Пространственно-временная организация поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.14, доктор биологических наук в форме науч. докл. Маслоброд, Сергей Никитович

• Маслоброд, Сергей Никитович
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук в форме науч. докл. Маслоброд, Сергей Никитович

1. Актуальность проблемы

Функционирование растительного организма как целостного трехмерного полярного образования (Синнотт, 1963) с определенным уровнем жизнеспособности или адаптивного потенциала (Жученко, 1980, 1988) обеспечивается за счет систем саморегулирования, в которых подразумевается и функция самоуправления (Курсанов, 1976; Полевой, 1989). Среди этих систем электрофизиологическая система (или системы) занимает особое место, так как она морфогенетически значима (Nuccitelli, Jaffe, 1977; Протасов, Сердюк, 1982; Brawley etal., 1984, Медведев, 1990, 1996, 1998). Внешним выражением наличия этой системы является динамическая электрическая «карта» растения, которую можно получить посредством измерения топографии поверхностных биоэлектрических потенциалов или токов. Пространственно-временную организацию этих биопотенциалов составляют два аспекта — электрофизиологическая полярность и электрофизиологическая осцилляция (Полевой, 1989). Их учет позволяет изучать не только механизмы биоэлектрогенеза растительного организма, тестировать его адаптивный потенциал (экологическую устойчивость, ростовую активность и продуктивность), но и осуществлять эффективное электрическое управление его реализацией. В литературе практически отсутствуют сведения по общей электрофизиологической полярности растительного организма. Подавляющее большинство данных, полученных вплоть до последнего времени, относятся к частным видам полярности, в основном к осевой, т. е. полярности организма только по одной координате (Lund, 1947; Jaffe, 1977; Безматерных, 1982; Каменская и др., 1990; Медведев, 1990, 1996, 1998), так как в осевом направлении ориентирован главный вектор морфогенеза растений. По остальным частным видам электрофизиологической полярности — билатеральной, дорсовентральной, радиальной, круговой, ортостихной — сведения спорадические. Электрофизиологическая полярность растений впервые была описана и осознана как морфогенетическое явление в теориях электродинамического (Burr, 1939) и биоэлектрического (Lund, 1947) полей организма. Исследователи оперировали только стационарными потенциалами. В последующем в таких экспериментах практически не использовалась методика многоканальной регистрации потенциалов, тем более с одновременной регистрацией динамических параметров физиологических процессов. За малым исключением (Паничкин, 1993), в стороне осталось и изучение электрофизиологической полярности растений, индуцированной внешними раздражителями (Pickard, 1972; Опритов, 1977). Убедительные данные по наличию самой электрической «карты» на поверхности развивающихся растительных объектов в норме были получены лишь в конце 70-х годов с помощью вибрирующих микроэлектродов (Jaffe, 1977; Toko étal., 1989; Rathore et al., 1989).

Слабо отражен в литературе и второй аспект пространственно-временной организации потенциалов растения — электрофизиологическая осцилляция (Скотт, 1964; Штальберг, Полевой, 1979). Описывалась в основном феноменология явления (Раденович, 1985). В единичных работах показано, что осцилляция выполняет важное функциональное назначение, в частности, осуществляет передачу морфогенетической (у ацетабулярии) (Мелкумян и др., 1975) и «двигательной» (у насекомоядных растений) (Williams, Pickard, 1980) информации с помощью индуцированной внешним апериодическим стресс-фактором ритмики потенциалов действия. Но ритмика распространяющихся по растению потенциалов в режиме автоколебаний или колебаний, индуцированных внешним ритмическим фактором, еще не изучалась. Не предпринималось попыток объединения двух сторон электрофизиологической активности растения — пространственной и временной, с целью изучения их общих и специфических механизмов. Обойдена вниманием электрофизиологов растений фундаментальная проблема морфологии и физиологии живых объектов — их диссимметрия (левизна-пра-визна-симметрия ), дающая ключ к познанию закономерностей и функций изо- и полиморфизма живого и даже к познанию его специфики (Вернадский, I960; Сулима, 1970; Урманцев, 1978). Мало использовались в электрофизиологии растений факторы с упорядоченной структурой в качестве инструмента, раскрывающего новые элементы электрофизиологической и морфологической полярности растения (Zurzyski, 1971). С позиции пространственно-временной организации электрической карты растительного организма не изучалось сообщество растений — фитоценоз и не делалась привязка электрофизиологических данных к проблеме устойчивости и надежности фитоценоза, конкуреноспособности его компонентов (растений) (Миркин, 1986, 1991; Злобин, 1986; Ипатов, Кирилова, 1997). В отношении ряда принципиальных характеристик самой системы электрофизиологической регуляции также имеется много пробелов. Эта система не была идентифицирована в «чистом» виде (без примеси систем химической и гидродинамической регуляций) (Бос, 1964; Опритов, 1978), не показан уровень ее чз^вствительности на факторах, не традиционных для электрофизиологии (например, у-излучение). Не изучена роль этой системы в механизме связи углеродного и минерального питания растений, которая является основой существования растительного организма (Курсанов, 1976), И, наконец, с учетом пространственно-временной организации потенциалов растительного организма, слабо отражена прикладная сторона проблемы, т. е. электрофизиологическая экспресс-оценка адаптивного потенциала растений и электрическое управление его реализацией. В предлагаемой диссертационной работе представлены результаты исследований по всем отмеченным пунктам.

2. Цели и задачи исследований

Цели исследований:

Исследовать пространственно-временную организацию поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма в аспектах электофизиологической полярности и электрофизиологических осцилляций, а также электрофизиологической сигнализации; выявить возможные механизмы этих явлений и показать пути их практического использования для оценки адаптивного потенциала растений и его повышения.

Задачи исследований:

1. Изучить отдельные виды электрофизиологической полярности и интегральную электрофизиологическую полярность (стерео-полярность) растительных организмов в зависимости от архитектоники объектов, признаков их диссимметрии (левизны-пра-визны симметрии), физиологических особенностей и факторов внешней среды.

2. Изучить природу и функциональное назначение электрофизиологической полярности.

3. Изучить феномены электрофизиологических осцилляций в аспекте саморегуляции целого растения и фитоценоза (фитоцено-генез, конкурентоспособность его компонентов-растений).

4. Изучить системы электрофизиологической сигнализации в растении и фитоценозе, провести идентификацию этих систем и показать их роль в организме в аспекте связи функций между надземной и подземной частями растений при световых воздействиях.

5. Дать электрофизиологическую оценку генотипов и их адаптивного потенциала — продуктивности и устойчивости к жаре, холоду и загущению в посеве.

6. Разработать методики регулирования роста и развития растений на основе представлений об их электрофизиологической полярности и электрофизиологических осцилляций.

3. Научная новизна

1. Обнаружено, что растения обладают двумя зеркальными по характеру типами индуцированной электрофизиологической стереополярности в зависимости от факторов среды и архитектоники объекта, которая различается по признакам «плоская структура» и «полая структура», вскрыты структурно-функциональные элементы стереополярности.

2. Доказана тесная связь электрофизиологической стереополярности растений с диссимметрией (левизной-правизной-симметри-ей) и морфогенетическая роль первой по отношению ко второй.

3. Показано, что растение, а также группа растений (фитоценоз) представляют собой ансамбли электрических и физиологический осцилляторов, степень взаимной настройки которых определяет конкурентоспособность компонентов единой колебательной системы.

4. Показана способность потенциалов действия распространяться с одного растения на другое с помощью механизма электромагнитной индукции.

5. Обнаружена способность растительного организма электрически реагировать на нетрадиционные раздражители (у- и лазерное излучения) и входить в состояние тотального электрического возбуждения с помощью механизма пространственной синхронизации потенциалов действия.

6. Обнаружена способность потенциалов действия растительных организмов переносить информацию о стереоспецифической структуре объекта и осуществлять координацию функций между надземной и подземной частями организма при световых воздействиях.

4. Теоретическая значимость работы

Исследования электрического состояния растительных организмов с позиции пространственно-временной организации их поверхностных биоэлектрических потенциалов позволили выдвинуть и экспериментально обосновать представление об интегральной электрофизиологической полярности или стереополярности растительного организма, ее природе и функции, а также показать, что растительный организм и фитоценоз являются синергическими системами электрических и физиологических осцилляторов.

5. Практическая значимость работы

1. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки стимуляционных доз у- и лазерной предпосевной обработки семянльскохозяйственных растений ([2, 6, 7], а. №485702, 539498).

2. Разработаны экспресс-методы получения биоизомеров растений (левых и правых растений) [55,56,62].

3. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки хозяйственно-важных признаков растений: жаростойкости [42], холодостойкости [41] и конкурентоспособности ([9, 13-15, 47], а. №1729328, 4955234, 4908807, 4908808).

4. Предложены электрофизиологические экспресс-методы оценки генотипов растений: эволюционно-различающихся форм растений (диких, полукультурных и культурных) [32, 34] и растений в расщепляющейся популяций.

5. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки стимуляционных эффектов при обработке сельскохозяйственных растений физическими факторами: ритмическим светом ([8, 40], а. №1719428) иабым электрическим током ([16,48], а. №5013988). б. Личный вклад диссертанта в выполнение исследований

В среднем по всем публикациям личный вклад диссертанта составляет по этапам подготовки публикаций: постановка задачи — 90 %, выбор методики — 75 %, получение экспериментальных данных — 70 %, обработка данных и их интерпретация — 60 %, оформление работы до уровня публикации — 75 %; итого в среднем — 74%.

7. Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации докладывались на: Всесоюзной конференции «Использование радиационной техники в сельском хозяйстве» (Кишинев, 1972); Всесоюзной конференции «Молекулярная и прикладная биофизика растений» (Краснодар, 1974); III Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Алма-Ата, 1974); Республиканской конференции «Интенсификация ведения отраслей сельского хозяйства» (Кишинев, 1975); IV Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Киев, 1975); Всесоюзном симпозиуме по сельскохозяйственной радиобиологии (Кишинев, 1976); Всесоюзной конференции «Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением» (Алма-Ата, 1976); Всесоюзной конференции «Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте» (Кишинев, 1977); V Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Алма-Ата, 1978); Международной конференции по применению лазеров в медицине, биологии и технике (Душанбе, 1978); Республиканской конференции «Создание идентифицированного генофонда сельскохозяйственных растений» (Кишинев, 1979); Всесоюзном симпозиуме «Радиочувствительность и процессы восстановления у животных и растений» (Ташкент, 1979); Всесоюзной конференции по применению лазеров в медицине, биологии и технике (Киев, 1980); VI Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Львов, 1980); Всесоюзной конференции «Приборное оснащение и автоматизация биологических исследований» (Кишинев, 1981); IV съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Кишинев, 1981); 1 Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1981); I Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии (Кишинев, 1981); Республиканской конференции «Адаптация и рекомбиногенез культурных растений» (Кишинев, 1982); II съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Кишинев, 1982); Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические методы гетерозиса растений и животных» (Харьков, 1983); Всесоюзной конференции по проблемам фотоэнергетики и повышения урожайности (Львов, 1984); II Всесоюзной конференции по радиологии (Обнинск, 1984); I Республиканской конференции по биофизике (Кишинев, 1984); II Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1984); Всесоюзном симпозиуме «Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов» (Кишинев, 1984); Всесоюзной конференции «Применение проблемно-ориентированных научно-измерительных комплексов в эколого-генетических исследованиях» (Кишинев, 1986); Всесоюзном совещании «Самоорганизация физических, химических и биологических систем» (Кишинев, 1986); Республиканском съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Кишинев, 1986); Научной конференции Тимирязевской сельскохозяйственной академии, посвященной памяти проф. И.И. Гунара (Москва, 1986); III Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1987); V съезде генетиков и селекционеров Молдавии (Кишинев, 1987); Всесоюзной конференции «Измерительная и вычислительная техника в управлении производственными процессами в АПК» (Ленинград, 1988); Всесоюзной конференции «Онтогенетика высших растений» (Кишинев, 1989); Всесоюзной конференции «Непериодические процессы в природе» (Томск, 1989); Республиканской конференции по экологически чистому растениеводству (Ташкент, 1990); Совещании «Экспресс-диагностика растений» (Ялта, 1990); I Всесоюзной конференции по энерго-информационному обмену в природе (Москва, 1990); IV Всесоюзной конференции «Экологическая гене

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА тика растений, животных, человека» (Кишинев, 1991); VI съезде Общества генетиков и селекционеров (Минск, 1992); Национальной конференции «Problemele actúale ale geneticii, biotechnologiei si ameliorarii» (Кишинев, 1994); Международной научно-практической конференции «Anuí 1995, European de conservare a naturii in República Moldova: probleme, realizarii si perspectíve» (Кишинев, 1995); Национальном симпозиуме «Fisiología si biochimia resistentei plantelor la factorii nefavorabili ai mediului ambiant» (Кишинев, 1996); XVIII Конференции «Maize and Sorghum Eucarpia XVIII conference on genetics, biotechnology and breeding of maize and sorghum. Thessaloniki, Greece, 1996» (Греция, 1996); Международном симпозиуме «Problemele si perspectivele radioecologiei in República Moldova» (Кишинев, 1996); Международной конференции «Ingeneria genetica si biotechnologii avansate» (Кишинев, 1996); III съезде по радиационным исследованиям (Москва, 1997); Юбилейном научном симпозиуме «65 ani ai Universitatii Agrare de Stat din Moldova (65 лет Аграрного государственного У ниверситета Молдовы, Кишинев, 1998); Международной конференции «Информационные и электронные технологии: эффективность, безопасность, конфликты» (Кишинев, 1998); 7 (юбилейном) съезде генетиков и селекционеров Республики Молдова (Кишинев, 1998).

8. Основные положения, выносимые на защиту

1. В растениях существуют два зеркально симметричных по характеру типа индуцированной электрофизиологической стерео-полярности в зависимости от архитектоники объекта (плоская и полая структуры) и двух групп раздражителей (соли соляной кислоты и остальные раздражители).

