи, сорока в силу консервативности стереотипа гнездостроетшя не освоила большие города, оставаясь характернейшим обитателем окраин и пригородов.

Виды-члены ассамблеи синантропных крановых в досинантропный период их существования имели разную зональную и биогопическую приуроченность. Членами единой ассамблеи они стали в результате синантропнзации, оказавшись связанными с человеком трофическими и топическими связями. Из пяти видов ассамблеи городскую среду освоили три вида: ворон, ворона и галка, урбанизации которых не потребовала существенных перестроек стереотипов внутривидовых отношений. Только у вороны в последнее время наблюдается сокращение ее гнездовых участков и отказ от суточных миграций зимой, происходящие уже после освоения этим видом городской среды. Для всех видов ассамблеи стереотипы поведения во внутривидовых отношениях оказались наиболее консервативным элементом в процессе синантропнзации. Именно они не позволили ни грачу, ни сороке по-настоящему освоить города.

Концентрацию и увеличение численности сельских популяций врановых в подтаежных лесах в настоящее время также можно обьяснтъ антропогенными изменениями среды их обитания. Сведение древостоев крупных деревьев, распашка пойм и уничтожение уремных лесов могло сдвинуть к северу зоны экологического оптимума галки и грача, а может быть, и серой вороны.

В Западной Европе синантропизация могла начаться в VII-VI тысячелетиях до н.э., с возникновением земледелия и скотоводства. По мере распространения земледелия на восток палеарктики в этот процесс вовлекались местные популяции видов рассматриваемой ассамблеи. В Западной Сибири процесс синантропизации начался в 17-18 вв., с развитием пашенного земледелия. Синантропизация не оказала влияния на фенотипический облик и врожденные стереотипы внутривидового поведения врановых. Их приспособление к жизни вместе с человеком происходило без заметного участия естественного отбора, благодаря удивительной пластичности и разумности индивидуального поведения.