2. Электрофизиологическая стереополярность растений связана с их морфофизиологической диссимметрией (левизной-правизной симметрией).

3. Растительный организм представляет собой ансамбль электрических и физиологических осцилляторов, фитоценоз представ-у ляет собой ансамбль аналогичных осцилляторов-растений. Сип- Í хронность работы этих осцилляторов определяет целостность фи-|' тоценоза и конкурентоспособность его компонентов (растений).

4. Электрический сигнал, распространяющийся по растению и между растениями в ценозе, способен передават ь информацию о стереоспецифической структуре объекта.

5. В растительном организме существует электрофизиологический механизм связи между надземной и подземной частями при световых воздействиях.

6. Электрический сигнал может распространяться от одного растения к другому по механизму электромагнитной индукции.

7. Знание закономерностей пространственно-временной организации поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма позволяет давать оценку генотипов, их хозяйственно-важных признаков и оптимальных стимуляционных режимов воздействия внешними факторами.

9. Публикации результатов исследований

По материалам диссертации опубликовано 149 работ, в том числе 5 монографий (из них 2 в соавторстве) и 9 авторских свидетельств (объем публикаций составляет 83,4 п. ч.)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Объекты, условия и методы исследований

Работа выполнена в отделе генетики АН МССР, в последующем получившем наименование Института экологической генетики АН МССР и Института генетики АН Республики Молдова, а также в учреждениях, с сотрудниками которых проводились совместные исследования (Кишиневском сельскохозяйственном институте, Молдавском НИИ кукурузы и сорго, ВНИИ кукурузы города Днепропетровска и др.).

В качестве объектов исследований использовались растения, отличающиеся по конкретным морфологическим, физиологическим и генетическим признакам и находящиеся на разных фазах онтогенеза. Учет признаков морфологической диссимметрии у объектов проводился по Сулиме (1970): у кукурузы левизна а) семени - зародыш сдвинут влево от оси семени; б) листа — лист заворачивается против часовой стрелки (перекрывающая кромка листа слева); в) проростка — первый настоящий листочек левый; г) початка — заворачивание ортостихов семян (их парных рядов) против часовой стрелки; правизна — характеристики, обратные левизне; симметрия — отсутствие смещения от центральной оси развития объекта (рис. 1). У растений с винтовым филлотаксисом (сои, фасоли и подсолнечника) левизна или правизна проростков определялась по смещению первой пары настоящих листьев, соответственно, против часовой стрелки или по часовой стрелке по отношению к паре семядольных листьев.

При определении отдельных видов электрофизиологической полярности и общей электрофизиологической полярности (стерео-полярности) нами была использована классификация видов полярности растительного организма, разработанная Кренке (1940) и расширенная нами [1] с учетом реализации явления полярности на плоскости или в определенном направлении на объекте: 1) вдоль главной оси — осевая, 2) поперек главной оси — билатеральная, 3) по радиусу —радиальная, 4) по окружности на поверхности цилиндрической структуры — круговая, 5) между верхней и нижней поверхностями плоских объектов — дорсовентральная, по аналогии с полярностью животных объектов между спинной (dorsal) и брюшной (ventral) поверхностями. В качестве общей или интегральной полярности выступала ортостихная полярность (по орто-стихам листьев на стебле или семян на плоде) и спиральная полярность (по спирали филлотаксиса или семян в плоде, в нашем случае, по спирали расположения максимальных значений потенциалов на объекте).

Рис. 1. Диссимметричные растительные объекты (на примере кукурузы): проростки (I), листья (II), семена (III) и початки (IV). I, s, d — соответственно левые, симметричные и правые формы.

Основные параметры электрофизиологической оценки объектов — поверхностные биоэлектрические потенциалы, мембранные потенциалы, электрическое сопротивление. В норме регистрировали стационарные поверхностные потенциалы и потенциалы покоя, при действии раздражителей — потенциалы возбуждения — вариационные потенциалы и потенциалы действия. Потенциалы регистрировали неполяризующимися хлорсеребряными или каломельными электродами с жидкостным контактом с объектом, а также бесконтактными (тритиевыми) электродами (Пасичный, 1974). В ряде случаев методика эксплуатации электродов, а также их конструкции усовершенствовались [10-12, 51]. Измерительные электроды располагались на участках объекта, индифферентные электроды — у основания объекта, в почве или в растворе, где помещался объект. Объект с электродами находился в экранированной камере с низкоомным заземлением [1, 2]. В многовариантном опыте использовался разработанный нами метод усредненной регистрации потенциалов [29], когда одним измерительным электродом регистрируются потенциалы с нескольких растений. Получаемое при этом значение потенциала является среднеарифметическим. Сигнал поступал на усилители — одноканальный (типа Н3012) или многоканальный, смонтированный на основе электрометрического усилителя (У 1-2, У5-6 и др.) и записывался на потенциометрах (типа КСП-4 и ЭПР-0,9) [1]. В ряде опытов 1973-1983 г. г. в совместных экспериментах с Молдавским НИИ виноградарства и виноделия, Никитским Ботаническим садом и Ленинградским госуниверситетом использовалась разработанная этими учреждениями многоканальная дистанционная радиометрическая и потенциомет-рическая аппаратура, с помощью которой контролировался транспорт веществ и продуктов фотосинтеза в интактных растениях [3]. С 1985 г. электрофизиологические опыты проводились на Биотроне Института экологической генетики АН МССР [59, 61], (Жако-тэ и др., 1989), где нами были разработаны методические рекомендации по эксплуатации датчиков биопотенциалов для регистрации электрических сигналов у растений в системе автоматизированного съема научной информации [38].

Физиологические параметры растений, находящихся в климатических камерах, измерялись с помощью оригинальных датчиков конструкции КБ биологического приборостроения Института экологической генетики АН МССР. Одновременно контролировались электрические и ростовые параметры, а также температурный, водный и газовый режимы целого растения в динамике, при контролируемых условиях с использованием систем оперативной обработки данных по пакетам специализированных программ (рис. 2). Программное и метрологическое обеспечение осуществлялось Центром автоматизации научных исследований АН МССР. Таким образом, применялась методология фитомониторинга (Карманов, 1959; Лялин, 1990; Новак, Осмоловская, 1997) — с помощью специализированных информационно-измерительных систем проводился непрерывный и одновременный съем физиологических и биофизических параметров целого интактного растения в динамике в течение продолжительного времени. Параллельно использовались методы дискретной и непрерывной биофизической оценки объектов (по параметрам свечения Кирлиан, замедленной флуоресценции, содержания свободных радикалов, водного потенциала и др.). Для оценки электрического состояния растительного объекта кроме известных в электрофизиологии раздражителей применялись нетрадиционные раздражители, например, у-излучение (опыты проводились в полевых условиях с использованием стационарного уисточника Кишиневского с/х института, именуемого у-Поле) и лазерное излучение (к исследованиям привлекались учреждения, где разрабатывались и внедрялись в производство различные типы лазеров — ВНИИ «Исток» г. Фрязино, Казахский госуниверситет, Институт физики АН Белоруссии). Подробные описания используемых методов приводятся при изложении экспериментальной части работы.

Рис. 2. Типовая автономная установка на Биотроне Института генетики АН РМ для автоматизированного съема динамической информации о состоянии растений. 1 ~ климатическая камера с системой датчиков и объектами исследований; 2 — блок управления климокамерой; 3 — приборная стойка с электронными элементами системы сбора информации; 4 — компьютер для оперативного контроля экспериментов; 5 — телескопический штатив для датчика; 6 — лист растения; 7 — датчик биоэлектрического потенциала.

В тексте диссертации использованы следующие сокращения: левый(ая, ое) — 1, правый(ая, ое) —¿1, симметричный(ая, ое) — в, биоэлектрический потенциал — БЭП, мембранный потенциал — МП, потенциал покоя — ПП, потенциал действия — ПД, электрофизиологическая стереополярность — ЭСП, электрофизиологическая стереосимметрия — ЭСС, осевая полярность — ОП, билатеральная полярность — БП, дорсовентральная полярность — ДП, круговая полярность — КП, радиальная полярность — РП, орто-стихная полярность — ОП, спиральная полярность — СП, установка у-Поле — у-Поле, электрическая осцилляция — ЭО, амплитуда электрической реакции — АЭР, амплитудно-частотная характеристика — АЧХ, эффект зеркальной симметризации — ЭЗС, зеркально-симметричная пара — ЗСП, коэффициент вариации (среднеквадратична ошибка в %) — КВ.

2. Электрофизиологическая стереополярность растительного организма, связь с диссимметрией объекта

Диссимметрия растений как явление означает, что в популяции конкретного вида растения, обычно состоящей из 1, 5, с1 особей, количественно и, в особенности, функционально доминирует 1 или с! форма (Сулима, 1970). При электрофизиологическом изучении этого явления нами была показана связь геометрических и физиологических признаков 1, в, (1 объектов с топографией их БЭП, что позволило через ЭСП объектов подойти к раскрытию механизмов становления к эволюции диссимметрии у растений и показать правомочность научного направления «электрофизиологическая диссимметрия растений» [1, 2, 55, 62].

На поверхности растения были обнаружены эквипотенциальные зоны, топография которых зависит от архитектоники объекта и вида раздражителей, индуцирующих электрическое возбуждение [1-2]. Это позволило классифицировать топографию БЭП растения в системе трех координат по типам интегральной электрофизиологической полярности или стереополярности и симметрии растения и его органов, элементы которой суть более простые виды электрофизиологической полярности или симметрии.

Анализ основных признаков ЭСП органов растения показал: 1) о характере ЭСП можно судить по электрическому поведению объекта минимум в 4 полярных точках его поверхности [1, 2, 19, 20]; 2) характер ЭСП обладает высокой устойчивостью и воспроизводимостью и может быть выявлен как в норме, так и при действии раздражителей уже с первой новторности. Степень сохранения характера ЭСП (при числе повторностей порядка 100) составляет 90-100% [19-20].

2.1. Отдельные виды электрофизиологической полярности растений

Осевая полярность. На поверхности набухающих семян и на поверхности проростков обнаружены отдельные точки с высокими отрицательными потенциалами, превышающими потенциалы остальных точек в 2-3 раза [ 1 ]. Особенно много таких точек регистрировалось на оси семени, что по времени совпадало с моментом проклевывания корешка, т. е. ОП как бы маркировала главную ось развития растения. Данные получены с помощью контактных и бесконтактных датчиков (рис. ЗГА). По мере появления листьев

Рис. 3- Электрофизиологическая полярность растительных объектов, оцениваемая по топографии биоэлектрических потенциалов.

I — осевая и билатеральная электрофизиологические полярности семени и листа, измеренные с помощью бесконтактных (тритиевых датчиков): А — семя кукурузы (30 часов набухания), Б — правый листочек сложного листа фасоли, В — центральная часть среднего листочка фасоли. II — спиральная электрофизиологическая стереополярность стебля, измеренная с помощью контактных (хлорсеребряных)датчиков: А — кукуруза (сплошные линии проведены по точкам максимальных значений стационарных потенциалов), Б — табак (цифры — точки измерения и запись в них потенциалов действия от 1М KCl, стрелка — место раздражения). на проростке их ОП периодически меняется в соответствии с динамикой их роста. Листья взрослых растений чаще имеют более высокие отрицательные БЭП верхушки по сравнению с основанием (рис. 3 I Б, В) [1]. ОН початков зависит от их диссимметрии: у 1-початков верхушка более электроотрицательна, чем основание, у ¿-початков — полярность противоположная, у б -початков — полярность отсутствует [1]. Распределение стационарных БЭП вдоль стебля кукурузы, как и у традесканции (Безматерных и др., 1982), характеризуется волнообразной кривой, соответствующей структурной ритмике стебля (чередования 1 и с1 междоузлий-метамеров). В фазе цветения в районе метелки возникают высокие отрицательные БЭП, постепенно распространяющиеся до початка [1].

Билатеральная полярность. На поверхности набухающих семян получены различия по БЭП слева и справа от оси семени на эндосперме и щитке, что согласуется с асимметрией размеров половинок семян (их диссимметрией) [1]. Степень и знак корреляции зависит от генотипа и асимметрии содержания в них воды [18], Сахаров, ИУК, триптофана [22]. Меньшие половинки листьев кукурузы имеют более высокую амплитуду электрической реакции (АЭР) на свет, что связано с более высоким содержанием в них хлорофилла «а» — основного пигмента фотосинтеза [1]. Обратная зависимость (меньшей половинке соответствует меньшая АР) получена на листьях табака, что может быть объяснено иным характером распределения в них хлорофилла «а» [1]. У кукурузы стационарные БЭП чаще соответствуют большим по размерам половинкам листа (зеркальность БП а соотношении полярности, оцененной по параметрам БЭП и АЭР). БП обнаружена также с помощью бесконтактных датчиков (рис. 3 I А, Б). Внешние раздражители индуцируют на поверхности плоских листьев БП или симметрию распределения БЭП [1] (рис. 4 I).

Круговая полярность. На колеоптилях кукурузы КП наблюдалась в точках, расположенных на одной высоте по окружности [1], причем она постоянно флуктуирует. КП стебля молодого и взрослого растения кукурузы характеризуется стабильностью и соответствует различиям в структуре объекта [1] (рис. 3 III ). При действии раздражителей КП проявляется или отсутствует [1, 2] (рис. 311).

Радиальная полярность. О РП свидетельствуют различия БЭП между внешней и внутренней поверхностями полых объектов (листьев, стеблей, черешков) в норме и при действии раздражителей [1,2] (рис. 4 II). Результаты согласуются с данными, полученными с помощью микроэлектродов (опыты на стебле тыквы) (рис. 5).

Дорсовентральная полярность. Характерна для семян кукурузы и плоских листьев всех видов растений. Верхняя поверхность семени, как правило, электроотрицательна по отношению к нижней за счет БЭП зародыша [ 1 ]. На листьях в норме эта полярность отсутствует, но четко проявляется при стрессе [1] (рис. 4 1).

Рис. 4. Два зеркальных типа индуцированной (I-III) и нашивной (IV-V) электрофизиологической стереополярности растительных объектов в зависимости от факторов воздействия и архитектоники объекта.

Цифры — точки измерения и запись в них потенциалов. Стрелки — начало воздействия в I-III светом (С) и хлористым калием в пазуху листа в темноте и на свету, а также указатели в IV, V. I: А — плоский лист кукурузы, Б — плоский лист колеуса (1-4, 7, 8 — зеленые участки, 5,6 — темно-красные участки). II: А — полый лист (стрелка) лука, Б — полый плод перца. III: полый (мутантный) лист кукурузы (1-4 — точки на полом участке, 5-8 — точки на плоском участке). IV: А, Б — лепесток цветка и лист тыквы (начальные участки кривых — процесс приработки кон- ^ тактов датчиков с объектом). V: А — плод перца (как II Б), Б — полый лист кукурузы (как III).

Рис. 5. Электрофизиологическая стереополярность проводящих пучков стебля тыквы.

А — схема расположения проводящих пучков (I-VI), 1,2— наружная и внутренняя флоэмы пучков и запись в них мембранных потенциалов. Б — электрическая реакция флоэмы на свет (С) и химическое воздействие (1М КС1 на листья). В — суточная динамика мембранных потенциалов.

Ортостихная полярность. Распределение БЭП по вертикалям вдоль оси стебля кукурузы представляет собой две зеркальные симметричные ветви осевой полярности, наложенные на структурную ритмику стебля, создаваемую 1 и d междоузлиями-метамера-ми стебля [1].

2.2. Интегральная электрофизиологическая полярность (стереополярность) растений и фитоценоза, спиральность как основная характеристика

ЭСП на уровне отдельных органов — семян и листьев (на примере кукурузы) — это фрагменты спирали, составляющие большую спираль ЭСП растения в целом [1]. На стебле такую спираль можно увидеть как по стационарным БЭП (кукуруза) (рис. 3 II А), так и по маршруту распространения IIД (табак) (рис. 3 II Б). ЭСП початка, нативная и реконструированная по ЭСП ее семян — качественно идентичны [1]. Но следует учитывать модифицирующее влияние на него ЭСП стержня и фактора электрического взаимодействия семян, которые в початке работают как цепочки последовательно и параллельно соединенных источников ЭДС (эффект суммации БЭП) ([1], Rosene, 1935; Шевцов идр., 1989). Получены 1 и d спиральные ЭСП у 1 и d початков и ЭСС у s початков [ 1 ].

Об ЭСП целого растения судили по ЭСП его органов и частей. Выявлена ЭСП спирального типа (у растений со спиральным фил-лотаксисом) и ЭСС (у растений с супротивным филлотаксисом) 1 ]. Отдельные типы полярностей несут специфическую информацию о состоянии организма: осевая полярность отражает фазы развития растения, билатеральная и дорсовентральная — более устойчивы, коррелируют с диссимметрией объекта и отражают специфику вида и генотипа растения [1].

По ЭСП фитоценоза данные в литературе отсутствуют. Нами на уровне элементарной ценоячейки — пары совместно прорастающих семян, обнаружен эффект зеркальной симметризации выросших из них проростков [55, 56], который обусловлен электромагнитным взаимодействием семян. Следовательно, двухкомпонентный фитоценоз является электрически симметричным, состоящим из 1 и d спиральных ЭСП компонентов, что обеспечивает устойчивость элементарной системы надорганизменного уровня. Более сложный фитоценоз (группа из 50-100 семян и проростков) также характеризуется преимущественной 1 и d спиральностью в зависимости от преобладания в популяции 1 или d биоизомеров-проростков (между зеркальными биоизомерами отсутствует паритет по экологической устойчивости и продуктивности) (Сулима, 1970). Нативная и индуцированная внешними факторами ЭСП одного растения ценоза может влиять на другое растение ценоза, связанное с первым через контакты надземных [57] и подземных органов [2], а также через воздушную среду [57]. При этом, по нашему мнению, происходит передача морфогенетически значимого энерго-информацион-ного «образа» объекта в пространстве ценоза. При взаимном: обмене такими «образами» может осуществляться структурно-функциональная взаимонастройка компонентов ценоза (подробнее о полярности фитоценоза см. ниже).

2.2.1. Электрофизиологическая стереополярность растений в нормальных условиях среды. На первом этапе исследований нами была проведена проверка, существует ли ЭСП растительных объектов в отсутствии стрессовых воздействий. Начальный период электрофизиологического опыта, когда на поверхности объекта регистрируются неустановившиеся значения БЭП, ранее не учитывался, так как полученные данные считались артефактом ([1] Parkinson, Banburi, 1966). Позже было показано, что этот процесс является результатом электрического возбуждения клеток и тканей, от которых отводились БЭП (Паничкин, Черницкий, 1991). Мы провели анализ электрического поведения объекта, сразу после подключения электродов к объекту — листу кукурузы в четырех характерных точках на его поверхности — две точки располагались слева и справа от оси листа на его верхней поверхности, две другие — симметрично первым на нижней поверхности листа (рис. 4 I). Оказалось, что БЭП в этих точках изменяются закономерно, так как строго соотносятся друг с другом.

Характерное расположение точек на плоском объекте позволило судить сразу о двух видах его электрической полярности — билатеральной и дорсовентральной, в целом об ЭСП объекта. При этом билатеральная полярность проявлялась четко, а дорсовент-ральная отсутствовала. Таким образом, имело место электрофизиологическое взаимодействие разных зон объектов и их настройка в соответствии с исходным «планом строения». Спустя 30-50 минут после установления БЭП отмеченная ЭСП объекта продолжала сохраняться. Эффект был проверен и подтвержден на плоских листьях других видов растений — табака, тыквы, подсолнечника, алоэ, а также на плоских лепестках цветка тыквы и подсолнечника [1, 2] (рис. 4).

В дальнейшем, в таких экспериментах были использованы объекты, имеющие другую архитектонику — полые листья (стрелки лука), стебли и черешки листа и цветка тыквы и подсолнечника, полые (мутантные) листья кукурузы, плоды перца и др. Четыре реперные точки измерения БЭП располагались на этих объектах следующим образом: две точки — на наружной поверхности слева и справа на одной высоте от основания объекта, две другие — симметрично первым на внутренней поверхности объекта. И в этом случае БЭП в четырех точках изменялись согласовано по отношению друг к другу: на объекте наблюдалась радиальная электрофизиологическая полярность и круговая электрофизиологическая симметрия; как отмечалось выше, наличие специфических ЭСП у всех объектов обнаруживалась уже с первой повторности опыта и воспроизводилась в 80-100 % случаев.

Подробная топография БЭП на поверхности исследуемых объектов позволила более полно судить об ЭСП объектов с учетом их осевой полярности [1, 2, 19, 20]. Была обнаружена генеральная тенденция — ЭСП органов выступают в качестве элементов интегральной спиральной ЭСП целого растения.

Наличие однотипных ЭСП у разных объектов, находящихся в норме и при возбуждении, позволяет считать, что растение находится в состоянии постоянной электрической активности. Данное положение является общепринятым в физиологии человека и животных, когда объект в норме имеет четкую ритмическую электрическую активность. Как известно, в растительных объектах в норме также может наблюдаться периодическое изменение БЭП в виде волн автоколебаний или спонтанных ПД, возникающих из-за эндогенных раздражителей (Scott, 1962; Pickard, 1972; Jaffe, 1978; Раденович, 1981). В последнее время полученны данные о наличии в корнях кукурузы по крайней мере двух Н+-осцилляторов (Т=7 мин и 1,5 ч), связанных с круговым ростовым движением корня, а также двух зависимых от них Са2+-осцилляторов (Shabala,

Newman, 1997). Следовательно, поверхностные БЭП растений в норме отражают состояние «устойчивого неравновесия» (по Бауэру, 1935), что выражается в их ЭСП, совпадающей по характеру с ЭСП при действии внешних раздражителей.

2.2.2. Электрофизиологическая полярность растений при экстремальных воздействиях. Нами было обнаружено, что у растений в условиях стресса также формируется характерная ЭСП,. которая, как оказалось, зависит от того, какой фактор действовал на растение. Так, экзогенные раздражители — свет, в том числе лазерное излучение; ионизирующее излучение; температурные и химические раздражители (кроме солей соляной кислоты и, по-видимому, электрического тока); биологические, например, пыльца и эндогенные раздражители, обуславливающие спонтанную осцилляцию БЭП, связанную с работой биологических часов и наступлением критических фаз развития объекта, индуцировали в растениях ЭСП, но характеру совпадающую с ЭСП объекта в отсутствии стресса. На рис. 4 на примере плоского листа кукурузы для светового раздражителя это представлено как асимметрия электрической реакции между парами точек 1 и 2 сверху листа и точек 3 и 4 снизу листа и симметрия в паре точек 1 и 3 и точек 2 и 4. Эту ЭСП формируют две автономные волны электрического возбуждения, распространяющиеся по половинкам листа [1, 2]. Таким образом, ЭСП плоского объекта включает в себя билатеральную электрофизиологическую полярность и дорсовентральную электрофизиот логическую симметрию.

При воздействии на плоский растительный объект солями соляной кислоты (КС1, СаС12, NaCl) и, по-видимому, электрическим током ЭСП становится противоположной по характеру, т. е. включает в себя билатеральную электрофизиологическую симметрию и дорсовентральную электрофизиологическую полярность, что можно увидеть на примере того же листа кукурузы, когда на растение подавали КС1 (рис. 4). Эта ЭСП также формируется двумя волнами электрического возбуждения, которые распространяются по листу сверху и снизу [1, 2]. Можно сказать, что ЭСП у плоских объектов при действии факторов I и II группы по характеру зеркально симметричны.

У объектов с полой структурой наблюдаются аналогичные закономерности: при действии факторов I группы ЭСП такая лее, как у объектов, находящихся в нормальных условиях среды, — ЭСП состоит из радиальной электрофизиологической полярности и круговой электрофизиологической симметрии, при действии факторов II группы — из радиальной электрофизиологической симметрии и круговой электрофизиологической полярности. На рис. 4 II на примере лука и перце это выражается в первом случае как электрическая асимметрия в точках 1, 3 и в точках 2, 4 и электрическая симметрия в чочках 1, 2 и точках 3, 4. Во втором случае картина меняется на обратную. Следовательно ЭСП полой структуры, индуцированные раздражителями I и II групп, по характеру также зеркально симметричны.

Интересен и другой факт: плоский объект изоэлектричен по толщине при действии факторов I группы, а полый объект — при действии факторов II группы. В этом также проявляется свойство зеркальной симметричности ЭСП объекта, которая обусловлена его архитектоникой.

Обращает на себя внимание высокая стабильность характера всех представленных типов ЭСП: 1) при разных формах и способах подачи раздражителя на объект — плавном, градуальном, дискретном, непрерывном, тотальном, локальном (на любой участок объекта), дистанционном (на участок находящийся вне объекта измерения ЭСП, на участок не связанный с ним общим электромагнитным полем); 2) при нахождении объекта в разных средах (в воздухе, в воде, в вазелине и т. д.) [2]. ЭСП, формируемая местным возбуждением, идентична по характеру ЭСП от распространяющегося возбуждения, причем закономерность сохраняется по всему маршруту следования возбуждения. Вызывает удивление, что на характер проявления ЭСП не оказывает влияние морфофизиологичес-кая полярность объекта, например, дорсовентральная полярность плоского листа — по структуре тканей, числу устьиц, пигментов, интенсивности дыхания, фотосинтеза и т. д. (Раздорский, 1955). Это наглядно можно продемонстрировать на листе алоэ, толщина пластинки которого доходит до 15 мм. На характере ЭСП не сказывается и различие поверхности объекта по окраске (как у листа колеуса), хотя и наблюдается мозаичная картина ЭСП в строгом соответствии с пигментацией листа [2] (рис. 4 I)

Можно предположить, что наличие в растительных организмах двух стереоспецифических типов индуцированных ЭСП свидетельствует о функционировании в растениях по крайней мере двух стереоспецифических механизмов и систем генерации и проведения электрического возбуждения [1].

2.2.3. ЭСП растений, взаимодействующих через контакты надземных и подземных органов. В системе растений с естественными и искусственными контактами надземных органов [44, 57] обнаружен эффект надежной передачи электрического стереосигнала или ЭСП от одного растения к другому в прямом и обратном направлениях. Амплитуда сигнала в растении-приемнике прямо пропорционально зависит от жесткости связи между растениями. На обоих растениях формировалась однотипная по характеру ЭСП, свойственная определенной группе раздражителей и стереоструктуре объекта. Аналогичная картина наблюдалась и в системах растений в отсутствии внешних раздражителей. В этом варианте обращает на себя внимание спонтанная импульсная активность растений, которую можно классифицировать как ритмику ПД [57]. Одно из растений является своеобразным пейсмекером (водителем ритма) для второго растения. В [2] показана передача ЭСП от одного растения к другому через корневые контакты.

2.3. Природа ЭСП

2.3.1. Структурные элементы стереополярности. В серии модельных опытов структура объектов 1) икусственно трансформировалась из одной формы в другую; 2) имитировалась полностью или частично [2]. Так, полая структура объекта превращалась в плоскую структуру (разрезанием с одной стороны и разворачиванием в плоскость), а плоская структура — в полую (сворачиванием в трубку полого листа кукурузы, удалением сердцевины листа алоэ). При этом ЭСП 1 типа (фотоиндуцированная) первичной полой структуры трансформировалась в ЭСП 1 типа вторичной плоской структуры, а ЭСП 2 типа полой структуры (КС 1-индуцированная) при переходе к плоской сохранялась, т. е. не претерпевала трансформацию. Аналогичные закономерности в отношении трансформации типов ЭСП наблюдались и при превращении плоской структуры в полую. Интересно, что такие закономерности получены и на объектах, у которых трансформация структур происходит естественно — согласно плана индивидуального развития объекта. Так, у цветка в процессе морфогенеза полая структура (бутон) превращается в плоскую (раскрытый цветок с плоскими лепестками), а в дальнейшем в ходе фотопериодических движений одна структура периодически превращается в другую. На цветке тыквы было показано, что лепестки цветка обладают ЭСП 1 типа плоской структуры и ЭСП 2 типа полой структуры ( цветок электрофизиологи-чески «помнит», что он был бутоном).

Можно предположить, что ЭСП 1 типа является преимущественно следствием особенностей структуры объекта как физического тела, а ЭСП 2 типа — следствием структуры живого тела. Иными словами, ЭСП 1 типа определяется преимущественно геометрией целого объекта, а 2 типа — топографией электрогенных и электропередающих структур тканевого и клеточного уровней (в частности, проводящих пучков), остающейся неизменной при превращении одного типа макроструктуры в другой.

2.3.2. Функциональные элементы стереополярности. Функциональную основу ЭСП составляет электрическое возбуждение. В опытах использовали полые структуры, ее модели (стрелка лука, развернутая в плоскую структуру или разрезанная на две половинки по оси; лист алоэ с удаленной сердцевиной и др.) и темных экранов. Было показано, что фотоиндуцированная ЭСП полой структуры является результирующей электрического возбуждения, распространяющегося по объекту и вглубь его и местного возбуждения, возникающего в объекте вследствие рассеяния в нем света. Аналогичные закономерности получены и на плоском объекте (лист винограда) [2].

При формировании ЭСП растительного объекта, по-видимому, действует некий универсальный регуляторный принцип. Все многообразие биоэлектрических процессов пространственно жестко упорядочивается. Недостаток каких-либо структурно-функциональных элементов ЭСП (нарушенная целостность объекта, отсутствие канала электрического тока) не сказывается на характере ЭСП, но и избыточные элементы также не изменяют ее характера. Следовательно, при формировании ЭСП реализуется матричный принцип.

2.3.3. Связь ЭСП целого объекта с ЭСП его тканей. На полом объекте (стебель тыквы) одновременно регистрировали БЭП наружной и внутренней поверхностей стеблей и мембранные потенциалы клеток наружной и внутренней флоэм проводящих пучков стебля, являющихся основными каналами проведения электрического возбуждения у растений (Гунар и др., 1970). В наших опытах было обнаружено, что в стационарных условиях, а также при действии раздражителей двух групп (свет и KCl). ЭСП проводящих пучков (по топографии МП) согласуется с ЭСП целого органа как полой структуры (рис. 5).

Как отмечалось выше, при искусственном превращении полой структуры в плоскую ЭСП, индуцированная факторами II группы, остается без изменения. Следовательно, первый тип ЭСП, связанный с архитектоникой (прежней и новой) объекта, по-видимому, влияет на ЭСП тканей (в нашем случае, на ЭСП проводящих пучков), т. е. целое определяет часть. Второй тип ЭСП объекта, по-видимому, зависит от ЭСП тканей (или проводящих пучков), т. е. часть определяет целое.

2.3.4. Зеркальная трансформация стереополярности при световых и темновых переходах. Обнаружено, что индуцированная ЭСП 2 типа у объектов с плоской или полой структурами регистрируется только на фоне постоянной темноты или слабого освещения. При высоком (более 200 Вт/м2) уровне освещенности ЭСП 2 типа у одного и того же объекта превращается в ЭСП 1 типа. Зеркальная трансформация ЭСП наблюдается и при распространении электрического возбуждения как на освещенные, так и на неосвещенные участки объекта [2] (рис. 4 III).

По нашему мнению, трансформация ЭСП происходит за счет активации Н+-насоса клеточных мембран при освещении объёкта.

3. Электрофизиологическая ритмическая активность растительного организма

В растительных объектах наиболее полно изучены колебания с периодом около 24 часов (циркадный ритм). Изучение колебаний с меньшим периодом может оказаться важным в плане выяснения механизмов функционирования растений как целостных саморегулирующихся систем (Ашофф, 1984; Рубин, 1987).

3.1. Растение как ансамбль электрофизических осцилляторов

Нами получены автоколебания БЭП у колеоптилей кукурузы [1], которые согласуются с данными по осцилляции электрических токов у развивающихся объектов (Jaffe, 1978). На саженце винограда обнаружены серии ПД от разовой подачи химического фактора [3]. У проростка фасоли получены автоколебания БЭП после подачи света и АБК, что может быть связано с движением устьиц (Claire, 1985). В данном случае к ритмике БЭП подстраивалась ритмика физиологических процессов (водного потока по стеблю, разности температур лист-воздух) (рис. 61), т. е. происходило затягивание частот, что характеризует работу системы осцилляторов, из которых электрофизиологический является пейс-мекером. При выключении света тотальная ритмика исчезает. Представляют интерес опыты по активации автоколебаний БЭП объекта с помощью внешнего периодического фактора (лазерный луч с Х,=633 нм). Фактор подстраивали под временные параметры автоколебаний БЭП, возникших от первичной локальной подачи фактора (свет включался и выключался на экстремумах реакции) [2]. Получены эффекты: раскачки колебаний БЭП, проторения электрического возбуждения (постепенного увеличения маршрута распространения), синхронизации колебаний БЭП (рис. 6 III). Особенно наглядно это проявляется, когда первичная асинхронность двух вынужденных осцилляций постепенно выравнивается, один из осцилляторов становится доминантным, и объект входит в состояние общего возбуждения (рис. 6 II).

Данные были подтверждены в варианте подачи светового фактора без учета эндогенных колебаний БЭП [17] (рис. 9 А). Были дополнительно показаны эффекты «модуляции» — периодического изменения амплитуды реакции [37] и бифуркации БЭП [25] (Ша-бала, 1989; Shabala et al., 1997), что характеризует работу электрофизиологических осцилляторов, смещенных друг относительно друга по фазе. Шабалой (1989) предложена модель высшего растения, описывающая закономерности вынужденных колебаний светозависимых БЭП и отвечающие этой модели уравнения [43]. Идентификация параметров уравнений по экспериментальным данным показала хорошее соответствие с данными, полученными Другими авторами (Лялин, 1980).

Рис. 6. Эффекты синхронизации электрических и физиологических осцилляторов у растительных объектов.

I — проросток фасоли: БЭП — потенциал, РТ — разность температур лист-воздух, ВП — водный поток по стеблю, С — свет, АБК — абсцизовая кислота, воздействие на листья.

II - лист кукурузы: 1-2 — зоны локального воздействия лазерным излучением (Л—633 нм, W=3 мВт/см1) и запись потенциалов. А, Б — номера опытов. III — аналогично II: 1 — зона воздействия. Стрелки — начало и конец воздействия.

С помощью методики воздействия на растения (кукурузы, фасоли, томата, сои) внешним фактором на разной частоте (или с разным: периодом колебаний) и регистрации электрического отклика объекта был выявлен ряд резонансных частот (по максимальной амплитуде отклика), т.е. были идентифицированы некоторые эндогенные электрофизиологические осцилляторы растительного организма (рис. 7) ([43], Шабала, 1989, Shabala, 1997). Так, при подаче света выявлено два осциллятора с резонансными периодами в 30±3 мин. и 2±:0,1 мин. [43]. Первый идентифицирован как осциллятор, связанный с процессом фотосинтеза, так как такой же период имел осциллятор движения устьиц (по данным, полученным датчиками разности температур лист-воздух), второй, предположительно, отвечает за процесс фоторегуляции. При ритмическом воздействии питательного раствора на корни растения был выявлен осциллятор с резонансным периодом 5+0,4 мин. [46, 49]. Возможно, он связан с процессом поглощения и выделения элементов минерального питания. Фактор периодического изменения давления водного потока в области корней позволил обнаружить осциллятор с резонансным периодом 6±0,5мин. [46, 49]. Такой период имела спонтанная ритмика водного потока по стеблю, измеренная соответствующими датчиками [49].

Рис. 7. Резонансный характер зависимости амплитуды колебаний биопотенциалов растений от частоты внешнего ритмического фактора.

1, 2, 3 — свет: соя, сорт Кишиневский 116 (1, 2, 3); фасоль сорт Нина (1, 2); кукуруза, гибрид М385 (1). 4 —питательный раствор: кукуруза, гибрид М385. 5 — давление водного потока: кукуруза, гибрид М385.

Таким образом, получено принципиальное доказательство положения, что растение является ансамблем электрофизиологических осцилляторов, связанных с такими физиологическими процессами, как фотосинтез, минеральное питание и водный обмен растительного организма. Эти осцилляторы — низкочастотные. На прорастающих семенах нами выявлены высокочастотные электромагнитные осцилляторы [50].

3.2. Фитоценоз как ансамбль электрофизиологических осцилляторов

3.2.1. Факторы формирования функциональной и структурной целостности фитоценоза. Положение о растительном объекте как ансамбле осцилляторов правомерно распространить и на сообщество растений-фитоценоз, где компонентами общей колебательной системы являются растения ценоза [45, 53, 54, 58]. Доказательство электрофизиологического взаимодействия между компонентами ценоза было получено на уровне прорастающих семян — по критерию синхронизации БЗП у семян кукурузы в группе [1]. Показано, что зародыш семени является приемником эндогенных осцилляции БЭП семени-индуктора. Наличие единой системы в группе семян подтверждается и способностью ее передавать электрический сигнал на все компоненты [ 1 ].

На уровне группы проростков выявлены факторы формирования функциональной и структурной целостности фитоценоза [65] (рис. 8). Первый фактор — возраст компонентов. Низкий коэффициент вариации (КВ) длины проростков, т. е. высокая синхронизация их роста , показывает, что ценоз уже сформировался (синхронизация создает систему) (Путилов, 1987) к 5-дневному возрасту проростков (рис. 8 А). С этого момента ускоряется и рост проростков (эффект группы по Титову, 1978). Сопротивление корневых контак тов (Ю проростков резко снижается только к 20-дневному возрасту проростков [45] (когда корни у растений начинают тесно соприкасаться). Таким образом, функциональная целостность фитоценоза возникает задолго до его структурной целостности. В ф'итоценозе из двух проростков обращает на себя внимание ритмическое изменение КВ их длин, свидетельствующее о пульсирующем попеременном (противофазном) росте проростков (эффект «биения» роста) (рис. 8 А) [45]. Второй фактор — число компонентов. Фитоценоз начинает формироваться раньше в группе проростков с наибольшим их числом (рис. 8 Б). Здесь создается и более мощное общее биоэлектрическое поле. Третий фактор — ориентация компонентов. Фитоценоз возникает с самого начала опыта у пары проростков из семян, соприкасающихся зародышами. В варианте контакта «эндосперм-зародыш» фитоценоз возникает значительно позже. Вместе с тем эффект ориентации компонентов перестает работать с увеличением числа компонентов (рис. 8 В).

3.2.2. Передача вынужденных и спонтанных колебаний потенциала от одного растения ценоза к другому. При подаче периодического светового фактора (период 7 мин.) на одно из растений системы трех растений, соприкасающихся корнями (10-дневные проростки кукурузы линии М167), обнаружен эффект передачи

I$ СугПх

Рис. 8. Формирование функциональной и структурной целостности фитоценоза (на примере группы проростков кукурузы) в зависимости от возраста компонентов (А), их числа (Б) и их ориентации по отношению друг к другу (В).

КВ — коэффициент вариации длины пары проростков, Я — электрическое сопротивление (импеданс) корневых контактов пары проростков, Н — длина проростков, /-/V — группы из 2, 4, 8 и 16 семян, 1 — ориентация зародыш-эндосперм, 2 — ориентация зародыш-зародыш. колебаний БЭП ог освещенного растения неосвещенному [37] (рис. 9 А). Процесс установления колебаний БЭП на втором растении наступает через 8 ч после подачи света на первое растение. По теории колебаний, наличие связи между двумя осцилляторами приводит к периодическому обмену энергии между ними. Это получено в опыте с системами 8-дневных проростков кукурузы линии Т-7 (рис. 9 Б). О факте перераспределения энергии между элементами системы свидетельствует изменение величины и формы колебаний БЭП растений при засухе, когда усиливается жесткость связи между растениями (при поливе жесткость связи резко умень

Рис. 9. Эффект передачи фотоиндуцированных электрических сигналов от одного растения к другому через корневые контакты.

А — динамика эффекта: 1 — растение-индуктор сигналов, 2 — растение-приемник сигналов. I-III — фрагменты записи колебаний потенциала спустя соответственно 0,5, 2 и 6 часов после начала опыта; стрелки — момент отсчета времени после начала периодического (7 минут) светового воздействия на одно растение. Б — периодический обмен энергией между растениями в системе при усилении жесткости связи между растениями (на фоне 4-дневной засухи) — I, II. О наличии эффекта обмена свидетельствует периодическое изменение величины и формы колебаний потенциала растений в системе и прекращение обмена при ослаблении жесткости связи после полива — III. шается и эффект исчезает). Следовательно, в принципиальном плане конкуренция между растениями ценоза представляет собой энергетический процесс. Эффект может быть объяснен резонансной активацией ионных каналов клеток корней вследствие внутреннего резонанса между элементами системы на частоте внешнего воздействия (Маркевич, Сельков, 1982).

При электромагнитном взаимодействии растений овса в ценозе обнаружен эффект кодирования информации путем преобразования электрического сигнала одной формы в другую, что обеспечивает повышение качества, точности и надежности управления. БЭП на растении-приемнике имеет не синусоидальную форму, как на растении-индукторе, а импульсную в виде ПД [45]. Данный опыт — еще одно доказательство синергического взаимодействия растений в ценозе.

4. Системы электрофизиологической регуляции растительного организма (механизм пространственно-временной организации биопотенциалов)

К системам электрофизиологической регуляции в растительном объекте относятся стационарные, медленно изменяющиеся БЭП (электромагнитные поля и токи), а также местные и распространяющиеся ПД и ВП (Полевой, 1989).

4.1. Идентификация квазистационарного биоэлектрического поля объекта

Основные опыты проведены на группах семян и проростков кукурузы (гибриды ВИР42 и М291). В группе из 3-х набухающих семян КВ БЭП был существенно ниже контроля (КВ одиночных семян) [1]. С помощью экранирования семян фильтрами удалось показать, что система электромагнитного взаимодействия объектов является довольно стабильной. Система из неживых семян, поврежденных молью или убитых кипячением, имеет КВ на уровне контроля (одиночных семян). Таким образом, синхронизация БЭП компонентов фитоценоза — это свойство живой системы.

На уровне пары 4-5 дневных проростков, которые выросли из семян, разделенных электрическим изолятором (рис. НА II), КВ длин колеоптиля и корешка были существенно ниже, чем у контрольных одиночных проростков (КВ длины а) колеоптиля и б) корешка в опыте и контроле составили соответственно, в % — а) 20,4±4,3 и 62,9±6,5 и б) 8,2+0,9 и 15,8+3,3). При использовании фильтров, отсекающих разные участки электромагнитного поля, было показано, что роль УФ, ИК и видимого диапазона во взаимодействии проростков несущественна, а функциональными являются, по-видимому, СВЧ и радиодиапазон [50]. При увеличении расстояния между семенами эффект взаимодействия постепенно исчезает (в частности, КВ длины колеоптиля при расстоянии между двумя семенами 0 мм, 5 мм и 25 мм составили соответственно, в % — 7,35±4,4; 7,38+3,2 и 47,3+10,6) [50]. В смешанных парах проростков (из семян разных генотипов) КВ их длин превышают КВ длин проростков чистых пар [50]. По-видимому, у последних создаются более благоприятные условия для резонансных эффектов, вследствие большего подобия спектров электромагнитного излучения объектов.

4.2. Идентификация ПД и ВП. временная структура сигнала

В прежних попытках выделить электрический сигнал в чистом виде (Osterhout, Hill, 1930; Бос, 1964; Синюхин, 1972) не удавалось полностью отключить водно-ионный канал связи между объектами. В литературе до настоящего времени продолжает дискутироваться вопрос о приоритетности электрофизиологической сигнализации у растений перед гидродинамической сигнализацией (Malone, 1993; Stahlberg, Cosgrove, 1997). Нами была использована оригинальная методика, позволяющая резко усилить электрический сигнал растения, передаваемый на другое растение ценоза, и полностью исключить химический и гидродинамический каналы связи между растениями [44]. Усики лазающих растений или верхушечные части стеблей вьющихся растений навивались на ферритовый сердечник с двух его концов (рис. 10 I). При локальном воздействии (температурное, химическое и механическое) на одно из растений в нем возникали ПД, которые передавались на соседнее растение по механизму электромагнитной индукции. Передача осуществлялась и в обратном направлении (рис. 10 II, III). В некоторых опытах удалось получить переброску ПД через воздушный зазор в 1,0-1,5 мм [57]. Скорость передачи сигнала — 12-35 см/мин, что соответствует данным литературы (Опритов, 1977; Pickard, 1972). В ходе опыта эта скорость имеет тенденцию к увеличению ( эффект проторения).

Полученные результаты полностью укладываются в концепцию фитоценоза как ансамбля осцилляторов. Электромагнитный канал осуществляет взаимную подстройку и синхронизацию этих осцилляторов: у двух растений обнаружена синхронизация ритмик БЭП, вызванных механической деформацией тканей (рис. 10 IV).

Временная структура сигнала показана на примере светоинду-цированного сигнала. Результирующую кривую его АЧХ можно представить в виде совместно работающих трех электрогенных систем с модами 0,0035, 0,004 и 0,07 рад/с. ([39], Shabala, 1997).

Воздействие

ВыЛгЛгти * IW

1. 1 1 ! !

-4-4—- Я 1 "

-Ч(Ьс—

-И—»т-- -ни^ 1

IV % \JMB

Ч ЪГТ -хЛпг ilftTUj Wrf dfSü.

Рис. 10. Передача потенциалов действия (ПД) от одного растения вьюнка к другому через ферритовый сердечник.

I — схема эксперимента: 1 — растение-индуктор ПД, 2 — растение-приемник ПД, 3 — электрический изолятор, 4 — ферритовый сердечник, У1, У2 — усилители потенциалов, СП1, СП2 — самопишущие потенциометры. II — ПД от термического раздражения (ожог листа). III — ПД от механического раздражения (частичная дефолиация). IV — эффект синхронизации ПД у двух растений сразу после их объединения через ферритовый сердечник.

4.3. Передача стереоструктуры сигнала (электромагнитного поля), сигнал как энерго-информационный «образ» объекта

4.3.1. Электрофизиологическая индукция эффекта зеркальной симметризации ценотической пары проростков, динамика эффекта у разновозрастных компонентов ценоза. Генезис зеркальной биосимметрии до настоящего времени на ценотическом уровне не изучался ( Урманцев, 1972; Рейс, 1980). При проращивании пары семян, соприкасающихся зародышами, обнаружен эффект зеркальной симметризации (ЭЗС) проростков (пара состоит из 1- и d-npo-ростков) [55, 56] (рис. 11 АIII). Число зеркально симметричных пар (ЗСП) составляет более 50%. В контроле (при касании семян эндоспермами: или при случайном объединении семян) ЗСП меньше 50%. Эффект существенно значим для разных видов растений с разным филлотаксисом — супротивным (кукуруза, пшеница, тритикале, рожь) и винтовым (соя, подсолнечник). Так, число ЗСП в опыте и контроле для 1) подсолнечника (сорт МПС-15), 2) сои (сорт Букурия), 3) пшеницы (сорт Одесская-51), 4) тритикале (сорт КС-4), 5) ячменя (сорт Эльгина), 6) кукурузы (гиб

Рис. 11. Схема опытов по электромагнитному морфогенетичес-ки значимому взаимодействию растительных объектов в двух полярных направлениях.

А — по горизонтали (на примере семян и проростков кукурузы): I — пара соприкасающихся зародышами семян, II — тоже с электромагнитным фильтром, III — пара, состоящая из левого и правого проростков (индукция зеркальной симметрии проростков), IV — пара разновозрастных объектов с фильтром. Б — по вертикали (индукция биоизомерии в группе проростков): I — прямая индукция, II, III — отраженная индукция (однократно и дважды), 1 — индуктор, 2 — приемник, 3 — зеркало. рид М291) составило соответственно, в % — 1) 66±7 и 30±3; 2) 72±7 и 39±4; 3)71 ±7 и 43±4; 4) 57+6 и 43+4; 5) 52±5 и 43±4; 6) 69±7 и 45±5. На эффект влияет абиотическая среда: при низкой температуре он отсутствует [55]. ЭЗС у гибридов выше, чем у линий. ЭЗС материнской формы выше, чем у отцовской. Механизм индукции ЭЗС — электромагнитный, как в [50]. При удалении семян друг от друга ЭЗС исчезал. Опыт свидетельствует о сте-реоспецифичности биоэлектрических полей у прорастающих семян: у одного из семян и проростков пары поле левоспиральное, у другого — правоспиральное. По-видимому, с помощью этого поля или стереополярности растительный организм создает и переносит на расстояние (в том числе на соседний организм) свой энерго-инфор-мационный «образ». Следовательно, идею электромагнитного поля как матрицы формы организма (Becker, 1974; Jaffe, 1981) можно конкретизировать, придав ей функцию переносчика не только вещества (Мелкумян и др., 1976), энергии (Потапова, 1989) и информации (Мелкумян и др., 1977), но и стереоспецифической структуры.

При подсадке к сухому семени второго семени, предварительно замачиваемого в течение суток, было обнаружено усиление ЭЗС [55]. Следовательно, ЭЗС был спровоцирован вторым семенем с более высокой физиологической активностью и, по-видимому, с уже сформировавшейся биоизомерией будущего проростка. Опыт был продолжен с индукцией ЭЗС не семенем, а проростком с четко видимой биоизомерией (1 или d) [62] (рис. IIA IV). Подсадка сухого семени к проростку приурочивалась к моменту появления у проростка очередного листа. Объект-индуктор оставался один и тот же, а объект-приемник каждый раз был новым. Спустя 1-2 суток последний отсаживался и проращивался до проростка. Между индуктором и приемником находилась пластинка из оргстекла (толщина 1 мм). Этим обеспечивалось только электромагнитное взаимодействие между компонентами пары. Обнаружено усиление ЭЗС с возрастом проростка-индуктора. Лучшей способностью к формированию ЗСП обладали d-проростки индуктора. Коэффициент зеркальной симметризации (отношение числа ЗСП к неЗСП) с d-ин-дуктором составил 1,0-1,68; с 1-индуктором — 0,54-1,0. Таким образом, у d-проростка более мощное биоэлектрическое поле, причем оно проявляется волнообразно (по-видимому, за счет наложения полей очередных вырастающих листьев).

4.3.2. Эффекты дистантной электрофизиологической индукции однотипной и зеркальной биоизомерии у проростков двух ценозов в вертикальном направлении. Объект-индуктор и объект-приемник — группа или фитоценоз (по 50-100 семян или проростков). Системы «индуктор-приемник» двух типов — «семена-семена» и проростки-семена» — чистые (одного генотипа) и смешанные (двух разных генотипов). Генотипы: кукуруза (гибриды М424 и Дебют), ячмень (сорт Одесский 86) и тритикале (сорт КС-4). Индуктор располагался под приемником («прямая индукция») или на одной горизонтальной плоскости с приемником (электромагнитное взаимодействие посредством зеркала, расположенного над системой — «отраженная индукция») (рис. 11 Б). В системе «проростки-семена» использовались только 1- или только с!-проростки — индукторы. Продолжительность индукции — 1-2 суток. После индукции се мена отсаживались, проращивались и под считывал ось отношение (К) числа 1-проростков к числу (1-проростков (при К > 1 преобладали 1-проростки, при К< 1 — с1-проростки).

В чистых и, смешанных системах «семена-семена» при прямой индукции К между компонентами было однотипным по характеру (одновременно у обоих компонентов преобладали либо 1- либо с1-проростки). При отраженной индукции наблюдался эффект зеркальности К между компонентами, т. е., если у одного из компонентов системы преобладали 1-проростки, то у другого — (^проростки. Обобщенно эффекты можно продемонстрировать следующим образом: различия между К двух компонентов для всех вариантов при прямой индукции (2,2±0,4 ед) существенно ниже, чем при отраженной индукции (6,2±0,9 ед. для объектов в чашках Петри и 4,4±0,7 ед для объектов в вегетационных сосудах). При использовании двух зеркал (взаимодействие по схеме «индуктор-зеркало I-зеркало П-приемник») получен эффект индукции однотипной биоизомерии (в системах «ячмень-ячмень», «ячмень-тритикале», «тритикале-тритикале» К I и II компонентов соответственно равны 0,65-0,67; 0,54-0,56; 1,08-1,31).

В системе «проростки-семена» при прямой индукции у приемника преобладают биоизомеры, совпадающие по типу с биоизомерами индуктора, а при отраженной индукции — преобладают зеркальные биоизомеры, т. е., качественно картина — как в системе «семена-семена». Общее среднее К приемника при прямой индукции 1-индуктором составило 1,16±0,07 ед, с1-индуктором — 0,57±0,08ед; при отраженной индукции — 0,72±0,27 ед и 1,25±0,01 ед. Большая ошибка средней обусловлена разной степенью выраженности эффектов по вариантам. Обращает на себя внимание дальнодействие эффекта индукции биоизомерии в вертикальном направлении (в нашем опыте оно было не менее 50 см) по сравнению с горизонтальным (ЭЗС пар проростков работал на расстоянии только до 20 мм) [50, 55].

Результаты этих экспериментов могут быть использованы для получения определенных биоизомеров. В опыте с отраженной индукцией объектом-индуктором является, по-видимому, не сам объект-оригинал, а его зеркальный энерго-информационный двойник, сопоставимый с оригиналом по степени влияния на приемник.

4.4. Электрофизиологический механизм связи между надземной и подземной частями растений при световых воздействиях

До 70-х годов в физиологии растений общепринятой считалась точка зрения о безальтернативном фотосинтетическ:ом механизме поступления в растения минеральных элементов (Курсанов, 1976), где индуктором восходящего потока элементов минерального питания в растении являются метаболиты — продукты фотосинтеза, возникающие в листьях на свету и доходящие до корней. Нами в серии работ, начиная с 1973 года [1, 3, 4, 5, 26, 27, 30], было показано, что в растении существует не только фотосинтетический, но и электрофизиологический механизм , который функционирует при резких свето-темновых переходах.

Было обнаружено, что возникшая в листьях зеленого растения фотоиндуцированная электрическая реакция (ФЭР) распространяется по растению вплоть до корней [27] и вызывает приток в растение элементов минерального питания из почвы или питательного раствора задолго до возможного прихода к корням ассимиля-тов — продуктов фотосинтеза. В специальных опытах показано, что включение света у разных видов растений вызывает эффект стимуляции поступления элементов минерального питания — фосфора, кальция [30], калия, нитратов и выделения протонов. Выключение света снимает эффект (рис. 12).

Время наступления эффекта совпадало со временем прихода от листьев к корням электрического сигнала (со скоростью порядка 1 см/с). Скорость передачи ассимилятов и элементов минерального питания была на порядок ниже, что было зафиксировано приборами с прямым контролем ФЭР и встречных потоков ассимилятов и фосфора с помощью радиометки 14С и 32Р [3]. Спустя 5 минут после светового воздействия радиометка изотоп ,4С была зафиксирована только в листьях проростка, а радиометка 32 Р — не только в корнях, но и в стебле. С помощью радиоавтографии эта картина была визуализирована. После светового стресса, из-за перекрытия встречных потоков 14С и 32Р, была получена засветка всего растения (рис. 12 VII1). Через 60 дней, когда в этом растении 32Р полностью распался, засветка была обнаружена только в листьях за счет иС. (рис. 12 VII 2). Следовательно, радиофосфор успел дойти до листьев раньше, чем радиоуглерод (химический сигнал) дошел до корней.

Рис. 12. Стимуляция поглощения элементов минерального питания и выделения протонов растениями под влиянием светового воздействия.

I — проросток кукурузы в почве (:аР в листе — 1 и стебле — 2; 3 — без освещения). II — проросток кукурузы в растворе (Н* в корнях при локальном лазерном воздействии на лист Л=633 пм, \¥=3 мВт/см2). III — саженец винограда в почве (4,Са в листе). IV — проросток кукурузы в почве (}гР в листе — 1; электрическая реакция на свет в листе — 2а и стебле — 2б, физиологический блок Б). V — саженец винограда на полевом участке (пР в штамбе — 1 и листе — 2 во время рассвета — Р). VI — проросток кукурузы в почве (}2Р при резком — -I и постепенном — -1П увеличении интенсивности света). Стрелки - начало и конец воздействия светом от лампы накаливания (5Клк), кроме II и V. VII — растение фасоли (радиоавтографический анализ )2Р, поступившего из раствора КН232Р04 и 14С из иСОг воздуха при 5-минутном световом воздействии сразу после окончания опыта — 1 и спустя 60 дней — 2).

Устранение канала электрической сигнализации приводило к исчезновению эффекта подкачки а) у альбиносных растений (отсутствует рецептор электрического возбуждения), б) при блокировании сигнала хлороформом (рис. 12 IV). в) при медленном нарастании освещенности ( сигнал возникает только при резких свето-темновых переходах (рис. 12 V, VI). В последнем случае с помощью радиометрической аппаратуры удалось показать работу второго, постулируемого в литературе, инерционного фотосинтетического механизма (эффект подкачки наступал только через 1,5-2,0 ч), чем еще раз была показана независимость быстрого механизма непосредственно от процесса фотосинтеза (но не фотосинтетических рецепторов). Данный механизм работал и при отключении гидродинамического канала у объектов 1) со 100% влажностью воздуха (движение водного потока в растении отсутствует); 2) с листьями, замазанными вазелином (дополнительно отключался фотосинтез); 3) связанных через корневые системы (в районе корневых контактов разрывалась водно-ионная нить) [1, 3].

В отношении конкретного (мембранного) механизма наблюдаемого эффекта можно сказать, что этот механизм, по-видимому, связан с активацией АТФаз клеток поверхности корня, главным образом, Н+-АТФ-аз, под влиянием прихода к корням волны электрического возбуждения (Опритов, 1976). В результате происходит выброс протона и поглощение в антипорте с ним калия и других элементов (Крауз, 1980; Опритов и др., 1991). Для индукции эффекта поглощения 32Р корнями растения Опритов (1976) использовал несветовые (химические и температурные) раздражители. Нами показано, что и при световом воздействии происходит выброс протона из корней растений (рис. 12 II) и поглощение калия и нитратов. Мы полагаем, что электрофизиологический механизм регуляции минерального питания у растений с помощью фотоин-дуцированных Г1Д играет важную роль в жизнедеятельности растений. Этот механизм функционирует и в нормальных условиях, когда происходят резкие световые перепады — из-за фотопериода, переменной облачности, движения листьев на ветру и т. д. [3].

Наша концепция получила принципиальное подтверждение в работах других исследователей (Мелкумян и др., 1975; Graham, Bowling, 1977; Treback, 1989; Jensen, Peterson, 1984; Reid et al., 1985; Marre et al., 1989 и др.)

4.5. Электрофизиологическое действие лазерного излучения на растения

Нами впервые было использовано лазерное излучение в качестве электрофизиологического раздражителя [1, 2]. Благодаря уникальным характеристикам этого излучения удалось получить новые факты, которые расширяют наши представления о природе и функции фотоиндуцированных электрических сигналов. Сверхкороткая длительность импульса (единицы пикосекунд) и высокая плотность лазерного излучения позволили обнаружить на листьях растений типичный IIД, которому присущ закон «все или ничего», ПД способен распространяться по листу. Получены также эффекты суммации подпороговых раздражений и градуальный ответ на повышение интенсивности воздействия. Форма реакции на низкоинтенсивное излучение такая же, как на обычный свет. Высокая монохроматичность лазерного излучения .по-видимому, обеспечивает более точное попадание фактора на определенный фоторецептор (так приемником лазерного излучения А.=633 нм может быть хлорофилл и фитохром) по сравнению с монохроматическим светом, получаемым с помощью обычных и интерференционных фильтров. Об этом свидетельствуют различия в АЭР при действии на объект указанных факторов [1, 2]. Поляризация и когерентность излучения вносит вклад в общую АЭР [1, 2], что обуславливается пространственно-временной упорядоченностью объекта (АЭР в вариантах использования лазерного излучения А.=633 нм а) без изменения его характеристик, б) со снятой когерентностью, в) со снятой когерентностью и поляризацией составили для листа кукурузы, в мВ - 4,1+0,4; 2,7±0,2; 2,4±0,2).

Известно, что поляризованный свет позволяет выявить полярность расположения клеток в листе, хлоропластов в клетке (Zur-zuski, 1971) и фитохромов по отношению к поверхности цитоплаз-матической мембраны клетки (Mohr, 1969). Роль когерентности в структуре и функции объекта еще предстоит выяснить. Продолжительное навязывание растениям ориентационных эффектов путем выращивания растений на поляризованном свете привело к существенным изменениям в величинах стационарных БЭП и АЭР при действии плоско-поляризованного света, ориентированного вдоль или поперек оси листа [2, 25]. С помощью лазерного излучения, которое обладает поляризацией, нам впервые удалось обнаружить: а) оптическую активность (ОА) семян и листьев растений кукурузы в норме (знак вращения плоскости поляризации объектов совпадал со знаком их биоизомерии [1]); б) волну структурных перестроек в листе (с преобладанием 1 или d компонентов О А), которая сопровождает волну электрического возбуждения от внешних раздражителей [2]. Зависимость О А от длины волны светового раздражителя имела максимум в желто-оранжевой области [2].

4.6. Электрофизиологическое действие у-излучения: на расте ния

В полевых условиях на установке у-Поле была исследована электрическая реакция растений на острое у-излучение с мощноетью дозы 10 Гр/ч [2]. Обнаружена позитивация БЭП с А до 6 мВ и негативация до 30 мВ с четко выраженным латентным периодом до 30 мин. Выключение источника у-излучения приводило к резкому (без латентного периода) изменению БЭП, по полярности совпадающего с действием фактора [31] (рис. 13). Пороги реакции находятся в пределах поглощенной дозы 2-6 Гр. Характер ЭСП листьев — как при действии светового фактора [2, 31], т. е. у-из-лучение является раздражителем 1 группы [2]. На листе колеуеа обнаружено участие пигментов в генерации реакции [2, 31]. Следовательно, они влияют на характер проявления радиобиологического эффекта. В целом, у-излучение выступает как неспецифический электрофизиологический раздражитель, индуцирующий градуальный ответ живой системы на экстремальные воздействия.

Рис. 13. Типы электрической реакции листьев 15-дневных проростков кукурузы на острое у-облучение. I, II — отчлененные листья (линия А632 и гибрид М420). III — лист на целом, растении (гибрид М420). 1-5 — номера растений, О — потенциал электрода сравнения, стрелки — начало и конец воздействия.

Данные могут быть использованы для разработки экспресс-методов оценки радиочувствительности и радиоустойчивости растений. Параметры реакции зависят от генотипа объекта, его возраста и физиологического состояния.

Изучалось также электрическое состояние растений кукурузы, произрастающих в пределах у-Поля на разных расстояниях от источника и, тем самым, получающих разные дозы [2, 31]. На первом этапе опыта (30-35 дней после посева) хроническое облучение вегетирующих растений привело к позитивации стационарных БЭП лишь на участке с мощностью дозы 0,1 Гр/ч (контроль и опыт, в мВ — 49,7±4,4 и 33,9±1,7) еще до видимых морфологических отличий у листьев. На втором этапе опыта (40-45 дней после посева) позитивация БЭП усилилась и захватила объекты всех участков поля (при этом контроль и облучение 0,1 Гр/ч, в мВ — 74,7±2,5 и 48,8±2,9). И в данном случае морфологические и физиологические изменения у растений проявились незначительно.

Таким образом, растения электрически реагируют как на острое, так и на хроническое у-излучение значительно оперативнее, чем их морфология и физиология.

5. Электрофизиологическая оценка адаптивного потенциала растений

5.1. Экспресс-оценка ростовой активности, влияние диссимметрии объекта

В предварительных экспериментах при анализе топографии БЭП на листьях 15-30 дневных проростков кукурузы было обнаружено, что положительные значения стационарных БЭП средних листьев проростков прямо пропорционально связаны с размерами (длиной) листа. Этот лист отчленяли от проростка и использовали в экспериментах. Объем выборки каждого варианта составлял 20-30 повторностей.

5.1.1. Тестирование стимуляционных доз предпосевного у-облу-чения семян сельскохозяйственных растений. При анализе стационарных БЭП листьев проростков гибридов кукурузы, полученных от предпосевной обработки семян разными дозами [1, 2], была подтверждена прямая корреляция размера объекта (длины листа) со значениями положительных БЭП, а также совпадение максимальных значений этих параметров со значениями стимуляционных доз у-облучения семян (5-7,5 Гр), проверенных в производственных условиях по продуктивности растений (вегетативной и зерновой) (Сукач, 1964; Лысиков, 1975). Аналогичная корреляция получена и для параметра интенсивности свечения Кирлиан. По вариантам облучения семян, в Гр. — 0; 2,5; 5; 7,5; 10; 20; 40 получены следующие значения отрицательных БЭП, в мВ — 43±5, 42+7, 34±4, 17±4, 55+8, 30+7, 43±5; и соответственно значения свечения Кирлиан, в отн. ед - 1,00+0,01; 1,20+0,04; 1,89+0,01; 1,93+0,03; 1,41 ±0,02; 1,90±0,02; 1,40+0,03. Стационарные БЭП коррелируют также с содержанием в листьях триптофана, предшественника

ИУК. Другой параметр — электрическая реакция на свет — связан не со стимуляционными дозами, а с содержанием в листьях хлорофилла, т.е. с интенсивностью фотосинтеза листьев. Диссиммет-рия семян модифицирует эффект (стимуляционные дозы для 1,5, с! вариантов — 7,5, 5 и 5 Гр) [2].

5.1.2. Тестирование стимуляционных доз предпосевного лазерного облучения семян сельскохозяйственных растений. У проростков кукурузы, полученных из обработанных лазерным излучением семян (1=633 нм, N=0,01 мВт/см2), также обнаружена прямая корреляция стационарных положительных БЭП листьев со стимуляционными вариантами (7 минут), оцениваемыми по длине листьев и по данным полевых испытаний. Значение отрицательных БЭП листьев' по вариантам облучения семян кукурузы (гибрид К167М), в мин. — 0, 3, 7, 15, 30, 60 распределились следующим образом, в мВ - 57±3, 37+4, 25+3, 47+2, 40±3, 32+4. Модификация эффекта диссимметрией семян не обнаружена [2]. Выявлен механизм действия низкоинтенсивных излучений гелий-неонового лазера на семена кукурузы — через активацию фитохромной системы объекта [2].

5.2. Экспресс-оценка устойчивости генотипов растений к абиотическим и биотическим факторам среды

5.2.1. Оценка жаростойкости линий кукурузы. Вначале элект-рофизиологически изучались проростки линий кукурузы с геноти-пически обусловленным признаком жаростойкости [42]. На включение и выключение света на фоне +40°С, а также на перепад температур (20°-40°С) на свету и в темноте АЭР была ниже у жаростойкой линии. Такой же результат получен и на проростках томатов. В следующем опыте у нежаростойкой линии повышали жаростойкость путем предпосевной температурной закалки семян по Генкелю (1982). Ив этом случае жаростойкая форма имела меньшую АЭР на свет на фоне 40°С по сравнению с нежаростойкой формой того же генотипа (опыт — 3,85±0,49мВ, контроль — 6,71 ±0,84 мВ) [42]. Жаростойкость линии также оценивали в пределах одного генотипа, но закалке подвергали проростки (Генкель, 1982). АЭР на свет на фоне 40°С и в этом случае была ниже по сравнению с незакаленными проростками [42]. В завершающей серии опытов закалке вновь подвергали проростки, но по более сложной схеме ступенчатого закаливания (Генкель, 1982), когда у объекта происходили более глубокие структурные и функциональные сдвиги. Как и ожидалось, вновь существенно откликнулась на закалку только неустойчивая форма (линия Б7), резко,снизившая АЭР на свет на фоне 40°С и на перепад 20-40°С на свету и в темноте (перепад 20-40°С: контроль— 12,88±0,14 мВ, опыт— 3,34+0,97 мВ; перепад 40-20°С: контроль - 35,80±1,80 мВ, опыт -15,46±1,80 мВ) [42]. Однозначный характер электрофизиологического поведения объекта, который характеризуется генотипическим или модифицированным внешней средой признаком жаростойкости, наталкивает на мысль, что при всем многообразии генетической и структурной «оснастки» этого признака экологической устойчивости организма, энергетическая сущность признака единообразна и выражается через строго определенный характер изменения электрических свойств объекта, т. е. через его биоэлектрическое поле или

При оценке жаростойкости линий с помощью датчиков разности температур лист-воздух (РТ) большую АЭР на включение и выключение света на фоне 20°С и 40°С имели жаростойкие формы [42]. Дополнительно с помощью датчиков РТ удалось четко дифференцировать эти линии в условиях периодического включения света на фоне температуры +46°С по скорости выхода кривой отклика листьев на нулевой уровень и по изменению формы этой кривой [42].

5.2.2. Оценка холодостойкости линий кукурузы. По данным литературы, холодостойкие формы отличаются от нехолодостойких более низкой АЭР на холодовой стресс (Гунар и др., 1970) и лучшей способностью удерживать уровень стационарных БЭП при медленном нарастании фактора (Тхаканов, 1972). Нами было дополнительно показано, что холодостойкие формы (линии кукурузы) лучше удерживают АЭР по сравнению с неустойчивыми при циклической подаче фактора [41]. Так, у холодостойкой линии Р7 значения отрицательных АЭР на периодическое резкое снижение температуры от +20°С до 0°С составило ряд, в мВ — 25,0 ±4,1; 23,4±3,8; 16,5+4,2; 4,7±5,0; 8,3+4,1; 8,4±1,7; 8,6+ 1,8; 8,4±2,5; соответственно у нехолодостойкой линии ВИР44 — 36,7±4,1; 34,1±4,6; 20,8±4,6; 20,7+4,5; 20,6+5,1; 20,8±6,6; 20,7+7,5; 15,0±5,8. Гибриды лучше удерживают амплитуду, чем линии, что согласуется с высокой гомеостатичностью гибридов [41]. С возрастом проростков закономерность сохраняется [41]. Малоинформативным оказался параметр снижения АЭР на повторяющиеся световые воздействия на фоне 20°С и 0°С. Холодовая закалка существенно уменьшает АЭР на свет у нехолодостойких линий (ВИР44), но не сказывается на холодостойкой линии (Р7). Минимальный температурный перепад (со скоростью 1 град/мин), при котором различия между контрастными по холодостойкости формами существенны, — 5°С. [41]. Оптимальным возрастом объекта в таких опытах являются 15-дневные проростки [41]. У линий кукурузы эффект лучше выражен у отчлененных листьев [411. Прием постепенного повышения температуры воздуха оказался неэффективным [41].

5.2.3. Оценка конкурентоспособности линий и гибридов кукурузы. Нами предложен ряд экспресс-методов оценки данного признака на основе концепции агрофитоценоза как ансамбля осцилляторов-растений, в котором конкурентоспособность компонентов-растений зависит от степени синхронизации их параметров или от степени жесткости связи между ними [47]. Как отмечалось (рис. 8 А), параметрами оценки структурной и функциональной целостности фитоценоза являются: электрическое сопротивление (Ю корневых контактов растений ценоза, коэффициент вариации (КВ) определенного параметра и его абсолютная величина (Н). У контрастных по конкурентоспособности линий и гибридов кукурузы И и КВ (КВ по АЭР и морфофизиологическим признакам) ниже, а Н АЭР выше у конкурентоспособных форм по сравнению с неконкурентоспособными (данные подтверждены полевыми опытами). В частности, И у линий Р092, МК169А и МК369А составило, в мОм - 567+44; 776±246; 1093+175; КВ по АЭР гибридов М450, П3978, М291, М215, М377, М411 и МЗЗО составило, в % -3,3±0,3; 3,3±0,3; 2,7+0,3; 2,1 ±0,2; 1,4+0,2; 1,3+0,2; 1,2+0,2 (формы расположены в порядке убывания их конкурентоспособности).

5.3. Электрофизиологическая оценка генотипов растений

5.3.1. Электрофизиологическая оценка эволюнионно-различаю-щихся форм кукурузы и томатов. Дикорастущие виды и разновидности растений обладают более высокой общей и специфической экологической устойчивостью по сравнению с культурными формами. Они являются основным источником повышения адаптивного потенциала при селекции (Жученко, 1989). Природа признаков устойчивости полигенна, что существенно затрудняет идентификацию с помощью традиционных селекционно-генетических методов. По значениям АЭР листьев 30-дневных проростков культурных форм кукурузы (линии Р7 и ВИР44) и предковых форм (теосинте и койке) получены существенные различия [32,34]. Культурные формы отличаются более высокими АЭР на ступенчатое снижение и повышение температуры на 5°С. Так, у Р7 , ВИР44, теосинте и койке при перепаде 20-15°С АЭР соответственно равны, в мВ - 12+0,7; 18+1,1; 6±0,3; 6+0,1.

Аналогичные закономерности обнаружены на эво люционно различающихся формах томатов: дикая форма также имеет меньшую АЭР по сравнению с культурной формой на перепад в 5°С. Гибрид между этими формами занимает промежуточное положение. Более четкие результаты получены в варианте снижения температуры. Следовательно, эти формы более контрастны по холодостойкости. При перепаде на 20°С закономерности подтверждаются. По АЭР на световое воздействие на фоне разных температур у предковых форм АЭР также более низкая и такой же характер соотношения между объектами опыта. Так, у Р7, ВИР44, теосинте и койке АЭР на включение света на фоне 0°С соответственно равны, в мВ — 10,5+1,1; 9,1+0,6; 6,2+0,2; 6,1+0,1, а на фоне +30°С - 26,7+2,4; 21,2+1,9; 11,4+0,5; 10,4+1,1. Холодовая обработка (закалка) привела к резкому снижению АЭР только у культурных форм, что логично.

5.3.2. Электрофизиологическая оценка линий кукурузы с различной общей комбинационной способностью. Получена положительная корреляция между степенью общей комбинационной способности (ОКС) линий кукурузы (ОКС оценивалась в полевых условиях методом топкроссов) и положительными значениями БЭП колеоптилей и листьев проростков этих линий (коэффициент корреляции г=0,51). Еще выше связь ОКС с размерами (длиной) объектов (г=0,72) [28].

5-3.3. Электрофизиологическая оценка маркерных форм томатов в расщепляющейся популяции. В этом опыте предпринята попытка электрофизиологической оценки эффектов экспрессии генов на организменном уровне. На 30-дневных проростках томатов с четко маркированными морфофизиологическими и биохимическими признаками, обусловленными работой конкретных генов (Бо-чарникова, Козлова, 1992), получена прямая корреляция положительных стационарных БЭП листьев с размерами этих листьев для всех объектов. Подтвержден вывод о единообразии проявления энергетического состояния объекта, задаваемого разными генетическими факторами и внешней средой. С другим параметром экспрессии генов — пигментацией листьев — получена, как и ожидалось, корреляция со значениями АЭР на свет (рис. 14).

6. Электрофизиологическая регуляция роста и развития растений

6.1. Электрофизиологическая регуляция через механизм электрофизиологической полярности

Прием основан на пропускании через растения слабого постоянного электрического тока, соизмеримого с их собственными токами и совпадающего по направлению с их осевой электрической полярностью. При этом наблюдается существенная стимуляция роста и развития растений, а также их устойчивости к экологическим стрессам (Каменская и др., 1986, 1988). Функция внешнего тока заключается в поддержании исходной электрической полярности, которая снижается под влиянием неблагоприятных факторов, и восстановлении этой полярности до уровня нормального или оптимизированного состояния. Поскольку параметры экологических факторов даже не в экстремальной обстановке не являются оптимальными (из-за чего генотип не полностью реализует потенциальную продуктивность), мы изучали действие тока на растения как в стрессовых, так и в обычных условиях среды [48].

Рис. 14. Электрофизиологические и морфофизиологические параметры сеянцев одно- и многомаркерных мутантных форм томатов.

I — амплитуда электрической реакции листьев на включение (С) и выключение (Т) света (2 Клк); II — стационарный потенциал листьев; III — высота сеянца.

Сеянцы с генами «а» (1), «a+ful» (2), «ful» (3), «е» (4), «а+е» (5), «e+hl» (6), «hl» (7), «e+ful» (8): а — отсутствие антоци-ана во всех вегетативных частях растения, ful — ярко-желтые листья, позднее становятся зелеными, е — средняя жилка листа деформирована, сегменты листа уменьшены, Ы — отсутствие опушения, стебли хрупкие.

В предварительных экспериментах была получена четкая импульсная реакция растения на подачу и выключение слабого постоянного тока («минус» — на верхушке растения, «плюс» — у основания) с использованием датчиков различных физиологических процессов [48]. Для тестирования оптимальных величин подаваемого на растения тока наиболее подходящими оказались датчики БЭП и роста, с помощью которых был выбран в качестве оптимальной величины ток 1 мкА [48].

Первая серия опытов — электростимуляция устойчивости растений кукурузы к засолению NaCl и повышенной температуре

45°С. В контроле (без тока) в растения в избытке поступали ионы натрия и хлор>а, угнетающе действующие на рост растений, и хуже поступали микроэлементы, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным факторам (Полевой, 1989). Ток («минус» — на верхушке, «плюс»- у основания растения в течение 7 дней) ускорял поступление в растения калия, кальция и микроэлементов в 1,4 раза, одновременно резко снижая поступление стронция и натрия. Рост растений при этом усиливался в 1,7 раза. Аналогичные результаты получены на проростках в нормальных условиях.

В последующем ток подавали на растения кукурузы (гибрид П3978) в фазе цветения в течение 30 дней сразу после опыления («минус» на початке, «плюс» в почве и обратный вариант). Получена существенная стимуляция роста и развития растений (увеличение вегетативной и зерновой продуктивности на 17% в «минус»-варианте) и снижение продуктивности (в «плюс»-варианте по сравнению с контролем). Шунтирование (закорачивание) электрического осевого градиента показало промежуточный результат. Сти-муляционный вариант отличался резким усилении поступления в растение элементов минерального питания (кроме натрия и хлора). Превышение над контролем — в несколько раз [48].

Стимуляционное действие «минус»-варианта (экспозиция — 14 дней) подтверждено на картофеле в полевых условиях, в особен-ности,при подаче тока только в дневное время (в контроле, в «ми-нус»-варианте а) круглосуточно, б) только в дневное время вес клубней с одного растения составил соответственно, в г — 269±116; 353+147; 394+150).

В опыте в теплице на томатах стимуляционный вариант по сравнению с контролем показал увеличение общей продуктивности примерно вдвое. В «плюс»-варианте продуктивность по сравнению с контролем снизилась (в контроле, «минус»- варианте и «шдас»-варианте вес плодов на одно растение составил соответственно, в кг - 1,12+0,07; 2,05+0,25; 0,69+0,03). При продолжительном действии тока «минус»-варианта (в течение 40 дней) наблюдалось увеличение общей длины растения, числа плодов с одного растения и снижение веса плодов и общей продуктивности до уровня контроля (0,93±0,20 г/раст). По-видимому, при продолжительном токовом воздействии навязываемая растению электрическая полярность уже не соответствовала новой фазе развития организма, когда доминирующий центр аттракции переместился на плоды. Вместе с тем при продолжительном вегетационном периоде, если плоды успеют набрать вес, и такой вариант может оказаться перспективным.

6-2. Электрофизиологическая регуляция через механизм электрофизиологических осцилляций

Электрическое управление через механизм осцилляций объекта заключается в воздействии на электрофизиологическую систему регуляции растения внешним фактором с частотой, резонансной частоте эндогенных колебаний БЭП растения. Как отмечалось, электрический ток, подаваемый на растения в резонансе с основным электрофизиологическим осциллятором растений (циркадный ритм биологических часов), стимулирует их продуктивность. Световой фактор был реализован на другой резонансной частоте колебаний БЭП (0,0034 рад/с или периоде 30 мин), которая соответствует максимуму АЭР и фотосинтеза. Получена стимуляция: 1) прорастания семян кукурузы и ячменя, последнее важно в технологии солодоращения (длина колеоптилей ячменя на 5-й день при периодах светового воздействия 24 ч, 300 мин, 30 мин и 3 мин составила соответственно, в мм — 3,25±0,22; 3,46^0,18; 5,57±0,56; 3,76±0,25) [8, 40]; 2) роста проростков фасоли; 3) регенерации корней фасоли и томатов в среднем для всех вариантов на 60-70 % [8, 40].

Заключение диссертации по теме «Агрофизика», Маслоброд, Сергей Никитович

ВЫВОДЫ

1. Показано, что отдельные виды электрофизиологической полярности растительного организма (осевая, билатеральная, дорсо-вентральная, радиальная, круговая, ортостихная) несут специфическую информацию о состоянии объекта: осевая полярность изменяется в онтогенезе в соответствии с этапами развития растения; другие виды полярностей — более устойчивы, связаны с диссимметрией (левизной-правизной-симметрией) объекта и отражают видовые и генотипические различия между объектами. Общая электрофизиологическая полярность или стереопо-лярность растительного организма характеризуется интегральным признаком левой или правой спиральности в соответствии с морфологической левизной или правизной объекта и морфо-генетически значима.

2. Обнаружено, что растительный организм обладает двумя зеркальными по характеру типами индуцированной электрофизиологической стереополярности, зависящими от внешних факторов и архитектоники объекта, которая различается по критерию плоской или полой структуры.

3. Установлено, что целое растение представляет собой ансамбль электрических и физиологических осцилляторов. Идентифицированы некоторые из этих осцилляторов.

4. Показано, что сообщество растений (фитоценоз) представляет собой ансамбль электрических и физиологических осцилляторов организменного уровня, составляющих единую колебательную систему. Степень настройки или синхронизации этих осцилляторов определяет целостность фитоценоза, а также конкурентоспособность его компонентов (растений).

5. Выявлено на уровне группы проростков, что функциональная целостность фитоценоза (целостность его биоэлектрического поля) возникает раньше его структурной целостности (целостности за счет объединения корневых систем растений) и зависит от возраста ценоза, числа его компонентов (растений) и их ориентации по отношению друг к другу.

6. Обнаружена передача по растению и между растениями ценоза локальной спонтанной или индуцированной ритмики биоэлектрических потенциалов. Явление сопровождается постепенно возникающей синхронизацией колебаний потенциалов всего объекта и изменением их параметров при переходе их с одного объекта-осциллятора на другой.

7. Идентифицированы системы быстрой и медленной электрофизиологической сигнализации в растениях (при передаче электрического сигнала с одного растения на другое в отсутствии водно-ионного канала, а также при электромагнитной дистантной индукции левизны и правизны у проростков в горизонтальном и вертикальном направлениях).

8. Выявлен электрофизиологический механизм связи между надземной и подземной частями растения посредством фотоинду-цированного электрического сигнала, распространяющегося от листьев к корням и стимулирующего приток в растения элементов минерального питания до прихода к корням химического сигнала (фотоассимилятов).

9. Обнаружено электрофизиологическое действие на растения нетрадиционных раздражителей — лазерного и у-излучений. Показано специфическое влияние лазерного излучения (его поляризации, когерентности, монохроматичности, мощности, модуляции) и у-излучения (мощности дозы и дозы) на дараметры индуцированных ими электрических сигналов у растений.

10. Проведена электрофизиологическая оценка генотипов растений, различающихся по признакам фенотипа (маркерные формы томатов), общей комбинационной способности (линии кукурузы), термоустойчивости (линии и гибриды кукурузы), неспецифической экологической устойчивости (дикие, предковые и культурные формы кукурузы и томатов), конкурентоспособности (линии и гибриды кукурузы). Разработан ряд электрофизиологических экспресс-методов оценки отмеченных хозяйственно-важных признаков растений.

11. Разработаны электрофизиологические экспресс-методы оценки стимуляционных режимов предпосевной обработки семян сельскохозяйственных растений физическими факторами (у- и лазерным излучением).

12. Выявлены эффекты стимуляции роста, развития и продуктивности растений при пропускании через растения слабого электрического тока в соответствии с их нативной или оптимизированной электрофизиологической полярностью, а также при воздействии на растительные организмы внешних периодических факторов на резонансной частоте эндогенных колебаний биоэлектрических: потенциалов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук в форме науч. докл. Маслоброд, Сергей Никитович, 1998 год

1. С.Н. Маслоброд. Электрофизиологическая полярность растений. Кишинев. Штиинца. 1973. 172 с.

2. С.Н. Маслоброд, В.Н. Лысиков, А.И. Духовный, Ф.Г. Олоер. Электрофизиология кукурузы. Кишинев. Штиинца. 1978. 122 с.

3. В.И. Килиянчук, А.Я. Земшан, С.Н. Маслоброд. Транспорт радиофосфора у винограда. Кишинев. Штиинца. 1979. 130 с.

4. С.Н. Маслоброд. Электрический «язык» растения. Кишинев. Штиинца. 1981. 136 с.

5. С.Н. Маслоброд. Електрическият «език» на растенията. София. Народна Просвета. 1986. 134 с.

6. Г.Я. Рудь, К.И. Сукач, В.Н. Лысиков, С.Н. Маслоброд, Э.И. Клейман. Способ определения стимуляционных доз предпосевного гамма-облучения семян возделываемых растений. А. с. №485702 от 29.05.1975.

7. Г.Я. Рудь, К.И. Сукач, В.Н. Лысиков, С.Н. Маслоброд, Э.И. Клейман, Д.Э. Вайнбранд. Способ определения стимуляционных доз предпосевного гамма-облучения семян растений. А. с. №539498 от 20.08.1976.

8. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд, А.Г. Жакотэ. Способ производства солода. А. с. №1719428 от 15.11.1991.

9. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Способ оценки устойчивости форм кукурузы к загущению. А. с. №1729328 от 03.01.1992.

10. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Устройство для отведения биоэлектрических потенциалов от растительных организмов. А. с. №i738264 от 08.02.1992.

11. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Устройство для отвода биоэлектрических потенциалов от растительных организмов. А. с. №1731166 от 08.02.1992.

12. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Устройство для электрофизиологических исследований корней растений. А. с. №4242689 от 23.03.1992.

13. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Способ оценки устойчивости растений к загущению А. с. №4908808, положительное решение от 17.04.1992.

14. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Способ оценки отбора устойчивых к загущению сельскохозяйственных растений. А. с. №4908807, положительное решение от 13.07.1992.

15. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Способ оценки устойчивости растений к загущению А. с. №4955234/13, положительное решение от 18.02.1992.

16. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Способ интенсификации роста растений. А. с. №5013988/13, положительное решеиие от 29.09.1992. —-

17. М.Н. Прохоров, Л.К. Чернова, С.Н. Маслоброд, В.Ф. Киселев, Л.П. Пожарисская. Изменение поверхностных электрических потенциалов в одновидовых группах совместно прорастающих семян некоторых растений//Электронная обработка материалов. 1968. N6.C. 67-70.

18. С.Н. Маслоброд. Биоэлектрическая асимметрия и содержание воды в диссимметричных зерновках кукурузы// В сб:»Методы селекции и семеноводства в Молдавии». Кишинев. 1970. С. 213-217.

19. С.Н. Маслоброд. Электрические ответы различных частей листа растения на световое и химическое раздражение//Физиология растений. 1972. Т. 19. N1. С. 133-145.

20. С.Н. Маслоброд, В.Н. Лысиков. Биоэлектрическая: полярность листа растения при световом и химическом раздражении/'/ Доклады АН СССР. 1972. Т. 203. N6. С. 1426-1428.

21. С.Н. Маслоброд, Р.Я. Абрамович. Электрические ответы на температурное раздражение у кукурузных проростков и их аминокислотный состав//В сб.:«Биофизические исследования при селекции растений на гетерозис». Кишинев. 1973. С. 118-124.

22. С.Н. Маслоброд, Р.Я. Абрамович. Биохимическая характеристика электрически и морфологически полярных зерновок: и листьев кукурузы// Физиология и биохимия культурных растений. 1973. Т. 5. N1. С. 55-68.

23. Н.Д. Девятков, В.Н. Лысиков, С.Н. Маслоброд, Н.С. Макеева, Г.В. Боярских. Исследование лазерного излучения как фактора, изменяющего электрическое состояние растений//В сб.: «Проблемы фотоэнергетики растений». Кишинев. Штиинца. 1975. Вып. 3. С. 142-158.

24. С.Н. Маслоброд, А.Я. Земшан, B.C. Семин, К.И. Степанов, В.Н. Лысиков. О двух механизмах поступления фосфора в растения при световом воздействии//В сб.:«Проблемы фотоэнергетики растений». Кишинев. Штиинца. 1975. Вып. 3. С. 171-185.

25. С.Н. Маслоброд, Я.В. Беженарь, В.Г. Присяжная. Электрофизиологическое изучение мутантов кукурузы с различной комбинационной способностью//В сб.:«Количественные признаки мутантов кукурузы». Кишинев. 1975. С. 3-6.

26. С.Н. Маслоброд, А.Я. Земшан, К.И. Степанов, В.Н. Лысиков, И.А. Баркон, Г.И. Жариченко. Динамика поступления в растения элементов минерального питания при световом стрессе// В сб.:«Минеральное питание и продуктивность растений». Киев. 1978. С. 206-211.

27. С.Н. Маслоброд, В.К.Акимов, И.Н. Шарбан, В.Н. Лысиков. Электрофизиологическое изучение растений кукурузы при остром и хроническом облучениях в условиях гамма-поля//Радиобиология. 1979. Т. 19. №6. С. 876-882.

28. И.И. Кузнецова, С.Н. Маслоброд, А.Н. Кравченко. Сравнительное изучение электрической реакции проростков некоторых форм кукурузы и томатов при температурном воздействии//Известия АН МССР, серия биол. и хим. наук. 1984. №6. С. 68-70.

29. С.Н. Шабала, A.B. Гэинэ, С.Н. Маслоброд. О количественной оценке механизма биоэлектрической реакции растения на изменение условий освещенности//Электронная обработка материалов. 1986. №2. С. 73-77.

30. С.Н. Шабала, A.B. Гэинэ, С.Н. Маслоброд. Метод усредненной регистрации биоэлектрических потенциалов высших растений /'/Известия АН МССР,серия биол. и хим. наук. 1987. №1. С. 61-63.

31. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд, А.Г. Жакотэ. Вынужденные колебания биопотенциала как характеристика взаимодействия растений в ценозе//Доклады АН СССР. 1988. Т. 299. №3. С. 766-768.

32. С.Н. Маслоброд. Преобразователь биопотенциалов (ПБП-2) //В кн. :«Исследования адаптивных реакций растений в системе АСНИ Биотрон.Методические рекомендации». Кишинев.1989. С. 18-20.

33. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Частотные характеристики вынужденных колебаний биопотенциалов растений//В сб.:«Би-оэлектрогенез и мембранный транспорт у растений». Горький. 1989. С. 78-83.

34. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд, А.Г. Жакотэ. Влияние периодического светового воздействия на резонансной частоте колебаний биопотенциалов на рост и развитие растений//Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т. 21. №1. С. 27-31.

35. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Осцилляторная модель высшего растения, описывающая закономерности вынужденных колебаний светозависимых биопотенциалов//Электронная обработка материалов. 1990. №2. С. 76-80.

36. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Прямое доказательство взаимодействия между растениями посредством распространяющихся элктрических сигналов//Электронная обработка материалов. 1991. №2. С. 69-72.

37. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Некоторые биофизические особенности функционирования фитоценоза//В сб.:«Биоэлектро-генез и транспортные процессы у растений». Н.Новгород. 1991. С. 58-65.

38. С.Н. Шабала, В.А. Шевченко, С.Н. Маслоброд, H.H. Третьяков. Электрофизиологическая характеристика растений при периодическом изменении параметров среды в условиях водной культуры//Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т. 23. №4. С. 386-390.

39. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Экспресс-методы оценки устойчивости растений на загущение//Кукуруза и сорго. 1991. №5. С. 32-34.

40. Т.Г. Мустафаев, С.Н. Маслоброд, В.И. Воронцов, М.И. Боаге, Н.И. Бочарникова. Слабый электрический ток как фактор стимуляция процессов минерального питания и роста растения// Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т. 23. №6. С. 534-541.

41. С.Н. Шабала, В.А. Шевченко, С.Н. Маслоброд, H.H. Третьяков. Эндогенные осцилляции и резонансные эффекты в условиях ритмических изменений параметров среды корнеобитания растений//Известия Тимирязевской с/х академии. 1991. Вып. 6. С. 87-97.

42. С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд. Электромагнитное взаимодействие в системе прорастающих семян//Электронная обработка материалов. 1993. №6. С. 51-53.

43. А.И. Мартыненко, С.Н. Шабала, С.Н. Маслоброд, А.Ф. Садовой. Методические аспекты бесконтактной регистрации биоэлектрических потенциалов растений//Физиология и биохимия культурных растений. 1993. Т. 25. №5. С. 494-499.

44. С.Н. Шабала, А.И. Мартыненко, С.Н. Маслоброд, А.Ф. Садовой. Топография распределения биоэлектрических потенциалов на поверхности листа в статике и динамике//Физиология и биохимия культурных растений. 1993. Т. 25. №5. С. 500-506.

45. С.Н. Маслоброд, С.Н. Шабала, С.И. Балденкова, И.И. Кузнецова. Коэффициент вариации морфофизиологических параметров растений ценоза как критерий их устойчивости к загуще-нию//Известия АН РМ, серия биол. и хим. наук. 1994. №'4. С. 15-19.

46. С.Н. Маслоброд, С.Н. Шабала, С.И. Балденкова. Оценка конкурентноспособности растений в фитоценозе по степени синхронизации морфофизиологических параметров,// Сельскохозяйственная биология. 1994. №3. С. 81-88.

47. С.Н. Маслоброд, С.Н. Шабала, H.H. Третьяков. Эффект зеркальной симметризации ценотичеекой пары проростков и электромагнитное взаимодействие прорастающих семян/ / Доклады АН России. 1994. Т. 334. №3. С. 396-398.

48. С.Н. Маслоброд, С.Н. Шабала, П.И. Буюкли, Л.Б. Корлэтяну, Е.Ф. Пирожок, Е.Г. Русановская. Оценка взаимодействия растений в группе по зеркальной симметризации пары проростков //Известия АН РМ, серия биол. и хим. наук. 1994. №6. С. 14-1S8.

49. С.Н. Маслоброд, С.Н. Шабала, H.H. Третьяков. Передача электрических сигналов от одного растения к другому через адекватные стеблевые контакты. Идентификация стереоспецифич-ности сигнала//Электронная обработка материалов. 1995. №2. С. 67-70.

50. С.Н. Маслоброд. Агрофитоценоз: феномен, концепции, механизмы/ /«Stiinta». Кишинев. 1995. №11. С. 23.

51. С.Н. Маслоброд. Развитие исследований по электрофизиологии растений в Академии наук Республики Молдова//Электронная обработка материалов. 1996. №4-6. С. 42-60.

52. С.Н. Маслоброд. Электрофизиология растений в Академии наук Республики Молдова//«Stiinta». Кишинев. 1997. №2. С. 19.

53. С.Н. Маслоброд. Динамика зеркальной симметризации разновозрастных пар проростков кукурузы//Известия АН РМ, серия биол, и хим. наук. 1997. №1. С. 3-7.

54. С.Н. Маслоброд. Динамика формирования функциональной и структурной целостности фитоценоза (на примере группы проростков кукурузы)//Там же.1. ЛР>(Ь 040815 от 22.05.97.

55. Подписано в: печати 18.12.1998 г. Объем 3,75 п. л. Тираж 120 экз. Заказ 568. НИИ химии СПбГУ Огпеяамно в отделе оперативной полиграфии НИИХ СПбГУ 198904, Санкт-Петербург; Старый Петергоф, Университетский пр. 2.